Tiến hóa của ĐVKXS

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
1

Phạm Tản Bằng Tham Khảo


YM! Michaeljacson_1989
DĐ: 0937156729
WX

ĐỘNG VẬT HỌC
ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG
MỞ ĐẦU
I. Đối tượng nhịêm vụ của động vật học động vật có
xương sống
Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả khoảng 1,4 triệu loài động vật. Trong đó, có khoảng 1
triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống. Tuy nhiên, nếu kể luôn cả những loài
chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5 triệu loài. Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại
động vật thành 2 nhóm có máu và không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động
vật. Ông đã biến ý tưởng này thành sự phân lọ
ai có trật tự goi là các nấc thang của sự sống (scala
naturae).
Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sự
phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và thực vật khác nhau. Hệ thống
này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay.
Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự
đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự
nhiên. Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế

của hiện tượng di truyền. Sự kết hợp giữa tiến hoá và di truyền được biết như hình thành thuyết
Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiế
n hoá.
Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây sống (Chordata),
Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả
nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata)

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
2
và Ngành Dây sống (Chordata). Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000
loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100
tấn. Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có
thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu. Trong khi đó các loài
chim di cư bay l
ượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km.
Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật có xương sống
bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống. Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát
hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố của động vật có xương sống, xác định
vị trí của chúng trong Giới độ
ng vật và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng
trong đời sống con người.
Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học
nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di
truyền học, phân loại học, địa lý học, Động vật học động vật có xương s
ống cũng nghiên cứu từng
nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học
Ngày nay nhờ những tiến bộ trong sinh học nhất là sinh học phân tử và di truyền học,. động vật học
động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật,

từ
đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống. Động vật có
xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ
mất dần trên trái đất. Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền
vững tài nguyên môi trường của chúng ta.
II. Vị trí của động vật có xương sống và hệ thống
phân loại động vật có xương sống:
Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm. Từ dạng sống ban đầu chúng đã phát
triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài vi-rút, vi khuẩn, nấm, sinh vật đơn bào, thực vật
và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta.
Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms).Đó là Giới Khởi
sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới Thực vật (Plantae) và Giới Độ
ng
vật (Animalia). Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các
Ngành (Phylum).
Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai đọan phôi)
được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata):
(1) Có dây sống
(2) Có hệ thần kinh dạng ống
(3) Có hầu thủng các khe mang

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
3
(4) Tim nằm ở mặt bụng
(5) Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt
Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây sống là hai ngành
động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata), là những động vật có thể xoang
(Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa).

Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn nên được phân
thành ba phân ngành khác nhau. Sau
đây là hệ thống phân loại động vật có xương sống:
Hệ thống phân loại động vật có xương sống
Ngành Nửa dây sống (Hemicordata)
Lớp Mang ruột (Enteropneusta)
Lớp Mang lông (Pterobranchia)
Lớp Plantosphaeroidae
Ngành Dây sống (Chordata)
Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)
Lớp Có cuống (Appendiculariae)
Lớp Hải tiêu (Ascidiae)
Lớp San-pê (Salpae)
Lớp Sorberacea
Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)
Lớp Sống đầu (Cepholochordata)
Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)
Nhóm Không hàm (Agnatha)
Lớp Bám đá (Petromyzones)
Lớ
p My-xin (Myxini)
Nhóm Có hàm (Gnathostomata)
Trên lớp Cá (Pisces)

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
4
Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi)
Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi)

Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)
Lớp Cá xương (Osteichthyes)
Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda)
Lớp Ếch nhái (Amphibia)
Động vật có màng ối (Amniota)
Lớp Bò sát (Reptilia)
Lớp Chim (Aves)
Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia)

III. Lịch sử phát sinh các nhóm động vật có xương
sống:
Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại nhiều giả thiết
khác nhau. Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ tiên của Dây sống. Vì vậy, việc
xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình
phát triển cá thể của các dạng này.
Đầu th
ế kỷ XX, sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc điểm giống với
các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng giữa động vật Dây sống và
Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai (Echino-
dermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác. Bằng chứng của giả thuyết
trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc giống Stylophora có c
ơ thể không đối
xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau
hậu môn. Những loài da gai này có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên
thuỷ ngày nay.
Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của Dây sống và Nửa
dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối xứng hai bên và chia làm ba phần,
có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có lông. Bọn này chuyển sang
đời sống cố định và ít di
chuyển, do đó mà dẫn đến giảm dần số đốt của cơ thể. Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
5
vào miệng theo dòng nước và lọc qua hầu. Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến
hoá đã chia thành ba hướng:
-Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân ống và bộ máy tiêu
hoá phức tạp. Nhóm này có khả năng di chuyển và bắt mồi chủ động nên đã cạnh tranh được với những
động vật khác trong những tầng nước biển.
- Hướng th
ứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống. Cơ thể có cấu trúc đơn giản: không
có cơ quan hô hấp và tiêu hoá. Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà tan rơi trong nước.
- Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và nửa dây sống.

Ngành Nửa dây sống
(Hemichordata)

I. Đặc điểm chung
Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian giữa động vật
không xương sống với động vật có xương sống. Đây là một ngành nhỏ với khoảng 70 loài sống ở biển.
Chúng có các đặc điểm chung như sau:

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
6
- Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể. Cơ thể chia ra vòi, cổ.
thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân.
- Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng

- Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài
- Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng bài tiết.
- Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thầ
n kinh hầu. Gốc dây thần
kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có xương sống.
- Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi. Thụ tinh ngoài, phân cắt phóng xạ,
có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai. Vì vậy các nhà động vật học gần như thống nhất xếp
các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng - Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí
trung gian giữa Ngành Da gai (Echinodermata) và Ngành Dây sống (Chordata).
II. Đặc điểm hình dạng và cấu tạo
Cấu tạo cơ thể của động vật thuộc Ngành Nửa dây sống khá đơn giản. Chúng ta có thể lấy Sun dải
(Balanoglossus) làm ví dụ.
1. Hình dạng
Cơ thể sun dải có dạng hình giun, dài 20 - 250cm và được chia 3 phần: vòi, cổ, thân . Miệng nằm
ở gốc vòi. Dọc theo thân về phía trước có khe mang, hậu môn nằm ở cuối thân. Sun dải sống ở đáy biển
nông, ít cử động và thường cắm thân trong cát. (H 1.1)



Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
7
Hình 1.1: Sun dải Protoglossus (theo C.Burdon - Jones)
2. Vỏ da
Vỏ da là lớp biểu bì chỉ có một tầng tế bào có nhiều tuyến tiết chất nhầy gắn các hạt cát quanh
thân tạo nên ống bảo vệ cơ thể.
3. Dây sống
Ở Sun dải, dây sống không phát triển, có dạng một nếp gấp ngắn dạng túi bít đáy ở gốc vòi do
thành ruột (nội bì) làm thành và được xem như là mầm dây sống.

4. Hệ thần kinh và giác quan
Hệ
thần kinh trung ương gồm dây thần kinh lưng và dây thần kinh bụng nối với nhau bởi vòng
thần kinh hầu. Hệ thân kinh có liên quan với Ngành Dây sống nhờ đặc điểm gốc dây thần kinh có
xoang nhỏ.
Các tế bào cảm giác phân bố rải rác trên biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi. Các xúc tu trước
miệng cảm thụ hóa học. Sun dải có tế bào cảm nhận ánh sáng.
5. Thể xoang
Thể xoang là chỗ dựa của hệ cơ - da, gồ
m phần xoang vòi, xoang cổ, xoang thân. Xoang vòi chứa
đầy dịch thể xoang giúp con vật đào bới ở đáy biển, xoang có lỗ nhỏ ở gốc vòi thông ra ngoài. (H 1.2)
6. Cơ quan tiêu hóa
Miệng nằm ở mặt bụng, giữa cổ và vòi. Miệng thông với hầu. Hầu có nhiều khe mang thông trực
tiếp ra ngoài. Sau hầu là ruột chính thức. Thức ăn được tiêu hóa và hấp thu ở ruột. Hai bên phần trước
ruột là đôi túi gan. Nhìn chung, ống tiêu hóa thẳng. Thành trong của phầ
n trước ruột có rãnh nội tiêm
với nhiều tiêm mao để vận chuyển thức ăn và các tế bào tuyến tiết dịch tiêu hóa.
7. Hệ tuần hoàn

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
8
Hệ tuần hoàn hở, máu có màu, có mạch lưng và mạch bụng. Hai mạch này thông với tim lưng là
phần phình ra của mạch lưng. Từ túi tim ở gốc vòi, máu sẽ theo mạch lưng ở trên ruột đi về phía trước,
sau đó máu được dồn vào một mạng lưới khoang mạch. Máu theo mạch bụng đổ vào các cơ quan.
8. Hệ bài tiết
Cơ quan bài tiết còn đơn giản, gồm hai đôi ống đơn thận thông vớ
i đôi khe mang thứ nhất. Sản
phẩm bài tiết đi ra ngoài ống theo thể xoang hoặc các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu

9. Hệ sinh dục
Phân tính. Tuyến sinh dục (khoảng vài chục đôi) nằm hai bên ống tiêu hóa ở vùng mang và mở ra
ngoài bằng các ống ngắn. Sinh sản hữu tính, thụ tinh ngoài hoặc sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi
hoặc phân cắt ngang thân. Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và đềụ, phát triển có biến thái trải
qua giai đoạn ấu trùng Tornaria. (H 1.3)






Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
9
10. Đời sống
Sun dải ưa ở bờ biển. Nó đào trong cát hay bùn một đường hầm hình chữ U để ẩn thân. Sun dải
thường ăn chất bã hữu cơ trong bùn và cát. Khả năng tái sinh của sun dải đặc biệt lớn. Khi cắt con vật
thành nhiều khúc, mỗi khúc có thể phát sinh đầy đủ những bộ phận thiếu.
III. Phân loại
1. Lớp Mang ruột (Enteropneusta)
Mang ruột gồm một số ít loài có cơ thể hình giun, dài từ 20 - 250cm, bề ngang từ 0,3 - 20cm.
Chúng hoạt động chậm chạp, hay đào hang trong bùn hoặc cát. Có khoảng 70 loài. Ở Việt Nam có thể
gặp Balanoglossus carnosus, Glossobalanus minutus ở gần bờ và Glaudiceps malayanus ở sâu 40 -
100m.
Sơ đồ cấu tạo của động vật Lớp Mang ruột theo sơ đồ chung của Ngành Nửa Dây sống.
2. Lớp Mang lông (Pterobranchia)
Sơ đồ cấ
u tạo chung tương tự lớp Mang ruột. Nhưng do phương thức sống bám mà cấu tạo cơ thể
của Mang lông có một số biến đổi.

