Tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng thơm mới và bước đầu thiết lập quy trình sản xuất hạt lai f1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI




NHỮ THU NGA


TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG
THƠM MỚI VÀ BƯỚC ðẦU THIẾT LẬP
QUY TRÌNH SẢN XUẤT HẠT LAI F1


LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành : Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số : 60.62.01.11


Người hướng dẫn khoa học : TS. TRẦN VĂN QUANG


HÀ NỘI - 2013


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


i

LỜI CAM ðOAN
*****
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết
quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược công
bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn sử
dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 11 tháng 04 năm 2013

Tác giả



Nhữ Thu Nga





Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


ii
LỜI CẢM ƠN

ðể hoàn thành luận văn tốt nghiệp ngoài sự cố gắng của bản thân tôi ñã
nhận ñược rất nhiều sự quan tâm giúp ñỡ nhiệt tình của thầy cô, bạn bè và
người thân.
Trước tiên, tôi xin ñược bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo
TS. Trần Văn Quang và các thầy cô giáo trong bộ môn di truyền và chọn tạo

giống, ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi trong quá trình thực hiện ñề tài và
hoàn thành bản luận văn này.
Tôi xin ñược gửi lời chân thành cảm ơn tới các thầy cô giáo trong Khoa
Nông học, Viện ðào tạo Sau ñại học.
Tôi cũng xin ñược chân thành cảm ơn các cô chú, cán bộ công nhân viên
trong viện nghiên cứu và phát triển cây trồng – trường ðại Học Nông Nghiệp Hà
Nội ñã nhiệt tình giúp ñỡ và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong thời
gian thực hiện ñề tài.
Bên cạnh ñó tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới tất cả người thân, bạn
bè những người luôn bên cạnh ñộng viên giúp ñỡ tôi trong quá trình học tập
và thực hiện bản luận văn này.
Hà Nội, ngày 11 tháng 04 năm 2013
Tác giả luận văn


Nhữ Thu Nga







Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ðOAN………………………………………………………… …i

LỜI CẢM ƠN
ii
MỤC LỤC
iii
DANH MỤC CÁC BẢNG vii

DANH MỤC CÁC BIỂU ðỒ ix

I. MỞ ðẦU 1

1.1. ðặt vấn ñề 1

1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài 2

1.2.1. Mục ñích 2

1.2.2. Yêu cầu của ñề tài 3

1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài 3

II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài 4

2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 5

2.2.1. Thuyết siêu trội 6

2.2.2. Thuyết tính trội 6

2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền 6

2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa 7

2.3.1. Hệ rễ lúa 7

2.3.2. Số lá trên cây 8

2.3.3. Số nhánh 9

2.3.4. Chiều cao cây 9

2.3.5. Thời gian sinh trưởng 10

2.3.6. Di truyền tính chống chịu 11

2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý 11

2.3.8. Hình thái bông 11

2.4. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai hai dòng 12

2.5. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước 15

2.5.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới. 15



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

iv
2.5.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước. 17

2.6. Những nghiên cứu về kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 22

2.6.1. Các bước chính trong sản xuất hạt lai 22

2.6.2. Chọn thời kì trỗ bông an toàn 22

2.6.3. Trỗ bông trùng khớp 23

2.6.4. Các phương pháp tạo quần thể bố mẹ cho năng suất cao 28

2.6.5. Sử dụng GA3 ñể nâng cao năng suất hạt lai F1 29

2.7. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai chất lượng cao 31

2.7.2. Hình dạng hạt gạo 40

2.7.3. Phẩm chất xay xát 41

2.7.4. Chất lượng cơm 42

2.7.5.Hàm lượng protein 45

III.VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 46

3.1 Vật liệu, ñịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 46

3.2. Nội dung nghiên cứu 47

3.3. Phương pháp nghiên cứu. 47

3.3.1. Bố trí thí nghiệm 47

3.3.2. Các chỉ tiêu theo dõi 47

3.4. Phương pháp ñánh giá các chỉ tiêu theo dõi. 52

IV. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 54

4.1. Kết quả tuyển chọn tổ hợp lúa lai hai dòng thơm có triển vọng 54

4.1.1. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng
thơm trong vụ Xuân 2012.
54

