VI KHUẨN VÀ VIRUT. TAI LIEU CAO HOC

Vi Khuẩn – Virut
MỤC LỤC
CH NG I. VIRUT ƯƠ 2
CH NG II. VI KHU N ƯƠ Ẩ 16
Trang 1
Vi Khuẩn – Virut
CHƯƠNG I. VIRUT
I. ĐẶC ĐIỂM VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VIRUT
− Virut là nhóm vi sinh vật chưa có cấu tạo tế bào, có kích thước vô cùng nhỏ bé, có thể chui qua
màng lọc vi khuẩn. Nhờ có sự phát triển nhanh chóng của kỹ thuật hiển vi điện tử, siêu ly tâm,
nuôi cấy tế bào những thành tựu nghiên cứu về virut đã được đẩy mạnh, phát triển thành một
ngành khoa học gọi là virut học.
− Virut không có khả năng sống độc lập mà phải sống ký sinh trong các tế bào khác từ vi khuẩn
cho đến tế bào động vật, thực vật và người, gây các loại bệnh hiểm nghèo cho các đối tượng mà
chúng ký sinh. Ví dụ như bệnh AIDS.
− Virut là nhóm vi sinh vật được phát hiện ra sau cùng trong các nhóm vi sinh vật chính vì kích
thước nhỏ bé và cách sống ký sinh của chúng.
− Ngay từ năm 1883 nhà khoa học người Đức Adolf Mayer khi nghiên cứu bệnh khảm cây thuốc
lá đã nhận thấy bệnh này có thể lây nếu phun dịch ép lá cây bị bệnh sang cây lành, tuy nhiên ông
không phát hiện được tác nhân gây bệnh.
− Năm 1884 Charles Chamberland đã sáng chế ra màng lọc bằng sứ
để tách các vi khuẩn nhỏ nhất.
− Năm 1892 nhà thực vật học người Nga Dimitri Ivanovski đã dùng
màng lọc này để nghiên cứu bệnh khảm thuốc lá. Ông nhận thấy dịch ép
lá cây bị bệnh đã cho qua màng lọc vẫn có khả năng nhiễm bệnh cho cây
lành và cho rằng tác nhân gây bệnh có lẽ là vi khuẩn có kích thước nhỏ
bé đến mức có thể đi qua màng lọc, hoặc có thể là độc tố do vi khuẩn
tiết ra. Giả thuyết về độc tố qua màng lọc đã bị bác bỏ
− Vào năm 1898 khi nhà khoa học người Hà Lan Martinus Beijerinck chứng minh được rằng tác
nhân lây nhiễm là chất độc sống (Contagium vivum fluidum) và có thể nhân lên được. Ông tiến
hành phun dịch ép lá cây bệnh cho qua lọc rồi phun lên cây và khi cây bị bệnh lại lấy dịch ép cho

qua lọc để phun vào các cây khác. Qua nhiều lần phun đều gây được bệnh cho cây. Điều đó chứng
tỏ tác nhân gây bệnh phải nhân lên được vì nếu là độc tố thì năng lực gây bệnh sẽ phải dần mất đi.
Trang 2
Vi Khuẩn – Virut
− Năm 1901 Walter Reed và cộng sự ở Cuba đã phát hiện tác nhân gây bệnh sốt vàng, cũng qua
lọc. Tiếp sau đó các nhà khoa học khác phát hiện ra tác nhân gây bệnh dại và đậu mùa. Tác nhân
gây bênh đậu mùa có kích thước lớn, không dễ qua màng lọc, do đó các tác nhân gây bệnh chỉ
đơn giản gọi là virut.
Dimitri Ivanovski Martinus Beijerinck Walter Reed
Felix d'Hérelle Frederick Twort Wendell Stanley
− Năm 1915 nhà vi khuẩn học người Anh Frederick Twort và năm 1917 nhà khoa học người
Pháp Felix d'Hérelle đã phát hiện ra virut của vi khuẩn và đặt tên là Bacteriophage gọi tắt là
phage.
− Năm 1935 nhà khoa học người Mỹ Wendell Stanley đã kết tinh được các hạt virut gây bệnh
đốm thuốc lá (TMV). Rồi sau đó TMV và nhiều loại virut khác đều có thể quan sát được dưới
kính hiển vi điện tử.
Trang 3
Vi Khuẩn – Virut
− Như vậy nhờ có kỹ thuật màng lọc đã đem lại khái niệm ban đầu về virut và sau đó nhờ có kính
hiển vi điện tử đã có thể quan sát được hình dạng của virus, tìm hiểu được bản chất và chức năng
của chúng.
− Ngày nay virut được coi là thực thể chưa có cấu tạo tế bào, có kích thước siêu nhỏ và có cấu
tạo rất đơn giản, chỉ gồm một loại acid nucleic, được bao bởi vỏ protein. Muốn nhân lên virut
phải nhờ bộ máy tổng hợp của tế bào, vì thế chúng là ký sinh nội bào bắt buộc.
Virut có khả năng gây bệnh ở mọi cơ thể sống từ vi khuẩn đến con người, là thủ phạm gây thiệt
hại nặng nề cho ngành chăn nuôi, gây thất bát mùa màng và cản trở đối với ngành công nghiệp vi
sinh vật.
− Từ những thập kỷ cuối của thế kỷ XX trở lại đây ngày càng xuất hiện các dạng virut mới lạ ở
người, động vật mà trước đó y học chưa hề biết tới, đe doạ mạng sống của con người. Sau HIV,
SARS, Ebola, cúm A H5N1 sẽ còn bao nhiêu loại nữa sẽ xuất hiện để gây tai hoạ cho con người.