Mang lông gồm những động vật nhỏ bé, có chiều dài cơ thể từ 1 đến 7 mm. Nhiều cá thể giống
Cephalodiscus cùng sống chung trong một hệ thống ống gelatin thông với nhau. Tuy vậy, các cá thể
vấn sống độc lập trong tập đoàn.
Giống Rhabdopleura nh
ỏ hơn Cephalodiscus, sống tập đoàn. Các cá thể nối với nhau bằng chồi.
Không có khe mang. Sinh sản nẩy chồi.
IV. Ý nghĩa của ngành
1. Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
10
Trong Ngành Nửa Dây sống lớp Mang lông (Pterobranchia) nguyên thủy hơn lớp Mang ruột
(Enteropneusta). Các đại diện của Lớp Mang lông có thể giống với tổ tiên chung của cả hai Ngành Da
gai và Dây sống. Do đời sống định cư nên Lớp Mang lông ít biến đổi hơn so với tổ tiên. Chúng vẫn giữ
nguyên được các xúc tu cảm giác, bắt mồi bằng tiêm mao. Trong khi đó, Lớp Mang ruột mặc dù chậm
chạp vẫn là những động vật hoạt độ
ng tích cực hơn Lớp Mang lông. Do chúng mất xúc tu cảm giác,
dùng vòi để bắt mồi hoặc đào cát và lọc bã hữu cơ trong cát. Sự phân ly tiến hóa của Lớp Mang ruột
tuy đã nhiều hơn Lớp Mang lông nhưng vẫn ở mức bình thường.
2. Mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống
Ngành Nửa Dây sống là một trong những ngành động vật có miệng thứ sinh. Chúng có một số đặc
điểm chung thể hiệ
n quan hệ giữa chúng với Da gai, Dây sống là hai ngành động vật có miệng thứ sinh
lớn nhất:
- Hình thành hậu môn từ miệng phôi
- Phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ
- Lá phôi giữa hình thành từ các túi
- Xoang cơ thể hình thành từ xoang trong túi phôi giữa

Riêng với Ngành Da gai chúng có những quan hệ sau:
- Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria của Nửa dây sống rất giống với ấu
trùng Da gai, đặc biệt giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai
Asteroid. Kiểu ấu trùng này gọi chung là
Dipleurula, chỉ tìm thấy ở động vật Da gai và Nửa dây sống.
- Hoạt động lấy nước và thải nước của thể xoang Nửa dây sống rất giống hoạt động của hệ thống
mạch nước ở Da gai, chứng tỏ Da gai và Nửa dây sống phải phát sinh từ một tổ tiên chung.
Với Ngành Dây sống chúng có những quan hệ sau:

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
11
- Hầu thủng nhiều khe mang, là đặc điểm chỉ thấy ở hai ngành này.
- Dây thần kinh lưng của Nửa dây sống tuy ngắn, đôi khi cũng có xoang nhỏ như ống thần kinh
lưng ở động vật có xương sống.
- Ở gốc vòi có nếp gấp của ruột ăn sâu vào sau xoang miệng, được xem là mầm dây sống.
Vì có những đặc điểm giống nhau này mà trước đây Nửa dây sống được x
ếp vào Ngành Dây sống
và là thành viên nguyên thủy nhất.
Nhưng thực ra Nửa dây sống gần với Da gai hơn là Dây sống. Thừa nhận mối quan hệ gắn bó này
của Ngành Nửa dây sống với Da gai và Dây sống đã giúp làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại
của hai ngành lớn này. Ngành Da gai và Dây sống đã phát sinh từ tổ tiên chung và đã được tách ra vào
một thời kỳ xa xưa nào đó. Do vậy, có thể coi Ngành Nửa Dây sống là cầu nối giữa m
ột số ngành
không xương sống, đặc biệt là Ngành Da gai với Ngành Dây sống.
Chương 2
Ngành Dây sống (Chordata)

I. Đặc điểm chung

Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hoá thành nhiều dạng nhất, từ dạng
nguyên thuỷ như động vật Có bao (Tunicata), Có cuống (Appendiculariae) đến Cá lưỡng tiêm
(Branchiostoma/Amphioxus), Cá miệng tròn (Cyclostomata) và các Động vật có xương sống
(Vertebrata) khác: Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim, Thú. Chúng phân bố hầu như trên khắp trái đất,
trong tất cả các môi trường sống, như môi trường nước, không khí, trên mặt đất hay các hang, tổ
trong lòng đất. Ngành Dây sống hiện nay có khoả
ng 50.000 loài, đứng thứ ba về số lượng loài trong
các ngành động vật, sau Chân khớp (Arthropoda) - 1,5 triệu loài và Thân mềm (Mollusca) - 90.000
loài.
Mặc dù có nhiều loài, phân hoá thành nhiều dạng khác nhau, Ngành Dây sống thể hiện một kiểu
cấu tạo chung không thấy ở các ngành động vật khác. Những đặc điểm cơ bản tiến bộ hơn so với các
ngành khác là:
1. Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật. Đúng như tên g
ọi của ngành, cơ thể các động vật có
dây sống có một dây sống (chorda dorsalis) rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của con

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
12
vật Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn. Sự tồn tại của dây
sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật. Dây sống tồn tại suốt đời sống của con
vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá lưỡng tiêm , cá miệng tròn hoặc chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi,
sau đó bị các tế bào cột sống chèn ép làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm thân đốt sống
hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài Động vật có xương sống tiến hóa cao (Bò sát, Chim,
Thú).
2. Có hệ thần kinh dạng ống. Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng ở phía
trên dây sống. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Lòng ống được gọi là xoang th
ần kinh
(neurocoelum). Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển và tiến hoá

của động vật. Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp. Sự phát
triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống.
3. Có khe mang là cơ quan hô hấp. Phần
đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều đôi khe
mang, làm khoang hầu thông ra ngoài. Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược với sự phát triển
tiến hoá của con vật. Nguồn gốc của mang phát triển theo hai hướng: hướng thứ nhất hình thành túi
mang có nguồn gốc nội bì gặp ở cá miệng tròn thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) và hướng thứ hai
hình thành các lá mang có nguồn gốc ngoại bì thường gặp ở các loài động vật có dây sống thuộ
c Nhóm
Có hàm (Gnathostomata). Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe mang tồn tại suốt
đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang. Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở
nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, về sau thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của
chúng là phổi.
4. Có đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt. Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và cột sống, thường có vai trò
vậ
n chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể. Ở động vật có xương sống, hậu môn không bao giờ nằm
ở mút cuối thân như động vật không xương sống, mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và
phần đuôi.
5. Hệ tuần toàn là hệ kín (trừ Phân ngành Có bao - Tunicata). Tim cấu tạo theo các ngăn và có khả
năng co bóp để đẩy máu đi khắp cơ thể và thu máu về
, theo các hệ động mạch và tĩnh mạch. Các động
vật có dây sống hô hấp bằng mang có một vòng tuần hoàn, tim có hai ngăn, máu không pha trộn. Các
động vật hô hấp bằng phổi có hai vòng tuần hoàn. Một vòng tuần hoàn nhỏ đưa máu đến trao đổi khí ở
phổi (hoặc phổi và da), còn vòng tuần hoàn lớn đưa máu đến các cơ quan.
Bên cạnh 5 đặc điểm tiến bộ nêu trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ bả
n giống với
nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện tính chất họ hàng và nguồn gốc
phát sinh của các ngành trong giới động vật:
1. Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi: Nửa dây
sống, Da gai, Hàm tơ, Thân mềm, Giun đốt, Chân khớp,

2. Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) phân biệt với các ngành Động vật có miệng nguyên sinh
(Protostomia). Đặc điểm này chung với Ngành Da gai, Hàm tơ, Nử
a dây sống và nhiều ngành động vật
ba lá phôi khác.
3. Có sự phân đốt cơ thể. Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt sống), hệ
tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây sống có sự phân đốt
dị hình. Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao. Sự phân đốt rõ nhất ở các động v
ật có dây

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
13
sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao. Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật
không xương sống như Giun đốt, Chân khớp.
4. Cơ thể có đối xứng hai bên phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc theo cơ thể con
vật. Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các Ngành Hải miên, Ruột khoang và
Sứa lược.
II. Hệ thống phân loại đại cương
Ngành Dây sống hiện nay được chia làm ba phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn gốc và
hướng tiến hoá.
1. Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata)
Phân ngành Không sọ hiện nay chỉ còn một lớp là Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ là
Họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển , được xếp trong hai giống là:
Branchiostomata và Asymmetron.
2. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)
Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt b
ằng chất tunixin với thành phần chủ yếu là
cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%). Động vật có bao được xem như nhóm động vật
có dây sống chuyên hóa thoái hóa. Vì cơ thể của dạng trưởng thành thiếu nhiều đặc điểm của động vật

có dây sống điển hình: không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chúng chỉ còn giữ lại hai
trong năm đặc điểm chung tiến bộ của ngành có dây sống là hầu thủng nhiề
u khe mang và có đuôi.
Phân ngành Có bao (Sống đuôi) hiện còn khoảng 1500 loài phân bố rộng ở biển, được chia làm 3
lớp:
- Lớp Có cuống (Appendiculariae)
- Lớp Hải tiêu (Ascidiae)
- Lớp San-pê (Salpae)
3. Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)
Phân ngành Có xương sống gồm các loài động vật có dây sống bậc cao. Phân ngành Có xương
sống có số loài đông nhất trong Ngành Dây sống, gần 5 vạn loài phân làm 8 lớp, được chia làm hai
nhóm theo hai hướng tiến hoá khác nhau: Động vật không hàm và Động vật có hàm.
3.1. Nhóm Động vật không hàm (Agnatha)
Có 5 đặc điểm cơ bản để phân biệt với Nhóm Có hàm:
- Không có hàm .
- Ống hô hấp thông với túi mang.
- Tai trong chỉ có một hay hai ống bán khuyên.
- Không có vây chẵn, chỉ có vây lẻ.
- Chưa có bắt chéo thần kinh thị giác ở mặt dưới của não trung gian.
3.2. Nhóm Động vật có hàm (Gnathostomata)

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
14
Động vật có hàm (Gnathostomata) gồm các loài có tổ chức cơ thể hoàn chỉnh và mức độ tiến hóa cao.
Chúng được phân biệt với nhóm không hàm bởi các đặc điểm sau:
-Có bộ hàm phát triển.
- Cơ quan hô hấp là mang có nguồn gốc từ ngoại bì, có dạng lá gọi là lá mang. Đối với các động
vật có xương sống ở cạn, lá mang chỉ tồn tại ở thời kỳ phôi thai, thoái hóa khi con vật còn non và

trưởng thành. Cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi.
-Cơ quan vận động rất phát triển, ngoài vây lẻ còn hình thành vây chẵn. Đối với các động vật có
xương sống bậc cao ở cạn, vây chẵn tiến hóa thành chi 5 ngón.
-Tai trong có ba ống bán khuyên.
-Đã có bắt chéo thần kinh thị giác ở đáy não trung gian.
Nhóm Động vật có hàm hiện nay được chia làm 6 lớp nằm trong 2 trên lớp sau:
* Trên lớp Cá (Pisces)

Đây là phân ngành lớn nhất và đa dạng nhất trong Phân ngành Có xương sống (khoảng 23.000
loài). Chúng phân bố ở mọi loại hình thuỷ vực trên mặt đất, từ xích đạo đến các cực. Trên lớp Cá được
chia làm hai lớp là Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) và Lớp Cá xương (Osteichthyes)
* Trên lớp Bốn chân (Tetrapoda):

Trên lớp Bốn chân bao gồm những loài động vật có xương sống bậc cao sống ở cạn, nếu ở nước
chỉ là thứ sinh. Trên lớp Bốn chân được chia làm 4 lớp, phân bố khá rộng trong môi trường sống: Lớp
Lưỡng cư (Amphibia), Lớp Bò sát (Reptilia), Lớp Chim (Aves) và Lớp Thú (Mammalia).
Trên lớp Cá và Lớp Lưỡng cư được xếp vào Nhóm Động vật không có màng ối (Annamnia), từ
Lớp Bò sát tr
ở lên xếp vào Nhóm Động vật có màng ối (Amniota).
III. Nguồn gốc và hướng tiến hoá của Ngành Dây
sống
Theo học thuyết về nguồn gốc các loài của Darwin thì toàn bộ Giới Động vật có cùng chung
nguồn gốc. Từ gốc này chúng phát triển phân chia thành nhiều ngành riêng biệt. Khởi thuỷ là Động vật
đơn bào (Protozoa), sau đến Động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) và Động vật đa bào hoàn thiện
(Metazoa). Động vật đa bào tiến hoá theo hai hướng: hướng thứ nhất bao gồm những động vật có cơ
thể đố
i xứng phóng xạ (Hải miên- Spongia và Ruột khoang- Coelenterata) và hướng thứ hai là những
động vật có sơ đồ cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên (các ngành còn lại). Trung gian của hai hướng trên là
các loài động vật thuộc Ngành Sứa lược (Ctenophora) có cấu tạo cơ thể thể hiện cả hai kiểu đối xứng
trên.

