Đánh giá và tuyển chọn một số dòng lúa thuần dùng làm dòng phục hồi cho chọn giống lúa hai dòng tại Thanh Hoá

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

i

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI









LÊ VĂN CHUNG

ðÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG LÚA
THUẦN DÙNG LÀM DÒNG PHỤC HỒI CHO
CHỌN GIỐNG LÚA HAI DÒNG TẠI THANH HÓA





LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP



Chuyên ngành : Di truyền và chọn tạo giống
Mã số : 60.62.01.11

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN




HÀ NỘI - 2013
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

ii

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết
quả nghiên cứu ñược nêu trong luận văn này là trung thực và chưa từng ñược
công bố trong bất kỳ một công trình khoa học nào khác. Các thông tin trích
dẫn sử dụng trong luận văn ñều ñược ghi rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày 24 tháng 06 năm 2013
Tác giả

Lê Văn Chung

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

iii


LỜI CẢM ƠN

ơ
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan ñã
tận tình hướng dẫn và tạo mọi ñiều kiện ñể tôi hoàn thành công trình nghiên
cứu này.
Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các thầy cô khoa
Sau ñại học, khoa Nông học, bộ môn Di truyền giống cùng toàn bộ cán bộ,
công nhân viên phòng kỹ thuật – Trung Tâm NCUDKHKT Giống cây trồng
nông nghiệp ñã tận tình giúp ñỡ và tạo ñiều kiện ñể tôi hoàn thành luận văn
nghiên cứu khoa học này.
Luận văn này ñược hoàn thành còn có sự giúp ñỡ tận tình của bạn bè,
cùng với sự ñộng viên, khuyến khích của gia ñình trong suốt thời gian học tập
và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 24 tháng 06 năm 2013
Tác giả


Lê Văn Chung

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

iv


MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN
ii
LỜI CẢM ƠN iii
MỤC LỤC iv
DANH MỤC BẢNG vii
DANH MỤC BIỂU ðỒ viii

1. MỞ ðẦU 1
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2. Mục ñích của ñề tài
2
1.3. Yêu cầu của ñề tài
2
2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
3
2.1 Cơ sở khoa học
3
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
4
2.2.1. Thuyết siêu trội

4
2.2.2. Thuyết tính trội
5
2
.2.3. Thuyết cân bằng di truyền
5
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa 6
2.3.1. Hệ rễ lúa
6
2.3.2. Số lá trên cây
7
2.3.3. Số nhánh
7
2.3.4. Chiều cao cây
8
2.3.5. Thời gian sinh trưởng
9
2.3.6. Di truyền tính chống chịu
10
2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý
10
2.3.8. Hình thái bông
11
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

v

2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
11
2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng

11
2.4.2. Hệ thống lúa lai hai dòng
14
2.4.3. Khai thác ưu thế lai giữa các loài phụ
20
3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
24
3.1. Vật liệu
24
3.2. Nội dung nghiên cứu
24
3.3. Phương pháp nghiên cứu
24
3.3.1. ðịa ñiểm nghiên cứu
24
3.3.2. Thời gian nghiên cứu
24
3.3.3. Bố trí thí nghiệm
24
3.4. Phương pháp xử lý số liệu
28
4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 29
4.1 ðánh giá sơ bộ nguồn vật liệu ban ñầu 29
4.1.1 Khả năng phục hồi phấn của các dòng cho phấn 29
4.1.2 Thời gian từ gieo ñến trổ và một số ñặc ñiểm của các dòng cho phấn 30
4.1.3 Một số ñặc ñiểm nông học của các dòng nghiên cứu 33
4.2 Khảo sát một số ñặc ñiểm của các dòng bố mẹ trong vụ mùa 2012 44
4.2.1 Thời gian từ gieo ñến trổ, thời gian sinh trưởng của các dòng R và
dòng mẹ
44

4.2.2 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng R 45
4.2.3. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ và phân tích một số
thông tin di truyền
48
4.3. Kết quả ñánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn 57
4.3.1. ðánh giá một số tính trạng của các tổ hợp lai F1 58
4.3.2. Thăm dò khả năng cho ưu thế lai của các dòng bố mẹ nghiên cứu qua
các tổ hợp lai F1
60
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

vi

4.3.3. Khả năng chống chịu sâu bệnh và ñiều kiện ngoại cảnh của các tổ hợp
lai lựa chọn
63
4.3.4. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai lựa chọn 65
4.4. Một số ñặc ñiểm các dòng R và tổ hợp lai F1 triển vọng 67
4.4.1. Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng 67
4.4.2. Một số dặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ mùa 2012 68
5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 69
5.1 Kết luận 69
5.2. ðề nghị 69
TÀI LIỆU THAM KHẢO
70
PHỤ LỤC
78