Mặt khác, do có cấu tạo đơn giản và có genom nhiều kiểu với cơ chế sao chép khác hẳn ở các cơ
thể khác nên virus được chọn là mô hình lý tưởng để nghiên cứu nhiều cơ chế sinh học ở mức
phân tử dẫn đến cuộc cách mạng sinh học cận đại: Sinh học phân tử, di truyền học phân tử. Vì
những lý do trên việc nghiên cứu virus đã được đẩy mạnh và trở thành một ngành khoa học độc
lập rất phát triển.
II. HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC VIRUS
1. Hình thái và kích thước
− Virut có kích thước rất nhỏ bé, có thể lọt qua màng lọc vi khuẩn, chỉ có thể quan sát chúng
qua kính hiển vi điện tử. Kích thước từ 20 x 30 đến 150 x 300 nanomet (1 nm = 10
-6
mm)
− Virut chưa có cấu tạo tế bào, mỗi virut không thể gọi là một tế bào mà được gọi là hạt virut hay
virion.
− Căn cứ các nghiên cứu dùng kĩ thuật nhiễu xạ tia X và nhờ kỹ thuật hiển vi điện tử, người ta
phát hiện ra 3 loại hình thái chung nhất của virus. Đó là đối xứng xoắn, đối xứng 20 mặt và đối
xứng đẳng trục.
Trang 4
Vi Khuẩn – Virut
Cấu tạo và kích thước một số virut điển hình
− Loại có hình dạng đối xứng đẳng trục phổ biến hơn cả là các virus ký sinh trên vi
khuẩn gọi là thực khuẩn thể hoặc Phage. Loại hình dạng này phần đầu có cấu trúc đối xứng khối
phần đuôi là có cấu trúc đối xứng xoắn.
− Mỗi loại đối xứng lại phân thành loại có màng bao và không có màng bao.
− Dưới đây là một số ví dụ:
 Đối xứng xoắn:
 Không có màng bao
 Hình que: virut khảm thuốc lá (TMV)
 Hình sợi: thể thực khuẩn f1, fd, M13 của vi khuẩn E.coli
 Có màng bao
 Dạng uốn khúc: virut cúm

 Dạng đạn: virut dại
 Đối xứng 20 mặt (đẳng trục)
 Không có màng bao
 Dạng nhỏ: virut viêm tủy xám
Trang 5
Vi Khuẩn – Virut
 Dạng lớn: virut mụn cơm
 Có màng bao
 Virut sởi
 Đối xứng phức hợp
 Không có màng bao
 Thể thực khuẩn T của vi khuẩn E.coli
 Có màng bao
 Virut đậu mùa
2. Cấu trúc của virus
− Cấu tạo cơ bản:
+ Tất cả các virus đều có cấu tạo gồm hai thành phần cơ bản: lõi là acid nucleic (tức genom) và
vỏ là protein gọi là capsid, bao bọc bên ngoài để bảo vệ acid nucleic. Phức hợp bao gồm acid
nucleic và vỏ capsid gọi là nucleocapsid hay xét về thành phần hoá học thì gọi là nucleoprotein.
Đối với virus ARN thì còn gọi là ribonucleoprotein
Virus HIV (Human immunodeficiency virus)
+ Genom của virus có thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, trong khi genom của
tế bào luôn là ADN chuỗi kép, và trong tế bào luôn chứa hai loại acid nucleic, ADN và ARN.
a. Vỏ capsid:
Trang 6
Vi Khuẩn – Virut
− Capsid là vỏ protein được cấu tạo bởi các đơn vị hình thái gọi là capsome. Capsome lại được
cấu tạo từ 5 hoặc 6 đơn vị cấu trúc gọi là protome. Protome có thể là monome (chỉ có một phân tử
protein) hoặc polyme (có nhiều phân tử protein)
− Pentame (penton) có 5 protome nằm trên các đỉnh của khối đa diện, còn hexame (hexon) tạo