Động vật đối xứng hai bên lại chia thành Nhóm Có miệng nguyên sinh gồm các Ngành Giun
tròn,Giun giẹp, Thân mềm và Chân khớp. Mộ
t hướng thành Nhóm Có miệng thứ sinh gồm các Ngành

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
15
Da gai, Nửa dây sống và Dây sống. Trung gian giữa hai hướng trên có các Ngành Tay cuộn
(Brachiopoda), Hình rêu (Bryozoa), Mang râu (Pogonophora) và Hàm tơ (Chaetognatha). Các ngành
này rất gần với Nhóm Có miệng thứ sinh, nhưng lại rất xa các Ngành Da gai và Dây sống.
Về nguồn gốc riêng của Ngành Dây sống, từ thế kỷ thứ XIX đã có nhiều giả thuyết cho rằng bắt
nguồn từ các nhóm không xương sống khác (như Giun đốt, Giun vòi, Chân khớp). Hiện nay, các giả
thuyết trên chỉ mang tính lịch sử. G
ần đây sau khi phát hiện ra nhóm Mang râu giống với nhóm Mang
ruột (Enteropneusta) và nhóm Mang lông (Graptolithoidea), người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng
của nhóm Dây sống với nhóm Mang ruột và từ đó với nhóm Da gai và các ngành Động vật có miệng
thứ sinh khác.
Tổ tiên của Ngành Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai
bên và có xoang cơ thể thứ sinh. Chúng có dây sống và 14-17 khe mang thông ở phần hầu. Về hình
dạng, bọn này giống với cá l
ưỡng tiêm hiện nay. Tổ tiên giả thuyết này có tên là Không sọ nguyên thủy
- Acrania primitiva (theo Seversov). Nhóm này có thể hình thành từ kỷ Cambi. Đây là những động vật
rất ít cử động, sống ở đáy, bắt mồi và hô hấp một cách thụ động.
Nhóm Không sọ nguyên thủy lại phát sinh Nhóm Có sọ nguyên thủy (Protocraniata) tiến bộ hơn,
có đầu phát triển với não bộ và giác quan đặc trưng của nhóm có xương sống. Mặt khác, chúng đã phát
sinh hai nhóm chuyên hoá và tồn t
ại tới bây giờ: nhóm Có bao đi tới chỗ thoái hoá, vì thích nghi với đời
sống bán cố định, nhưng tồn tại được do sự chuyên hóa với điều kiện sống ở đáy. Và nhóm Không sọ
(Acrania) phát triển theo hướng thích nghi với đời sống bò ở đáy, có khoang bao mang, có khe mang

ngoài và nhiều lỗ mang. Dần dần nhóm này hình thành nhánh không sọ, bao gồm Lớp Sống đầu
(Cephalochordata) hiện giờ.
Nhóm Có sọ nguyên thủy phát triển xa hơn theo hai hướ
ng: một hướng là Nhóm Mang nội bì
(Entobranchiata) phát sinh tất cả các động vật thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) có đại diện duy nhất
tồn tại đến ngày nay là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata). Nhóm này có đặc điểm cơ bản là: hình
thành túi mang có nguồn gốc nội bì, tai trong hai ống bán khuyên; miệng hút thiếu hàm, chỉ có vây lẻ,
chưa có vây chẳn; không bắt chéo thần kinh thị giác. Hướng thứ hai là Nhóm Mang ngoại bì
(Ectobranchiata) là gốc của tất cả các lớp có xương sống còn lạ
i với đặc điểm có cung mang phân đốt ,
gắn các lá mang nguồn gốc ngoại bì; có hàm bắt mồi linh động, vây chẵn phát triển và có khả năng biến
đổi thành chi năm ngón; tai trong ba ống bán khuyên; có bắt chéo thần kinh thị giác.
Từ kỷ Silua dưới, đã có di tích xương bì của Nhóm Không hàm, tới kỷ Silua trên, xuất hiện nhiều
dạng động vật không hàm có giáp xương bì bọc ngoài (Ostracodermi). Nhóm Giáp bì là động vật ở đáy
có nhiều túi mang, miệng hút như ấu trùng cá bám và
đa số có lỗ mũi lẻ, giống cá miệng tròn bây giờ.
Nhóm Giáp bì chia 4 phân lớp: Giáp xương (Osteostraci), Khuyết giáp (Anaspida), Vẩy rổng
(Coelolepida) và Giáp khác (Heterostraci).
Về cuối kỷ Đề vôn tất cả các loài không hàm tuyệt chủng, được thay thế bởi nhóm có sụn hoàn
chỉnh hơn. Chỉ có một nhánh tồn tại, nhờ sự thích nghi với đời sống ký sinh hoặc bán ký sinh bằng cách
hút máu và dịch cơ thể vật chủ. Đó là Lớ
p Cá miệng tròn (Cyclostomata).
Nhóm Có hàm (Gnathostomata) nhờ hoạt động bắt mồi tích cực, mức độ tiến hoá cao hơn, đã
giúp chúng đấu tranh sinh tồn thắng Nhóm Không hàm (Agnatha) và đã tiến hoá thành nhiều nhóm cá
khác nhau.

