BÁO CÁO THỰC TẬP-Nghiên cứu ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học ĐHTN

Lời cảm ơn
Với tình cảm chân thành và sâu sắc, chúng tôi xin cảm ơn:
Ban giám hiệu trường Đại học Tây Nguyên, lãnh đạo khoa KHTN&CN,
bộ môn Toán cùng toàn thể quý thầy cô giáo trường Đại học Tây Nguyên đã
dạy dỗ và truyền đạt cho chúng tôi những kiến thức quý báu trong suốt quá
trình học tập tại trường.
Đặc biệt, chúng tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến thầy Trần Thanh
Tùng, người trực tiếp hướng dẫn tận tình chỉ bảo, truyền đạt cho chúng tôi
những kiến thức, kinh nghiệm quý báu trong quá trình học tập cũng như
trong quá trình hoàn thành đề tài.
Cuối cùng chúng tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến gia đình và tập
thể lớp Sư phạm Toán K09 đã giúp đỡ, tạo mọi điều kiện tốt nhất cho chúng
tôi trong quá trình học tập và hoàn thành đề tài.
BMT, ngày 07 tháng 03 năm 2012
Nghiên cứu ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học
Mở Đầu
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
2. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU
3. ĐỐI TƯỢNG, KHÁCH THỂ VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
3.1. Đối tượng nghiên cứu
3.2. Khách thể nghiên cứu
3.3. Phạm vi nghiên cứu
4. NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU
5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
6. CẤU TRÚC CỦA LUẬN ÁN
CHƯƠNG 0: KIẾN THỨC CHUẨN BỊ
0.1. Đại cương về phương trình vi phân
0.1.1 Phương trình vi phân
0.1.2. Cấp của phương trình vi phân
0.1.3 Nghiệm của phương trình vi phân 6
0.2.Sự tồn tại nghiệm của phương trình vi phân

CHƯƠNG 1: CẤU TRÚC TOÁN HỌC CỦA CÁC HỆ THỐNG SINH
THÁI 11
1.1 Định nghĩa các hệ sinh thái 11
1.1.1 Định nghĩa 11
1.1.2 Các hướng nghiên cứu 11
CHƯƠNG 2: GIỚI THIỆU CÁC MÔ HÌNH LIÊN TỤC 13
2.1 Đặt vấn đề 13
2.2 Những ví dụ mở đầu 13
2.2.1 Sự sinh trưởng của vi sinh vật 17
2.2.2 Sự sinh trưởng của vi khuẩn trong bình nuôi cấy 17
2.2.2.1 Gioi thiệu bình nuôi cấy 17
2.2.2.2 Thiết lập mô hình 18
2.2.2.3.Tốc độ tiêu thụ chất dinh dưỡng bão hòa 20
2.2.2.4. Phân tích thư nguyên của các phương trình 22
2.2.2.5.Nghiêm của trạng thái cân bằng 24
2.2.2.6.Phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng 25
CHƯƠNG 3: MÔ HÌNH LIÊN TỤC TRONG ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ 27
3.1.Đặt vấn dề 27
3.2.Quần thể đơn loài 28
3.3.Hệ thống vật dữ-con mồi 34
3.4.Mô hình cạnh tranh hai loài 36
CHƯƠNG 4: CÁC MÔ HÌNH ĐỘNG HỌC 51
4.1.Mở đầu 51
4.2.Mô hình các hệ đơn giản 51
4.2.1.Mô hình dạng mũ 51
4.2.1.1.Dạng tất định 51
4.2.1.2.Dạng ngẫu ngiên 51
4.2.2.Mô hình dạng losgistis 53
4.2.2.1.Dạng tất định 53
4.2.2.2.Dạng ngẫu nhiên 56

4.3.Quần thể với quan hệ tuổi tác 58
4.3.1.Phương pháp xác định r,b của Lotka 58
4.3.2.Xác định đươc trung bình sinh sảng được của quần thể 59
4.3.3.Số trung bình con cái của một cá thể của quẩn thể 60
4.4.Sự ổn định của hệ k quần thể, tiêu chuẩn Routh-Hurwet 60
4.4.1.Tiêu chuẩn năng lượng 60
4.4.2.Tiêu chuẩn định tính 62
4.5.Hệ hai quần thể 63
4.5.1.Mô hình Gauss 63
4.5.1.1.Trường hợp đặc biệt 65
4.5.1.2.Trường hợp không giaỉ được biểu thức hiện 65
4.5.1.3 Trường hợp với thời gian rời rạc 70
4.5.2 Mô hình Lotka- Volterra 70
4.5.2.1 Định nghĩa 71
4.5.2.2 Trạng thái cân bằng của hệ 72
4.5.3 Mô hình của Laslie và Gower 72
4.5.3.1 Trường hợp lien tục 74
4.5.3.2 Trường hợp rời rạc 76
4.5.4 Mô hình Holling-Tanner 76
Động lực của mô hình của truyền bệnh sốt rét 79
MỞ ĐẦU
1.LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Trong các ứng dụng của Toán học vào đời sống thì ứng dụng của
phương trình sai phân là một nội dung hấp dẫn, phong phú và cũng khá
phức tạp. Chính vì thế, lâu nay lĩnh vực ứng dụng này đã được nhiều nhà
khoa học trên thế giới quan tâm nghiên cứu, song vẫn còn nhiều vấn đề cần
tìm tòi.
Phương trình sai phân có nhiều ứng dụng mang tính thực tiễn như
trong y học, kinh tế, vật lí, kĩ thuật, khoa học và môi trường và đặc biệt là
ứng dụng trong sinh học.Tuy nhiên, trên thực tế những nghiên cứu về ứng

dụng phương trình sai phân trong sinh học còn chưa được nghiên cứu mang
tính hệ thống.
Vì vậy, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu ứng dụng của phương
trình sai phân trong sinh học”.
2. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU
Mục đích nghiên cứu của phương trình sai phân trong sinh học là
nhằm giải thích sự biến đổi trạng thái của hệ và sự dẫn đến các trạng thái
bền vững.
Vì vậy có các vấn đề cần quan tâm khi nghiên cứu một hệ đó là cỡ
của hệ(tức là độ lớn của hệ ví dụ như chiều dài,độ cao,hình thể),thời gian
tồn tại(tuổi thọ), khả năng phát triển(sinh sản, chết chóc), sự tổn thất đối với
hệ(như bệnh tật, thiên tai…) và tính năng động của hệ…Công việc thiết lập
các mối quan hệ đó trong một hệ được gọi là mô hình hóa hệ sinh thái.
Nói tóm lại để thiết lập được một mô hình trong một hệ sinh thái phải
cần đến các kiến thức về môi trường, phương trình sai phân, tích phân, xác
suất thống kê, lý thuyết tối ưu và tin học.
3. ĐỐI TƯỢNG, KHÁCH THỂ VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
3.1. Đối tượng nghiên cứu
Phương trình sai phân và ứng dụng của phương trình sai phân trong
sinh học.Bao gồm: Cấu trúc toán học của các hệ thống sinh thái, các mô
hình động học, các mô hình ngẫu nhiên, mô hình cấu trúc.
3.2. Khách thể nghiên cứu
Khách thể nghiên cứu chính là quần thể, hệ sinh thái.
4. NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu một số vấn đề lý luận về: phương trình sai phân,ứng dụng
của phương trình sai phân vào sinh học: Cấu trúc toán học của các hệ thống
sinh thái, các mô hình động học, các mô hình ngẫu nhiên, mô hình cấu trúc.
5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Đề tài đã sử dụng một hệ thống các phương pháp nghiên cứu bao
gồm các phương pháp sau:

- Phương pháp nghiên cứu tài liệu.
- Phương pháp chuyên gia.
- Phương pháp quan sát.
- Phương pháp thực nghiệm.
- Phương pháp thống kê toán học.
6. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
6.1. Về mặt lý luận
Đề tài đã góp phần hệ thống hóa cơ sở lý luận cho việc nghiên cứu
vấn đề ứng dụng phương trình sai phân trong sinh học; xác định được
những ứng dụng của phương trình sai phân trong sinh học, góp phần làm
phong phú thêm tài liệu về ứng dụng của phương trình sai phân.
6.2. Về mặt thực tiễn
- Đánh giá được thực trạng các ứng dụng của phương trình sai phân
và từ đó xác định một số đặc điểm ứng dụng phương trình sai phân trong
sinh học.
- Phân tích những yếu tố tác động còn hạn chế của các ứng dụng của
phương trình sai phân từ đó đề xuất một số biện pháp ứng dụng khác mang
kết quả rõ rệt.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài cung cấp tài liệu góp phần nâng cao
tính ứng dụng của phương trình sai phân vào sinh học.
7. CẤU TRÚC CỦA ĐỀ TÀI
Nội dung luận án gồm 127 trang, bao gồm phần mở đầu (5 trang), ba
chương (119 trang) trong đó có 21 bảng số, 2 biểu đồ và kết luận, kiến nghị
(3 trang). Ngoài ra còn có danh mục công trình của tác giả, tài liệu tham
khảo và phụ lục (54 trang).
Chương 0 KIẾN THỨC CHUẨN BỊ
1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ PHƯƠNG TRÌNH VI PHÂN
1.1.1. Phương trình vi phân
Định nghĩa 1.1.
Phương trình vi phân liên hệ giữa các biến độc lập, hàm phải tìm và

đạo hàm (hay vi phân) của hàm phải tìm được gọi là phương trình vi phân.
( )
( ) ( 1)
( , ( ), ( ), , ( )) 0 (1.1)
( , , , , ) (1.2)
n
n n
F x y x y x y x
y f x y y y
−
=
′
=
′
Chú ý
- Nếu hàm cần tìm chỉ phụ thuộc vào một biến độc lập thì gọi là
phương trình vi phân thường.
- Nếu hàm cần tìm phụ thuộc vào hai hay nhiều biến thì gọi là phương
trình đạo hàm riêng.
1.1.2. Cấp của phương trình vi phân
Cấp của phương trình vi phân là cấp cao nhất của đạo hàm có trong
phương trình.
Ví dụ 1.1.
Phương trình
sinxy y+ =
′
là phương trình vi phân cấp 1.
Phương trình
(4)
3 2 0

x
y y e− + =
′′
là phương trình vi phân cấp 4.
1.1.3. Nghiệm của phương trình vi phân
Định nghĩa 1.2.
Nghiệm của PTVP(1.1) hay (1.2) là hàm

ϕ
:
⊂ →
¡ ¡(a,b)

→ = ϕx y ( x)
sao cho với mọi
∈x (a,b)
,
(
)
+
∈ ⊂ ¡
( n)
n
x,y,y' y G
2
và thỏa mãn
phường trình (1.1) hay phương trình (1.2). Nghĩa là nếu thay trong (1.1)
hay trong (1.2) các hàm
= ϕ = ϕ
( n) ( n)

y ( x), ,y ( x)
thì chúng sẽ được xác định và trở thành đồng
nhất thức trên (a,b):

ϕ ϕ ϕ =
( n)
'
F( x, ( x), ( x) , ( x)) ,0
với mọi
∈x (a,b)
.
Hay
ϕ =
( n)
( x)
−
ϕ ϕ
( n )
f( x, ( x), , ( x)),
1
với mọi
∈x (a,b).
Khi đó đường cong
= ϕ ∈y ( x),x (a,b)
được gọi là đường cong tích
phân của phương trình (1.1) hay (1.2). Nói chung nghiệm của (1.1) hay
(1.2) là hàm phụ thuộc vào n hằng số tùy ý
n
c ,c , ,c
1 2

dạng
= ϕ
n
y ( x,c ,c , ,c )
1 2
.
Trong PTVP ta thường gặp bài toán đây, gọi là bài toán Cauchy.
Bài toán Cauchy đối với PTVP cấp 1 có dạng
Tìm nghiệm
ϕ → ¡: (a,b)

ϕax ( x)
của phương trình
=y' f( x,b)
và thỏa mãn điều kiện đầu (sơ kiện) cho
trước
=y( x ) y
0 0
hay tìm nghiệm của bài toán






=
=
y' f( x,y)
y( x ) y
0 0

(1.3)
Bài toán Cauchy đổi với PTVP cấp n có dạng

−
−
−









=
=
=
=
( n) ( n )
( n )
,n
y f( x,y,y', y )
y( x ) y ,
y'( x ) y ,

y ( x ) y
1
0 0
0 01

1
0 0 1
(1.4)
Trong đó
−,n
x ,y ,y , y
0 0 01 0 1
là các giá trị cho trước.
Sau đây ta xét các loại nghiệm của PTVP.
Xét phương trình (1.2)
−
=
( n) ( n )
y f( x,y,y', y )
1
.
Giả sử với mỗi
+
−
∈ ⊂ ¡
n
,n
( x,y ,y ,y , y ) G
1
0 01 02 0 1
bài toán (1.2) có
nghiệm duy nhất, khi đó
Định nghĩa 1.3. Hàm
= ϕ
n

y ( x,c ,c , ,c )
1 2
, phụ thuộc
n
hằng số
n
c ,c , ,c
1 2
gọi là nghiệm tổng quát (NTQ) của (1.7) nếu thỏa mãn hai điều
kiện sau đây:Từ hệ
− −







= ϕ
= ϕ
= ϕ
n
n
( n ) ( n )
n
y ( x,c , ,c )
y' '( x,c , ,c )
y ( x,c ,c , ,c )
1
1

1 1
1 2
ta có thể giải ra được các
−
= ψ
( n )
i i
c ( x,y, ,y )
1

=i , , n12
duy nhất,
với mọi
−
∈
( n )
( x,y,y' y ) G
1
.
a) Hàm
= ϕ
n
y ( x,c , ,c )
1
thỏa mãn (1.2) với mọi giá trị của
n
c ,c , ,c
1 2
nhận được từ hệ a) khi
−

∈
( n )
( x,y,y', y ) G
1
.
Định nghĩa 1.4. Nếu nghiệm của (1.2) tồn tại dưới dạng
φ =
n
( x,y,c , ,c )
1
0
và thỏa mãn hai điều kiện a) và b) thì
φ =
n
( x,y,c , ,c )
1
0
được gọi là tích phân tổng quát của (1.2).
Định nghĩa 1.5. Nghiệm
y ( x)= ϕ
của (1.2), mà tại mỗi điểm trên đồ thị
của nó bài toán Cauchy (1.3) có lời giải duy nhất, gọi là nghiệm riêng.
Nghiệm của (1.2) có được từ nghiệm tổng quát với giá trị xác định
=
i
i
c c
0

=i ,n1

sẽ là nghiệm riêng.
Định nghĩa 1.6. Nếu nghiệm của (1.2) tồn tại dưới dạng
φ =
n
( x,y,c ,c , ,c )
0 0 0
1 2
0
có được từ tích phân tổng quát với các giá trị xác
định
= =
i i
c c , i ,n
0
1
gọi là tích phân riêng.
Định nghĩa 1.7. Nghiệm
= ϕy ( x)
của (1.2), mà tại mọi điểm trên đồ
thị của nó, tính duy nhất nghiệm của bài toán Cauchy bị phá vỡ, gọi là
nghiệm kỳ dị.
Nghiệm nhận được từ NTQ khi cho các hằng số
=
i
c ,i , ,n1
lấy giá trị
cụ thể không thể cho ta nghiệm kỳ dị. Nghiệm kỳ dị có thể nhận được từ
NTQ chỉ khi
=C C( x).
Ngoài ra ta còn có nghiệm hỗn hợp, là nghiệm bao

gồm một phần nghiệm riêng và một phần nghiệm kỳ dị.
Lưu ý: Khi giải phương trình ta tìm NTQ hoặc TPTQ, nếu cho điều
kiện đầu thì ta tìm NR hoặc TP riêng .
1.1.2. Sự tồn tại nghiệm của PTVP
Định lý Picard. Phương trình vi phân cấp n