thành các cạnh và bề mặt hình tam giác.
− Capsid có khả năng chịu nhiệt, pH và các yếu tố ngoại cảnh nên có chức năng bảo vệ lõi acit
nucleic
− Trên mặt capsid chứa các thụ thể đặc hiệu, hay là các gai glicoprotein, giúp cho virus bám vào
các thụ thể trên bề mặt tế bào. Đây cũng chính là các kháng nguyên (KN) kích thích cơ thể tạo
đáp ứng miễn dịch (ĐƯMD).
− Vỏ capsid có kích thước và cách sắp xếp khác nhau khiến cho virut có hình dạng khác nhau.
Có thể chia ra ba loại cấu trúc: đối xứng xoắn, đối xứng hình khối và cấu trúc phức tạp (Hình 1).
Kích thước và hình thái của một số virus điển hình .Theo Presscott L. M. et al. , Microbiology. 6th
ed. Intern. Ed. 2005.
 Cấu trúc đối xứng xoắn:
Trang 7
Vi Khuẩn – Virut
− Sở dĩ các virut có cấu trúc này là do capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. Tuỳ
loại mà có chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các nucleocapsid khác nhau. Cấu trúc xoắn
thường làm cho virut có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virut đốm thuốc lá (TMV), dại (rhabdo),
quai bị, sởi (paramyxo), cúm (orthomyxo). Ở virus cúm các nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài
nên khi quan sát dưới kính hiển virus điện tử thấy chúng có dạng cầu.
− Phân tích cấu trúc virut khảm thuốc lá (TMV) làm ví dụ. Loại virut này được phát hiện sớm và
nghiên cứu sâu hơn cả.
− TMV có hình que thẳng, dài 300nm, rộng 15nm, lõi rộng 4nm. TMV chứa 95% protein và 5%
chuỗi ARN đơn (ssARN). Capsit chứa 2130 capsome hình chiếc giày. Mỗi capsome cấu tạo bởi
158 gốc axit amin, khối lượng phân tử là 17500. Các capsome bám vào sợi ARN xoắn trôn ốc. có
cả thảy 130 vòng xoắn. sợi ssARN có chứa 6390 đơn vị nucleotit, khối lượng phân tử là 2 x 10
6
.
Cứ 3 nucleotit kết hợp với 1 protein, mỗi vòng có 49 nucleotit.
Virus khảm thuốc lá (TMV)
 Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt
− Ở các virus loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình khối đa diện với 20 mặt tam giác đều,

có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là nơi gặp nhau của 5 cạnh thuộc loại này gồm các virus adeno, reo,
herpes và picorna. Gọi là đối xứng vì khi so sánh sự sắp xếp của capsome theo trục. Ví dụ đối
xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, vì khi ta xoay với 1 góc 180
0
(bậc 2), 120
0
(bậc 3) và 72
0
(bậc 5) thì thấy
vẫn như cũ.
Trang 8
Vi Khuẩn – Virut
− Các virus khác nhau có số lượng capsome khác nhau. Virus càng lớn, số lượng capsome càng
nhiều. Dựa vào số lượng capsome trên mỗi cạnh có thể tính được tổng số capsome của vỏ capsid
theo công thức sau:
N= 10(n-1)
2
+2
Trong đó N- tổng số capsome của vỏ capsid, n-số capsome trên mỗi cạnh.
A Sơ đồ virus hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virus khảm thuốc lá). Capsome sắp xếp theo
chiều xoắn của acid nucleic.
B- Sơ đồ virus đa diện đơn giản nhất. Mỗi mặt là một tam giác đều. Đỉnh do 5 cạnh hợp lại. Mỗi
cạnh chứa 3 capsome.
C- Sự đối xứng của hình đa diện thể hiện khi quay theo trục 180
0
(bậc 2), 120
0
(bậc 3) và 72
0
(bậc

5).
Theo J. Nicklin et al., Instant Notes in Microbiology, Bios Scientific Publisher, 1999.
 Virus có cấu tạo phức tạp
− Một số virus có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage và virus đậu mùa. Phage có cấu tạo gồm
đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu tạo đối xứng xoắn. Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi
dài trông giống như tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn, thậm chí có loại không có
đuôi (?6, ?X174).
− Sau đây ta nghiên cứu cấu trúc của thực khuẩn thể T4 ký sinh trên vi khuẩn E. Coli.
− Thực khuẩn thể T4 có 3 phần: đầu, cổ và đuôi.
+ Đầu có dạng lăng kính 6 cạnh, đường kính 65 nm dài 95 nm, cấu tạo bởi protein tạo thành vở
capsit, vỏ capsit được cấu tạo bởi 212 đơn vị capsome. Bên trong phần đầu có chứa một phân tử
AND 2 sợi.
Trang 9
Vi Khuẩn – Virut
+ Cổ là một đĩa 6 cạnh đường kính 37,5 nm có 6 sợi tua gọi là tua cổ. Đuôi là một ống rỗng
được bao bọc bởi bao đuôi, bao đuôi có cấu tạo protein tạo thành vỏ Capsit, kích thước 8
x 95 nm. Phần rỗng trong đuôi gọi là trụ có đường kính 2,5 - 3,5 nm.
Cấu trúc đơn của thực khuẩn thể (Phage)
− Phần cuối cùng của đuôi là một đĩa gốc hình 6 cạnh giống như đĩa cổ từ đó mọc ra 6 sợi gai gọi
là chân bám.
− Dựa trên cấu trúc cơ bản đó, thiên nhiên đã tạo ra hàng trăm hàng nghìn loại virus khác nhau.
Ví dụ như phần lõi không phải là tất cả các virus đều chứa AND, có rất nhiều loại chứa ARN, chủ
yếu là các virus thực vật. Chính từ loại này người ta đã phát hiện ra quá trình sao chép ngược
thông tin di truyền: ARN - ADN.
− Virus đậu mùa có kích thước rất lớn, hình viên gạch. ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả
tạ. Đối diện với hai mặt lõm là hai cấu trúc dạng thấu kính gọi là thể bên. Bao bọc lõi và hai thể
bên là vỏ ngoài.
b. Vỏ ngoài:
− Một số virus có vỏ ngoài (envelope) bao bọc vỏ capsid. Vỏ ngoài có nguồn gốc từ màng sinh
chất của tế bào được virus cuốn theo khi nảy chồi. Vỏ ngoài có cấu tạo gồm 2 lớp lipid và protein.

Trang 10
Vi Khuẩn – Virut
− Lipid gồm phospholipid và glycolipid, hầu hết bắt nguồn từ màng sinh chất (trừ virus pox từ
màng Golgi) với chức năng chính là ổn định cấu trúc của virus.
− Protein vỏ ngoài thường là glycoprotein cũng có nguồn gốc từ màng sinh chất, tuy nhiên trên
mặt vỏ ngoài cũng có các glycoprotein do virus mã hóa được gắn trước vào các vị trí chuyên biệt
trên màng sinh chất của tế bào, rồi về sau trở thành cấu trúc bề mặt của virus. Ví dụ các gai gp
120 của HIV hay hemaglutinin của virus cúm, chúng tương tác với receptor của tế bào để mở đầu
sự xâm nhập của virus vào tế bào.
− Vỏ ngoài cũng có nguồn gốc từ màng nhân do virus lắp ráp và nẩy chồi qua màng nhân (virus
herpes)
− Dưới tác động của một số yếu tố như dung môi hoà tan lipid, enzym, vỏ ngoài có thể bị biến
tính và khi đó virus không còn khả năng gây nhiễm nữa.
c. Protein của virus:
− Trong thành phần Protein của virus có 2 loại - Protein cấu trúc và Protein men.
+ Protein cấu trúc cấu tạo nên vỏ capsit từ các đơn vị hình thái capsome và vỏ trong ở một số
loại virus có vỏ trong.
+ Protein men bao gồm men ATP - aza và men Lizozym. ATP - aza có chức năng phân huỷ
ATP giải phóng năng lượng cho virus co rút lúc xâm nhập vào tế bào chủ. Lizozym có chức
năng phân huỷ màng tế bào vật chủ.
d. Axit nucleic của virut
− Như trên đã nói, gen của virut rất đa dạng về cấu trúc, kích thước và thành phần nucleotit.
Chúng có thể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc kép, thẳng hoặc khép vòng, dạng vòng kín hay
vòng hở, hệ gen là một thành phần, hai thành phần hay ba thành phần. Kích thước gen có thể từ
3500 nucleotid (ở phage nhỏ) đến 560.000 nucleotit (ở virus herpes).
Loại acid
nucleic
Cấu trúc Ví dụ
ADN đơn
− Chuỗi đơn, dạng thẳng

− Chuỗi đơn, khép vòng
− Virut parvo, Phage jX174, M13, fd
− Herpes, adeno, coliphage T, phage
l.
ADN kép
− Chuỗi kép, dạng thẳng
− Chuỗi kép, dạng thẳng, trên một
mạch có những chỗ đứt ở cầu nối
− Coliphage T5
− Vaccinia, Smallpox
Trang 11
Vi Khuẩn – Virut
phosphodieste.
− Chuỗi kép với hai đầu khép kín − Polioma (SV40), papiloma, phage
PM2, virus đốm hoa lơ.
ARN đơn

− Chuỗi đơn, dương dạng thẳng
− Chuỗi đơn, âm, dạng thẳng
− Chuỗi đơn, dương, dạng thẳng,
nhiều đoạn.
− Chuỗi đơn, dương dạng thẳng
gồm hai đoạn gắn với nhau.
− Chuỗi đơn, âm dạng thẳng, phân
đoạn
− Picorna (polio, rhino), toga, phage
ARN, MTV và hầu hết virus thực vật.
− Rhabdo, paramyxo, (sởi, quai bị)
Virus đốm cây tước mạch (Bromus)
(các đoạn được bao gói trong các

virion tách biệt).
− Retro (HIV, Sarcoma Rous)
ARN kép
− Chuỗi kép, dạng thẳng, phân đoạn − Orthomyxo (cúm) Reo (rota), một
số virus gây u ở thực vật, NPV ở côn
trùng, phage j6 và nhiều virut ở nấm
(mycovirus).
III. QUÁ TRÌNH HOẠT ĐỘNG CỦA VIRUS TRONG TẾ BÀO CHỦ
− Virut không có khả năng sống độc lập, chúng sống ký sinh trong tế bào sống. Kết quả của quá
trình ký sinh có thể xảy ra 2 khả năng: Khả năng thứ nhất là phá vỡ tế bào làm tế bào chết và tiếp
tục xâm nhập rồi phá vỡ các tế bào lân cận. Khả năng thứ 2 là tạo thành trạng thái tiềm tan trong
tế bào chủ, nghĩa là tạm thời không phá vỡ tế bào mà chỉ hoạt động sinh sản cùng nhịp điệu với tế
bào chủ. Ở những điều kiện môi trường nhất định, trạng thái tiềm tan có thể biến thành trạng thái
tan phá vỡ tế bào. Những virus có khả năng phá vỡ tế bào gọi virus độc, những virus có khả năng
tạo nên trạng thái tiềm tan gọi là virus không độc.
1. Quá trình hoạt động của virus độc
Quá trình của virus độc chia làm 4 giai đoạn:
Trang 12
Vi Khuẩn – Virut
− Giai đoạn hấp thụ của hạt virus tự do trên tế bào chủ:
Các hạt virus tự do tồn tại ngoài tế bào không có khả năng hoạt động, chúng ở trạng thái tiềm
sinh gọi là hạt Virion. Khi gặp tế bào chủ, phụ thuộc vào tần số va chạm giữa hạt virion và tế
bào, va chạm càng nhiều càng có khả năng tìm ra các điểm thụ cảm trên bề mặt tế bào gọi là các
receptor. Lúc đó điểm thụ cảm của tế bào chủ và gốc đuôi của virus kết hợp với nhau theo cơ
chế kháng nguyên - kháng thể nhờ có thành phần hoá học phù hợp với nhau. Kết quả là virus
bám chặt lên bề mặt tế bào chủ. Mỗi loại virus có khả năng hấp thụ lên một hoặc vài loại tế bào
nhất định. Điều này giải thích được tại sao mỗi loại virus chỉ gây bệnh cho một vài loại nhất
định.
− Giai đoạn xâm nhập của virus vào tế bào chủ:
Quá trình xâm nhập của virus vào tế bào chủ xảy ra theo nhiều cơ chế khác nhau phụ thuộc

vào từng loại virus và tế bào chủ.
Ở thực khuẩn thể T4 sau khi virus bám vào điểm thụ cảm của tế bào chủ, nó tiết ra men
Lizozym thuỷ phân thành tế bào vi khuẩn. Sau đó dưới tác dụng của ATP - aza bao đuôi của
phage co rút làm cho trụ đuôi xuyên qua thành tế bào và phân tử ADN được bơm vào bên
trong tế bào chủ. Vỏ capxit vẫn nằm ở ngoài. Người ta chứng minh được cơ chế trên nhờ
phương pháp nguyên tử đánh dấu.
Trang 13
Vi Khuẩn – Virut
Ngoài cơ chế trên còn có một số cơ chế khác: ở một số virus động vật, sau khi tiết ra men
phân huỷ thành tế bào chủ, toàn bộ hạt virion lọt vào trong tế bào, sau đó các men bên trong tế
bào mới tiến hành phân huỷ vỏ Capxit giải phóng ADN. Người ta gọi là quá trình này là
quá trình “cởi áo”. Một số tế bào chủ lại có khả năng bao bọc virion rồi “nuốt” theo kiểu thực bào.
Sau đó có quá trình “cởi áo” giải phóng ADN của virus.
− Giai đoạn sinh sản của virus trong tế bào chủ (sao chép và nhân lên).
Quá trình sinh sản của virus còn gọi là sự nhân lên của chúng. Đây là vấn đề rất hấp dẫn của
sinh học phân tử trong thời gian gần đây. Bằng các phương pháp hiện đại người ta đã làm sáng tỏ
quá trình nhân lên của virus. Sau khi phân tử ADN của virus lọt vào tế bào chủ, quá trình tổng
hợp ADN của tế bào chủ lập tức bị đình chỉ. Sau đó quá trình tổng hợp protein của tế bào cũng
ngừng và bắt đầu quá trình tổng hợp các enzym này còn gọi là protein sớm vì nó là những protein
được tổng hợp đầu tiên sau quá trình xâm nhập. Khi các enzym này được hoàn thành, bắt đầu xúc
tác cho quá trình tổng hợp ADN của virus bằng nguyên liệu ADN của tế bào chủ bị phân huỷ. Sau
khi các phân tử ADN virus được tổng hợp đến một số lượng nhất định quá trình này ngừng và bắt
đầu quá trình tổng hợp Protein muộn bao gồm vỏ Capxit của virus và các enzym có trong thành
phần của virus trưởng thành. Các quá trình này được tiến hành do sự điều khiển của bộ gen virus.
Như vậy, 2 phần vỏ và lõi virus được tổng hợp riêng biệt.
− Giai đoạn lắp ráp hạt virus và giải phóng chúng ra khỏi tế bào:
Giai đoạn này còn gọi là sự chín của virus. Sau khi các bộ phận của virus được tổng hợp
riêng biệt (axit nucleic, vỏ capxit, bao đuôi, đĩa gốc, lông đuôi) các thành phần lắp ráp lại với
nhau thành hạt virus trưởng thành, kết thúc thời kỳ tiềm ẩn, tức là thời kỳ trong tế bào chưa xuất
hiện virus trưởng thành. Thời kỳ tiềm ẩn kéo dài bao lâu tuỳ thuộc từng loại virus. Trong nhiều

trường hợp các virus trưởng thành tiết men lizozym phân huỷ thành tế bào và ra ngoài, tế bào bị
phá vỡ. Các virus con tiếp tục xâm nhập vào các tế bào xung quang và phá vỡ chúng. Ở một
số virus, virus trưởng thành không phá vỡ tế bào mà chui ra qua lỗ liên bào sang tế bào bên cạnh
hoặc được phóng thích nhờ quá trình đào thải của tế bào. Trong tế bào đầu tiên vẫn tiếp tục quá
trình tổng hợp virus mới. Ở cả 2 cơ chế, tế bào chủ sớm muộn cũng bị chết hàng loạt. Đó là quá
trình hoạt động của virus độc. Sau đây ta nghiên cứu quá trình hoạt động của virus không độc.
Trang 14
Vi Khuẩn – Virut
2. Quá trình hoạt động của virus không độc
− Virus không độc còn gọi là virus ôn hoà, hoạt động của nó không làm chết tế bào chủ mà chỉ
gây nên trạng thái tiềm tan, gọi là trạng thái Lyzogen. Virus sống chung với tế bào chủ, sinh sản
cùng nhịp điệu với nó.
− Hiện tượng Lyzogen được phát hiện trên vi khuẩn, các phage này được gọi là phage ôn hoà
hoặc prophage. Tế bào có chứa prophage có khả năng miễn dịch với các phage khác. Nguyên
nhân của hiện tượng này là do prophage có khả năng tổng hợp nên các protein có tác dụng kìm
hãm sự nhân lên của virus lạ cũng như vản thân prophage. Một số tác nhân đột biến làm mất hoạt
tính hoặc làm ngừng sự tổng hợp chất kìm hãm trên, dẫn đến sự thay đổi trạng thái Lyzogen, tức
là biến trạng thái tiềm tan thành trạng thái tan. Lúc đó phage ôn hoà biến thành phage độc và tế
bào chủ sẽ bị phá vỡ. Quá trình này ngoài tác nhân đột biến còn phụ thuộc vào hệ gen của
prophage và trạng thái sinh lý của tế bào cũng như đặc điểm nuôi cấy. Bởi vậy, cùng một loài vi
khuẩn, có những chủng cảm ứng với phage, có chủng không. Khi nuôi chung hai chủng với nhau
trên môi trường thạch đĩa có thể thấy rõ những vệt bị tan trong thảm vi khuẩn không bị tan. Trong
điều kiện tự nhiên, tần số biến trạng thái tiềm tan thành trạng thái tan chỉ là 10-2 - 10-5.
Mối quan hệ giưa chu trình sinh tan và tiềm tan
Trang 15
Vi Khuẩn – Virut
CHƯƠNG II. VI KHUẨN
I. THÀNH TẾ BÀO (cell wall)
− Thành tế bào (cell wall) là lớp ngoài cùng bao bọc vi khuẩn giúp duy trì hình thái của tế
bào, chiếm 15 - 30% trọng lượng khô của tế bào, hỗ trợ sự chuyển động của tiên mao (flagellum) ,

giúp tế bào đề kháng với áp suất thẩm thấu, hỗ trợ quá trình phân cắt tế bào , cản trở sự xâm nhập
của một số chất có phân tử lớn, liên quan đến tính kháng nguyên , tính gây bệnh, tính mẫn cảm
với Thực khuẩn thể (bacteriophage).
− Năm 1884 H.Christian Gram đã nghĩ ra phương pháp nhuộm phân biệt để phân chia vi khuẩn.
Dựa vào tính chất hoá học của thành tế bào và tính chất bắt màu của nó, ông chia ra làm 2 loại
Gram + và Gram Với cùng một phương pháp nhuộm như nhau, trong đó có hai loại thuốc
nhuộm Cristal Violet màu tím và Fushsin màu hồng, vi khuẩn gram + bắt màu tím, vi khuẩn
gram - bắt màu hồng. Nguyên nhân là do cấu tạo thành tế bào của hai loại khác nhau. Ngoài hai
loại trên, còn có loại gram biến đổi (gram variable) có khả năng biến đổi từ gram + sang gram - và
ngược lại. Sau đây là sơ đồ cấu tạo của thành tế bào vi khuẩn E.coli.
− Thành phần hoá học của 2 nhóm này khác nhau chủ yếu như sau
Gram dương Gram âm
Thành phần Tỷ lệ % đối với khối lượng khô của thành tế bào
Peptidoglycan 30-95 5-20
Acid teicoic (Teichoic acid) Cao 0
Lipid Hầu như không có 20
Protein Không có hoặc có ít Cao
Trang 16
Vi Khuẩn – Virut
Màng sinh chất (plasma membrane); Màng ngoài (outer membrane); Chu chất (Periplasmic space)
Cấu tạo thành tế bào vi khuẩn Gram dương
Trang 17
Vi Khuẩn – Virut
Cấu tạo thành tế bào vi khuẩn Gram âm
− Peptidoglycan là loại polyme xốp, khá bền vững, cấu tạo bởi 3 thành phần:
+ N-Acetylglucosamin
+ Acid N-Acetylmuramic
+ Tetrapeptid
Trang 18
Vi Khuẩn – Virut

II. VỎ NHẦY (Capsul)
− Bao nhầy hay Giáp mạc (Capsule) gặp ở một số loài vi khuẩn với các mức độ khác nhau:
+ Bao nhầy mỏng ( Vi giáp mạc, Microcapssule)
+ Bao nhầy (Giáp mạc, Capsule)
+ Khối nhầy ( Zooglea)
− Muốn quan sát bao nhầy thường lên tiêu bản với mực tàu, bao nhày có màu trắng hiện lên trên
nền tối.
Màng nhầy của vi khuẩn trong suốt
− Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polysaccarid, ngoài ra cũng có polypeptid và protein.
Trong thành phần polysaccarid ngoài glucose còn có glucozamin, ramnose, acid 2-keto-3-
deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic, acid axetic
− Ý nghĩa sinh học của bao nhầy là:
+ Bảo vệ vi khuẩn trong điều kiện khô hạn, bảo vệ vi khuẩn tránh bị thực bào. Chính vì thế mà
ở một số vi khuẩn gây bệnh chỉ khi có lớp vỏ nhày mới có khả năng gây bệnh. Khi mất lớp vỏ
nhày, lập tức bị bạch cầu tiêu diệt khi xâm nhập vào cơ thể chủ. Vi khuẩn có vỏ nhày tạo thành
khuẩn lạc trơn bóng khi mọc trên môi trường thạch gọi là dạng S, ngược lại dạng R có khuẩn lạc
xù xì.
+ Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn
+ Là nơi tích luỹ một số sản phẩm trao đổi chất (dextran, xantan )
+ Giúp vi khuẩn bám vào giá thể (trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng như Streptococcus
salivarrius, Streptococcus mutans )
− Vi khuẩn Acetobacter xylinum có bao nhầy cấu tạo bởi cellulose. Người ta dùng vi khuẩn này
nuôi cấy trên nước dừa để chế tạo ra Thạch dừa.
Trang 19
Vi Khuẩn – Virut
− Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides có bao nhầy dày chứa hợp chất polyme là Dextran có tác
dụng thay huyết tương khi cấp cứu mà thiếu huyết tương. Sản phẩm này rất quan trọng khi có
chiến tranh. Vi khuẩn này thường gặp ở các nhà máy đường và gây tổn thất đường trong các bể
chứa nước ép mía. Nhờ enzym dextransuccrase mà đường saccarose bị chuyển thành dextran và
fructose.

− Một số bao nhầy của vi khuẩn còn được dùng để sản xuất Xantan (Xanthane) dùng làm chất
phụ gia trong công nghiệp dầu mỏ.
III. MÀNG TẾ BÀO CHẤT (Cell membran)
− Màng sinh chất hay Màng tế bào chất (Cytoplasmic membrane, CM) ở vi khuẩn cũng tương tự
như ở các sinh vật khác. Chúng cấu tạo bởi 2 lớp phospholipid (PL), chiếm 30-40% khối lượng
của màng, và các protein (nằm trong, ngoài hay xen giữa màng), chiếm 60-70% khối lượng của
màng. Đầu phosphat của PL tích điện, phân cực, ưa nước; đuôi hydrocarbon không tích điện,
không phân cực, kỵ nước.
Cấu trúc của đầu và đuôi của phospholipid
− CM có các chức năng chủ yếu sau đây:
+ Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất
+ Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào.
+ Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các polyme của bao nhày (capsule).
Trang 20
Vi Khuẩn – Virut
+ Là nơi tiến hành quá trình phosphoryl oxy hoá và quá trình phosphoryl quang hợp (ở vi khuẩn
quang tự dưỡng)
+ Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp.
+ Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao
IV. RIBOXOM
− Riboxom là nơi tổng hợp protein của tế bào, chứa chủ yếu là ARN và protein. Ngoài
ra có chứa một ít lipit, và một số chất khoáng. Riboxom có đường kính khoảng 200A
0
,
nằm tự do trong tế bào chất và chiếm tới 70% trọng lượng khô của TBC. Ribosom gồm 2 tiểu
phần (50S và 30S), hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thành ribosom 70S. S là đơn vị
Svedberg- đại lượng đo tốc độ lắng khi ly tâm cao tốc. Cấu trúc của ribosom vi khuẩn so với
ribosom 80S ở các sinh vật nhân thật (nấm, thực vật, động vật) được trình bày trong bảng sau đây
Ribosom ở vi khuẩn
Trang 21

Vi Khuẩn – Virut
So sánh Ribosom ở Vi khuẩn và ở các Sinh vật nhân thật (Eukaryotic ribosome)
− Mỗi tế bào vi khuẩn có trên 1000 riboxom, trong thời kỳ phát triển mạnh của nó, số lượng
riboxom tăng lên. Không phải tất cả các riboxom đều ở trạng thái hoạt động. Chỉ khoảng 5 - 10%
riboxom tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Chúng liên kết nhau thành một chuỗi gọi là
polyxom nhờ sợi ARN thông tin.
− Trong quá trình tổng hợp protein, các riboxom trượt dọc theo sợi ARN thông tin như kiểu đọc
thông tin. Qua mỗi bước đọc, một axit amin lại được gắn thêm vào chuỗi polypeptit.
V. THỂ NHÂN (Nuclear body)
− Thể nhân (Nuclear body) ở vi khuẩn là dạng nhân nguyên thuỷ, chưa có màng nhân nên không
có hình dạng cố định, và vì vậy còn được gọi là vùng nhân. Khi nhuộm màu tế bào bằng thuốc
nhuộm Feulgen có thể thấy thể nhân hiện màu tím. Đó là 1 nhiễm sắc thể (NST, chromosome)
duy nhất dạng vòng chứa 1 sợi ADN xoắn kép (ở Xạ khuẩn Streptomyces có thể gặp nhiễm sắc
Trang 22
Vi Khuẩn – Virut
thể dạng thẳng). NST ở vi khuẩn Escherichia coli dài tới 1mm (!), có khối lượng phân tử là
3.10
9
, chứa 4,6.10
6
cặp base nitơ. Thể nhân là bộ phận chứa đựng thông tin di truyền của vi khuẩn.
Thể nhân trong tế bào vi khuẩn Escherichia coli.
− Ngoài NST, trong tế bào nhiều vi khuẩn còn gặp những ADN ngoài NST. Đó là những ADN
xoắn kép có dạng vòng khép kín, có khả năng sao chép độc lập, chúng có tên là Plasmid.
VI. TẾ BÀO CHẤT (Cytoplast)
− Tế bào chất là thành phần chính của tế bào vi khuẩn, đó là một khối chất keo bán lỏng chứa 80
- 90% nước, còn lại là protein, hydratcacbon, lipit, axit nucleic v.v Hệ keo có tính chất dị thể,
trạng thái phân tán, luôn luôn biến đổi phụ thuộc vào điều kiện môi trường. Khi còn non tế bào
chất có cấu tạo đồng chất, bắt màu giống nhau. Khi già do xuất hiện không bào và các thể ẩn
nhập, tế bào chất có trạng thái lổn nhổn, bắt màu không đều. Tế bào chất là nơi chứa các cơ quan

quan trọng của tế bào như: nhân tế bào, Mezoxom, Riboxom và các hạt khác.
Trang 23
Vi Khuẩn – Virut
VII. MEZOXOM (mesosom)
− Mezoxom là một thể hình cầu trong giống như cái bong bóng gồm nhiều lớp màng cuộn lại với
nhau, có đường kính khoảng 250 nm. Mezoxom chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia, nó có vai trò
quan trọng trong việc phân chia tế bào và hình thành vách ngăn ngang. Ở nhiều loài vi khuẩn,
Mezoxom là một thành phần của màng tế bào chất phát triển ăn sâu vào tế bào chất.
VIII. CÁC HẠT KHÁC TRONG TẾ BÀO
− Trong tế bào vi khuẩn ngoài các cấu trúc nói trên còn có một số hạt mà số lượng và thành phần
của nó không nhất định. Sự có mặt của chúng phụ thuộc vào điều kiện môi trường và vào giai
đoạn phát triển của vi khuẩn. Nhiều loại hạt có tính chất như chất dự trữ, được hình thành khi tế
bào tổng hợp thừa các chất đó và được tiêu hao khi tế bào cần đến. Các hạt này bao gồm
hạt hydratcacbon, hạt polyphotphat vô cơ, các giọt lipit, lưu huỳnh, các tinh thể Ca và các hạt
sắc tố. Đặc biệt, Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus còn
gặp tinh thể độc (parasoral body) hình quả trám, có bản chất protein và chứa những độc tố có thể
giết hại trên 100 loài sâu hại (tinh thể độc chỉ giải phóng độc tố trong môi trường kiềm do đó các
vi khuẩn này hoàn toàn vô hại với người, gia súc, gia cầm, thuỷ hải sản - có hại đối với tằm).
Bacillus sphaericus có thể diệt cung quăng của các loài muỗi.
Bào tử (spore) và Tinh thể độc (Crystal) ở Bacillus thuringiensis (trái) và Bacillus sphaericus
(phải).
IX. TIÊN MAO VÀ NHUNG MAO
1. Tiên mao
− Tiên mao (Lông roi, flagella) là những cơ quan di động của vi khuẩn, nhưng không phải tất
cả các vi khuẩn đều có tiên mao. Tiên mao thường có chiều rộng 10 - 25 mm, chiều dài thay đổi
tuỳ theo loài vi khuẩn.
Trang 24
Vi Khuẩn – Virut
− Tiên mao có thể gốc (basal body), gồm 1 trụ nhỏ được gắn với 4 đĩa tròn (vi khuẩn G
-

) có
dạng vòng nhẫn (ring), ký hiệu là các vòng L,P,S và M. Vòng L nằm ngoài cùng, tương ứng với
lớp liposaccarid của màng ngoài ; vòng P tương ứng với lớp peptidoglycan, vòng S tương ứng với
lớp không gian chu chất ; vòng M nằm ở trong cùng. Vi khuẩn G
+
chỉ có 2 vòng : 1 vòng nằm
ngoài tương ứng với thành tế bào và 1 vòng trong tương ứng với màng sinh chất. Xuyên giữa các
vòng là 1 trụ nhỏ (rod) có đường kính 7nm. Bao bọc tiên mao ở phần phía ngoài là một bao ngắn
có hình móc (hook). Sợi tiên mao (filament) dài khoảng 10-20mm và có đường kính khoảng 13-
20nm. Đường kính của bao hình móc là 17nm. Khoảng cách giữa vòng S và vòng M là 3mm, giữa
vòng P và vòng L là 9nm, giữa vòng P và vòng S là 12nm. Đường kính của các vòng là 22nm,
đường kính các lỗ ở các vòng là 10nm. Khoảng cách từ mặt ngoài của vòng L đến mặt trong của
vòng M là 27nm. Sợi tiên mao cấu tạo bởi loại protein có tên là flagellin, có trọng lượng phân tử
là 30 000-60 000. Một số vi khuẩn có bao lông (sheath) bao bọc suốt chiều dài sợi, như ở trường
hợp chi Bdellovibrio hay vi khuẩn tả Vibrio cholera.
Trang 25