Đề tài nghiên cứu khoa học quang hợp ở thực vật

MỞ ĐẦU 3
NỘI DUNG 4
I. Khái quát chung về quang hợp 4
1. Khái niệm 4
2. Phương trình tổng quát 4
II. Cấu trúc và chức năng bộ máy quang hợp 5
1. Lá 5
1.1. Hình thái lá 5
1.2. Giải phẫu lá 5
2. Lục lạp 7
2.1. Hình dạng, số lượng, kích thước 7
2.2. Cấu trúc lục lạp 7
2.3. Các loại lục lạp 8
3. Hệ sắc tố quang hợp 8
3.1. Cấu tạo và tính chất của chlorophyll 8
3.1.1. Cấu tạo 8
3.1.2. Tính chất lý, hóa của chlorophyll 9
3.1.2.1.Tính chất hóa học 9
3.1.2.2.Tính chất vật lý 10
3.2. Nhóm sắc tố caroteoid 10
III. Pha sáng quang hợp 11
1. Năng lượng ánh sáng 11
2. Giai đoạn quang lý 12
2.1. Sự hấp thụ năng lượng ánh sáng của chlorophyll 12
2.2. Sự truyền năng lượng 14
3. Giai đoạn quang hóa 14
3.1. Quang phân ly nước 14
3.2. Quá trình vận chuyển điện tử 14
3.3. Quá trình tổng hợp ATP 15
IV. Pha tối quang hợp 16
1. Con đường quang hợp của thực vật C3 16

1.1. Chu trình Calvin- Benson 16
1.2. Ý nghĩa của chu trình Calvin –Benson 19
2. Con đường quang hợp của thực vật C4 19
2.1. Chu trình Hatch- Slack 19
2.2. Ý nghĩa chu trình Hatch- Slack 20
3. Con đường quang hợp của thực vật CAM 20
3.1. Chu trình thực vật CAM 20
3.3. Ý nghĩa chu trình CAM 21
V. Quang hợp và các điều kiện ngoại cảnh 22
1. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp 22
1.1. Cường độ ánh sáng 22
1.2. Quang phổ ánh sáng 23
2. Ảnh hưởng của nồng độ CO
2
23
3. Ảnh hưởng của nước 24
4. Ảnh hưởng của nhiệt độ 24
5. Ảnh hưởng của chất khoáng 25
6. Ảnh hưởng của chất điều hòa sinh trưởng 25
VI. Ý nghĩa của quang hợp 25
1. Ý nghĩa đối với đời sống thực vật 25
2. Ý nghĩa đối với môi trường và sinh vật 25
KẾT LUẬN 26
TÀI LIỆU THAM KHẢO 27




MỞ ĐẦU
Sinh học nghiên cứu tất cả các dạng sống trên trái đất: từ cấu trúc, đặc điểm

sinh trưởng và phát triển, sinh sản đến các quá trình sinh hóa, sinh lý diễn ra
trong cơ thể sinh vật. Trong đó, thực vật là giới được nghiên cứu rất kỹ lưỡng
do có vai trò quan trọng cung cấp chất hữu cơ cho toàn bộ sinh giới.
Các hoạt động sinh lí trong cây rất phức tạp, quá trình quang hợp là quá
trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học tích
lũy trong các hợp chất hữu cơ, cung cấp cho các hoạt động sống của cây và
cung cấp một lượng lớn O
2
cho sự sống của các sinh vật trên trái đất, đảm bảo
sự cân bằng tỉ lệ O
2
/CO
2
trong khí quyển thuận lợi cho các hoạt động sống của
mọi sinh vật. Đối với con người, quang hợp có vai trò vô cùng to lớn cung cấp
một nguồn năng lượng, nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho mọi nhu
cầu của con người trên trái đất…
Quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những “chất không
ăn được” thành “chất ăn được”, một quá trình mà tất cả hoạt động sống đều phụ
thuộc vào nó.
Cơ chế xảy ra của quá trình quang hợp như thế nào? Những nhân tố nào ảnh
hưởng đến hiệu quả quang hợp, ý nghĩa của quang hợp với đời sống thực vật và
những sinh vật khác?
Để giải đáp những thắc mắc đó đồng thời nắm vững kiến thức về quang hợp
để phục vụ cho công tác sau này, em xin chọn đề tài: “Quang hợp ở thực vật”.

NỘI DUNG
I. Khái quát chung về quang hợp [1]
1. Khái niệm
Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ những chất vô cơ dưới tác
dụng của ánh sáng mặt trời với sự tham gia của hệ sắc tố.
Xét về bản chất của quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp có thể
định nghĩa: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng xảy ra
ở thực vật.
Xét về bản chất hóa học, quang hợp là quá trình oxy hóa khử, trong đó CO
2

được khử thành sản phẩm quang hợp.
2. Phương trình tổng quát
Phương trình tổng quát của quang hợp có thể được biểu diễn như sau:
as
CO
2
+2H
2
A [ CH
2
O] + H
2
O+2A
Chlorophyll

Trong đó: H
2
A là chất cho H
A là sản phẩm oxy hóa

Đối với các vi sinh vật có khả năng quang hợp, chất A có thể là lưu huỳnh
hoặc những hợp chất chứa H khác như acid hữu cơ, rượu bậc 2.
as
CO
2
+ 2 Succinate [ CH
2
O] + 2 Fumarate
Chlorophyll

as
CO
2
+ 2 lactate [ CH
2
O] + 2 Pyruvate
Chlorophyll
as
CO
2
+ 2 H
2
S [ CH
2
O] + 2 S +H
2
O
Chlorophyll