−
=
( n) ( n )
y f( x,y,y', ,y )
1
với điều kiện đầu

−
−









=
=
=
( n )
,n
y(x ) y ,

y'( x ) y ,

y (x ) y
0 0
0
01
1
0
0 1
(1.5)
trong đó
−,n
x ,y ,y , y
0 0 01 0 1
là các giá trị cho trước.
Nếu trong hình hộp chữ nhật
( )
{ }
−
+
= ∈ − ≤ − ≤ − ≤ = −
¡
( n ) ( i )
n
i
D x,y,y', ,y x x a, y y b, y y b,i , ,n
1
1
0 0 0
1 1

a, b các hằng số dương , f thỏa mãn hai điều kiện
1) Hàm
−
( n )
f( x,y,y', ,y )
1
liên tục đối với mọi đối số và do đó bị
chặn trong D, nghĩa là tồn tại số M > 0 sao cho

−
≤ Μ
( n )
f( x,y, ,y )
1

với mọi
−
∈
( n )
( x,y,y', ,y ) D
1
. (1.6)
2) Hàm số
−
( n )
f( x,y,y', ,y )
1
thỏa mãn điều kiện Lipschitz đối với
−( n )
y,y', ,y

1
nghĩa là
−
− −
=
− ≤ −
∑
n
( n ) ( n ) ( i) ( i )
i
f( x,y ,y ', ,y ) f( x,y ,y ', ,y ) L y y
1
1 1
2 2 2 1 1 1 2 1
0
(1.7)
trong đó
−
( n
( x,y ,y ', ,y )
1
1 1 1
,
−
∈
( n )
( x,y ,y ', y ) D
1
2 2 2
, với

=
( )
j j
y y
0
.và L là hằng số dương; thì tồn tại nghiệm duy nhất
=
y y( x)

thỏa mãn điều kiện ban đầu (1.10) xác định và liên tục cùng với đạo hàm
của nó đến cấp n trong đoạn
− ≤
x x h
0
trong đó
−
 
 
 
 
 
=
( , ' )
( n )
b
h min a,
max M y , , y
1
.
Lưu ý. Nếu

−
∂ ∂ ∂
∂ ∂
∂
( n )
 f
, , ,
y y'
y
1
liên tục trong D thì trong D hàm f
thỏa mãn điều kiện Lipschitz đối với
−( n )
y,y', ,y .
1
Trong Bài 1.5 có chứng minh định lý tồn tại nghiệm cho trường hợp
PTVP cấp một.
Chương 1 CẤU TRÚC TOÁN HỌC CỦA CÁC HỆ THỐNG SINH
THÁI
1.1. ĐỊNH NGHĨA CÁC HỆ SINH THÁI
1.1.1 Định nghĩa
Một hệ sinh thái là một tập hợp các đối tượng sinh thái có cùng một tính
chất chung nào đó.
Ví dụ hệ sinh thái trung du là tập hợp các đối tượng sinh học ở vùng có
độ cao trung bình hoặc hệ sinh thái vùng ven biển là các đối tượng tồn tại ở
dọc bờ biển
- Các dạng vật chất của hệ ứng với các điều kiện nhất định của các đối
tượng sinh thái được gọi là một trạng thái của hệ và gọi tắt là biến
trạng thái (State variables).
- Các yếu tố bên ngoài có ảnh hưởng đến các biến trạng thái được gọi

là các biến ngoại sinh (Exogerous variables) như mưa, nắng, gió,
nhiệt độ, áp suất
- Các yếu tố do con người đưa vào để điều khiển sự biến động của hệ
được gọi là biến điều khiển (Decision variables).
- Các trạng thái mà khi thời gian biến đổi, nó vẫn giữ nguyên được gọi
là trạng thái vững (Steady state).
Mục đích nghiên cứu của các hệ sinh học là tìm phương pháp giải thích
sự biến đổi trạng thái của hệ và sự dẫn đến các trạng thái bền vững.
Vì vậy, có các vấn đề cần quan tâm khi nghiên cứu một hệ, đó là cỡ của
hệ (tức là độ lớn của hệ, ví dụ như chiều dài, độ cao, hình thể), thời gian tồn
tại (tuổi thọ), khả năng phát triển (sinh sản, chết chóc), sự tổn thất đối với
hệ ( như bệnh tật, thiên tai, ) và tính năng động của hệ ( dáng điệu, tiệm
cận của hệ) Công việc thiết lập các mối quan hệ đó trong một hệ được gọi
là mô hình hóa hệ sinh thái.
- Một hệ có thể có nhiều loại đối tượng. Chẳng hạn như quần thể, loài
cá thể,
Hệ đơn giản nhất là hệ một đối tượng thuần nhất, ví dụ như hệ một quần
thể, hệ phức tạp hơn là hệ nhiều quần thể( từ 2 trở lên).
1.1.2 Các hướng nghiên cứu
Cho đến nay có 3 dạng nghiên cứu mô hình của hệ
- Nghiên cứu sự thay đổi của hệ khi tốc độ tăng trưởng của các quần
thể thay đổi.
- Dự báo các quá trình biến đổi, khi các điều kiên thành phần thay đổi
về mặt lý thuyết và thực tiễn đối chiếu với nhau.
- Nghiên cứu điều kiện ổn định của hê.
Các mô hình liên quan đến thời gian được gọi là mô hình đông học. Các
mô hình không quan tâm đến thời gian, được gọi là mô hinh không gian.
Nếu trong cả 2 loại có xét đến yếu tố ngẫu nhiên, được gọi là mô hình ngẫu
nhiên và mô hình này liên quan đến nhiều lý thuyết xác suất thống kê.
Nói tóm lại để thiết lập được một mô hình cho một hệ sinh thái phảo cần

các kiến thức về môi trường, phương trình vi phân, tích phân, xác suất
thống kê, lý thuyết tối ưu và tin học.
Chương 2 : GIỚI THIỆU CÁC MÔ HÌNH LIÊN TỤC
2.1. Đặt vấn đề
Chương này sẽ giới thiệu về những mô hình phương trình vi phân cơ
bản, công thức của chúng, kết hợp với sự phân tích và đánh giá chúng.
Điểm nhấn trong phần này là những giả thiết phù hợp đa làm đơn giản bài
toán như thế nào và những phương trình vi phân được khai triển Taylor ra
almf sao để mô tả được những đặc điểm quan trọng của một quá trình liên
tục.
Một trong những phần khó khăn nhất trong việc lập mô hình là viết được
phương trình, do đó chúng ta tập trung vào công việc này một cách có chủ
ý. Chúng ta bắt đầu với một vài phương trình vi phân đơn giản như là mô
hình sự phát triển của vi sinh vật và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng trong một
thiết bị được gọi là bình nuôi cấy.
Một số những mô hình đơn giản nhất có thể giải được về phương diện
giải tích. Tuy nhiên, khi tính phức tạp tăng lên thì việc tính toán phương
trình sẽ gặp khó khăn. Một công cụ hiêu quả để xác định những sai sót tiềm
ẩn trong phương trình đó là phương pháp phân tích thứ nguyên, phương
pháp này là chủ đề thứ hai trong chương này.
Sau khi đã xác định được bài toán và tính toán một tập hợp phương trình
thích hợp chúng ta sẽ phân tích nghiệm của chúng. Trong mô hình nuôi cấy,
ta tìm thấy những nghiệm phù hợp về phương diện giải tích là những trạng
thái cân bằng. Những tính chất cân bằng là cực kì quan trọng và được tìm
hiểu kĩ trong mục 2.4.
Từ mục 2.2 – 2.4 chúng ta xem xét một khía cạnh toán học. Những kiến
thức này liên quan đến các phương trình vi phân mà có thể bỏ qua hoặc lướt
qua trong phần 2.3.
Sự phân tích mô hình trong phần 2.4 là làm sáng tỏ một số kết quả toán
học về phương diện sinh học. Từ đó chúng ta thấy rằng có thể điều khiển

mô hình hoạt động sao cho có hiệu quả cao nhất.
2.2. Những ví dụ mở đầu
2.2.1. Sự sinh trưởng của vi sinh vật
Một trong những thí nghiệm vi sinh đơn giản nhất bao gồm những vi
sinh vật đơn bào đang sinh trưởng và những thay đổi tiếp theo trong quần
thể của chúng qua vài ngày. Thông thường một giọt vi khuẩn được đưa vào
bình tam giác hay ống nghiệm chứa môi trường dinh dưỡng. Sau quá trình
cấy này, môi trường nuôi cấy được gư ở môi trường thích hợp cho sự phát
triển của chúng (như điều kiện nhiệt độ thích hợp ) và thường được lắc liên
tục. Lúc nãy vi khuẩn sinh sản bằng cách phân chia tế bào và số lượng của
chúng tăng lên rất nhanh.
Trong những trường hợp này, thường quan sát thấy đồ thị hàm log của
mật độ vi khuẩn phụ thuộc vào thời gian là một đường thẳng ít nhất là một
pha nào đấy trong quá trình sinh trưởng: sau sự làm quen với điều kiện ban
đầu và truước khi nguồn dinh dưỡng bị cạn kiệt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên
cứu sâu hơn tại sao kết luận này là chính xác và những hạn chế nào cần
được chỉ ra trong những quan sát của chúng ta.
Đặt:
0
(2.7)
( ) ( )
dC dN
dt dt
dC dN
C t N t C
α
α
α
= −
= −