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
16

Ở tầng Silua trên đã hình thành Cá giáp (Placodermi) có giáp xương. Đồng thời cũng hình thành
nhóm cá sụn có giáp ngoài như Cá giáp (Stegoselachii), Cá giáp lớn (Macropartalichtidea) và Cá gai
(Acanthodii). Các lớp trên hiện giờ nhập lại thành Lớp Cá móng treo (Aphetohyiodea).
Theo dẫn liệu cổ sinh học, Nhóm Cá vây tay cổ (Phipidistii) là gốc của các lớp có xương sống ở
cạn và phát sinh nhóm Động vật bốn chân nguyên thủy (Quadrupeda) ở kỷ Đề vôn. Chúng có vây thịt,
bò được trên đáy và có cấu tạo rất gi
ống với lưỡng cư cổ, tức là Nhóm Giáp đầu (Stegocephalia).
Lưỡng cư xuất hiện đầu ở kỷ Đề vôn, sống ở ven bờ nước ngọt. Nhóm này có giáp xương ở đầu nên gọi
là Nhóm Giáp đầu và gồm nhiều bộ lưỡng cư hoá thạch.
Bò sát là lớp động vật có xương sống ở cạn chính thức. Bò sát cổ nhất là Thằn lằn sọ đủ
(Cotylosauria) có cấu tạo s
ọ giống với giáp đầu. Thằn lằn sọ đủ phát sinh từ nhóm embolome
(Embolomeri) thuộc Thằn lằn than (Anthracosauria). Cuối kỷ Pecmi, Thằn lằn sọ đủ tuyệt chủng và
được thay thế bằng nhiều nhóm.
Ở cuối kỷ Cacbon trên, phát sinh nhóm Bò sát hình thú (Theriomorpha) được coi như tổ tiên của
thú.
Chim (Aves) là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi trên trái đất nhờ có tổ chức cao (tuần
hoàn hoàn chỉnh, thân nhiệ
t cao, giác quan và não bộ phát triển, ) và vận động bằng cách bay trên
không. Tổ tiên chim thộc nhóm Pseudosuchia nằm trong Nhóm Răng huyệt cổ (Thecodontia) ở kỷ
Pecmi.
Thú (Mammalia) phát sinh từ bò sát nguyên thuỷ sớm hơn chim. Chúng có một số đặc điểm giống
lưỡng cư: tuyến da, sọ có hai lồi cầu chẩm, khớp chân cổ bàn, điều này chứng tỏ tổ tiên thú phải là
thằn lằn sọ đủ rất cổ còn nhiề
u nét chung với Lưỡng cư cổ (Stegocephalia).
Tổ tiên Thú tách khỏi bò sát hình thú rất sớm, từ đầu đại Trung sinh, tiến hoá thành nhóm thú
chính thức. Từ kỷ Đệ tam, nhờ có tổ chức cao, thú cạnh tranh sinh tồn thắng lợi với các loài có xương
sống ở cạn khác và trở thành nhóm thống trị trên mặt đất. Kỷ Đệ tam coi như kỷ nguyên của Thú.

Chương 3

Động vật dây sống thấp
A. Phân ngành Không sọ (Acrania)
Ngành Dây sống (Chordata) được chia ba phân ngành. Phân ngành Không sọ (Acrania) và Phân
ngành Có bao (Tunicata) được xếp vào động vật có dây sống thấp.

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
17
I. Đặc điểm chung
Không sọ là một phân ngành gồm một số ít loài có dây sống ở biển, có cấu tạo nguyên thủy. Cơ
thể mang đặc điểm điển hình của ngành và có những đặc điểm riêng liên quan đến đời sống định cư,
kém hoạt động ở đáy:
- Tính chất phân đốt thể hiện rõ. Đầu chưa phân hóa. Hệ sinh dục và đơn thận cũng phân đốt.
- Bộ xương chưa phát triển. C
ột sống là dây sống có bao bọc bởi màng liên kết kéo dài từ đầu đến
đuôi con vật. Chưa có hộp sọ.
- Ống thần kinh chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống. Cơ quan cảm giác phát triển kém.
- Hệ tuần hoàn kín và điển hình của ngành, nhưng cấu tạo nguyên thủy và chưa có tim chính thức.
- Có xoang bao quanh các khe mang nên khe mang không thông thẳng ra ngoài mà đổ vào xoang
rồi ra ngoài qua lỗ bao mang (atrioporus). Đây là bộ phận bảo vệ mang, giúp cho con vật thích nghi với
đời sống vùi mình trong cát.
II. Đại diện phân ngành: cá Lưỡng tiêm
(Branchiostoma belcheri)
1. Hình dạng ngoài
Cá lưỡng tiêm là động vật cỡ nhỏ, chiều dài 3 - 7cm, màu trắng hồng. Cơ thể dẹp hai bên với đầu
nhọn, gần như trong suốt.
Dọc lưng con vật có một gờ thấp kéo dài là vây lưng. Vây lưng có hình mũi mác, vây đuôi ở mặt
bụng kéo dài đến gần lỗ bao mang, từ lỗ bao mang có hai nếp gấp nhỏ chạy song song với nhau dọc hai

bên cơ thể.

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
18
Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 - 20 đôi xúc tu tạo
thành phễu miệng. Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái. Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho
xoang bao mang thông với bên ngoài. (H 3.1)
2. Vỏ da
Da cá lưỡng tiêm có cấu tạo điển hình giống các lớp có dây sống. Cấu tạo da gồm hai lớp cơ bản
có nguồn gốc khác nhau.
- Lớp ngoài là biểu bì (epidermis) có nguồn gốc từ ngoại bì
- Lớp trong là bì (dermis) có nguồn gốc từ trung bì
Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là mô đàn hồi
cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển.