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

vii
DANH MỤC BẢNG

Bảng 4.1 ðánh giá khả năng phục hồi phấn của các dòng cho phấn 29
Bảng 4.2 Thời gian sinh trưởng của các dòng nghiên cứu vụ xuân 2012( ngày) 31
Bảng 4.3 Phân nhóm các dòng R nghiên cứu theo chiều cao cây 32
Bảng 4.4 ðặc ñiểm cấu trúc thân của các dòng nghiên cứu 34
Bảng 4.5 ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng nghiên cứu 36
Bảng 4.6 ðặc ñiểm lá thứ 3 và lá công năng của các dòng nghiên cứu 38
Bảng 4.7 ðặc ñiểm cấu trúc bông của các dòng nghiên cứu 40
Bảng 4.8 Tình hình nhiểm sâu bện của các dòng nghiên cứu( ñiểm) 43
Bảng 4.9 Thời gian sinh trưởng của các dòng bố, mẹ trong vụ mùa
2012 (ngày)
44
Bảng 4.10 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng
nghiên cứu
46
Bảng 4.11 Phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957) 49
Bảng 4.12 Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dòng bố
mẹ nghiên cứu
51
Bảng 4.13 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể 54
Bảng 4.14 Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số bông trên khóm 56
Bảng 4.15 Một số tính trạng của tổ hợp lai lựa chọn 58
Bảng 4.16a Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn 61
Bảng 4.16b Ưu thế lai thực của một số tổ hợp lai lựa chọn 62
Bảng 4.17 Khả năng chống chịu sâu bệnh và ñiều kiện ngoại cảnh của các
tổ hợp lai lựa chọn ( ñiểm)
64
Bảng 4.18 Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọn với các chủng vi khuẩn bạc

lá lây nhiễm
66
Bảng 4.19 Một số ñặc ñiểm của các dòng R triển vọng 67
Bảng 4.20 Một số ñặc ñiểm của các tổ hợp lai triển vọng 68
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

viii
DANH MỤC BIỂU ðỒ

Biểu ñồ 4.1 Phân nhóm các dòng bố theo chiều cao cây
33
Biêu ñồ 4.2 Tỷ lệ hạt chắc và tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng R
47
Biểu ñồ 4.3 Hàm tương quan bông/khóm với năng suất cá thể
60
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

1

1. MỞ ðẦU


1.1 ðặt vấn ñề
Chúng ta ñều nhận thấy rằng, cây lúa là một trong những cây
lương
th
ực chủ ñạo góp phần nuôi sống hàng trăm triệu người
không chỉ ở
các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước
phát triển với nền công

nghiệp hiện ñại.
Ngày nay, khi dân số ngày một tăng, diện tích ñất nông nghiệp
nói chung và diện tích trồng lúa nói riêng ñang ngày càng bị thu hẹp.
Chính vì thế cần có một bộ giống lúa có năng suất cao. Hiện nay, có
rất nhiều con ñường chọn tạo giống lúa khác nhau ñể ñạt ñược mục
tiêu này. Song việc nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở lúa tỏ ra là
phương pháp hữu hiệu nhất ñể nâng cao năng suất lúa hơn nữa trong
thời gian tới.
Năm 2001, tại Trung Quốc, lúa lai (lúa ưu thế lai) ñã ñược trồng với diện
tích trên 15 triệu ha (chiếm 50% diện tích lúa của nước này).
Hiện nay lúa lai ñã
ñược phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20
quốc gia), ñặc biệt ở Việt
Nam, Ấn ðộ, Philippin, Banglades,
Indonexia, Mianma và Mỹ.
Nước ta là một nước nông nghiệp với khoảng 60% dân số sống
bằng nghề nông. Trong số ñó trên 80% nông dân số sống nhờ vào
cây lúa. Vì vậy, cây lúa ñối với nước ta là một cây trồng vô cùng quan
trọng. ðể ñảm bảo ñược an ninh lương thực và giữ ñược mức xuất
khẩu gạo cao như hiện nay thì việc ñưa lúa lai vào sản xuất là một giải
pháp cần thiết, ñặc biệt ở ðồng bằng Sông Hồng nơi ñất chật người
ñông và vùng Trung du miền núi phía Bắc nơi cần xoá ñói giảm nghèo
cho ñồng bào dân tộc. Lúa lai thực sự ñã góp phần vào an ninh lương
thực quốc
gia, tăng lợi nhuận cho người lao ñộng, tạo thêm công ăn việc làm ở nông
thôn và giành ñất ñai cho các hoạt ñộng sản xuất có lợi ích cao hơn [2][4].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