= − +
∫ ∫
( )N t
là mật độ vi khuẩn tại thời điểm
t
.
K
là tốc độ sinh sản trên một đơn vị thời gian (chính bằng số vi khuẩn
được tạo ra trên một đơn vị thời gian từ một tế bào vi khuẩn ban đầu).
Ta có:

( ) ( ) ( )
( ) ( )
( ) (2.1 )
N t t N t KN t t
N t t N t
KN t a
t
+ ∆ = + ∆
+∆ −
⇔ =
∆
Khi
0t∆ →
thì phương trình trên tương đương với:
(2.1 )
dN
KN b
dt
=

Nhân 2 vế với
0 0
t t
dN
Kdt
N
=
∫ ∫
dt
N
, ta có:
dN
Kdt
N
=
Tích phân hai vế ta có:
0 0
ln ( ) ln (0)
ln ( ) (2.2 )
t t
dN
Kds
N
N t N Kt
N t Kt a a
=
⇒ − =
⇒ = +
∫ ∫
trong đó:

ln (0)a N=
Phương trình này giải thích cho sự khẳng định đồ thị hàm log của
( )N t

là tuyến tính theo thời gian, ít nhất trong pha sinh trưởng ma
K
có thể coi là
hằng số.
Từ phương trình (2.2a) ta có:
0
(2.2 )( )
Kt
e aN t N=
trong đó:
0
(0)NN =
là quần thể ban đầu.
Quần thể tuân theo phương trình này thì đó là sự sinh trưởng theo hàm
mũ. Đây là mô hình đơn giản nhất của sự phát triển của vi sinh vật hoặc có
thể thay thế cho sự phát triển của bất kì một quần thể sinh vật nào khác. Mô
hình này đầu tiên được áp dụng bởi Malthus năm 1798 vào quần thể người
và đã gây ra một tin giật gân trong giới khoa học thời bấy giờ. (Ông cho
rằng ngoại trừ các thảm họa tự nhiên, dân số thế giới sẽ tăng theo hàm số
mũ và cuối cùng sẽ vượt quá nguồn tài nguyên của Trái Đất: ông kết luận
rằng, sự chết đói hàng loạt sẽ xảy đến với nhân loại).
Bằng cách thay đổi dấu của hệ số
K
, chúng ta sẽ thu được một mô hình
của quần thể, trong đó
K

tương đương với số cá thể bị loại bỏ khỏi quần
thể trên một đơn vị thời gian do bị chết hay do di cư.
Phương trình:
0
,( 0) (2.2 )( )
Kt
e K cN t N
−
>=
diễn tả một quần thể đang suy giảm, nhìn chung phương trình này
thường được sử dụng để mô tả sự suy giảm dưới tác dụng của phóng xạ.
Người ta thường định thời gian số lượng quần thể tăng lên gấp đôi
2
τ

(đối với
K
) hoặc thời gian số lượng quần thể giảm một nửa
1
2
τ
(đối với
K
)
theo cách sau đây:
Gọi thời gian số lượng quẩn thể tăng gấp đôi là
2
τ
ta có:
2

0
2
0
( )
2
( )
2
ln2
ln2
(2.3)
Kt
N
N
N
e
N
K
K
τ
τ
τ
τ
=
= =
=
=
Theo cách như trên có thể xác định thời gian số lượng quần thể giảm một
nửa.
Trở lại với các vấn đề sinh học, chúng ta thấy một vài gợi ý là cần thiết:
1. Cần tránh sự thừa nhận mô hình của phương trình (2.1b) là luôn

luôn chính xác, thực tế là sự sinh trưởng của quần thể vi khuẩn với
nguồn chất dinh dưỡng giới hạn thì luôn luôn giảm và cuối cùng có
thể bị dừng lại. Từ đó có thể thấy rằng
K
không phải luôn luôn là
hằng số mà thay đổi theo thời gian.
2. Giả sử tốc độ sinh trưởng của vi khuẩn là một hàm phụ thuộc vào
thời gian
( )K t
.
Ta có phương trình:
0
( ) (0)exp
t
KdsN t N
 
 ÷
 ÷
 
=
∫
Ví dụ: nếu
K
tự giảm với một tốc độ theo hàm mũ thì cuối cùng quần
thể sẽ ngừng sinh trưởng (giả thiết này được gọi là luật Gompert sẽ được
mô tả kĩ hơn trong mục 3.1).
3. Nói chung chúng ta không biết chính xác sự phụ thuộc vào thời
gian của tốc độ sinh trưởng. Tuy nhiên, có thể biết nó phụ thuộc
trực tiếp hoặc gián tiếp vào mật độ quần thể, như là trong những
mô hình phụ thuộc mật độ trước đó được nghiên cứu trong mối liên

hệ với những phương trình sai phân rời rạc. Điều này đặc biệt
chính xác trong những quần thể biết điều chỉnh sự sinh sản của
mình để phản ứng lại sức ép của môi trường tới quần thể. Hiện
tượng này sẽ được mô tả kĩ hơn trong chương 3.
4. Một trong những khả năng khác là tốc độ sinh trưởng phụ thuộc
trực tiếp vào nguồn dinh dưỡng có sẵn của quần thể (như hàm
lượng chất dinh dưỡng còn lại trong bình nuôi cấy). Điều này gợi ý
cho chúng ta có thể giả sử rằng tốc độ sinh sản
K
tỉ lệ tuyến tính
với nồng độ chất dinh dưỡng
( )C
( ) (2.5)K C C
κ
=
Chúng ta có thể giả sử rằng
α
là một đơn vị chất dinh dưỡng được tiêu
thụ để tạo ra một đơn vị mật độ tăng thêm của quần thể (do đó
1
Y
α
=
được
gọi là hiệu suất).
Sự sinh trưởng của vi khuẩn và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng có thể được
mô tả bằng hai phương trình sau:
( ) (2.6 )
(2.6 )
dN

K C N CN a
dt
dC dN
CN b
dt dt
κ
α ακ
= =
= − = −
Hệ phương trình vi phân thông thường này có thể được gỉai bằng
phương pháp sau:
0
(4.7)
( ) ( )
dC dN
dt dt
dC dN
C t N t C
α
α
= −
= −
= − +
∫ ∫
Trong đó
0
(0) (0)C C N
α
= +
là hằng số. Nếu quần thể ban đầu là rất nhỏ

thì
0
C
sẽ xấp xỉ bằng lượng chất dinh dưỡng ban đầu có trong bình. Thay
phương trình (2.7) vào phương trình (2.6a) thu được:
0
( ) (4.8)
dN
C N N
dt
κ α
= −
Do tất cả các phương trình trên tương đương về mặt toán học nên có thể
suy ra tốc độ sinh sản là một hàm phụ thuộc mật độ với:
0
( ) ( ) (2.9)K N C N
κ α
= −
Luật sinh trưởng kiểu này gọi là luật sinh trưởng logistic. Nó thường
xuất hiện trong mô hình biến động quần thể với dạng:
1
dN N
r N
B
dt
 