Hình 3.1: Cá lưỡng tiêm Branchiostoma ẩn thân trong cát trừ lỗ miệng
(theo Hese, Allee và Schmidt)

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
19

Hình 3.2: Cá lưỡng tiêm (theo Gregory)
1. lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2. vây đuôi; 3. vây lưng; 4. vây dưới đuôi; 5. nếp da bên; 6. lỗ bao
mang; 7. dây sống; 8. khúc cơ; 9. vách cơ; 10. ống thần kinh; 11. rèm; 12. khe mang; 13. ruột; 14. gan;
15. xoang bao mang; 16. endostyle; 17. tuyến sinh dục; 18. hậu môn.
3. Bộ xương và hệ cơ (H 3.2)

Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến đuôi con vật.
Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứ
a thần kinh. Bao này còn nối
với các vách ngăn cơ và vách lót thể xoang. Bộ xương ở mang gồm những que bằng chất sợi kết thành
mạng lưới nâng đỡ khe mang. Các vây và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ.
Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt. Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ (myomera), giữa
chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta). Đốt cơ thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài
răng l
ược với đốt cơ thân bên trái. Nhờ đó khi bơi con vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng
ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá lưỡng tiêm.
4. Cơ quan tiêu hóa và hô hấp
Ống tiêu hóa bắt đầu từ phễu miệng (lỗ trước miệng) đến lỗ hậu môn nằm lệch bên trái của phần
đuôi. Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông với hầu. Đáy xoang miệng

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
20
có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ vòng. Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng
rất nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai bên.
Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ. Sự trao đổi khí được thực
hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan. Các khe mang không thông trực tiếp ra
ngoài mà thông chung ra một xoang - xoang bao mang, và đổ ra ngoài qua lỗ bao mang ở phần sau con
vật. Mặt trong của thành hầu chứa
đầy tiêm mao. Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước
từ phễu miệng ra hầu.
Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có nhiều tiêm mao dài
tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn. Mặt lưng của thành hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng. Phần
hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại thành rãnh lưng để dẫn thức ă
n trực tiếp vào ruột

(tương tự với hải tiêu).
Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật. Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi (mấu lồi
gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy.
5. Hệ tuần hoàn (H 3.3)
Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy. Tuần hoàn kín, chưa có
tim, máu không màu chứa ít hồng cầu. Máu lưu thông được là nhờ sự co bóp nhị
p nhàng của gốc động
mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch tới mang.
Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động mạch tới mang,
phân nhánh ở các vách mang. Động mạch tới mang không phân thành mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở
vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổ
i
khí.
Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động mạch rời mang
tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân. Từ đó một phần máu theo hai động

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
21
mạch cổ đi về phía trước tới các cơ quan ở đầu; còn phần lớn máu chạy về phía sau cơ thể theo rễ động
mạch chủ lưng rồi nhập lại ở phần giữa thân thành động mạch chủ lưng mang máu tới các cơ quan phía
sau và đuôi.
Hệ tĩnh mạch:
- Máu tĩnh mạch từ phía sau cơ thể đi vào tĩnh mạch đuôi tới tĩnh mạch d
ưới ruột. Tĩnh mạch
dưới ruột phân mao quản tới mấu lồi gan để hình thành hệ gánh gan đi vào tĩnh mạch gan và cuối cùng
đổ vào xoang tĩnh mạch. Máu tĩnh mạch ở phía sau thân còn đổ vào hai tĩnh mạch chính sau ở hai bên
cơ thể đi về phía trước,
- Máu tĩnh mạch ở phía trước (phần đầu) theo hai tĩnh mạch chính trước ở hai bên đầu chạy về

phía sau. Hai tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạ
ch chính sau đổ vào ống Cuvier cùng bên. Hai ống
Cuvier chuyển máu vào xoang tĩnh mạch.
6. Hệ thần kinh và giác quan
Ống thần kinh chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, hơi phình ở đầu trước, được xem như não bộ
nguyên thủy. Trong ống có một khe hẹp là xoang thần kinh. Xoang này phình rộng ở phía trước, tương
đồng với não thất III ở động vật có xương sống bậc cao. Ở cơ thể non, có phần trên của xoang não
thông với hố khứ
u giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành.


Hình 3.3: Sơ đồ hệ tuần hoàn cá lưỡng tiêm (theo Matveev)

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
22
1. Chủ động mạch bụng; 2. Phần phình gốc động mạch mang; 3. Động mạch mang; 4. Rễ chủ
động mạch lưng; 5. động mạch cảnh; 6. Chủ động mạch lưng; 7. Tĩnh mạch đuôi; 8. Tĩnh mạch dưới
ruột; 9. Hệ gánh gan; 10. Tĩnh mạch xoang bao mang; 11. Tĩnh mạch chính trái.
Hệ thần kinh ngoại biên ở đầu gồm hai đôi dây thần kinh cảm giác tới phần trước thân. Phần ống
thần kinh còn lại phát ra nhiều đôi dây thần kinh tủy, sắp xếp theo các đốt cơ tới hai bên thân. Mỗi đốt
cơ có một đôi rễ thần kinh: rễ lưng phát nhánh tới da và cơ tạng có chức năng hỗn hợp, rễ bụng phát
nhánh tới cơ thân có chức năng vận động. Đôi rễ này ứng với từng đốt cơ và xen kẽ với đôi rễ bên kia.
Giác quan của lưỡng tiêm phát triể
n kém, chỉ gồm các tế bào cảm giác phần lớn ở các xúc tu hoặc
tập trung trong biểu bì, có hố khứu giác và đặc biệt có mắt Hesse cảm ứng ánh sáng. (H 3.4)
Mắt Hesse là cơ quan thị giác của cá. Chúng phân bố rải rác khắp ống thần kinh ở hai bên xoang
thần kinh. Những tia sáng đi tới được mắt Hesse nhờ xuyên qua thành cơ thể trong suốt của cá lưỡng
tiêm, nhờ đó mắt phát huy được tác dụng. Mắt

Hesse rất giống với mắt nguyên thủy ở Giun giẹp.
7. Hệ niệu - sinh dục (H 3.5)
Cơ quan bài tiết nguyên thủy, gồm khoảng 100 đôi đơn thận (nephridia), phân bố hai bên phần
lưng của hầu, trung gian ống dọc các thể xoang và xoang bao mang. Mỗi đơn thận xen giữa hai khe
mang.
Các chất bã từ xoang thấm vào ống đơn thận do cử động của roi, được thải qua lỗ thận vào xoang
bao mang rồi ra ngoài.