Đối với thực vật, chất A là Oxy

As, Chl
CO2 + H2O [ CH
2
O] + 1/2 O
2

Sản phẩm quan trọng nhất trong quang hợp là đường glucose. Để tổng hợp
được một phân tử glucose cần 6 CO
2
và 6 H
2
O nên ta có phương trình quang
hợp như sau:
as
6 CO
2
+ 6 H
2
O C
6
H
12
O
6
+ 1/2O
2
Chlorophyll

II. Cấu trúc và chức năng bộ máy quang hợp [2]

1. Lá
1.1. Hình thái lá
Lá có dạng bản mỏng giúp hướng sáng nhiều hơn, có khả năng vận động
theo hướng vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều năng lượng ánh
sáng nhất. Lá của thực vật hạt kín chủ yếu gồm: phiến lá, bẹ lá, cuống lá.
Phiến lá là một bản mỏng, rộng, màu lục, có hai mặt: trên và dưới. Trên
phiến lá có các gân lá nổi lên là bộ khung nâng đỡ lá đồng thời làm chức năng
vận chuyển chất hữu cơ, vận chuyển nước, khoáng…
Cuống lá hình trụ, hơi lõm ở phía trên, nối lá với thân hoặc cành; có vai trò
dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên lá và chất hữu cơ từ lá xuống rễ.
Bẹ lá chỉ có ở một số cây ( họ lúa, họ hoa tím…), là phần gốc cuống lá
phình to thành bẹ lá ôm lấy thân.
1.2. Giải phẫu lá
Cấu tạo giải phẫu lá có nhiều đặc điểm thích nghi với chức năng quang hợp.

Hình 1: Tiêu bản cắt ngang lá
Ngoài cùng của lá có phủ lớp cutin chống thấm làm giảm sự thoát hơi nước,
chống tác động quá mạnh của ánh sáng gây tổn thương đến lục lạp- bộ máy
quang hợp.
Lớp biểu bì dày xếp sít nhau, bảo vệ tế bào thịt lá bên dưới.
Mô đồng hóa gồm 2 lớp tế bào: tế bào mô dậu và tế bào mô khuyết.
Mô dậu gồm một đến hai lớp tế bào hình chữ nhật dài xếp sát nhau, chứa
nhiều lục lạp giúp tăng cường tiếp nhận ánh sáng. Một tế bào có thể chứa 20-
100 lục lạp.
Mô khuyết gồm những tế bào đa giác, cạnh tròn, không đều , xếp lỏng lẻo,
chừa lại nhiều khoảng trống gian bào chứa khí CO
2
và nước phục vụ cho quang
hợp.
Tế bào mô khuyết chứa ít lục lạp hơn tế bào mô dậu, do vậy quang hợp ở

mô khuyết xảy ra yếu hơn mô dậu và lá có mặt dưới nhạt hơn mặt trên
Bên trong chứa hệ mạch dẫn gồm pholem và xylem dẫn truyền chất hữu cơ,
nước và muối khoáng.
Mặt trên và mặt dưới có hệ thống dày đặc khí khổng, có cơ chế đóng mở để
nhận CO
2
từ môi trường ngoài vào trong lá, thoát hơi nước và nhả oxy ra ngoài.
Tùy vào môi trường sống và đặc điểm thích nghi của thực vật với môi
trường , cấu tạo giải phẫu lá sẽ có những thay đổi tương ứng.
Thực vật C4 có khoảng trống gian bào lớn, chứa nhiều CO2 và nước dùng
cho quang hợp, hạn chế hô hấp sáng xảy ra. Tế bào thịt lá và tế bào bao quanh
bó mạch sắp xếp bao quanh hệ mạch dẫn giúp dẫn truyền sản phẩm quang hợp
xuống thân, rễ làm, tránh ứ đọng sản phẩm, tăng hiệu quả quang hợp. Do vậy,
thực vật C4 có năng suất quang hợp cao hơn thực vật C3 và thực vật CAM.
Thực vật CAM có hệ mạch dẫn phát triển, bó mạch nhỏ nhưng số lượng
nhiều, phân bố đều khắp lá giúp vân chuyển nước và chất hữu cơ thuận lợi,
thích nghi với đời sống khô cạn, thiếu nước.
2. Lục lạp
2.1. Hình dạng, số lượng, kích thước
Lục lạp có hình bầu dục thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt
trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, lục lạp có khả năng xoay bề mặt tiếp xúc
nhỏ nhất, theo hướng song song với tia sáng mặt trời, hạn chế tác động xấu, làm
phá hỏng cấu trúc lục lạp.
Ở các loài thực vật khác nhau, số lượng lục lạp rất khác nhau. Một số loài
tảo, mỗi tế bào chỉ có một lục lạp, đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào chứa từ
20-100 lục lạp. Ở lá thầu dầu, 1mm
2
có từ 3.10
7
– 5.10

7
lục lạp với tổng diện tích
bề mặt của chúng lớn hơn diện tích lá. Do đó, diện tích tiếp nhận ánh sáng bên
trong rất lớn, tạo điều kiện cho hoạt động quang hợp xảy ra mạnh.
Đường kính lục lạp khoảng 4-6µm, dày 2-3µm. Những cây ưa bong thường
có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những
cây ưa sáng.
2.2. Cấu trúc lục lạp
Cấu trúc lục lạp gồm ba phần chính: Màng, chất nền stroma, hạt grana.
Màng lục lạp là màng kép gồm hai màng cơ sở tạo thành, bao quanh lục lạp.
Màng có vai trò bảo vệ các cấu trúc bên trong, kiểm tra tính thấm của các chất
đi vào hoặc đi ra lục lạp. Màng trong suốt giúp ánh sáng xuyên qua dễ dàng.
Hạt grana là tập hợp các tấm thylacoid xếp chồng lên nhau, trên màng
thylacoid chứa hệ sắc tố quang hợp, protein, lipid, các thành phần tham gia
chuỗi điện tử: feredoxin, cytocrom, plastocyanin, plastoquinol…
Chất nền stroma không chứa sắc tố quang hợp, không màu giúp ánh sáng
xuyên qua dễ dàng. Thành phần chính là protein, enzyme quang hợp, các sản
phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Là nơi xảy ra pha tối quang hợp để
tổng hợp chất hữu cơ.
2.3. Các loại lục lạp
Ở thực vật bậc cao có hai loại lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau.
Trong các thực vật C4 như mía, ngô, cao lương,… tồn tại hai loại lục lạp
của tế bào thịt lá và tế bào bao quanh bó mạch. Lục lạp của tế bào thịt lá chứa
trong tế bào mô giậu và tế bào mô khuyết, có cấu trúc grana phát triển. Chúng
có nhiệm vụ thực hiện chu trình C4 (cố định CO
2
của quang hợp). lục lạp của tế
bào bao quanh bó mạch có cấu trúc thylacoid là các tấm lamen rời rạc trong cơ
chất, chứa nhiều hạt tinh bột, thực hiện chu trình C3 khử CO
2

.
Thực vật C3 gồm đa số cây trồng như lúa, đậu, cam, chanh, khoai tây… chỉ
có một loại lục lạp chứa trong mô dậu và mô khuyết tương tự như lục lạp của tế
bào thịt lá của tế bòa C4, thực hiện chu trình C3.
3. Hệ sắc tố quang hợp
3.1. Cấu tạo và tính chất của chlorophyll
3.1.1. Cấu tạo
Có 5 loại chlorophyll: a, b, c, d, e. Quan trọng nhất là chlorophyll a và b.
Công thức hóa học của diệp lục a và b như sau:
Chlorophyll a: C
55
H
72
O
5
N
4
Mg.
Chlorophyll b: C
55
H
72
O
6
N
4
Mg.
Phần quan trọng trong cấu trúc chlorophyll là nhân Mg, nhân này có vai trò
quyết định màu xanh của chlorophyll. Nguyên tử Mg ở trung tâm kết hợp với 4
nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên một vòng Mg- pocphirin rất linh hoạt, 4

nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl tạo nên cầu nối porphyrin với
nguyên tử Mg ở giữa, có liên kết thật và giả với nguyên tử N của các nhân
pyron, hai nguyên tử H của nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan, gốc rượu
phyton. Quan trọng, phần nhân có hệ thống nối đôi liên hợp cách đều tạo nên
phân tử chlorophyll có hoạt tính quang hóa mạnh. Khả năng hấp thụ ánh sáng
phụ thuộc vào số lượng liên kết đôi trong phân tử. Trong hệ thống nối đôi tồn
tại đám mấy electron rất linh động, có năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng
bị kích động khi tiếp nhận năng lượng ánh sáng để bật ra khỏi quỹ đạo của
mình. Đây là trạng thái kích thích của phân tử diệp lục khi tiếp nhận ánh sáng.
Diệp lục có đuôi rất dài, có tính ưa lipid nên có vai trò đinh vị trên màng
thylacoid vì màng quang hợp có tính lipid.
3.1.2. Tính chất lý, hóa của chlorophyll
3.1.2.1. Tính chất hóa học
Chlorophyll (Chl) không tan trong nước, chỉ tan trong dung môi hữu cơ như
rượu, acetone,…
Chl có hoạt tính sinh học cao, vừa mang tính acid vừa mang tính bazo.
Khi tác dụng với bazo tạo ra chlorophyllate có màu xanh
C
55
H
72
O
5
N
4
Mg +2KOH C
32
H
30
O

5
N
4
MgK
2
+ CH
3
OH + C
20
H
39
OH
Khi tác dụng với acid thì nhân Mg bị thay bởi H và tạo ra chất phephytin kết
tủa màu nâu, không có khả năng quang hợp.
C
55
H
72
O
5
N
4
Mg +2HCl C
55
H
74
O
5
N
4

+ MgCl
2
Khi tế bào chết, màng nguyên sinh chất mất khả năng thấm chọn lọc, các
acid thấm vào lục lạp làm chl biến thành pheophytine và lá biến thành màu nâu
đen, không còn khả năng quang hợp.
Trong cây, chl bền vững và không bị mất màu do nằm trong phức hệ protein
và lipid. Khi cường độ ánh sáng quá cao hoặc thiếu CO
2
hay dưới tác dụng của
chất độc nào đó thì quang hợp của cây bị kìm hãm, sau đó cây vàng và mất màu
dần. Trong trường hợp đó, nếu dư thừa O
2
thì quá trình mất màu diễn ra càng
nhanh. Như vậy chl đã bị oxy hóa
Chl + hv Chl
*
Chl
*
+O
2
ChlO
2
(trạng thái oxy hóa không màu)
3.1.2.2. Tính chất vật lý [1]
Chl hấp thụ ánh sáng chọn lọc ở miền quang phổ có bước song từ 300-730
nm( miền ánh sáng nhìn thấy). Có hai vùng hấp thụ của Chl là miền ánh sáng đỏ
(620-700nm) và ánh sáng xanh tím (420-460nm). Chl hấp thụ yếu ở tia lục và
tia đỏ có bước sóng gần với miền hồng ngoại.
Nhờ khả năng hấp thụ ánh sáng nên phân tử chl có hoạt tính quang hóa
mạnh. Khi tiếp nhận các foton ánh sáng, năng lượng tiếp nhận được làm biến

đổi cấu trúc hóa học của chl làm chúng trở nên kích động, dễ dàng tham gia vào
các phản ứng quang hóa tiếp theo.
Năng lượng foton được chl hấp thụ và truyền cho nhau, tạo nên hiện tượng
huỳnh quang và lân quang.
Khi chiếu sáng vào chl, ánh sáng phản xạ có màu đỏ huyết dụ. Khi tắt
nguồn sáng, màu đỏ huyết dụ cũng biến mất. Đây là hiện tượng huỳnh quang
của chl.
Hiện tượng lân quang cũng tương tự hiện tượng huỳnh quang nhưng sau khi
tắt nguồn sáng, ánh đỏ huyết dụ vẫn còn lưu lại một khoảng thời gian nhất định.
3.2. Nhóm sắc tố caroteoid
Bên cạnh chl, trong lục lạp còn có nhóm sắc tố hòa tan trong mỡ là
caroteoid. Carotenoid luôn đi kèm với chl nên được gọi là nhóm sắc tố vệ tinh
của chl, có vai trò lọc sáng, bảo vệ chl khỏi ánh sáng có cường độ cao.
Carotenoid có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng nhờ vào các nối đôi
trong cấu trúc hóa học. Năng lượng hấp thu được truyền tới cho chl đi tới trung
tâm phản ứng quang hợp để thực hiện các phản ứng quang hóa. Do vậy, một số
loài có lá không phải màu xanh như rau dền đỏ, tía tô cảnh, …vẫn tổng hợp
được chất hữu cơ do sự hấp thu năng lượng ánh sáng của caroteoid vốn có mặt
nhiều trong cây cho chl với hàm lượng ít hơn.
Vào mùa thu, ở một số cây, hàm lượng chl trong lá cây giảm xuống, lục lạp
tăng cường sản xuất carotenoid làm lá cây đổi qua màu đỏ, vàng. Nhóm sắc tố
carotenoid cũng tạo ra màu sắc cho hoa, quả khi chín nhờ các nối đôi trong cấu
trúc hóa học.
III. Pha sáng quang hợp
1. Năng lượng ánh sáng [1]
Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng vô tận cung cấp cho quá trình quang
hợp. Bản chất ánh sáng là những hạt foton truyền đi dưới dạng sóng. Trong đó,
miền ánh sáng nhìn thấy là miền có ý nghĩa với quang hợp.
Ánh sáng mang năng lượng. Năng lượng ánh sáng được tính bằng công
thức:

E= hγ = hC/λ
E: năng lượng foton (eV)
h: hằng số Planke (6,625.10
-34
/s)
γ: tần số ánh sáng
C: tốc độ ánh sáng (3.10
10
cm/s)
λ: bước sóng ánh sáng
Như vậy, năng lượng foton tỷ lệ nghịch với bước sóng ánh sáng. Ánh sáng
đỏ có bước sóng dài, năng lượng thấp; ánh sáng xanh có bước sóng ngắn, năng
lượng cao. Nếu tính trên một đơn vị năng lượng, tia đỏ cho số foton nhiều hơn
tia xanh, số foton quyết định số phản ứng quang hóa, do vậy tia đỏ cho hiệu suất
quang hợp cao hơn.
Sự hấp thụ ánh sáng của nguyên tử xảy ra theo hai hướng khác nhau tùy
thuộc mức năng lượng của foton.
Nếu tia sáng có mức năng lượng quá lớn như tia X, tia γ… thì nguyên tử
hấp thu năng lượng quá lớn làm e lớp ngoài cùng thoát khỏi lực hút của hạt
nhân và tách khỏi nguyên tử thành e tự do, nhân bị ion hóa/:
A A
+
+ e
-
Nếu tia sáng có mức năng lượng vừa phải như các tia trong vùng ánh sáng
nhìn thấy thì khi hấp thu năng lượng, nguyên tử trở thành trạng thái bị kích
động điện tử, e lớp ngoài chuyển lên quỹ đạo cao hơn:
A A*
Nguyên tử ở trạng thái kích động không bền, chỉ tồn tại trong thời gian
ngắn. Thời gian tồn tại tỉ lệ nghịch với năng lượng được cung cấp, tức là chiều

cao mà điện tử được nâng lên. Như vậy, thời gian tồn tại ở trạng thái kích động
do tia xanh gây ra ngắn hơn tia đỏ.
Đối với phân tử, quá trình hấp thu năng lượng phức tạp hơn vì phân tử do
nhiều nguyên tử cấu tạo thành. Đối với chl, quá trình hấp thu năng lượng cũng
xảy ra theo nguyên tắc trên.
2. Giai đoạn quang lý [1]
2.1. Sự hấp thụ năng lượng ánh sáng của chlorophyll
Phân tử chl gồm 5 nguyên tử cấu tạo nên (C, H, O, N, Mg) nên khi tiếp nhận
năng lượng các điện tử của 5 nguyên tử đó nâng lên với các quỹ đạo khác nhau.
Thời gian và trạng thái kích thích khác nhau, phụ thuộc vào năng lượng foton
hấp thụ. Điện tử của chl khi bị kích thích có thể xảy ra hai trường hợp:
- Trạng thái kích thích singlet không bền, điện tử được chuyển lên năng
lượng cao hơn mức cơ sở 65kcal (nếu nhận năng lượng từ tia xanh) hay 41kcal
(nếu nhận năng lượng từ tia đỏ). Thời gian tồn tại rất ngắn, từ 10
-12
– 10
-9
s, do
vậy không có ý nghĩa trong quang hợp.
- Trạng thái kích thích triplet bền thứ cấp, hình thành do sự mất đi năng
lượng dưới dạng nhiệt hoặc huỳnh quang từ trạng thái singlet. Thời gian tồn tại
lâu hơn, khoảng 10
-3
s. Từ trạng thái tryplet, năng lượng mất đi dưới dạng nhiệt
hoặc lân quang để trở về trạng thái cơ sở.


Hình 2: Sơ đồ mức năng lượng của phân tử chl ở các trạng thái kích
thích khác nhau
- S

b
: Trạng thái singet b khi hấp thụ as tím (65kcalo).
- S
a
: Trạng thía singet a khi hấp thụ ánh sáng đỏ (41 kcalo).
- T: trạng thái tryplet (31kcalo)
- 1: vạch hấp thụ as đỏ.
- 2: vạch hấp thụ as tím
- 3: thải nhiệt
- 4: huỳnh quang
- 5: lân quang
2.2. Sự truyền năng lượng
Năng lượng được hấp thụ và truyền qua các sắc tố để đến trung tâm phản
ứng.
Nhóm sắc tố chlorophyll hấp thụ và truyền cho chl b, chl tiếp tục truyền cho
chl a( truyền dị thể) và các chl a truyền cho nhau (truyền dị thể).
3. Giai đoạn quang hóa [2]
Đây là giai đoạn chl sử dụng năng lượng ánh sáng để thực hiện các phản
ứng quang hóa, tổng hợp các chất hữu cơ và các hợp chất khử.
3.1. Quang phân ly nước
Trong màng thylacoid xảy ra quá trình phân ly nước dưới tác dụng của ánh
sáng và sự tham gia của hệ sắc tố.
Chl hấp thụ 2 foton ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích tham gia vào
quá trình quang phân ly nước
2chl
*
+ 2hv 2chlH + 2OH
-

2OH

-
H
2
O +1/2 O
2

2 H
2
O 2H
+
+ 2e + 1/2O
2

Như H
2
O đóng vai trò cung cấp H
+
để cung cấp cho NADP thực hiện quá
trình khử thành NADH
2
. e được truyền qua chuỗi vận chuyển điện tử, giải
phóng năng lượng thừa và tích lũy lại dưới dạng ATP, O
2
được thải ra ngoài.
3.2. Quá trình vận chuyển điện tử
Điện tử e sinh ra từ quá trình quang phân ly nước sẽ được vận chuyển đến
NADP. H
2
O có thế oxy hóa khử là +0,8V và NADP có thế oxy hóa khử thấp
hơn, - 0,32V. Điện tử được vận chuyển ngược chiều điện trường nên quá trình

không tự diễn ra mà cần được hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng do chl hấp thụ.
Để hướng dẫn đường đi của điện tử đúng hướng, một loạt các chất đặc hiệu sắp
xếp một cách có trật tự trong màng thylacoid tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử.
Các thành viên của chuỗi vận chuyển điện tử (CVCĐT) gồm: plastoquinon
(PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP. CVCĐT còn có hai
trung tâm phản ứng của hai hệ thống quang hóa I và hệ thống quang hóa II là
P700 và P680. Các thành phần của CVCĐT sắp xếp trên màng theo thứ tự giảm
dần của thế oxy hóa khử. Qua các thành viên của CVCĐT, điện tử có thể vận
chuyển từ nước đến NADP.
3.3. Quá trình tổng hợp ATP
Trên đường đi của điện tử qua nhiều thành viên của CVCĐT có mức năng
lượng khác nhau, năng lượng dư thừa được giải phóng ra lập tức liên kết vào
liên kết cao năng photphat của phân tử ATP nhờ phản ứng:
ADP + H
3
PO
4
+ Năng lượng ATP + H
2
O
Trong quá trình vận chuyển điện tử, H
+
được chuyển từ mặt ngoài vào trong
màng thylacoid. Thành phần PQ trong CVCĐT có khả năng vận chuyển H
+
.
Điện tử được đẩy vào chuỗi vận chuyển điện tử còn H
+
được đẩy vào trong
màng thylacoid. Bên trong màng, quá trình quang phân ly nước xảy ra, sinh ra 2

H
+
, kết quả trong màng có 3H
+
, gây ra sự chênh lệch hàm lượng H
+
trong và
ngoài màng. Để giải tỏa sự chênh lệch đó, các bơm H
+
được kích hoạt, bơm H
+

ra ngoài tạo dòng ion qua màng. Dòng này kích thích hoạt động của enzyme
ATP- synthetase, tổng hợp ATP từ ADP và P vô cơ do năng lượng của dòng ion
tỏa ra.
Quá trình vận chuyển điện tử và tổng hợp ATP diễn ra song song với nhau.
Nếu hai quá trình này kết hợp với nhau, ATP được tạo ra. Nếu hai quá trình này
không kết hợp, năng lượng được giải phóng dưới dạng nhiệt vô ích. Trong
trường hợp thực vật gặp stress, màng thylacoid bị tổn thương, hai quá trình này
bị tách rời, ATP không được tạo thành.
IV. Pha tối quang hợp [2]
Sản phẩm pha sáng dùng cho quá trình khử CO
2
thành glucid và các chất
hữu cơ khác trong pha tối. Nơi xảy ra pha tối là phần cơ chất trong lục lạp. Pha
tối gồm hai giai đoạn : cố định CO
2
và khử CO
2
. Tùy thuộc vào con đường

đồng hóa CO
2
trong quang hợp mà người ta chia thực vật thành 3 nhóm:
Nhóm thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của
chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin).
Hầu hết cây trồng thuộc thực vật C3 như khoai, sắn, cam, chanh, cây họ đậu…
Nhóm thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp là sự kết hợp
giữa hai chu trình quang hợp C3 và C4. Một số cây trồng như mía, ngô, cao
lương, kê…
Nhóm thực vật CAM bao gồm các thực vật mọng nước như xương rồng,
dứa, hành, tỏi… có con đường thích nghi với đời sống khô cạn, thiếu nước.
1. Con đường quang hợp của thực vật C3
1.1. Chu trình Calvin- Benson
Chu trình quang hợp của thực vật C3 còn gọi là chu trình Calvin- Benson,
tên hai nhà khoa học phát hiện ra chu trình này. Gọi là chu trình C3 vid sản
phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là hợp chất có 3C là acid
phospholyxeric (APG).
Chu trình Calvin- Benson chia thành 3 giai đoạn:
Giai đoạn cố định CO
2
:
Chất nhận CO
2
đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có
5C là ribulozo 1,5 diphosphat (RDP). Sau khi nhận một C từ CO
2
, RDP chuyển
thành hợp chất có 6C không bền, nhanh chóng bị phân thành 2 acid
phosphoglyceric (APG) có 3C. Đây chính là sản phẩm đầu tiên cảu chu trình.
Enzyme xúc tác cho phản ứng cacboxyl hóa- cố định CO

2
là enzyme đặc
trưng cho thực vật C3 RDP cacboxylase.
Giai đoạn khử:
Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG (axit) bị khử ngay, hình thành nên
AlPG (aldehid). Pha sáng quang hợp cung cấp lực khử NADPH và năng lượng
ATP cho phản ứng. Đây là phản ứng quan trọng nhất trong pha tối.
Giai đoạn tái tạo chất nhận CO
2
:
Một phần AlPG tách ra khỏi chu trình, tham gia tổng hợp đường và tinh bột
hay các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau khi tổng hợp
nhanh chóng được vận chuyển từ lá đến các cơ quan khác của cây.
Lượng AlPG còn lại trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tái
tạo lại chất nhận CO
2
ban đầu là RDP.

Hình 3: Chu trình Calvin- Benson
Để tạo ra 1 phân tử glucose, cần nhận vào 6 CO
2
, tiêu tốn 12 ATP và 12
NADPH cho giai đoạn khử, 6ATP cho giai đoạn tái tạo chất nhận CO
2
. Sau giai
đoạn khử, 2 phân tử AlPG tách ra hình thành sản phẩm hữu cơ, 10 phân tử
AlPG còn lại tham gia vào sự tái tạo chất nhận CO
2
.
1.2. Ý nghĩa của chu trình Calvin –Benson
Chu trình Calvin – Benson là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới
thực vật và nó xảy ra trong tất cả các loài thực vật khác nhau, kể cả thực vật C4
và thực vật CAM. Đây là chu trình duy nhất có thể tạo ra các sản phẩm hữu cơ.
Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là
các hợp chất C3, C5, C6… Các hợp chất này là các nguyên liệu quan trọng để
tổng hợp nên các sản phẩm quanng hợp thứ cấp như đường, tinh bột, acid amin,
protein, lipit… Tùy theo bản chất của sản phẩm thứ cấp mà con đường đi ra của
các sản phẩm thứ cấp khác nhau.
2. Con đường quang hợp của thực vật C4
2.1. Chu trình Hatch- Slack
Một số cây trồng nhiệt đới như mía, ngô, cao lương, rau dền, cỏ gấu… có
con đường quang hợp đặc trưng, sản phẩm quang hợp đầu tiên là hợp chất có 4
C là acid oxaloaxetic.
Các loài thực vật C4 thực hiện hai quá trình ngược nhau ở hai tế bào khác
nhau.
Quá trình cacboxyl hóa: quá trình này diễn ra trong tế bào thịt lá
Chất nhận CO2 đầu tiên là hợp chất có 3C là phosphoenol pyruvic (PEP),
dưới tác dụng của enzyme PEP cacboxylase, hình thành nên sản phẩm quang

hợp đầu tiên là axit oxaloaxetic (AOA).
AOA có thể bị biến đổi thành malat hoặc asparat tuy loài, các chất này di
chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bi phân hủy để giải phóng
CO
2
, tham gia vào chu trình C3. Một phần khác hình thành nên acid pyruvic,
được đưa trở về tế bào thịt lá và tái tạo lại chất nhận CO
2
là PEP để khép kín
chu trình.
2.2. Ý nghĩa chu trình Hatch- Slack
Cấu tạo giải phẫu và con đường quang hợp ở thực vật C4 có nhiều ý nghĩa
thích nghi và tiến hóa.
Do khoảng trống không bào lớn, hàm lượng CO
2
trong tế bào thịt lá luôn đủ
cho quá trình quang hợp diễn ra, đồng thời enzyme cố định CO
2
là PEP
cacboxylase vốn có ái lực với CO
2
gấp 100 lần so với PEP cacboxylase, do vậy,
khả năng cố định CO
2
ở thực vật C4 rất cao, có thể cố định ở nồng độ thấp. Đây
là một trong những nguyên nhân dẫn đến hiệu suất quang hợp ở thực vật C4
cao, hạn chế hô hấp sáng.
Chu trình Calvin- Benson ở thực vật C4 được tiến hành trong tế bào bao
quanh bó mạch, do vậy, khi sản phẩm quang hợp tổng hợp xong, ngay lập tức
được chuyển đến hệ mạch vận chuyển xuống thân và rễ, giúp quá trình quang