 ÷
 ÷
 
= −

Giải phương trình này ta thu được nghiệm sau:
0
0 0
( ) (2.10)
( )
rt
N B
N t
N B N e
−
=
+ −
Trong đó
0
(0)N N=
: quần thể ban đầu
0
( )r C
κ
=
: thông số phát triển thực chất
0
( / )B C
α
=
: sức chứa
2.2.2. Sự sinh trưởng của vi khuẩn trong bình nuôi cấy
2.2.2.1. Giới thiệu bình nuôi cấy
Trong những thực nghiệm về sự phát triển của vi sinh vật dưới những
điều kiện trong điều kiện phòng thí nghiệm thì điều cần thiết là phải giữ

nguồn dinh dưỡng bổ sung của chuẩn vi sinh đang được nghiên cứu. Để
tránh phải sử dụng một số dạng tiềm tàng như bào tử hoặc bào xác (cần phải
có thời gian để hoạt hóa chúng) thì sự thay đổi thích hợp để duy trì một môi
trường liên tục là cần thiết để cho các tế bào sinh trưởng một cách mạnh mẽ
tại mọi thời điểm.
Để xây dựng loại môi trường như vậy thì cần thiết phải có một phương
án bổ sung nguồn cung cấp chất dinh dưỡng như lúc ban đầu, đồng thời duy
trì mật độ quần thể vi khuẩn hoặc các vi sinh vật khác một cách thích hợp
trong môi trường. Điều này được thực hiện trong một thiết bị gọi là bình
nuôi cấy (Chemostat) được chỉ ra trên hình 2.1. Một dịch bổ sung được bơm
vào với một tốc độ cố định vào trong bình sinh trưởng (mà ở đó vi khuẩn
được nuôi cấy). Một van thông ra ngoài cho phép môi trường sinh trưởng
thoát ra với cùng một tốc độ, vì thế thể tích của môi trường được duy trì
không đổi.
Hình 2.2
Mô hình thiết bị nuôi cấy vi sinh vật
Nhiệm vụ của chúng ta là thiết kế một hệ thống để ch:
1. Tốc độ dòng chảy không được lớn tới mức mà toàn bộ sinh khối
của mẻ nuôi cấy vi sinh vật bị rửa trôi và cuối cùng bị loại hoàn
toàn.
2. Sự bổ sung dinh dưỡng là một dòng có tốc độ nhanh đủ để cho mẻ
sinh vật tiếp tục sinh trưởng bình thường.
Chúng ta hoàn toàn có khả năng chọn một nồng độ dinh dưỡng bổ sung,
tốc độ dòng chảy và kích thước của bình nuôi cấy thích hợp.
Trong ví dụ này mục đích của mô hình gồm hai phần:
0
C
N
C
Nơi trao đổi

vi khuẩn
Dung tích
F
Dòng ra
Dòng vào
F
Nơi dự trữ
dinh dưỡng
Thứ nhất, tiến trình các bước theo những nguyên lí toán học chĩnh xác sẽ
hỗ trợ cho những hiểu biết của chúng ta về mô hình bình nuôi cấy.
Thứ hai, mô hình này sẽ hướng dãn cho chúng ta có được sự lụa chọn
thích hợp cho các biến động như tốc độ dòng chảy, nồng độ chất dinh
dưỡng bổ sung
2.2.2.2. Thiết lập mô hình
Bởi vì rất nhiều nhân tố caanf được quan tâm trong việc theo dõi quần
thể vi khuẩnvà nguồn thức ăn của chúng, nên chings ta phải cẩn thận khi lắp
ghép các phương trình. Bước đầu tiên của chúng ta là xác định các tham số
chi phối quá trình hoạt động của bình nuôi cấy. Bảng 2.1 liệt kê một loạt các
nhân tố như vậy, cùng với các kí hiệu và thứ nguyên của chúng.
Bảng 2.1
Các tham số của mô hình nuôi cấy
Các tham số Kí hiệu Thứ nguyên
Nồng độ chất dinh dưỡng trong bính
sinh trưởng
Nồng độ chát dinh dưỡng từ nguồn
bổ sung
Mật độ quần thể vi khuẩn
Hằng số hiệu suất
Thể tích của bình sinh trưởng
Tốc độ dòng chảy ra và vào

C
0
C
N
1/Y
α
=
V
F
Khối lượng/thể tích
Khối lượng/thể tích
Số lượng/thể tích
Thể tích
Thể tích/thời gian
Chúng ta cũng xem xét một số giả thiết đặt ra cho mô hình.
Giả thiết 1. Bình nuôi cấy được khuấy đều để nồng độ chất dinh dưỡng
hay vi khuẩn là đồng đều trong bình (chúng ta có thể mô tả các khả năng có
thể xảy ra bằng cách sử dụng những phương trình vi phân thông thường với
thời gian chỉ là một biến độc lập duy nhất).
Viết phương trình cho mật độ quần thể vi khuẩn
( )N
. Từ hình (2.2) có
thể thấy rằng
N
thay đổi trong bình nuôi cấy phụ thuộc vào sự cân bằng
giữa số lượng vi khuẩn được tạo ra nhờ sinh sản và số lượng vi khuẩn chảy
ra khỏi bình. Phương trình này có thể là:
(2.11)
dN
KN FN

dt
= −
trong đó
K
là tốc độ sinh sản của vi khuẩn.
Tiến đến, nhiều giả thiết cần được đặt ra điển hình như chúng ta có thể
làm đơn giản bài toán bằng giả thiết sau:
Giả thiết 2. Mặc dù môi trường dinh dưỡng có thể nhiều thành phần
nhứng có thể tập trung vào thành phần giới hạn sinh trưởng (nồng độ của nó
quy định tốc độ sinh trưởng cuả mẻ vi sinh vật nuôi cấy).
Giả thiết 3. Tốc độ sinh trưởng của quần thể phụ thuộc vào chất dinh
dưỡng có sẵn, vì thể
( )K K C=
.
Tiếp đến sẽ viết phương trình cho sự thay đổi của
C
nồng độ chất dinh
dưỡng trong bình sinh trưởng. Một lần nữa ta thấy có một vài sự ảnh hưởng
đến sự tăng hay giảm của nồng độ: dòng vào của nguồn bổ sung và sự tiêu
thụ của vi khuẩn cũng như dòng ra của chất dinh dưỡng. Chúng ta thừa
nhận rằng:
Giả thiết 4. Sự tiêu thụ chất dinh dưỡng xảy ra liên tục như là kết quả
của sự sinh sản, vì thế có thể cho rằng sự sinh sản của mr vi sinh vật và sự
tiêu thụ chất dinh dưỡng là tương đương nhau.
α
ở đây có cùng ý nghĩa
như phương trình (2.6b).
Có thể viết được phương trình cho tốc độ thay đổi chất dinh dưỡng thu
được kết quả như sau:
0

( ) (2.12)
dC
K C N FC FC
dt
α
= − − +

Phương trình (2.11) và (2.12) không hoàn toàn chính xác, do đó phải
phát hiện những lỗi này trong khi viết chúng. Một cách thích hợp để làm
điều này là so sánh thứ nguyên của các số hạng xuất hiện trong phương
trình. Những số hạng này bắt buộc phải tương đồng nhau cả về phần số lẫn
phần thứ nguyên.
Bằng cách viết ra các thứ nguyên của các số hạng trong các phương trình
ta thu được”
( )
dC
K C N FN
dt
= −
1 2 3
Thứ nguyên:
Số lượng/(V.t) =1/t .số lượng/V-thể tích/t. số lượng/t
Từ đó chúng ta thấy rằng:
1.
( )K C
: tốc độ sinh trưởng phải có thứ nguyên là 1/thời gian;
2. số hạng thứ hao ở vế phải là không chính xác vì một thứ nguyên thể
tích thừa ra và không hòa hợp với phần còn lại của phương trình.
Bằng cách so sánh thứ nguyên chúng ta có thể phát hiện được lỗi trong
số hạng

FN
của phương trình (2.11). để sủa được lỗi này cần phải chia
FN
cho một số hạng mang thứ nguyên thể tích. Chú ý rằng
FN
là khối lượng vi
khuẩn thoát ra trên 1 phút do đó
/FN V
chính là mật độ của vi khuẩn thoát
ra trong 1 phút.
Với cách giải thích tương tự, chuengfs tỏ rằng số hạng
FC
và
0
FC
cần
được chia cho
V
.
Sau khi sửa lại chúng ta có được phương trình mới xuất phát từ phương
trình (2.11) và (2.12)
0
( ) (2.13 )
( ) (2.13 )
dN FN
K C N a
V
dt
FC
dC FC