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
23

Hình 3.4: Mắt Hesse ở tủy sống cá lưỡng tiêm (theo Hesse)
1. Xoang thần kinh; 2. Tế bào sắc tố; 3. Tế bào cảm giác ánh sáng

Hình 3.5: Đơn thận cá lưỡng tiêm (theo Schmangausen)
I- ống rỗng với nhiều miệng thận và tế bào mặt trời;
II- một phần ống thận với một số tế bào mặt trời; 1. mút trên khe mang;
2. lỗ ống thận trong xoang bao mang.
Cơ quan sinh dục gồm nhiều đôi tuyến (25 - 26 đôi) xếp dọc hai bên thân tiếp xúc với xoang bao
mang. Cá lưỡng tiêm phân tính, nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau. Chúng đều có dạng túi
mỏ
ng và không có ống dẫn sinh dục. Sản phẩm sinh dục chín lọt qua khe nứt của thành tuyến vào

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
24
xoang bao mang và cùng với dòng nước ra ngoài qua lỗ bao mang. Thụ tinh ngoài và thực hiện trong

nước.
Đáng chú ý cá lưỡng tiêm khác các động vật có xương sống khác có hệ bài tiết và hệ sinh dục biệt
lập nhau hoàn toàn.
8. Phát triển phôi và ấu trùng (H3.6)
A.O.Kovalepski là người đầu tiên nghiên cứu phôi và ấu trùng của cá lưỡng tiêm. Nhờ những hiểu
biết về phôi thai học để có thể phán đoán một cách khoa học những giai đoạn đầu của cây phát sinh
động vật có dây sống. Đồ
ng thời cho thấy sự phát triển phôi của cá lưỡng tiêm là sơ đồ đơn giản của
quá trình phát triển phôi các loài động vật có xương sống.
Trứng cá lưỡng tiêm thụ tinh rất nhanh ở lớp nước tầng đáy, phân cắt hoàn toàn và gần đều do
chứa ít noãn hoàng. Những tế bào mới được phân chia đắp thành một khối hình quả dâu gọi là phôi dâu
(morula) với một xoang nhỏ ở giữa khối tế bào. Xoang này chứa chất dị
ch do các phôi bào tiết ra. Dần
dần những phôi bào ở giữa bị đẩy ra ngoài xếp thành một lớp tế bào bao bọc xoang. Phôi dâu chuyển
sang giai đoạn phôi nang (blastula) với xoang phôi nang.

Hình 3.6: Sơ đồ cắt dọc cá lưỡng tiêm qua các giai đoạn phát triển phôi
(theo Matveev)

Ebook – Tủ sách của Tản Bằng Bằng Pro

Trang
25
I. phôi nang; II,III,IV. hóa phôi vị; VI. hình thành trung bì, dây sống và ống thần kinh.1. cực động vật;
2. cực sinh dưỡng; 3. khoang vị; 4. phôi khẩu; 5. ống thần kinh; 6. ống thần kinh ruột; 7. lỗ thần kinh;
8. nếp trung bì; 9. túi thể xoang; 10. dây sống; 11. nơi miệng hình thành; 12. nơi hậu môn hình thành.
Tiếp theo, các tế bào lớn của phôi nang lõm dần vào phía xoang phôi nang làm cho xoang này nhỏ
lại và lớp tế bào lớn phía trong sát với lớp tế bào nhỏ phía ngoài. Quá trình lõm vào như vậy gọi là sự
tạo phôi vị (gastrulation)
. Khi phôi vị hóa hình thành được hai lớp tế bào với lớp ngoài là lá phôi ngoài

(ectoderma) hay lá ngoại bì, lớp trong là lá phôi trong (entoderma) hay lá nội bì. Xoang được bao bọc
bởi lá phôi trong được gọi là xoang phôi vị hay ruột nguyên thủy. Miệng của xoang được gọi là miệng
phôi. Xoang phôi vị và miệng phôi tương ứng với ruột và miệng nguyên thủy ở Ruột khoang.
Mặt lưng ngoại bì của phôi dày lên hình thành tấm thần kinh. Tấm thần kinh tiếp tục phát triển
bằng cách uốn lên trên, cuốn mép t
ừ sau ra trước để gắn lại thành ống thần kinh. Ống này được thông ra
ngoài qua lỗ thần kinh (neuroporus). Lỗ thần kinh sau này hình thành hai hố khứu giác. Khi miệng phôi
đã hoàn toàn bịt kín, ống thần kinh liên hệ với ống ruột nhờ ống thần kinh ruột (canalis neuro-
entericus).
Sự phân hóa của nội bì đồng thời với ngoại bì. Dọc hai bên phía lưng của ống ruột nguyên thủy
(nội bì) hình thành hai nếp gấp, là mầm của lá phôi giữ
a hay lá phôi thứ ba - trung bì (mesoderma). Hai
nếp gấp này phát triển chen vào giữa hai lá phôi và ống thần kinh, chạy song song với ống thần kinh rồi
tách ra khỏi lá nội bì để hình thành trung bì. Nhưng khác với ống thần kinh, hai ống mầm trung bì này
không thông ra ngoài mà tạo thành từng đốt nguyên thủy (túi trung bì). Xoang của đốt chính là xoang
cơ thể sau này. Các đốt nguyên thủy phát triển dần về phía lưng và phía bụng, mỗi đốt chia ba phần.
Phần trên giáp đốt thần kinh sẽ trở thành các đốt cơ (somit), bao mô liên kế
t dọc dây sống, ống
thần kinh, tia vây, vách đốt cơ, và phần bì của da.
Phần giữa hình thành hệ tiết niệu, tuyến sinh dục và còn giữ tính chất phân đốt.