2

Theo kết quả ñiều tra của Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống
cây trồng Trung ương, vụ mùa 2003 và vụ xuân 2004, diện tích trồng
lúa lai cả nước ñạt trên 620 ngàn ha chiếm 9,04% diện tích lúa cả
nước [23]. Tuy nhiên chủ yếu là các giống lúa lai ba dòng còn nhiều
nhược ñiểm như dễ nhiễm sâu bệnh, chất lượng gạo không cao, công
nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá thành hạt giống còn cao…Việc
sử dụng giống lúa lai hai dòng mới chỉ mang tính chất thử nghiệm,
diện tích còn rất nhỏ một phần cũng là do chúng ta cũng chỉ mới bắt
ñầu nghiên cứu chọn tạo, năng suất chưa hẳn ñã vượt trội so với các
giống lúa thuần ñang phổ biến.
ðể nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dòng một cách có
hiệu quả, chúng ta cần có một nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, ña dạng về
mặt di truyền, thích ứng rộng… ñồng thời phải có nhiều ñặc ñiểm nông sinh
học tốt, trên cơ sở ñó mới tạo ra các tổ lúa lai mới có năng suất cao, chất
lượng tốt, thích ứng với nhiều vùng sinh thái ở nước ta và chống chịu tốt
với ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận cũng như sâu bệnh hại…
Xuất phát từ những vấn ñề trên chúng tôi tiến hành ñề tài:
“
ðánh giá và tuyển chọn một số dòng lúa thuần dùng làm dòng
phục hồi cho chọn giống lúa hai dòng tại Thanh Hóa
”.
1.2. Mục ñích của ñề tài
- Tuyển chọn ñược một số dòng R mới có khả năng kết hợp cao là vật
liệu cho chọn giống lúa lai hai dòng.
- Tìm ñược một số tổ hợp lai triển vọng ñể tiếp tục ñánh giá và ñưa
vào sản xuất.
1.3. Yêu cầu của ñề tài
- ðánh giá các ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng R.
- ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng R với một số dòng mẹ
dùng làm vật liệu thử.

- ðánh giá các ñặc ñiểm nông sinh học, khả năng chống chịu và ưu
thế lai của các tổ hợp lai lựa chọn.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

3

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở khoa học
Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ
về những ñặc ñiểm riêng biệt [20].
Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo
nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ ñược phân biệt theo
nguồn gốc, ñộ xa cách di truyền, sinh thái…Tạo giống ưu thế lai là con
ñường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp ñược nhiều ñặc ñiểm giá trị của
các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng có năng suất cao,
chất lượng tốt [21].
Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa ñược sử dụng rộng
rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt [12]. Sau ñó
nhờ những phát minh ra những hiện tượng bất dục ñực ở lúa, vấn ñề ưu thế lai
ở lúa ñã ñạt ñược nhiều thành
tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng ñột phá năng
suất, góp phần ñảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người
nông dân [36].
Trung Quốc là nước ñầu tiên ứng dụng thành công ưu thế lai ở
lúa và ñã ñưa lúa lai vào sản xuất thành công trên hàng chục triệu ha
trong 2 thập kỷ qua. Sau ñó chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ñã
ñược ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi toàn cầu [17]. Dự báo
trong những năm tới diện tích lúa lai ngoài Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3
triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay [3].

Lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công
cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai công cụ di truyền cơ bản ñể
phát triển lúa lai “hai dòng” là dòng bất dục ñực chức năng di truyền
nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ -TGMS (Thermosensitive genic male
sterile) và bất dục ñực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

4

chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile). Tính
chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở dòng TGMS và
PGMS gây ra do ñiều kiện môi trường - EGMS (Environment sensitive
genic male Sterile) [9][11].
Do ñiều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương ñối rõ
rệt, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều
nghiên cứu của các tác giả trong nước ñã cho biết có thể lợi dụng sự thay
ñổi của nhiệt ñộ trong năm ñể duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai
hai dòng [5], [22].
Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng ñang
ñược sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và
Trung Quốc. Một số dòng mẹ mới ñã ñược chọn tạo song số lượng còn rất
hạn chế. Vì vậy, ñể tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối ña ưu thế
lai ở lúa nhằm nâng cao cao năng suất, chất lượng và
khả năng chống chịu
của các tổ hợp này chúng ta cần phải có nhiều
dòng bố tốt, khả năng kết hợp
và cho ưu thế lai cao.
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây
trồng. Tuy nhiên các nhà khoa học chưa ñưa ra ñược một thuyết duy nhất

ñể giải thích hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thiết ñể giải thích
hiện tượng này [8][26].
2.2.1. Thuyết siêu trội
Thuyết này do Shell và East ñề xuất. Các tác giả cho rằng ưu
thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác
nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và
lặn ñều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hoá khác nguồn
của các alen. Do tác ñộng tương hỗ giữa các alen trong cùng một
locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

5

sống vượt xa bất kỳ dạng ñồng hợp thể nào: aa1 <a1a2 > a2a2 hoặc
AA < Aa > aa. Với giả thiết này thì con lai càng có ñộ dị hợp cao thì
ưu thế lai càng lớn, giảm ñộ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai.
2.2.2. Thuyết tính trội
Do Davenport ñề xuất. Theo thuyết này các alen trội là những
alen có lợi còn các alen ẩn ñồng vị của chúng có hại, làm giảm sức
sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác ñộng tương hỗ giữa các gen trội
có lợi ñược hình thành trong quá trình tiến hoá của sinh vật, cũng theo
thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.


♀ ♂
Aabb x AaBb
F1: AaBb
A >a Gen trội ức chế gen lặn
B> b

2
.2.3. Thuyết cân bằng di truyền
Do Turbin ñưa ra năm 1971. Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật
ở trạng thái cân bằng di truyền nhất ñịnh, do các gen nằm trong nhân
và tế
bào chất quyết ñịnh, ñảm bảo một khả năng thích ứng với môi
trường xung quanh. Khi lai các cá thể có trạng thái cân bằng di truyền
khác nhau trong loài thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân
bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình
mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương. Gần ñây với kỹ thuật lập bản
ñồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang Li (2001) ñã khẳng
ñịnh cơ sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên
các locus ñơn và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [17].

Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp
khác nhau do các cơ chế khác nhau là không giống nhau. Nhìn chung
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

6

các tác ñộng của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác
giữa các alen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác
giữa các dạng không alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp
riêng, còn hiệu ứng trội có nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp
chung [25].
2.3. Một số nghiên cứu về ñặc ñiểm của cây lúa
Cây lúa có kiểu hình khoẻ ñẹp là cơ sở cho năng suất cao và là
mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra ñược các giống có kiểu
cây lý tưởng. Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản ñã ñề xuất
kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau

15 năm cải tiến giống. Donald (1986) là người khởi xướng ñầu tiên về
kiểu cây lý tưởng; Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, ñẻ nhiều
cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng
phải có bông to; Yuan Long Ping (1997) ñặc biệt nhấn mạnh ñến việc
tạo ra kiểu hình ñạt ñến sự hài hoà giữa nguồn và “sức chứa”, ông tạo
ra tổ
hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất ñạt 13,9 tấn/ha [3].
2.3.1. Hệ rễ lúa
Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào ñất ñồng thời hút chất dinh dưỡng
và nước nuôi sống cây vì vậy hoạt ñộng của bộ rễ rất quan trọng với
sự phát triển của cây lúa và là ñịnh hướng lai tạo giống lúa mới. Kết
quả thực nghiệm ở trường ñại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt ñộng
của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai
ñoạn ñẻ nhánh ñến giai ñoạn trỗ. Các kết quả nghiên cứu xác nhận
rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và
nhanh hơn bố mẹ
chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá thông qua ñộ dày rễ, trọng lượng
chất khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất
dinh dưỡng từ rễ lên cây [28].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