K C N b
V V
dt
α
= −
= − − +
Như chúng ta đã biết, sự phân tích thứ nguyên thường rất hiệu quả trong
việc xác định lỗi trong mô hình. Tuy nhiên, trong thực tế một phương trình
không đổi về mặt thứ nguyên, thì không phải nó luôn đúng về quy luật vật
lí, trong mô hình bình nuôi cấy thì vật chất được vận chuyển từ phần này
Dấu trừ cho sự mất
đi do chảy ra
Dấu cộng cho sự bổ
sung từ nguồn dự trữ
Dấu trừ cho sự mất đi trong
quá trình sinh trưởng
sang phần khác do đó cách tốt nhất để viết phương trình lã xuất phát từ quy
luật bảo toàn khối lượng.
Đặt
NV
là số lượng vi khuẩn trong bình nuôi cấy;
CV
là khối lượng chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy.
Chúng ta có thể thu được trạng thái cân bằng vật chất của hai đại lượng
trên bằng cách viết như sau:
0
( )
( ) (2.14 )
( )
( ) (2.14 )

d NV
K C NV FN a
dt
d CV
K C NV FC FC b
dt
α
= −
= − − +
2.2.2.3. Tốc độ tiêu thụ chất dinh dưỡng bão hòa
Để tăng tính thực tế của mô hình, trong phần này sẽ kết hợp với một hiện
tượng thực tế là tốc độ sinh sản của vi khuẩn có thể phụ thuộc vào giá trị
của chất dinh dưỡng trong môi trường. Trong trường hợp nguồn chất dinh
dưỡng không được phong phú lắm, thì tốc độ sinh trưởng sẽ phụ thuộc điển
hình vào sự tăng nồng độ chất dinh dưỡng. Cuối cùng khi nồng độ chất dinh
dưỡng tăng vượt quá giới hạn của sự hấp thu thì người ta thấy tốc độ sinh
sản của vi sinh vật không phải là tăng không có giới hạn. Để giải thích hiện
hiện tượng này, một giả thuyết thích hợp được đưa ra là sự phụ thuộc vào
trạng thái bão hòa. Chúng ta giả sử rằng:
Giả thiết 5. Tốc độ sinh trưởng sẽ chỉ tăng đến một giá trị giới hạn nhất
định (vi khuẩn chỉ có thể hấp thụ chất dinh dưỡng và sinh sản với một tốc
độ nhất định).
Một mô hình nêu lên hiện tượng này là mô hình động lực học Michaelis
– Menten
ax
(2.15)( )
m
n
K C
K C

K C
=
+
Lưu ý rằng
axm
K
đại diện cho giới hạn trên của
( )K C
do đó khi
n
C K=
, thì
ax
1
( )
2
m
K C K=
.
K(C)
K
max
1/2K
max
C
K
n
Hình 2.3. Mô hình động lực học của Michaelis – Menten – tốc độ sinh
trưởng và sự tiêu thụ chất dinh dưỡng được giả sử tuân theo hàm bão hòa
của nồng độ chất dinh dưỡng.

Những phương trình của mô hình có thể được tóm tắt như sau:
ax
ax 0
(2.16 )
(2.16 )
m
n
m
n
K C
dN FN
N a
V
K C
dt
FC
K C
dC FN
N b
V V
K C
dt
α
 
 ÷
 ÷
 
 
 ÷
 ÷

 
= −
+
= − − +
+
Trong phương trình này, có hai biên là
N
và
C
có rất nhiều thông số,
nhưng chúng ta có thể chọn một vài thông số nhất định (như
0
, ,F C V
) mà
chúng sẽ ảnh hưởng đến quá trình (những biến khác như
axm
K
và
n
K
) phụ
thuộc vào loại vi sinh vật và môi trường các dinh dưỡng được chọn trong thí
nghiệm). Một điều thú vị khi tìm hiểu xem điều gì sẽ xảy ra khi các tổ hợp
nhất định các thông số thay đổi vượt quá các giá trị giới hạn. Có thể hình
dung được khi một số giá trị tăng lên sẽ dẫn đến sự giảm của một số giá trị
khác để đảm bảo toàn bộ hệ thống được duy trì không đổi về mặt số lượng.
Vì thế mặc dù có sáu thông số xuất hiện trong các phương trình nuôi cấy
nhưng có thể ít hơn sáu bậc tự do. Điều này được khẳng định lại thông qua
việc phân tích thứ nguyên của các phương trình nhằm mục đích viết lại mô
hình dưới dạng các số lượng thứ nguyên.

2.2.2.4. Phân tích thứ nguyên của các phương trình
Như đã chỉ ra trong bảng 2.1 các số lượng đo được trong thực nghiệm
như bình nuôi cấy được xác định bằng những đon vị qui ước nhất định.
Chúng ta có thể chọn những đơn vị này một cách tùy ý. Ví dụ mật độ vi
khuẩn là 10
5
tế bào trên lít có thể được viết lại theo một số cách tương
đương như sau:
5
10N =
tế bào/lít
1=
(đơn vị của 10
5
tế bào)/lít
=100 tế bào/ml
*
ˆ
N N=
Ở đây chúng ta tách số lượng đo lường ra thành hai phần:
- Phần số
*
N
(không có thứ nguyên)
- Phần
ˆ
N
đại diện cho đơn vị đo lường mang những thứ nguyên vật lí.
Những giá trị 10
5

,1,100 và
*
N
tất cả cùng đại diện cho cùng một quan
sát giống nhau nhưng trong các thước đo tỉ lệ khác nhau. Cùng với thời gian
N
và
*
N
có thể thay đổi nhưng
ˆ
N
luôn không đổi, phản ánh thang chia
độ của phép đo không đổi.
Tất cả các biến ban đầu có thể được biểu diễn như sau:
Số lượng đo lường=nội số vô hướng
×
đơn vị mang thứ nguyên
*
*
*
ˆ
,
ˆ
,
.
N N N
C C C
t t
τ

= ×
= ×
= ×
Chúng ta sẽ thấy một thuận lợi thông qua việc biểu diễn phương trình
bằng các số lượng không mang thứ nguyên như
* * *
, ,N C t
. Để làm được
điều này, trước hết thay thế các biến
, ,N C t
bằng
* * *
ˆ
ˆ
, ,N N C C t
τ
× × ×

tương ứng trong phương trình (2.16b) và tận dụng một điều rằng
ˆ
ˆ
, ,N C
τ
là
những hằng số không phụ thuộc vào thời gian. Chúng ta thu được:
*
*
* *
ax
*

*
*
*
*
*
ax 0
*
*
ˆ ˆ
( )
ˆ ˆ
( ), (2.17 )
ˆ
( )
ˆ
ˆ
ˆ
( )
ˆ
(2.17 )
ˆ
( )
m
n
m
n
d N N
K C C
F
N N N N a

V
d t
K C C
FC
d C C
K C C
FC C
N N b
V V
d t
K C C
τ
α
τ
 
 ÷
 ÷
 
 
 ÷
 ÷
 
= −
+
= − − +
+
Nhân cả hai vế với
τ
và chia cho
ˆ

N
hoặc
ˆ
C
sau đó nhóm các hằng số
lại với nhau ta thu được:
* *
* *
max
*
*
*
* *
*
max 0
*
*
, (2.18 )
ˆ
/
ˆ
ˆ
ˆ
(2.18 )
ˆ
n
dN C F
K N N a
V
dt

K C C
FC
K C C
dC FC C
N N b
V V
dt
K C C
τ
τ
ατ
 
 ÷
 ÷
 
 
 ÷
 ÷
 
= −
+
−
= − +
+
Bằng cách lực chọn khéo léo các thang chia độ (thước đo tỉ lệ) cho
ˆ
ˆ
, ,N C
τ
có thể thu được những phương trình đơn giản hơn với ít biến số

hơn.
Phương trình (2.18a,b) gợi ý cho sự lựa chọn:
ax
ˆ
ˆ
, ,
n
n
m
K
V
C K N
F K
τ
ατ
= = =
thay vào hai phương trình trên và bỏ các dấu (*) cho thuận tiện, ta có:
1
2
(2.19 )
1
(2.19 )
1
dN C
N N a
C
dt
dC C
N C b
C

dt
α
α
 
 ÷
 ÷
 
 
 ÷
 ÷
 
= −
+
= − − +
+
Những phương trình trên gồm hai thông số mang thứ nguyên là
1
α
và
2
α
thay bằng sáu thông số ban đầu mang thứ nguyên như phương trình
khởi đầu.
Trong đó:
Chúng ta đã thu được dạng không thứ nguyên của mô hình bình nuôi cấy
biểu diễn bởi phương trình (2.19a,b). Chúng không chỉ là những phương
trình đơn giản hơn mà chúng còn dễ khám phá hơn nhiều. Bằng cách như
trên thấy rằng chỉ có hai thông số ảnh hưởng đến mô hình bình nuôi cấy và
không có cách lựa chọn nào khác để thu được ít hơn hai thông số cho mô
hình này. Vì thế mô hình bình nuôi cấy có hai bậc tự do.