hợp diễn ra liên tục, không bị ứ đọng sản phẩm dẫn đến ức chế tổng hợp chất
hữu cơ.
Xét về mặt tiến hóa, thực vật C4 có con đường quang hợp hoàn thiện hơn,
tiến hóa hơn thực vật C3 và CAM.
3. Con đường quang hợp của thực vật CAM
3.1. Chu trình thực vật CAM
Một số thực vật sống trong điều kiện khô hạn có con đường quang hợp đặc
trưng, thích nghi với môi trường . Sự cố định CO
2
được tiến hành vào ban đêm
và sự khử CO
2
được tiến hành vào ban ngày để tránh việc mở khí khổng vào
ban ngày khiến thất thoát hơi nước quá nhiều.
Chất nhận CO
2
đầu tiên cũng là PEP như thực vật C4, sản phẩm đầu tiên là
AOA. Phản ứng cacboxyl hóa diễn ra trong lục lạp, vào ban đêm.
AOA cũng chuyển hóa thành malat như thực vật C4, sau đó được vận
chuyển đến dự trữ ở dịch bào và tế bào chất, đến ban ngày, khí khổng đóng lại,
malat lại bị tách CO
2
tham gia vào chu trình Calvin- Benson và bị biến đổi
thành axit pyruvic tham gia tái tạo chất nhận CO
2
.
3.3. Ý nghĩa chu trình CAM
Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn và nóng của
các thực vật CAM. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn, chịu
nóng của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật khác.

Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp thấp,
năng suất sinh học cũng thấp và cây sinh trưởng chậm.
Con đường quang hợp của thực vật CAM và thực vật C4 hoàn toàn giống
nhau về cơ chế và các thành phần tham gia, chi khác nhau về không gia và thời
gian diễn ra.
Thực vật C4 có sự phân chia về không gian, quá trình cố định CO
2
diễn ra ở
tế bào thịt lá, quá trình khử CO
2
diễn ra ở tế bào bao quanh bó mạch.
Thực vật CAM có sự phân chia về thời gian, quá trình cố định CO
2
diễn ra
vào ban đêm, quá trình khử CO
2
diễn ra vào ban ngày.
Về khái quát, ba nhóm thực vật C3, C4, CAM có nhiều điểm khác nhau về
quang hợp.
Đặc điểm
C3
C4
CAM
GP Kranz
Không
Có
Không
Chất nhận CO
2

đầu tiên
Ribulozo 1,5 dP
PEP
PEP
SP đầu tiên
APG
AOA
AOA
Enzym
cacboxyl hóa
Ribulozo
cacboxylase
-PEPcacboxylase
Ribulozocacboxylase
- PEP cacboxylase
Ribulozocacboxylase
t/g cố định CO
2
Ngoài sáng
Ngoài sáng
Trong tối
Quang hô hấp
Cao
Thấp
Thấp
Điểm bù CO2
Cao(25-
100ppm)
Thấp (0-10pmm)
Thấp (0-5ppm)

N/s sinh học
Trung bình
Cao
Thấp
Thoát hơi nước
Cao
Thấp
Rất thấp
V. Quang hợp và các điều kiện ngoại cảnh [2]
1. Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp
Ánh sáng là điều kiện cơ bản để tiến hành quang hợp. Cường độ ánh sáng và
cả thành phần quang phổ của nó đều ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp của
cây.
1.1. Cường độ ánh sáng
Cường độ ánh sáng để cây bắt đầu quang hợp là rất thấp, cây có thể tiến
hành quang hợp ở điều kiện ánh sáng buổi hoàng hôn, đèn điện yếu…Nhưng lúc
này, cường độ quang hợp thấp và luôn nhỏ hơn cường độ hô hấp. Khi cường độ
ánh sáng tăng lên, cường độ quang hợp tăng, đến lúc Iqh = Ihh gọi là điểm bù
ánh sáng. Khi cường độ ánh sáng tiếp tục tăng, Iqh > Ihh thì cây tích lũy được
chất hữu cơ tổng hợp. Iqh tăng đến một giới hạn nhất định, đạt cực đại và kể từ
đó không tăng nữa, gọi là điểm bão hòa ánh sáng. Sau điểm bão hòa, nếu cường
độ ánh sáng tiếp tục tăng quá cao, gây tổn thương cho bộ máy quang hợp thì
cường độ quang hợp giảm.
1.2. Quang phổ ánh sáng
Quang hợp chỉ xảy ra ở vùng ánh sáng đơn sắc mà diệp lục hấp thụ được.
Có hai vùng ánh sáng mà cây hấp thụ được là ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh
tím.
Nếu cùng cường dộ ánh sáng thì tia đỏ có lợi cho cây hơn tia xanh. Theo
định luật quang hóa thì tốc độ cảu phản ứng quang hóa không phụ thuộc vào độ
lớn năng lượng mà phụ thuộc vào số foton nhận được. Năng lượng của ánh sáng