4.1.2. ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây và chiều cao cuối cùng của các tổ
hợp lúa lai hai dòng thơm trong vụ Xuân 2012.
56

4.1.3. ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ
Xuân 2012
58

4.1.4. ðộng thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong
vụ Xuân 2012
59

4.1.5. ðặc ñiểm cấu trúc bộ lá của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân 2012 61



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


v

4.1.6. ðặc ñiểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân
2012
62

4.1.7. ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại chính trên ñồng ruộng của các tổ
hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012.
65

4.1.8. Khả năng phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm trong
vụ Xuân 2012.
67

4.1.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai trong
vụ Xuân 2012.
69

4.1.10. Kết quả ñánh giá mùi thơm trên lá và nội nhũ của các tổ hợp lúa lai
thơm trong vụ Xuân 2012.
71

4.1.11. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ

Xuân 2012………………………………………………………… ……73
4.1.12. Tổng hợp phiếu ñánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho ñiểm
(Tiêu chuẩn 10 TCN 590-2004).
75

4.1.13. Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân 2012 bằng
phần mềm chọn lọc (Nguyễn ðình Hiền -1996).
77

4.2. Kết quả ñánh giá ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ tổ
hợp lúa lai hai dòng có triển vọng HQ19 trong vụ mùa 2012
80

4.2.1. ðặc ñiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ
Mùa 2012.
80

4.2.2. ðộng thái tăng trưởng số lá của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2012 81

4.2.3. Tỷ lệ nở hoa hàng ngày/bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19
trong vụ Mùa 2012
82

4.2.4. Thời gian trỗ bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ Mùa
2012
84

4.2.5. Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến chiều dài 3 lóng dưới ñốt cổ bông
của các dòng bố mẹ tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012.
85

4.2.6. Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ñến chiều cao cây cuối cùng của
dòng bố mẹ tổ hợp HQ19
87

4.2.7. Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ñến chiều dài cổ bông, tỷ lệ trỗ


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


vi
thoát và tỷ lệ hoa ngậm của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012 89

4.2.8. Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ñến tỷ lệ thò vòi nhụy ra ngoài của
dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012
90

4.2.9. Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ñến sức sống vòi nhụy của dòng mẹ
E15 thông qua tỷ lệ ñậu hạt trong vụ Mùa 2012.
91

4.2.10. Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến một số ñặc ñiểm nông sinh học
của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012 93

4.2.11. Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012…… 94

4.2.12. Ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ ñến các yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012… 96

V. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 98

5.1 Kết luận 98

5.2. ðề nghị 99

TÀI LIỆU THAM KHẢO 100

PHỤ LỤC 107





Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


vii

DANH MỤC CÁC BẢNG
STT Tên các bảng Trang


Bảng 2.1. Diện tích sản xuất lúa lai qua các năm (từ 2001 – 2012) 21
Bảng 2.2. Mười alen ñược phát hiện kiểm soát mùi thơm của các giống lúa. 35
Bảng 4.1. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lúa lai hai
dòng trong vụ Xuân 2012
55
Bảng 4.2. ðộng thái tăng trưởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng

thơm trong vụ Xuân 2012
56
Bảng 4.3. ðộng thái tăng trưởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng
trong vụ Xuân 2012
58
Bảng 4.4. ðộng thái tăng trưởng số lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ
Xuân 2012
60
Bảng 4.5. ðặc ñiểm cấu trúc bộ lá của các tổ hợp lúa lai thơm trong vụ Xuân
2012
61
Bảng 4.6. ðặc ñiểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ
Xuân 2012
63
Bảng 4.7. ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại chính trên ñồng ruộng của các
tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012
66
Bảng 4.8. Khả năng phục hồi hạt phấn của các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm
trong vụ Xuân 2012
67
Bảng 4.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai
thơm trong vụ Xuân 2012
69
Bảng 4.10. Bảng ñánh giá ñiểm mùi thơm trên lá và trên nội nhũ của các tổ
hợp lúa lai trong vụ Xuân 2012
72
Bảng 4.11. Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lúa lai trong vụ
Xuân 2012
74
Bảng 4.12. Bảng tổng hợp phiếu ñánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp

cho ñiểm (Tiêu chuẩn 10 TCN 590-2004)
76


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


viii
Bảng 4.13. Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng trong vụ Xuân
2012 bằng phần mềm chọn lọc (Nguyễn ðình Hiền -1996).
78
Bảng 4.14. Một số ñặc ñiểm nông sinh học, mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chất
lượng của các tổ hợp lai thơm ñã ñược chọn.
79
Bảng 4.15. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ tổ hợp lai
HQ19 trong vụ Mùa 2012.
80
Bảng 4.16. ðộng thái tăng trưởng số lá của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2012 82
Bảng 4.17. Tỷ lệ nở hoa hàng ngày/bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19
trong vụ Mùa 2012
83
Bảng 4.18. Thời gian trỗ bông của các dòng bố mẹ tổ hợp lai HQ19 trong vụ
Mùa 2012
84
Bảng 4.19. Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến chiều dài 3 lóng dưới ñốt cổ
bông của các dòng bố mẹ tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012
86
Bảng 4.20. Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ñến chiều cao cây cuối cùng
của dòng bố mẹ tổ hợp HQ19
88

Bảng 4.21. Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ñến chiều dài cổ bông, tỷ lệ
trỗ thoát và tỷ lệ hoa ngậm của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012
89
Bảng 4.22. Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ñến tỷ lệ thò vòi nhụy ra ngoài
của dòng mẹ E15 trong vụ Mùa 2012
91
Bảng 4.23. Ảnh hưởng liều lượng phun GA3 ñến sức sống vòi nhụy của dòng
mẹ E15 thông qua tỷ lệ ñậu hạt trong vụ Mùa 2012
92
Bảng 4.24. Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến một số ñặc ñiểm nông sinh
học của các dòng bố mẹ tổ hợp lúa lai HQ19 trong vụ Mùa 2012
93
Bảng 4.25. Ảnh hưởng của liều lượng GA3 ñến các yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012 95
Bảng 4.26. Ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ ñến các yếu tố cấu thành năng
suất và năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp HQ19 trong vụ Mùa 2012.
96



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


ix
DANH MỤC CÁC BIỂU ðỒ

STT Tên biểu ñồ Trang


Biểu ñồ 4.1: Khả năng phục hồi hạt phấn của một số tổ hợp lúa lai hai dòng

thơm trong vụ xuân 2012
68

ðồ thị 4.2. Ảnh hưởng của liều lượng phun GA3 ñến sức sống vòi nhụy dòng
mẹ E15 93








Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


1

I. MỞ ðẦU
1.1. ðặt vấn ñề
Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong ba cây lương thực quan trọng
nhất không thể thiếu ñược trong ñời sống hàng ngày của con người. Lúa là
loại cây phổ biến ñược gieo trồng ở tất cả các châu lục và khoảng trên 100
nước, nhưng tập trung chủ yếu ở các nước châu Á như Việt Nam, Trung
Quốc, Ấn ðộ,…
Ở Việt Nam, cây lúa ñược coi là cây lương thực quan trọng nhất trong
nền sản xuất nông nghiệp, sản xuất lúa gạo ngày nay ñã và ñang trở thành một
ngành sản xuất hàng hoá có giá trị nhất ñịnh, không thể thiếu trong nền sản
xuất nông nghiệp của ñất nước.
Theo Tổng cục Thống kê năm 2011 dân số nước ta hiện nay là 87,84