7

Rễ lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 -
3 lần rễ lúa thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển
mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm ñất, ñất xốp, ñể
lại nhiều chất hữu cơ cho ñất lúa.
2.3.2. Số lá trên cây
Tổng số lá trên cây có liên quan ñến thời gian sinh trưởng và

diện tích của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường
có khoảng 12 - 15 lá, có thời gian sinh trưởng từ 90 - 120 ngày, trong
ñó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12 - 13 lá, nhóm trung bình có 16 - 18
lá, có thời gian sinh trưởng 140 - 160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20
- 21 lá và thời gian sinh trưởng là 170 - 200 ngày [6][11].
Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc
cho rằng lá ñòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, ñứng và xanh
ñậm là lý tưởng [3].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá ñòng dài và
di truyền ñộc lập không liên quan với gen lặn ñiều khiển ñộ dài thân, ñặc
ñiểm này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những
giống có tính trạng mong muốn mà vẫn giữ ñược tính lùn [3].
Lá ñứng ñược kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp
gen này có tác dụng ña hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ
lá ñứng thẳng, cứng và ngắn, ñộ dài lá có quan hệ ña hiệu với gen
xác ñịnh chiều cao cây, nhưng còn bị chi phối của ñiều kiện môi
trường, ñộ dày lá có quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [8].
2.3.3. Số nhánh
Số nhánh lúa và ñộng thái ñẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà
nhà chọn giống ñưa ra ñể chọn tạo giống mới. Theo kết quả nghiên cứu cho
rằng ñối với lúa thì số nhánh ñẻ của một cá thể có di truyền số lượng với hệ
số di truyền thấp ñến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng ñẻ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

8

nhánh khoẻ thì con lai ñẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những
cá thể ñẻ khoẻ với tần số cao [3].
ðẻ nhánh là một ñặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt ñến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này, Trong ñiều kiện cấy 1 - 2

dảnh và cấy thưa cây lúa có thể ñẻ ñược 20 - 30 nhánh. Theo Bùi Huy ðáp,
cấy một dảnh ngạnh trê và cấy thưa trong vụ mùa, giống lúa Tám có thể ñẻ
ñược 232 nhánh trong ñó có 101 nhánh thành bông [6].
Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu ñẻ nhánh chụm
và ñứng thẳng là do gen lặn quy ñịnh còn kiểu ñẻ nhánh xoè là trội [8].
Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ nhánh mạnh. Thí nghiệm cấy một
dảnh của Trường ðại học Nông nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày
sau cấy giống lúa lai Nam Ưu ñẻ ñược 15,75 dảnh còn giống Quảng Xuân -
giống lúa thường tốt nhất trong vùng chỉ ñẻ ñược 10,12 dảnh (Chang và
cộng sự 1971, 1973) [28].
Theo ñề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa kiểu mới có ñộ cao vừa,
phải ñẻ nhánh trung bình, khi chín ñầu bông uốn cong cách mặt ruộng
60cm, lá ñòng luôn che khuất bông [3].
2.3.4. Chiều cao cây
Theo Guliaerp .I (1975) xác ñịnh có 4 gen kiểm tra chiều cao cây, Khi
nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và ñột biến ông nhận thấy có trường hợp
tính lùn ñược kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và ña số
trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [8].
Gen lùn ñóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý
tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do ñột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho
các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số
di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy ñược sử
dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

9

Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ,
Tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương

(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm [28].
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo ñiều kiện cho chúng tiêu
thụ 1kg dinh dưỡng khá trong ñất ñể ñạt năng suất cao (Corkoa và
Hanson, 1980). Cây cao từ 90 - 100cm ñư
ợc coi là lý tưởng về năng
suất (Akita, 1989). Theo Jenning, 1979 cây có chiều cao thích hợp từ
80 - 100cm và có thể ñến 120cm. Nếu thân không cứng khoẻ, thân
không
dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới ñổ ngã,
tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất
giảm [7].
2.3.5. Thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho
ñến khi chín, thay ñổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và ñiều kiện ngoại
cảnh, Nắm ñược quy luật thay ñổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở
chủ yếu ñể xác ñịnh thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các
vùng khác nhau [3].
Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống
chín muộn cảm quang) sẽ chọn ñược tổ hợp có thời gian sinh trưởng ngắn
ñến trung bình [3][9][28].
ða số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980), Xu và
Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào
thời gian sinh trưởng của dòng phục hồi (dòng R) [24][28].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường
vì hầu hết các dòng mẹ ñang sử dụng hiện nay có thời gian sinh
trưởng cực ngắn ñến ngắn khi lai dòng R sinh trưởng trung bình, con
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