Phương trình (4.19a,b) là dạng phương trình không tuyến tính vì có dạng
/(1 )NC C+
. Thông thường điều này rất khó tìm được nghiệm chính xác
cho
( )N t
và
( )C t
. Tuy nhiên ta vẫn có thể khai thác bản chất của lớp
nghiệm đặc biệt như chúng ta vẫn thường làm ở các phương trình không
tuyến tính khác. Vì chúng ta quan tâm đến việc đến việc duy trì một môi
trường liên tục mà trong đó vi khuẩn và chất dinh dưỡng duy trì ở một mật
độ nhất định nên chúng ta sẽ xác định xem khi nào thì những phương trình
(2.19a,b) nhận nghiệm ở trạng thái cân bằng.
2.2.2.5. Nghiệm trạng thái cân bằng
Trạng thái cân bằng là một nghiệm mà tại đó hệ không trải qua bất kì
một thay đổi nào. Giá trị của các biến trạng thái như mật độ vi khuẩn và
nồng độ chất dinh dưỡng trong bình nuôi cấy sẽ được duy trì không đổi nòa.
Giá trị của biến trạng thái như mật độ vi khuẩn và nồng độ chất dinh dưỡng
trong bình nuôi cấy sẽ được duy trì không đổi ở một trạng thái cân bằng
mặc dù những phấn chất dinh dưỡng riêng biệt vẫn có thể đi vào, đi ra, hoặc
có thể bị tiêu thụ. Tại trạng thái cân bằng, ta có:
0 (2.20 )
0 (4.20 )
dN
a
dt
dC
b
dt
=

=
Chúng ta có thể thấy rằng vế phải của phương trình bằng 0 tại trạng thái
cân bằng.
1
2
( , ) 0 (2.21 )
1
( , ) 0 (2.21 )
1
C
F N C N N a
C
C
G N C N C b
C
α
α
 
 ÷
 ÷
 
 
 ÷
 ÷
 
= − =
+
= − − + =
+
Điều này dẫn đến hai phương trình đại số có thể giải một cách

chinhsxacs nghiệm
,N C
.
Từ phương trình (2.21a), ta có:
Hoặc
0 (2.22 )N a
=
Hoặc
1
1
1
(2.22 )
1
1/( 1)
C
b
C
C
α
α
=
+
⇒ = −
Với
0N =
ta có
2
C
α
=

Nếu
0N ≠
ta có:
2
( ) (2.23)
1
C
N C
C
α
 
 ÷
 ÷
 
= −
+
Sử dụng (2.22b) ta thu được:
2 1 2
1
( ) ( ) (2.24)
C
N C C
C
α α α
+
= − = −
Từ hai phương trình (2.23) và (2.24) có thể thấy rằng có hai trạng thái
cân bằng là:
1 2 1 2
1

2 2 2
1 1
( , ) , , (2.25 )
1 1
( , ) (0, ) (2.25 )
N C a
N C b
α α
α α
α
 
 
 ÷
 ÷
 ÷
 ÷
 
 
= −
− −
=
Nghiệm thứ hai mô tả cho một trạng thái không gây được chú ý lắm đối
với các nhà thực nghiệm vì ở trạng thái này không có vi khuẩn tồn tại và
nồng độ chất dinh dưỡng giống như trong dịch bổ sung. Nghiệm thứ nhất
mang nhiều nghĩa hơn, nhưng chú ý rằng nó không phải lúc nào cũng tồn tại
về mặt sinh học. Trạng thái này phụ thuộc vào độ lớn của các ẩn
1
α
và
2

α
.
Rõ ràng nếu
1
1
α
<
thì chúng ta thu được giá trị âm. Vì mật độ và nồng độ
quần thể phải luôn luôn là số dương nên những gía trị âm ít có ý nghĩa về
phương diện sinh học. Từ đó chúng ta có thể kết luận rằng
1
1
α
>
và
2 2
1/( 1)
α α
> −
.
2.2.2.6. Phân tích tính ổn định của trạng thái cân bằng
Như trên chúng ta đã thu được nghiệm ở trạng thái cân bằng thõa mãn
phương trình (2.19a,b). Trong những điều kiện thực tế luôn có những nhiễu
ngẫu nhiên nhỏ. Vì thế một điều cần thiết là xác định xem khi nào thì sai số
từ trạng thái cân bằng dẫn đến những sai số mạnh mẽ hoặc khi nào thay đổi
đó tắt dần.
Bây giờ chúng ta sẽ tiến hành phân tích tính ổn định của trạng thái cân
bằng. Trong phần này, sẽ trở lại các bước được thực hiện trong phần 2.5 để
tìm ra kết luận quan trọng như tiến dần tới trạng thái cân bằng, bài toán có
thể xấp xỉ bởi một bài toán tuyến tính.

Xét một cách tổng quát hệ phương trình vi phân sau:
( , ) (2.26 )
( , ) (2.26 )
dX
F X Y a
dt
dY
G X Y b
dt
=
=
Trong đó F,G là những hàm không tuyến tính.
Giả sử rằng
( , ) ( , ) 0 (2.27)F X Y G X Y= =
Bây giờ chúng ta xét đến những nghiệm rất gần với trạng thái cân bằng:
( ) ( ), (2.28 )
( ) ( ) (2.28 )
X t X x t a
Y t Y y t b
= +
= +
Chúng được gọi là những cái nhiễu của trạng thái cân bằng.
Sau khi thay thế những nghiệm trên vào phương trình (2.26a,b) ta thu
được:
( ) ( , ), (2.29 )
( ) ( , ), (2.29 )
d
X x F X x Y y a
dt
d

Y x G X x Y y b
dt
+ = + +
+ = + +
Trong hệ phương trình này, thấy rằng ở vế trái
/ 0dX dt =
và
/ 0dY dt =
tiếp đến vế phải chúng ta mở rộng F và G bằng khai triển
Taylor tại điểm
( , )X Y
ta thu được:
( , ) ( , ) ( , ) (2.30 )
x x y y
dx
F X Y F X Y F X Y a
dt
+= + +
những số hạng chứa x
2
, y
2
bậc cao hơn.
( , ) ( , ) ( , ) (2.30 )
x x y y
dx
G X Y G X Y G X Y b
dt
+
= + +

những số hạng chứa x
2
, y
2
bậc cao hơn.
Trong đó
( , )F X Y
là
/F x∂ ∂
tại giá trị
( , )X Y
và tương tự như vậy đối
với
, ,
y x y
F G G
và các số hạng khác.
Do
( , ) 0 ( , )F X Y G X Y= =
ta có;
Chương 3 MÔ HÌNH LIÊN TỤC TRONG ĐỘNG HỌC QUẦN
THỂ
3.1. Đặt vấn đề
Sự sinh trưởng và suy thoái của quần thể trong tự nhiên và sự đấu tranh
của loài này để chiếm ưu thế so với loài khác đã là chủ đề được quan tâm từ
lâu. Việc dùng khái niệm toán học để giải thích các hiên tượng này được ghi
chép lại từ hành thế kỉ trước. Trong số những người sáng lập nên các mô
hình toán học quần thể phải kể đến Malthus (1798), Verhulst (1838), Pearl
và Reed (1908), sau đó Lotka và Volterra, với các tác phẩm được xuất bản
chủ yếu vào những năm 20 và 30.

Lotka và Volterra (độc lập với nhau) đã đề ra mô hìnhọ cacho các mối
tương tác giữa vật dữ và con mồi, cạnh tranh hai loài, công trình của họ có
ảnh hưởng sâu sắc đến một lĩnh vực ngày nay được gọi là sinh học quần thể.
Họ là hai trong số những người đầu tiên nghiên cứu hiện tượng tương tác
giữa các loài bằng cách đưa ra các điều kiện đơn giản hóa để dẫn tới các bài
toán có thể xử lí được mà vẫn có ý nghĩa. Cùng với họ là Kermack và
Mckendrick (1927), hai người đã đưa ra bài toán về bệnh dịch trong quần
thể.
Ngày nay, sinh viên sinh thái và sinh học quần thể thường được học các
mô hình kinh điển này trong giáo trình sinh học của mình. Những nhà phê
bình cho rằng trong các mô hình mang tính lịch sử này, một số yếu tố sinh
học như: tác động của môi trường, các yếu tố ngẫu nhiên, sự đồng nhất của
môi trường đã bị bỏ qua. Tuy vậy, tầm quan trọng của những mô hình này
không phải ở tính thực tiễn hay sự chính xác mà đúng hơn là ở tính đơn giản
của chúng và ở những nguyên lí nền tảng mà chúng đã tìm ra như: khuynh
hướng dao động trong quần thể vật dữ - con mồi, các loài cạnh tranh có
khuynh hướng loại trừ lẫn nhau, ngưỡng để dịch bệnh lan tràn trong quần
thể là phụ thuộc vào kích thước quần thể
Dù cộng đồng nghiên cứu sinh học đánh giá khác nhau về mô hình Lotka
– Volterra, chúng ta đều thấy rằng, một cách tinh tế nhưng quan trọng,
những mô hình này đã giúp định hình nên nhiều hướng nghiên cứu của sinh
học. Như đã trình bày ở mô hình Nicholson – Bailey một mô hình để làm
công cụ thăm dò nghiên cứu thì không nhất thiết phải chính xác. Trong
chương này chúng ta sẽ bàn tới việc bằng cách nào, cá dự đoán phi thực tiễn
của các mô hình đơn giản lại dẫn tới những tiến bộ trong cả lí thuyết lẫn
thực nghiệm.
Những mô hình sinh học cổ điển trong chương này có nhiều tác dụng.
Ngoài việc đem lại kiến thức, chính bản thân chúng là sự minh họa lí tưởng
cho những kĩ thuật và khái niệm ở chương 2. Chúng còn cho ta thấy rằng
kết quả của một hình sẽ thay đổi ra sao khi ta chỉ thay đổi một chút phương

trình hay thay đổi thời gian tới hạn. Cuối cùng, chính vì chúng đơn gải nên
cho phép chúng ta đánh giá được những điều kiện ban đầu sẽ dẫn tới những
kết quả khác nhau như thế nào.
Ở phần 3.1, chúng ta bắt đầu bằng việc xem xét quần thể đơn loài
(chương 2 đã nói về vấn đề này, ở đây chúng ta sẽ chỉ nói thêm bối cảnh của
nó). Phần 3.2 và 3.3 mô tả, phân tchs mô hình vật dữ - con mồi và mô hình
cạnh tranh hai loài của Lotka – Volterra. U.d’ancona cũng đã đề cập đến các
hiện tượng sinh học thú vị mà ông quan sát được. Chiến tranh thế giới thứ
nhất làm cho việc đánh bắt một loài cá trên biển Adriatic (Địa trung hải)
giảm xuống. Người ta dự đoán rằng số cá thể sẽ tăng lên. Nhưng ngược lại,
số lượng trung bình loài cá đã giảm xuống, trong khi đó, số cá mập, vật dữ
của nó lại tăng lên. Người ta cũng quan sát thấy sự dao động số lượng trong
cả hai quần thể.
Volterra đã đưa ra một mô hình phần nào có vẻ chất phác thô sơ mô tả
tương tác vật dữ - con mồi trong 2 quần thể cá. Từ đó, giải thích được hiện
tượng mà D’ancona thấy. Chúng ta sẽ thấy cơ sở của mô hình dự đoán này
là các vật dữ sẽ phản ứng quá mức với sự tăng số lượng con mồi, khiến cho
con mồi suy giảm, dẫn tới dao động quần thể cả hai loài. Quần xã tự nhiên
bao gồm vô số tương tác qua lại với nhau, không có hai loài nào có thể tách
riêng ra khỏi số còn lại. Do vậy, cần các công cụ lí thuyết để giải quyết mô
hình có nhiều loài. Để đáp ứng các yêu cầu đó, tiêu chuẩn Routh – Hurwitz
và các phương pháp ổn định định tính được giới thiệu qua ở phần 3.5 và 3.6.
3.2. Quần thể đơn loài
Tóm tắt lại 2 phương trình vi phân đã gặp ở phần 2.1
1. Tăng trưởng hàm mũ (Malthus 1798)
dN
rN
dt
=
(3.1a)

Nghiệm của phương trình này là
0
.
rt
t
N N e=
(3.1b)
2. Tăng trưởng hàm logictis (Verhust 1838)
(1 )
dN N
r N
K
dt
= −
(3.2a)
Có nghiệm là:
0
( )
0
( )
rt
t
N K
N
N K N e
−
=
+ −
(3.2b)
Trong đó:

0
(0)N N=
là kích thước quần thể ban đầu tại thời điểm
0
t
(xem hình 3.1).
Để đặt 2 phương trình này vào một bối cảnh rộng hơn, chúng ta sẽ xuất
phát từ một giả thiết khái quát hơn, cụ thể là đối với một quần thể đã cô lập
(không có di cư và nhập cư) thì tốc độ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độ
quần thể.
Tức là ta có:
( )
dN
f N
dt
=
(3.3)
Để ý rằng trong phương trình (3.1a) và (3.2a) thì hàm f là một đa thức:
2
0 1 2
( )f N a a N a N= + +
Trong đó: a
0
= 0
Trong phương trình (3.1a) thì: a
1
= r, a
2
= 0.
Trong phương trình (3.2a) thì a

1
= r, a
2
= -r/K.
Tổng quát hơn có thể viết một lũy thừa vô hạn(Taylor) nếu f là hàm đủ
trơn:
2 3
0 1 2 3
0
( )
n
n
n
f N a N a a N a N a N
∞
=
= = + + + +
∑
Vì thế mọi hàm tăng trưởng có thể viết dưới dạng một đa thức bậc k(có
khả năng vô hạn)(xem Lamberson và Biles, 1981).
Ở phương trình (3.3) chúng ta đặt cho f(0) = 0 để loại bỏ khả
Năng của sự tự phát sinh, nghĩa là không thể tự nhiên có thế hệ đầu tiên,
các sinh vật sống không được sinh ra từ chất không sống, mỗi thế hệ phải có
thế hệ bố mẹ của chúng. Trong bất kì quy luật tăng trưởng nào khi quy định
như vậy là tương đương với:
0
(0) 0
N
dN
f

dt
=
= =
0
. ( 0)
rt
t
N N e r= >
N
0
t
(a)
0
. ( 0)
rt
t
N N e r= <
N
0
t
(b)
0
0 0
( 0)
( )
t
rt
N
N K
r

N K N e
= >
+ −
K
N
0
(c)
t
Hình (3.1) hai mô hình sinh trưởng đơn loài biểu diễn sự thay đổi
kích thước quần thể
Tăng trưởng hàm mũ: a) r > 0; b), c) tăng trưởng logistic. Xem phương
trình (3.1a) và (3.2a)
Vì thế chúng ta có thể cho rằng:
0
2 3
1 2 3
1 2 3
0

( )
( )
a
dN
a N a N a N
dt
N a a N a N
Ng N
=
= + + +
= + + +

=
(3.4)
Đa thức g(N) được gọi là tốc độ tăng trưởng nội tại của quần thể.
Bây giờ chúng ta xem xét từng mô hình tăng trưởng cụ thể một, bao gồm
cả hai mô hình của phương trình (3.1a) và (3.2a).