triệu người và diện tích ñất trồng lúa hơn 4,12 triệu ha, giảm khoảng 32.000
ha so 5 năm trước. Bên cạnh ñó, sự biến ñổi khí hậu toàn cầu sẽ còn diễn biến
vô cùng phức tạp, gây bất lợi cho sản xuất lúa gạo trong tương lai gần. Do vậy
vấn ñề ñặt ra cho các nhà quản lý và khoa học nông nghiệp là làm thế nào ñể
ñáp ứng ñược mục tiêu giảm nghèo và an toàn lương thực.
Việc nghiên cứu khai thác sử dụng ưu thế lai ở lúa ñược xem như là
giải pháp tốt nhất ñể thúc ñẩy việc tăng sản lượng lúa những năm sắp tới. Tiến
bộ kỹ thuật này ñã góp phần nuôi sống hơn 1 tỷ dân Trung Quốc và ñang
ngày càng ñược mở rộng ở nhiều quốc gia trồng lúa. Năng suất lúa lai cao
hơn 20-30% một cách ổn ñịnh so với lúa thường. Chính vì vậy sử dụng ưu thế
lai ở lúa là một chiến lược quan trọng nhằm ñảm bảo an ninh lương thực ở
mỗi quốc gia.
Thành công ñầu tiên ở lúa lai ñược ghi nhận ở Trung Quốc vào năm
1964 với việc phát hiện ra cây lúa dại bất dục ñực và sau ñó hoàn thiện công
nghệ sản xuất hạt lai F1 thế hệ 3 dòng. Tiếp tục sau ñó chính họ cũng là
những người phát hiện và phát triển nên lúa lai hai dòng. Nhiều tổ hợp lai ba


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


2

dòng và hai dòng cho năng suất cao chống chịu tốt ra ñời như Nhị ưu 838,
Nhị ưu 63, D. ưu 527, Bác ưu 903…
Hiện nay con người ngày càng tiến ñến những chuẩn mực cao hơn cho
bữa ăn hàng ngày. Thay vì tìm ñến những loại gạo thông thường, họ ñã dần
tiếp cận những loại gạo ñặc biệt hơn, có mùi thơm, hàm lượng dinh dưỡng
cao, mẫu mã ñẹp… Nhu cầu về lương thực của con người ñã không dừng ở
mức “no” mà ñã tăng lên ñến mức “ngon”. ðiều này ñã ñòi hỏi những nhà

khoa học tìm tòi, chọn lọc ñể tạo ra những dòng, giống lúa lai mới không
những bảo ñảm về năng suất mà ñòi hỏi phải có chất lượng cao hơn, thay thế
những giống lúa cũ có phẩm cấp thấp phần nào ñáp ứng nhu cầu của người
dân. Muốn nâng cao chất lượng gạo tiêu dùng nội ñịa và gạo xuất khẩu, trước
tiên phải làm một cuộc cách mạng về giống lúa.
Vì vậy việc tiếp tục nghiên cứu tuyển chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng
mới có năng suất và chất lượng tốt, ñặc biệt có mùi thơm và thiết lập qui trình
sản xuất hạt giống lai F1 của chúng là hướng ñi hết sức ñúng ñắn và cần thiết.
Vì những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài: “Tuyển chọn tổ hợp
lúa lai hai dòng thơm mới và bước ñầu thiết lập quy trình sản xuất hạt lai
F1”.
1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài
1.2.1. Mục ñích
+ Tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao, chất
lượng tốt, gạo có mùi thơm phù hợp với ñiều kiện thâm canh vùng Gia Lâm,
Hà Nội.
+ ðánh giá ñược ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển của các dòng bố mẹ
các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm có triển vọng ở ruộng sản xuất thử hạt lai F1.
+ Các biện pháp kỹ thuật ñể xây dựng quy trình sản xuất hạt lai F1.




Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


3

1.2.2. Yêu cầu của ñề tài
+ Tuyển chọn ñược 2-3 tổ hợp lúa lai hai dòng có năng suất cao và chất

lượng khá phù hợp với vùng sinh thái Gia Lâm.
+ ðánh giá ñặc ñiểm nông sinh học, ñặc ñiểm hình thái, mức ñộ nhiễm
sâu bệnh của các dòng bố mẹ và ñặc ñiểm bất dục của dòng mẹ các tổ hợp lúa
lai hai dòng thơm có triển vọng.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
ðây là công trình nghiên cứu và ứng dụng nhằm chọn và xác ñịnh
ñược các tổ hợp lúa lai hai dòng thơm vừa có năng suất cao, chất lượng tốt,
thời gian sinh trưởng ngắn và gạo có mùi thơm.

Làm cơ sở cho chương trình
chọn tạo giống lúa chất lượng ở khu vực ñồng bằng Sông hồng.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


4

II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài
Lúa lai (Hybrid rice) là danh từ dùng ñể gọi các giống lúa ứng dụng
hiệu ứng ưu thế lai ở ñời F1.
Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai
F1

so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức
sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các
tính trạng khác. Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt
theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo
nguồn gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con ñường
nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của các giống bố
mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao, chất lượng tốt
(Nguyễn Hồng Minh, 1999) [19].
Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu
nhập và hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P. 1995) [61].
Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng
rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt .
(Nguyễn Văn Hoan và Vũ Hồng Quảng, 2006) [10]. Sau ñó nhờ những phát
hiện ra những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề ưu thế lai ở lúa ñã ñạt
ñược nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng suất, góp
phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nông
dân [40].

Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở lúa và
ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ
qua. Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã ñược ứng dụng
trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu (Hoàng Bồi Kính, 1993) [14].


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


5

Lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công cuộc ứng
dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai công cụ di truyền cơ bản ñể phát triển lúa lai
“hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt
ñộ -TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục ñực chức năng di
truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive
genic male sterile). Tính chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở
dòng TGMS và PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường - EGMS (Environment
sensitive genic male Sterile) (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [7],
(Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9].
Do ñiều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ rệt,
thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều nghiên
cứu của các tác giả trong nước ñã cho biết có thể lợi dụng sự thay ñổi của
nhiệt ñộ trong năm ñể duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai hai dòng
(Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [7], Hà Văn Nhân (2002) [22].
Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang ñược
sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung
Quốc. Một số dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế.
Vì vậy, ñể tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế lai ở lúa
nhằm nâng cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp

này chúng ta cần phải có nhiều dòng bố tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế
lai cao.
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy
nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất ñể giải thích
hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích hiện tượng
này (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000) [7], (Lê Duy Thành, 2001)[31].




Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


6

2.2.1. Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shull và East ñề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai
gây nên do kết quả của tác ñộng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở
trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ñều giữ một chức năng
khác nhau do sự phân hoá khác nguồn của các alen. Do tác ñộng tương hỗ
giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai
dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: a
1
a
1
<a
1
a
2

> a
2
a
2

hoặc AA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì ưu
thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.
2.2.2. Thuyết tính trội
Thuyết tính trội do Davenport ñề xuất. Theo thuyết này các alen trội là
những alen có lợi còn các alen lặn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức
sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội có lợi
ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo thuyết này thì
con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.
♀ ♂
Aabb x aaBB


F1: AaBb
A > a
Gen trội ức chế gen lặn
B > b
2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền
Thuyết cân bằng di truyền do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo thuyết này
mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm
trong nhân và tế bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với
môi trường xung quanh. Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền
khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

7

truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì
tạo ra ưu thế lai dương. Gần ñây với kỹ thuật lập bản ñồ và phân tích di truyền
Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai
ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa
tính trội và siêu trội (Ngô Thế Dân, 2002)[5].
Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau
do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung các tác ñộng của
gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là
nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng không alen liên quan
chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn
tới khả năng tổ hợp chung (Trần Duy Quý,1997) [25].
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa
Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu
của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu cây lý tưởng.
Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất kiểu hình cho giống
lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống.
Donald (1986) là người khởi xướng ñầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho
rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất,
Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có bông to. Yuan Long Ping (1997) ñặc
biệt nhấn mạnh ñến việc tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa “nguồn” và
“sức chứa”, ông tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng
suất ñạt 13,9 tấn/ha (Ngô Thế Dân,2002)[5].
2.3.1. Hệ rễ lúa
Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng và
nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển
của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở

trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng của rễ ở lúa lai bao giờ cũng
cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ. Các kết


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


8

quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh
hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng
lượng chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh
dưỡng từ rễ lên cây (Nguyễn Thị Trâm,1995)[34].
Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2-3 lần rễ
lúa thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song
rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể lại nhiều chất
hữu cơ cho ñất lúa.
2.3.2. Số lá trên cây
Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và diện tích
của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoảng 12-15
lá, có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong ñó có nhiều giống cực ngắn
khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140-
160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là
170-200 ngày (Nguyễn Văn Hoan, 2000) [9].
Yuan Long Ping (1995) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho
rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh ñậm là lý
tưởng (Yuan L.P và Xi. Qin Fu, 1995)[61].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và di
truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc ñiểm
này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính

trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn (Ngô Thế Dân, 2002)[5].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen
này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá ñứng
thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen xác ñịnh chiều cao
cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi trường, ñộ dày lá có quan hệ
chặt với tiềm năng năng suất lúa (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [7].


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


9

2.3.3. Số nhánh
Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà
nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới.
Theo kết quả nghiên cứu cho rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một
cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một
trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ
phân ly sẽ xuất hiện những cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao (Ngô Thế Dân,
2002)[5].
ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này. Trong ñiều kiện cấy 1-2 dảnh
và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20-30 nhánh.
Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm và
ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội (Nguyễn Thị
Gấm, 2003) [7]. Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh. Theo ñề xuất
của Yuan Long Ping, cây lúa vừa phải ñẻ nhánh trung bình, khi chín ñầu bông
uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá ñòng luôn che khuất bông (Yuan Long
Ping, 1990)[60].

2.3.4. Chiều cao cây
Theo Guliere P. (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi
nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp
tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số
trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 (Nguyễn
Thị Gấm, 2003)[7].
Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý
tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho
các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số
di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử dụng


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


10
khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Ngô Thế
Dân, 2002) [5].
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ,
tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương
(Pillai, 1961; Singh, 2000)[52], có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm.
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980).
Cây cao từ 90-100cm ñược coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo
Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể ñến 120cm.
Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng
cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn
tới năng suất giảm (Nguyễn Văn Hoan, 2006) [8].

2.3.5. Thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho ñến
khi chín, thay ñổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại cảnh.
Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu
ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác
nhau (Nguyễn Minh Công và Nguyễn Tiến Thăng,2007)[3].
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980). Xu và
Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào
thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) (Vũ Hồng Quảng, 2003)
[24], (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [34].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu
hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn ñến
ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh trưởng
trung gian giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến ñộng trong


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


11
phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai
giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai
biểu hiện hiệu ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương,
chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Ngô Thế Dân,
2002) [5], (Nguyễn Thị Gấm, 2003) [7].
2.3.6. Di truyền tính chống chịu
ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không
hoàn toàn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh
thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế hệ

tiếp theo (Nguyễn Trí Hoàn, 2002) [12].
Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ lại tính
trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shan ưu
6 có ñặc ñiểm nổi bật như kháng ñạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh
yếu, khối lượng 1000 hạt cao. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh
trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với
nhau cho con lai F1 có các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: vừa
kháng ñạo ôn, vừa kháng bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh
khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng (Lê Duy Thành, 2001)[31].
2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý
Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) ñã
xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin cậy
ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan Long Ping
(1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh
hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng (Srivastava P.C. và
Singh U.S, 2007)[53].
2.3.8. Hình thái bông
Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bông.
Thống kê số gié cấp một/bông của tập ñoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


12
biến ñộng từ 7-13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông xoè 7-10 gié, trên 1
gié cấp một có thể có 1-3 gié cấp hai. Kiểu bông chụm có 9-13 gié cấp
một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xoè (Ngô Thế
Dân, 2002)[5].
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước

bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bông chính (Ngô Thế Dân, 2002)[5].
2.4. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai hai dòng
* Dòng cho phấn (Pollinator)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần
ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới (Nguyễn Trí Hoàn,
Nguyễn Thị Gấm, 2003) [13]. Các dòng này phải ñáp ứng ñược một số yêu
cầu cơ bản sau:
- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh
trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai
ñáng tin cậy.
- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn.
Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:
- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai
thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng EGMS
có khả năng phối hợp cao. Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có nhiều ñặc tính
nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa.
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các
tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất,
tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ
phân ly ñời sau.


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


13
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính
trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống

chịu sâu bệnh (Nguyễn Thị Trâm, 2002)[36].
Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó
khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn
trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới trên 95% các giống lúa
thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài
phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống
lúa lai ba dòng (Nguyễn Thị Trâm,1995)[34], (Nguyễn Thị Trâm,2005)[47].
* Dòng mẹ (dòng S)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực chức
năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường (Enviromental genetic
male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực chức năng di truyền nhân
nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân
nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS).
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã phát hiện ra dòng bất dục ñực
cảm ứng với ñộ dài chiếu sáng (PGMS), dòng này chuyển hoá từ bất dục sang
hữu dục trong ñiều kiện chiếu sáng nhất ñịnh. Năm 1989, Yang và cộng sự ñã
tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự
ñã phát hiện ra các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ (TGMS),
sự chuyển hoá bất dục - hữu dục do ñiều kiện nhiệt ñộ quyết ñịnh. Sau ñó
hàng loạt các dòng EGMS ñã ñược phát hiện.
Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm bởi một hoặc
hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất.
Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm
soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện môi trường. Hu và cộng sự


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

14
(1990) ñã chỉ ra rằng sự bất dục ñực ñược ñiều khiển bởi hai cặp gen này ở
6 dòng bất dục ñược tạo ra từ Nongken 58S ñều cùng alen với nhau
(Nguyễn Thị Trâm,2005) [37], (Yuan Long Ping, 1985)[59].
Khi nghiên cứu dòng Annong S-1, W6154S ñã kết luận rằng sự bất
dục của các dòng trên ñược ñiều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [40].
Tuy nhiên công bố gần ñây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện Hàn
lâm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây (2002) thì có 2 gen lặn và 1 gen trội
trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện nhiệt ñộ của
dòng 91-403S (Nguyễn Hồng Minh, 2006)[20].
Một số dòng lúa mang gen trội quy ñịnh tính trạng bất dục ñực phản
ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ cũng ñược tìm ra (Trần Ngọc Trang, 2002)[33].
Theo tác giả này dòng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice)
bất dục khi nhiệt ñộ thấp và hữu dục khi nhiệt ñộ cao.
Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế
(IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục nhạy
cảm với thời gian chiếu sang - PGMS là pms1, pms2 và pms3. Các gen này
nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12. Trong ñó hiệu quả của
gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 (Nguyễn Hồng Minh,
2006)[20].
Các nhà khoa học cũng ñã xác ñịnh có 5 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3,
tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản ứng với ñiều kiện nhiệt
ñộ - TGMS. Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến tự nhiên do Sun và cộng sự
(1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm
sắc thể số 8. Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương
pháp ñột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7.
Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương
pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 (Nguyễn

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………


15
Công Tạn,2002 [29]. Gần ñây, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ
thuật sinh học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm
cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Gen tms5 ñịnh vị trên
nhiễm sắc thể số 2 (Nông thôn mới. số 179/2006) [21].
Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở
thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 ñể xác ñịnh chỉ thị RAPD liên kết
với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự ñã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị
phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp
sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và
giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440
trên nhiễm sắc thể số 7. Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 ñinh vị trên
nhiễm sắc thể số 7.
Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng
khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh
(Borkakati R.P.,1997) [40]. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm
của dòng TGMS từ giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ. Giai ñoạn phân
chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11- 8 ngày trước trỗ) là giai ñoạn mẫn cảm
nhất với nhiệt ñộ.
2.5. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước.
2.5.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới.
Năm 1964, Yuan Long Ping và cộng sự ñánh dấu sự bắt ñầu nghiên cứu
lúa lai ở Trung Quốc. Tại ñảo Hải Nam họ ñã phát hiện ñược cây lúa dại bất
dục trong loài lúa dại Oryzae fatuaspontanea, sau ñó họ ñã chuyển ñược tính
bất dục ñực hoang dại này vào lúa trồng và tạo ra những vật liệu di truyền
hoàn toàn mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm. Quy trình sản
xuất lúa lai ba dòng ñược bắt ñầu thử nghiệm. Năm 1973 lô hạt giống F1 ñầu

tiên ñược sản xuất ra với sự tham gia của 3 dòng là: dòng bất dục ñực di
truyền tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile- CMS), dòng duy trì bất dục