10

lai có thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ. Thời gian sinh
trưởng của cây lúa biến ñộng trong phạm vi rộng, là tính trạng số
lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống lúa có thời gian
sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của ña số tổ hợp lai biểu hiện hiệu
ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín
sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [3][8].
2.3.6. Di truyền tính chống chịu
ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai ña số do gen trội hoặc trội không
hoàn toàn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu
bệnh thì sau ñó ñược truyền cho con lai F1 và mất ñi nhanh chóng ở các thế
hệ tiếp theo [11].
Nếu bố mẹ có những ñặc ñiểm tốt ñược lai với nhau có thể giữ
lại tính trạng ñó ở ñời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ
dòng mẹ Shanưu 6 có ñặc ñiểm nổi bật như chống ñạo ôn, thời gian
sinh trưởng ngắn, ñẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt nặng. Dòng bố
IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, ñẻ nhánh khoẻ, khối
lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có
các tính trạng ñược bổ sung khá hoàn thiện là: Vừa chống ñạo ôn, vừa
chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, ñẻ nhánh khoẻ, khối
lượng 1000 hạt nặng [28].
2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý
Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981)
ñã xác ñịnh con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả ñịnh cao hơn ñáng tin
cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch, Lin và Yuan Long Ping
(1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai
mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ ñầu của quá trình sinh trưởng [28].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

11

2.3.8. Hình thái bông
Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước
bông. Thống kê số gié cấp một/bông của tập ñoàn lúa cổ truyền thấy rằng
chỉ tiêu này biến ñộng từ 7 - 13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông
xoè 7 - 10 gié, trên 1 gié cấp một có thể có 1 - 3 gié cấp hai. Kiểu bông
chụm có 9 - 13 gié cấp một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao
hơn kiểu bông xoè [3].
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt
chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25 - 30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1
trên trục bông chính [3].
2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa
2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dòng
2.4.1.1. Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực tế bào chất
Di truyền tế bào chất là sự truyền ñạt tính trạng của bố, mẹ thông qua
bộ gen trong tế bào chất không qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy
những tính trạng ñược kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly
theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân.
Tính bất dục ñực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm tra gọi là bất dục
ñực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS). Bào chất có các yếu tố
gây bất dục (bào chất bất dục) ký hiệu là S, bào chất bình thường ký hiệu là
N. Tuy nhiên các yếu tố ở bào chất không quyết ñịnh ñộc lập, mà tương tác
với các gen ở nhân trong việc kiểm tra sự thể hiện tính bất dục [20].
Hiện tượng bất dục ñực tế bào chất ñược ứng dụng hiệu quả
nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng. Việc nghiên cứu
lúa lai ở Trung Quốc bắt ñầu từ những năm ñầu của thập kỷ 60 khi

Yuan Long Ping cùng ñồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục
ñực trong loài lúa dại Oryza fatuaspontanea tại ñảo Hải Nam. Các
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

12

dạng bất dục này có hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử
thể, ký hiệu là WA (Wild Abortion) có tính bất dục dục ñực ổn ñịnh, dễ
duy trì và dễ phục hồi. Phát hiện này là bước ñột phá quan trọng trong
chọn giống lúa lai [3]. Từ ñó rất nhiều dòng bất dục ñực CMS ñược chọn
tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục ñực tế bào chất với lúa trồng
hoặc lúa dại. Các dòng CMS có tính bất dục ổn ñịnh ñược sử dụng trực tiếp
trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai có ñặc tính nông sinh học tốt, cho ưu
thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% ñược tạo ra.
2.4.1.2. ðặc ñiểm di truyền bất dục ñực tế bào chất
- Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa
Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục ñực
cớ sự khác nhau. ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở
giai ñoạn ñơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai ñoạn hai nhân [28][38].
Kiểu thứ nhất: ðược ñặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào tử
do lớp sắc tố bị thoái hoá nhanh, tầng nuôi bị trương lên và tiểu bào tử bị phân
giải. Dòng CMS thuộc kiểu này thường không có hoặc rất ít vỏ hạt phấn.
Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thoái hoá chậm, hay tiểu bào tử thoái hoá ở
giai ñoạn cuối của quá trình phát triển. Dấu hiệu ñầu tiên là sự thoái hóa các
lớp sắc tố hay tầng nuôi. Sau ñó mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và
cuối cùng là các hạt phấn bị thoái hoá hoàn toàn.
- Cơ chế hiện tượng phục hồi
Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể
không nạp ñủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen
ở nhân ñiều khiển. Các enzyme này tham gia vào chu trình hô hấp

cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan ñến sự lép của hạt phấn
giữa các dòng A, B và dòng R. Vì vậy cơ chế phục hồi hữu dục hạt
phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong
chuỗi hô hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

13

ñảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường, Trường hợp hệ thống
phục hồi do ña gen kiểm soát sẽ ñiều chỉnh số lượng và mức cung
cấp năng lượng ñảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức ñộ khác
nhau [19].
- Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục:
Hiện nay có nhiều quan niệm khác nhưng nhưng có 3 giả thiết giải
chính thích cơ chế di truyền tính bất dục ñực tế bào chất, duy trì bất dục
và phục hồi hữu dục: Giả thiết ñơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết
ña gen [26], Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục
ñực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm ñơn gen như sau:
Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục
ñực ở tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất
bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át
alen lặn r và S của tế bào chất, Vì vậy tuỳ thuộc vào sự có mặt của
yếu tố S, N, gen R hoặc r trong tế bào mà có thể xảy ra bất dục hay
hữu dục [35].
Những dòng bất dục ñực có kiểu gen là S(rr), Kiểu gen dòng duy
trì bất dục và dòng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR), Con
lai F1 giữa dòng bất dục ñực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu
gen là: S(Rr), trong ñó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu
tố gây bất dục ñực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [26][41].
Các tổ hợp lúa lai ba dòng trong loài phụ Japonica còn ít. Do sự ña

dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nên ưu thế lai
thuộc loài này luôn thấp hơn loài phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai
này trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường [28].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

14

2.4.2. Hệ thống lúa lai hai dòng
2.4.2.1, ðặc ñiểm dòng bố mẹ trong lúa lai hai dòng
* Dòng bố (Restorer)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần
ñóng vai trò trọng yếu ñể phát triển các tổ hợp lai mới [12]. Các dòng này
phải ñáp ứng ñược một số yêu cầu cơ bản sau:
- Có ñặc tính nông sinh học tốt, cây cao hơn dòng mẹ, thời gian sinh
trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai
ñáng tin cậy.
- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn.
Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái
dẫn số 1, IR24… Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): Gen phục hồi
tính hữu dục là gen trội trong nhân tế bào (RR), Các dòng phục hồi
thường chỉ thể hiện khả năng phục hồi khi lai với dòng bất dục ñực
cùng loài phụ mà không có khả năng phục hồi cho các dòng bất dục
khác loài [8].
Dòng phục hồi hạt phấn tốt thuộc loài phụ Indica là chiếm ña số, các
giống thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ñể phát triển lúa lai giữa hai
loài phụ Indica/Japonica [24].
Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:
- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai
thử các dòng phục hồi tốt có bản chất di truyền ña dạng với các dòng
EGMS có khả năng phối hợp cao. Chọn các dòng bố cho các tổ hợp có

nhiều ñặc tính nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao
hơn có ý nghĩa.
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ
sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học,
năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể
ở các thế hệ phân ly ñời sau.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

15

- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp xử lý ñột biến: Cải tạo tính
trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng
chống chịu sâu bệnh [29].
Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp
nhiều khó khăn do các dòng EGMS ñang sử dụng chủ yếu là do 1
hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển tính bất dục vì vậy có tới
trên 95% các giống lúa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các
dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu
thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng [28][42].
* Dòng mẹ (dòng S)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, sử dụng dòng mẹ bất dục ñực
chức năng di truyền nhân cảm ứng với ñiều kiện môi trường
(Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ñực
chức năng di truyền nhân nhạy cảm với ñộ dài ngày (PGMS) và bất
dục ñực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt ñộ (TGMS).
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ñã phát hiện ra dòng bất dục
ñực cảm ứng với ñộ dài chiếu sáng (PGMS), dòng này chuyển hoá từ bất
dục sang hữu dục trong ñiều kiện chiếu sáng nhất ñịnh, Năm 1989, Yang và
cộng sự ñã tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và