đỏ thấp hơn ánh sáng xanh nhưng nễu cùng cường độ chiếu sáng, ánh sáng đỏ
có số foton nhiều hơn, do đó, phản ứng do ánh sáng đỏ kích thích được nhiều
hơn ánh sáng xanh tím.
Nếu cùng số foton thì ánh sáng xanh có tác dụng hoạt hóa quang hợp mạnh
hơn ánh sáng đỏ, vì ánh sáng xanh làm tăng quang khử NADP lên hai lần so với
ánh sáng đỏ, kích thích enzyme RDP- cacboxylase và kích thích sự hình thành
lục lạp.
Thành phần bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thay đổi nhiều trong ngày
và theo mùa. Vào buổi sáng và buổi chiều, ánh sáng giàu tia đỏ, còn ánh buổi
trưa giàu tia xanh tím.
2. Ảnh hưởng của nồng độ CO
2

Nồng độ CO
2
thấp nhất để cây quang hợp là 0,008 đến 0,01 %. Khi nồng độ
CO
2
tăng, cường độ quang hợp tăng đến mức Iqh= Ihh, gọi là điểm bù CO
2
. Nếu
nồng độ CO
2
tiếp tục tăng, Iqh tăng theo, đạt giá trị cực đại và không tăng nữa,
gọi là điểm bão hòa CO
2
. Sau điểm bão hòa, nếu nồng độ CO
2
tiếp tục tăng, Iqh
không tăng nữa mà có xu hướng giảm.

3. Ảnh hưởng của nước
Nước tham gia vào quá trình quang hợp để hình thành chất hữu cơ, đồng
thời liên quan trực tiếp đến sự đóng mở khí khổng, nên ảnh hưởng đến khả năng
xâm nhập CO
2
vào tế bào lá để thực hiện các phản ứng quang hợp.
Trong pha sáng, nước bị quang phân ly cung cấp điện tử và H
+
để khử CO
2

trong pha tối.
Trong pha tối, nước là dung môi cho các phản ứng hóa sinh và đảm bảo
trạng thái keo nguyên sinh ổn định cho các phản ứng enzyme xảy ra.
Hàm lượng nước quyết định đến tốc độ vạn chuyển các sản phẩm ra khỏi lá,
thiếu nước, quá trình vận chuyển bị tắc nghẽn, làm quang hợp bị ngừng trệ. Khi
thiếu nước, khí khổng đóng lại, hoạt tính enzyme giảm sút.
4. Ảnh hưởng của nhiệt độ
Trong pha sáng, nhiệt độ ảnh hưởng đến chuỗi vận chuyển điện tử quang
hợp. Phản ứng phosphoryl hóa hình thành ATP và NADPH rất nhạy cảm với
nhiệt độ.
Trong pha tối, nhiệt độ ảnh hưởng lên các enzyme xúc tác như RDP
cacboxylase, PEP cacboxylase,…
Nhiệt độ cũng ảnh hưởng đến sự hình thành và phân hủy của diệp lục.
Các cây nhiệt đới bắt đầu quang hợp ở nhiệt độ 5-7
o
C, cây ôn đới ở nhiệt độ
dưới 0
o
C. Nhiệt độ tối ưu cho cây nhiệt đới quang hợp là 25-30

0
C, cây ôn đới là
8-15
o
C, cây ở vùng sa mạc thì quang hợp tối ưu ở nhiệt độ lớn hơn 40
o
C. Vượt
quá nhiệt độ tối ưu thì quang hợp giảm dần, phần lớn cây trồng chỉ chịu được
mức nhiệt dưới 50
o
C.
5. Ảnh hưởng của chất khoáng
Các chất khoáng có ảnh hưởng lớn đến quang hợp, tham gia xây dựng cấu
trúc của bộ máy quang hợp (Mg, Fe, N), các thành phần của CVCĐT trong lục
lạp…
Chất khoáng tham gia vào các quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng
thành năng lượng hóa học tích lũy trong ATP (P); điều chỉnh sự đóng mở của
khí khổng, qua đó ảnh hưởng đến nồng độ CO
2
(K); hoạt hóa các enzyme (Mn,
Fe, B, Zn, Cu, Cl…)
6. Ảnh hưởng của chất điều hòa sinh trưởng
Chất ĐHST kích thích lá sinh trưởng giúp tăng cường QH, ảnh hưởng đến
sự hướng quay của lá thích ứng với điêug kiện chiếu sáng, ảnh hưởng đến lượng
sắc tố, tăng quá trình phosphoryl hóa,
VI. Ý nghĩa của quang hợp [1]
1. Ý nghĩa đối với đời sống thực vật
Quang hợp là hoạt động sinh lý trung tâm có vai trò quyết định đến mọi hoạt
động của cây. Quang hơp chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa
hoc, tích lũy dưới dạng ATP, cung cấp cho mọi hoạt động sống của cơ thể.

Quang hợp còn tổng hợp các chất hữu cơ quan trọng để xây dựng cấu trúc
cơ thể, làm nguyên liệu cho sinh trưởng tế bào giúp cây lớn lên.
2. Ý nghĩa đối với môi trường và sinh vật
Thực vật là sinh vật sản xuất, chuyển quang năng thành hóa năng, tạo sinh
khối đi nuôi các sinh vật tiêu thụ khác.
Hàng năm, thực vật dưới nước và trên cạn ngoài tự nhiên tổng hợp ra
khoảng 110 tỷ tấn hữu cơ, trong đó con người khai thác sử dụng được gần 80