cộng sự ñã phát hiện ra các dòng bất dục ñực cảm ứng với ñiều kiện
nhiệt ñộ (TGMS), sự chuyển hoá bất dục - hữu dục do ñiều kiện nhiệt
ñộ quyết ñịnh. Sau ñó hàng loạt các dòng EGMS ñã ñược phát hiện.
Tính trạng bất dục ñực của các dòng EGMS ñược kiểm bởi một hoặc
hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất,
Nhiều công bố từ trước ñến nay ñều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm
soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện môi trường. Hu và cộng sự
(1990) ñã chỉ ra rằng sự bất dục ñực ñược ñiều khiển bởi hai cặp gen này ở
6 dòng bất dục ñược tạo ra từ Nongken 58S ñều cùng alen với nhau
[34][39].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

16

Khi nghiên cứu dòng Annong S-1, W6154S ñã kết luận rằng sự bất
dục của các dòng trên ñược ñiều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [40].
Tuy nhiên công bố gần ñây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện hàn lâm
khoa học Nông nghiệp Quảng Tây (2002) thì có 2 gen lặn và 1 gen trội
trong nhân kiểm soát tính bất dục ñực nhạy cảm với ñiều kiện nhiệt ñộ của
dòng 91-403S [17].
Một số dòng lúa mang gen trội quy ñịnh tính trạng bất dục ñực phản
ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ cũng ñược tìm ra [33]. Theo tác giả này dòng
PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt ñộ
thấp và hữu dục khi nhiệt ñộ cao.
Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa
Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ñã xác ñịnh ñược 3 gen kiểm soát tính trạng
bất dục nhạy cảm với thời gian chiếu sáng - PGMS là pms1, pms2 và
pms3. Các gen này nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12,
Trong ñó hiệu quả của gen pms1 ñược xác ñịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen
pms2 [17].

Các nhà khoa học cũng ñã xác ñịnh có 5 gen ký hiệu là tms1,
tms2, tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soát tính trạng bất dục ñực phản
ứng với ñiều kiện nhiệt ñộ - TGMS, Gen tms1 phát hiện nhờ ñột biến
tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa
IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Gen tms2 do
Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp ñột biến tia γ
ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3
do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương
pháp ñột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6
[26]. Ở Việt Nam, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ñã sử dụng kỹ thuật sinh
học phân tử ñể ñịnh vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm
cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Gen tms5 ñịnh vị
trên nhiễm sắc thể số 2 [18].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

17

Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo
nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 ñể xác ñịnh chỉ thị
RAPD liên kết với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự ñã phát hiện ra
sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu
locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một
quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho thấy
gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7.
Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 ñinh vị trên nhiễm sắc thể số 7
Giai ñoạn mẫn cảm với nhiệt ñộ của các dòng TGMS khác nhau cũng khác
nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết ñịnh
(Borkakati
R,P,,1997) [32]. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai ñoạn nhạy cảm của dòng
TGMS từ giai ñoạn 16 ngày ñến 3 ngày trước trỗ. Giai ñoạn phân chia tế bào

mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai ñoạn mẫn cảm nhất với
nhiệt ñộ.
2.4.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ
Vấn ñề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai và ñể nâng cao hiệu
quả của quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác ñịnh ñược khả năng
kết hợp của các dạng bố mẹ ñể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất, Vì vậy việc nghiên
cứu khả năng kết hợp của nguồn vật liệu ban ñầu là mục tiêu hết sức quan
trọng trong quá trình tạo giống lúa lai.
Khả năng kết hợp là một ñặc tính di truyền, ñược di truyền qua các
thế hệ tự phối và lai, ñược biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở
tất cả các cặp lai và ñộ chênh lệch so với giá trị trung bình ñó của một cặp
lai cụ thể nào ñó. Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung
(General combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tính
trạng của một giống trong các tổ hợp lai, ñó là hợp phần di truyền cố ñịnh mà
giống ñó có khả năng truyền lại cho thế hệ sau; còn ñộ chênh lệch giữa giá trị
tính trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố