Đánh giá mức độ thích ứng của các tổ hợp lúa lai hai dòng ở một số điều kiện sinh thái phía bắc việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI



TRẦN THỊ HỒNG NHUNG


ðÁNH GIÁ MỨC ðỘ THÍCH ỨNG CỦA CÁC TỔ HỢP
LÚA LAI HAI DÒNG Ở MỘT SỐ ðIỀU KIỆN SINH THÁI
PHÍA BẮC VIỆT NAM





LUẬN VĂN THẠC SĨ






HÀ NỘI - 2013
BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI




TRẦN THỊ HỒNG NHUNG

ðÁNH GIÁ MỨC ðỘ THÍCH ỨNG CỦA CÁC TỔ HỢP
LÚA LAI HAI DÒNG Ở MỘT SỐ ðIỀU KIỆN SINH THÁI
PHÍA BẮC VIỆT NAM



Chuyên ngành : KHOA HỌC CÂY TRỒNG
Mã số : 60.62.01.10



NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. TRẦN VĂN QUANG




HÀ NỘI - 2013
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

i

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan: số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là
hoàn toàn trung thực và chưa từng ñược công bố trong bất kỳ công trình
nghiên cứu nào khác, các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược ghi rõ
nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 12 tháng 11 năm 2013
Tác giả luận văn


Trần Thị Hồng Nhung

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

ii

LỜI CẢM ƠN

ðể hoàn thành tốt luận văn này, ngòa sự nổ lực của bản thân tôi còn
nhận ñược sự giúp ñỡ, ñộng viên, chỉ bảo tận tình của thầy cô, bạn bè và
người thân.
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn TS Trần Văn Quang ñã tận tình
hướng dẫn và tạo ñiều kiện thuận lợi trong suốt quá trình học tập và nghiên
cứu ñể tôi hoàn thành luận văn tốt nghiệp này.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban giám ñốc Trung tâm khảo nghiệm
giống, sản phẩm giống cây trồng Quốc gia, ban lãnh ñạo trạm khảo nghiệm
giống, sản phẩm giống cây trồng Văn Lâm ñã tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi
trong suốt quá trình học tập nghiên cứu của mình.
Tôi xin cảm ơn anh chị em cán bộ kỹ thuật tại các ñiểm khảo nghiệm
trong hệ thống mạng lưới khảo nghiệm Quốc gia ñã giúp tôi thực hiện ñề tài.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo Viện sau ñại học,
Khoa Nông học, bộ môn di truyền và chọn tạo giống cây trồng của trường ðại
học Nông nghiệp Hà Nội ñã quan tâm giúp ñỡ, ñóng góp nhiều ý kiến quý báu
trong suốt quá trình học tập và tập và thực hiện ñề tài.
Luận văn này hoàn thành còn có sự giúp ñỡ của nhiều ñồng nghiệp, bạn

bè, cùng với sự khuyến khích của gia ñình trong suốt quá trình học tập và
nghiên cứu.
Hà Nội, ngày 12 tháng 11 năm 2013
Tác giả luận văn


Trần Thị Hồng Nhung

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

iii

MỤC LỤC


Lời cam ñoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các từ viết tắt vi
Danh mục bảng vii
Danh mục sơ ñồ, hình ix
1 MỞ ðẦU 1
1.1 ðặt vấn ñề 1
1.2 Mục ñích và yêu cầu của ñề tài 2
2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
2.1 Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa 3
2.1.1 Nghiên cứu về hiện tượng ưu thế lai ở cây lúa 3
2.1.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở một số tính trạng của cây lúa 4
2.1.3 Khai thác ưu thế lai ở cây lúa theo hệ thống hai dòng 9
2.2 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 14

2.2.1 Các thuyết về ưu thế lai 14
2.2.2 ðánh giá ưu thế lai 15
2.3 Một số kết quả nghiên cứu về kỹ thuật thâm canh cây lúa lai
thương phẩm 16
2.4 Những thành công và hạn chế của lúa lai hai dòng 17
2.5 Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai một số nước trên thế
giới và Việt Nam 19
2.5.1 Tóm tắt quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc 19
2.5.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở ấn ðộ 22
2.5.3 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Philippine 23
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

iv

2.5.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Mỹ 24
2.5.5 Quá trình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 24
3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30
3.1 Vật liệu nghiên cứu 30
3.2 Nội dung nghiên cứu 30
3.3 ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 31
3.4 Bố trí thí nghiệm 31
3.5 Các chỉ tiêu theo dõi ñánh giá 32
3.5.1 Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng: 32
3.5.2 ðặc ñiểm nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của các
giống thí nghiệm 32
3.5.3 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh 34
3.5.4 ðánh giá chất lượng thóc gạo 34
3.5.5 ðánh giá chất lượng cơm 34
3.6 Phương pháp phân tích số liệu 35
4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 36

4.1 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa nghiên cứu 36
4.1.1 Thời gian sinh trưởng của các giống nghiên cứu 36
4.1.2 Một số ñặc ñiểm sinh học của các giống lúa nghiên cứu 40
4.2 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống nghiên cứu trên ñồng ruộng 43
4.3 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu 47
4.3.1 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng
Miền Núi Phía Bắc 47
4.3.2 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng
ðồng bằng Sông Hồng 53
4.3.2 Yếu tố cấu thành năng suất của các giống nghiên cứu tại vùng
Bắc Trung Bộ. 54
4.4 Năng suất thực thu của các giống nghiên cứu tại các ñiểm thí nghiệm 54
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

v

4.4.1 Năng suất thực thu của các giống tại ñiểm thí nghiệm trong vụ
Xuân 2012 55
4.4.2 Năng suất thực thu của các giống tại ñiểm thí nghiệm trong vụ
Mùa 2012 56
4.5 ðộ ổn ñịnh của các giống nghiên cứu 57
4.5.1 Ổn ñịnh về thời gian sinh trưởng của các giống nghiên cứu 58
4.5.2 ðộ ổn ñịnh về số bông/ khóm của các giống nghiên cứu 61
4.5.3 ðộ ổn ñịnh về hạt/bông của các giống nghiên cứu 61
4.5.4 ðộ ổn ñịnh về tỷ lệ lép của các giống nghiên cứu 61
4.5.5 ðộ ổn ñịnh về khối lượng 1000 hạt của các giống thí nghiệm 65
4.5.6 ðộ ổn ñịnh về năng suất thực thu của các giống thí nghiệm 65
4.6 Một số chỉ tiêu chất lượng của các giống lúa nghiên cứu 67
4.6.1 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống nghiên cứu 67
4.6.2 ðánh giá chất lượng cơm của các giống nghiên cứu 71

5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 72
5.1 Kết luận 72
5.2 ðề nghị: 73
TÀI LIỆU THAM KHẢO 74
PHỤC LỤC 87



Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

vi

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT


BNN&PTNT Bộ nông ngiệp và hát triển nông thôn
BTB Bắc trung bộ
BVTV Bảo vệ thực vật
CMS Cytoplasmic Male Steriity – Bất dục tế bào chất
ñ/c ðối chứng
ðBSH ðồng bằng sông hồng
EGMS Environment-sensitive Genic Male Sterility- Bất dục
ñực chức năng di truyền mẫm cảm với môi trường
IRRI International Rice Research Institute – Viện nghiên
cứu lúa Quốc tế
MNPB Miền núi phía bắc
PGMS Photoperiod-sensitive Genic Male Sterile – Bất dục
chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ
TGST Thời gian sinh trưởng
UTL Ưu thế lai

NðHH Nhiệt ñộ hóa hồ




Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

vii

DANH MỤC BẢNG


STT Tên bảng Trang

3.1 Danh sách giống lúa tham gia thí nghiệm 30
4.1 Thời gian sinh trưởng của các giống lúa lai hai dòng tại các ñiểm
khảo nghiệm trong vụ Xuân 2012 và vụ Mùa 2012 39
4.2 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa lai hai dòng trung bình
tại các ñiểm khảo nghiệm trong vụ Xuân 2012 40
4.3 ðặc ñiểm nông sinh học của các giống lúa lai hai dòng trung
bình tại các ñiểm khảo nghiệm trong vụ Mùa 2012 41
4.4 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống lúa lai hai dòng trung bình
tại các ñiểm khảo nghiệm trong vụ Xuân 2012 45
4.5 Mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các giống lúa lai hai dòng trung bình
tại các ñiểm khảo nghiệm trong vụ Mùa 2012 46
4.6 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa lai hai dòng tại
các ñiểm khảo nghiệm tại vùng Miền núi Phía Bắc 50
4.7 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa lai hai dòng tại
các ñiểm khảo nghiệm tại vùng ðồng bằng sông Hồng 51
4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống lúa lai hai dòng tại

các ñiểm khảo nghiệm tại vùng Bắc Trung Bộ 52
4.9 Năng suất thực thu (tạ/ha) của các giống lúa lai hai dòng tại các
ñiểm khảo nghiệm trong vụ Xuân 2012 55
4.10 Năng suất thực thu (tạ/ha) của các giống lúa lai hai dòng tại các
ñiểm khảo nghiệm trong vụ Mùa 2012 56
4.11 Mức ñộ ổn ñịnh về thời gian sinh trưởng của các giống lúa lai hai
dòng trong vụ Xuân 2012 và Mùa 2012 59
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

viii

4.12 Mức ñộ ổn ñịnh về số bông/khóm của các giống lúa lai hai dòng
trong vụ Xuân 2012 và Mùa 2012 60
4.13 Mức ñộ ổn ñịnh về số hạt/bông của các giống lúa lai trong vụ
Xuân 2012 và Mùa 2012 62
4.14 Mức ñộ ổn ñịnh về tỷ lệ lép của các giống lúa lai hai dòng trong
vụ Xuân 2012 và Mùa 2012 63
4.15 Mức ñộ ổn ñịnh về khối lượng 1000 hạt của các giống lúa lai hai
dòng trong vụ Xuân 2012 và Mùa 2012 64
4.16 Mức ñộ ổn ñịnh về năng suất thực thu của các giống lúa lai hai
dòng trong vụ Xuân 2012 và Mùa 2012 66
4.17 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các giống lúa lai hai dòng
trong vụ Xuân 2012 70
4.18 Một số chỉ tiêu chất lượng cơm của các giống 71


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

ix

DANH MỤC SƠ ðỒ, HÌNH


Sơ ñồ 2.1. Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự biến ñổi chức năng hoạt ñộng
của gen tms 13
Hình 4.1. Năng suất trung bình của các giống trong vụ Xuân 2012 và
Mùa 2012 57

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

1

1. MỞ ðẦU

1.1. ðặt vấn ñề
Lúa lai ñược gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991. Năm 2012, diện tích
sản xuất lúa lai ñạt 613 nghìn ha, giảm gần 100 nghìn ha so với năm 2009
(Cục Trồng trọt, 2012). Tuy diện tích lúa lai giảm nhưng năng suất lúa lai
trung bình từ 6,2 - 6,3 tấn/ha, cao hơn lúa thuần từ 15-20% và ñã trở thành
một nhân tố quan trọng góp phần tăng năng suất và sản lượng lúa. Chính vì
vậy, nghiên cứu tuyển chọn các giống lúa lai mới là một ñòi hỏi tất yếu trong
những năm gần ñây và tương lai.
Việc sử dụng lúa lai ñã góp phần nâng cao năng suất, sản lượng lúa và
tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân thông qua việc sản xuất hạt lai,
góp phần bảo ñảm an ninh lương thực ở nhiều tỉnh phía Bắc và Trung bộ.
Nhiều giống lúa lai ñã cho năng suất và hiệu quả kinh tế cao. Vì vậy Bộ Nông
nghiệp và Phát triển Nông thôn ñã xây dựng nhiều chương trình phát triển lúa
lai nhằm mở rộng diện tích và tăng tổng sản lượng loại lúa này.
Hàng năm, trong mạng lưới khảo nghiệm có hàng chục giống lúa lai hai
dòng của các cơ quan nghiên cứu chọn tạo trong và ngoài nước ñược ñánh

giá, nhằm tìm ra những giống có triển vọng ñể phát triển ở Việt Nam. Tuy
nhiên, ñể ñánh giá khách quan, việc khảo nghiệm các giống này ở các vùng
sinh thái khác nhau ở Việt Nam là cần thiết, ñồng thời xác ñịnh ñược mức ñộ
phản ứng của những tổ hợp lúa lai với ñiều kiện sinh thái của từng vùng.
Chính vì những lý do trên chúng tôi thực hiện ñề tài: “ðánh giá mức ñộ thích
ứng của các tổ hợp lúa lai hai dòng ở một số ñiều kiện sinh thái phía Bắc
Việt Nam”.


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

2

1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài
1.2.1. Mục ñích
ðánh giá ñược mức ñộ thích ứng và ñề xuất cá nhân, cơ quan tác giả
mở rộng sản xuất các tổ hợp lúa lai hai dòng mới có triển vọng ở một số ñiều
kiện sinh thái phía Bắc Việt Nam.
1.2.2. Yêu cầu
- ðánh giá các ñặc ñiểm nông học của các giống thí nghiệm
- ðánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các giống
thí nghiệm
- ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại lúa chính của các giống tham
gia thí nghiệm
- ðánh giá chất lượng gạo xay xát, chất lượng dinh dưỡng và chất
lượng nấu nướng của các giống thí nghiệm.
- ðánh giá khả năng thích ứng và ñộ ổn ñịnh của các giống tại một số
vùng sinh thái khác nhau.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

3

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Lịch sử nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở cây lúa
2.1.1. Nghiên cứu về hiện tượng ưu thế lai ở cây lúa
Ưu thế lai là thuật ngữ chỉ tính trội hơn của con lai F
1
so với bố mẹ về
sức sinh trưởng, sinh sản, khả năng chống chịu, thích nghi, năng suất, chất
lượng và các ñặc tính khác. Việc sử dụng ưu thế lai ở F
1
trong sản xuất ñại trà,
nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế ñược gọi là khai thác ưu thế lai (Trần
Duy Quý, 1997).
Nhà khoa học Mỹ J.W. Jones (1926) lần ñầu tiên ñã thông báo về sự
xuất hiện ưu thế lai trên các tính trạng số lượng và năng suất của cây lúa. Sau
J.W Jones có rất nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai

về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất (Anomymous, 1977; Lin S.C.
and Yuan L.P, 1980) ; về tích lũy chất khô (Kim C.H, 1985) về các ñặc tính
sinh lý: Cường ñộ quang hợp, hô hấp, diện tích lá (Lin S.C and Yuan, 1980),
về sự phát triển của bộ rễ (Anonymous, 1977), về các ñặc tính chống chịu:
chịu rét, chịu hạn, chịu sâu bệnh… Các công trình nghiên cứu này khẳng ñịnh
việc khai thác ưu thế lai ở lúa là hướng phát triển có triển vọng (Nguyễn Văn
Hoan, 2000) . Tuy nhiên, cây lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận
phấn ngoài rất thấp, do ñó việc ứng dụng ưu thế lai gặp khó khăn trong quá trình
sản xuất hạt lai F
1
. Nhiều nhà khoa học ñã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm biện
pháp sản xuất hạt lai F
1
: Stansel và Craigmiles (1966); Shinjyo và Omura, 1966 ;
Swaminathan và C.S., 1972); Carnahan và C.S, 1972); Athwal và Virmani,
1972 song ñều không thành công vì chưa tìm ñược giải pháp hợp lý.
Năm 1964, Yuan L.P. và C.S phát hiện ñược cây lúa bất dục trong loài
lúa dại Oryza fatua spontanea tại ðảo Hải Nam và họ ñã thành công trong
việc chuyển gen bất dục ñực di truyền tế bào chất vào lúa trồng, tạo ra các
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

4

dòng bất dục và ñã mở ñường cho việc khai thác ưu thế lai trên quy mô
thương mại. Sau 9 năm nghiên cứu, Trung Quốc ñã tạo ñược nhiều dòng
CMS, dòng duy trì và dòng phục hồi, thiết lập quy trình công nghệ nhân dòng
bất dục, sản xuất hạt lai F
1
, ñánh dấu bước ngoặt trong lịch sử thâm canh cây
lúa lai (Ngô Thế Dân, 2002)

ðồng thời với sự phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả nghiên cứu
về lúa lai hai dòng cũng ñược công bố. Năm 1973, Shi M.S. phát hiện dòng
bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ (PGMS) từ giống Nong
Ken 58 (Zhou và C.S, 2000). Năm 1991, các nhà khoa học Nhật Bản
(Maruyama và C.S, 1991) ñã áp dụng phương pháp gây ñột biến nhân tạo và
tạo ra dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ Norin PL12 (Yin
Hua Qi, 1993; Zhou và C.S, 2000).
Hạt giống lúa lai của Trung Quốc ñã ñược thử nghiệm ở IRRI (1979),
Indonesia, ấn ðộ (1990), Mỹ (1993) ñều cho năng suất cao hơn các giống lúa
thuần ñịa phương một cách ñáng tin cậy (Quách Ngọc Ân, 1998).
2.1.2. Sự biểu hiện ưu thế lai ở một số tính trạng của cây lúa
2.1.2.1. Ưu thế lai về tính trạng chiều cao cây
Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội ký hiệu là Ph
1
,
Ph
2
, Ph
3
, Ph
8
, Ph
9
ñiều khiển (Wu Dianxing et al., 2003), trong ñó gen Ph
2
và
gen Ph
3
nằm trên nhiễm sắc thể số 2 và nhiễm sắc thể số 3, ñó là những gen
chính, chúng quyết ñịnh 21- 25% tính trạng chiều cao cây. Cây cao thường dẫn

ñến khả năng chịu thâm canh kém, cây dễ ñổ và làm giảm năng suất. ðể cải
tiến các giống lúa, bằng nhiều phương pháp khác nhau người ta ñã chọn ra
những giống lúa lùn và nửa lùn do những cặp gen lặn trong nhân chi phối. Các
nhà khoa học ñã tìm ñược 16 gen lặn ñiều khiển tính trạng lùn và nửa lùn của
cây lúa gồm: sd
1
, sd
2
, sd
3
, sd
4
, sd
5
, sd
6
, sd
9
, sd
10
sd
11
, sd
12
, sd
18
, sd
27
, sd
30

, sd
31
,
sd
32
và

sd
33
. Những gen này phân bố trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 6, 11,
12, trong ñó tập trung nhiều nhất ở nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4 và 12 (Wang
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

5

Feng, et al (1997). Theo ñánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao cây
của cây lúa lý tưởng nhất là 90- 100 cm, do ñó con lai F
1
cũng nên chọn trong
phạm vi biến ñộng này (Stansel J.W, Craigmiles J.P (1966).
Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố
mẹ. Tùy từng tổ hợp, chiều cao cây của lúa lai F
1
có lúc biểu hiện ƯTL
dương, có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ, có lúc xuất hiện ƯTL âm. Vì
chiều cao liên quan ñến tính chống ñổ trên ñồng ruộng nên khi chọn bố mẹ
phải chú ý chọn các dạng nửa lùn ñể con lai có dạng cây nửa lùn (Chang
W.L., 1967).
2.1.2.2. Ưu thế lai ở tính trạng thời gian sinh trưởng
Li. Z et al., (1995) ñã tìm ra 3 gen trội kiểm soát tính trạng thời gian sinh

trưởng của cây lúa là Hd
3
, Hd
8
và Hd
9
nằm trên các nhiễm sắc thể số 3, số 8 và
số 9. Ở con lai F
1
ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường biểu hiện giá trị
dương. Một số tác giả Việt Nam cũng công bố những kết quả tương tự. Các
nhà khoa học khác như: Xu J. F, Wang L.Y, 1980 cho rằng thời gian sinh
trưởng của con lai phụ thuộc vào dòng bố. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam
trong những năm 1992- 1994 cho thấy con lai F
1
có thời gian sinh trưởng dài
hơn dòng bố, dòng mẹ ở cả vụ Xuân và vụ Mùa.
ða số con lai F
1
có khả năng sinh trưởng khá dài và dài hơn bố mẹ sinh
trưởng dài nhất, thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh
trưởng của dòng bố. Một số kết quả nghiên cứu khác xác ñịnh thời gian sinh
trưởng của con lai giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín
muộn. Con lai F
1
hệ ba dòng có thời gian sinh trưởng dài hơn cả bố mẹ ở cả hai
vụ trong năm. Giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai ñoạn sinh trưởng sinh
thực của ña số các tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân ñối về thời gian qua các giai
ñoạn sinh trưởng tạo ra sự cân ñối trong cấu trúc quần thể, là một trong yếu tố
tạo nên năng suất cao (Yuan L.P., 1958), (Virmani S.S., 1994). Lúa lai có thời

gian sinh trưởng từ 95-135 ngày tương ứng với 12-17 lá/ trên thân chính.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

6

2.1.2.3. Ưu thế lai ở một số tính trạng sinh lý
Nhiều nghiên cứu gần ñây ñã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm
lượng diệp lục tố/ñơn vị diện tích của lá cao, vì vậy hiệu suất quang hợp cao
hơn lúa thường. Yuan L.P và CS (2003), cho biết khi so sánh giống Nam ưu 2
với dòng phục hồi, con lai F
1
có diện tích lá: Thời kỳ trỗ bông 6.913,5
cm
2
/cây; thời kỳ chín 4.122,8 cm
2
/cây, trong khi ñó dòng phục hồi có chỉ số
diện tích lá tương ứng 4.225,2 cm
2
và 2.285,1 cm
2
/cây, cường ñộ quang hợp
của con lai F
1
cao hơn dòng bố 35%. Cường ñộ hô hấp thấp hơn lúa thường từ
5,6- 27,1%, hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai cao hơn lúa thường, nhờ
vậy mà lượng chất khô trong cây tăng, trong ñó lượng vật chất tích luỹ vào
bông hạt tăng mạnh, tích luỹ vào cơ quan thân lá giảm (Trần Duy Quý, 1994;
Kasura K, Maeda S, Horie T, Shiraiwa T, 2007).
2.1.2.4. Ưu thế lai biểu hiện ở khả năng chống chịu

Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng:
tính trạng này do 2 gen lặn ñiều khiển nằm trên NST số 4 và số 7. Con lai F
1
có khả năng chống chịu với ñiều kiện lạnh; sức chịu lạnh của lúa lai cao hơn ở
thời kỳ mạ, nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sữa (Sirajul Islam M and
el al (2007).
Diện tích lúa bị hạn chiếm khoảng 30% diện tích trồng lúa của thế giới.
Các giống lúa chịu hạn hiện nay ñược sử dụng chủ yếu là các giống ñịa
phương năng suất thấp. Tính chịu hạn của cây lúa là do 6 gen ñiều khiển nằm
trên các NST số 2, 4, 5, 6 và số 11. Việc chọn các giống lúa lai có khả năng
chịu hạn là một hướng nghiên cứu ở nhiều nước trồng lúa trên thế giới (Ray,
L. Yu., et al, 1996).
Nghiên cứu về tính chống chịu bệnh ñạo ôn của cây lúa các nhà khoa
học cho rằng: Tính chống bệnh ñạo ôn của cây lúa là do 12 gen trội khác nhau
là Pi-1; Pi-2, Pi-3… ñiều khiển. Ở con lai F
1
tính trạng kháng ñạo ôn thường
biểu hiện ưu thế lai dương. Khi chọn giống lúa lai chỉ cần chọn dòng bố mẹ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

7

có gen kháng ñược các nòi nấm gây bệnh ñạo ôn khác nhau thì con lai F
1
sẽ
kháng ñược nhiều chủng ñạo ôn.
Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen
kháng bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald P.C., et al, 1992),
vi khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nòi ký sinh khác nhau. Hiện nay trên thế
giới ñã tìm ñược 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) và các gen này:

Xa1; Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa7, Xa21, Xa13…

. Ưu thế lai có ñược ở tính
trạng kháng bệnh bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng. Do ñó, cần phải
chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc lá thì mới tích luỹ và hy vọng tạo ra
giống lai kháng bệnh bạc lá. Các tác giả Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan,
Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura, 2007 [56, tr. 19], cho rằng 2 gen xa5 và
Xa 21 ñược xác ñịnh là gen có khả năng kháng với các chủng bạc lá ở Việt
Nam. Các tác giả ñã thực hiện lai chuyển các gen này vào dòng bất dục 103S
và ñã tạo ñược dòng TGMS mới 103SBB và ñây là cơ sở quan trọng ñể tạo ra
các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá trong ñiều kiện nhiệt ñới ẩm ở Việt Nam.
Rầy nâu phát sinh, phát triển và gây hại cây lúa có nhiều chủng khác nhau
do cả gen trội và gen lặn ñiều khiển . Hideshi Yasui và cộng sự, 2007 [55, tr. 18]
tổng kết, hiện nay người ta ñã tìm thấy 19 gen chính kháng rầy nâu trên một số
giống lúa thuộc loài phụ indica và lúa dại. Một số nước tiên tiến người ta ñã
thành công trong việc chuyển gen Bt vào cây lúa . Ở Việt Nam theo Nguyễn
Văn ðĩnh và Trần Thị Liên(2005) ñã ñánh giá và phát hiện ñược một số tổ hợp
lúa lai có khả năng kháng rầy nâu ở mức trung bình trong ñó có TH3-3 là giống
lúa lai hai dòng của Việt Nam chọn tạo.
2.1.2.5. Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Lúa lai có ưu thế về năng suất cao hơn bố mẹ và lúa thuần khi gieo cấy
trên diện rộng. Hầu hết các tác giả ñều cho rằng, ưu thế lai về các ñặc tính của
bông lúa di truyền theo hiệu ứng cộng. Tính trạng chiều dài bông do hai gen
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

8

trội là Pl
2
và Pl

6
ñiều khiển nằm trên NST số 2 và số 6 [67, tr. 37- 40]. Nghiên
cứu ñặc tính di truyền tính trạng hạt, bông và năng suất ñã phát hiện hệ số di
truyền của chúng khá cao. Tính trạng số hạt trên bông do 3 gen lặn ñiều khiển
là tns
6
, tns
8
, tns
11
, các gen này nằm trên NST số 6, 8 và 11 (theo Nguyễn Trí
Hoàn, 1996).
Số hạt chắc trên bông là tính trạng ñược quan tâm trong quá trình chọn
tạo giống; tính trạng này ñược xác ñịnh bởi 2 cặp gen lặn ng
1
, ng
2
nằm trên
nhiễm sắc thể số 1 và số 2 (Jinhua Xiao, Jiming Li, et al, 1995). Kim C.H.,
1985; Ma Guohui and Yuan L.P, 2002) ñã nghiên cứu ñánh giá nhiều tổ hợp
lúa lai và cho biết: Hầu hết các tổ hợp lúa lai ñều cho năng suất cao hơn lúa
thường từ 20-30% và họ ñã xác ñịnh ñược mối tương quan thuận giữa năng
suất và số hạt/bông (r=0,78); năng suất và khối lượng 1.000 hạt (r=0,57);
năng suất và số bông/khóm (r=0,34). Hai chỉ tiêu số hạt/bông và khối lượng
1.000 hạt có tương quan chặt chẽ hơn với năng suất. Do ñó, khi chọn cặp bố
mẹ ñể tạo tổ hợp lai F
1
cần phải chú ý ñặc biệt ñến mối tương quan của chúng.
2.1.2.6. Ưu thế lai thể hiện ở tính trạng dạng hạt và chất lượng gạo
Hình dạng hạt thóc thường có 2 loại: Hạt bầu và hạt dài, thực tế người

tiêu dùng thích hạt gạo nhỏ, dài. ðây cũng là những tính trạng mang tính chất
kinh tế ñối với sản xuất. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng: Tính trạng hạt
bầu là do gen trội ñiều khiển.
Mùi thơm của gạo làm tăng phần hấp dẫn ñối với thị hiếu người tiêu dùng,
vì vậy việc tạo ra con lai F
1
có mùi thơm cũng rất cần thiết. Tragoonrung và
cộng sự (1985) ñã xác ñịnh ñược gen lặn kiểm soát tính trạng thơm của giống
Jasmine nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Ngoài những ñặc ñiểm nêu trên, ñộ mềm
của cơm cũng rất quan trọng. ðộ mềm của cơm là do hàm lượng Amylose trong
gạo quyết ñịnh. Nếu hàm lượng Amylose >25% cơm cứng, ngược lại nếu thấp
hơn 20% thì cơm dính ướt. Tốt nhất là hàm lượng Amylose từ 22-24%. ở con lai
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

9

F
1
ñộ dẻo thường biểu hiện trung gian giữa bố và mẹ, muốn con lai có chất lượng
gạo tốt, ñộ mềm vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lượng Amyloza trung bình, ñể
hạt gạo có hàm lượng Amylose từ 22- 24% [42, tr. 84].
2.1.3. Khai thác ưu thế lai ở cây lúa theo hệ thống hai dòng
Bên cạnh việc phát triển lúa lai ba dòng các nhà khoa học ñã phát hiện
và phát triển lúa lai hai dòng. Công cụ di truyền chủ yếu của hệ thống này là
các dòng lúa bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường EGMS
(Enviroment- sensitive Genic Male Sterility). Hệ thống lúa lai hai dòng sử dụng
một dòng bất dục và một dòng cho phấn ñể sản xuất hạt lai F
1
. Khi nhân dòng
bất dục ñực không cần dòng duy trì mà chỉ ñiều chỉnh thời vụ gieo cấy sao cho

tự thụ phấn và kết hạt trong ñiều kiện nhiệt ñộ và thời gian chiếu sáng phù hợp.
2.1.3.1. Phát hiện và nghiên cứu dòng bất dục ñực mẫn cảm quang chu kỳ
(Photoperiodic- sensitive Genic Male Sterility- PGMS)
Năm 1973, theo dõi quần thể ruộng lúa Nong ken 58, Shi M.S (1985),
ñã phát hiện ra một số cá thể bất dục khi trỗ bông trong mùa hè có thời gian
chiếu sáng dài trên 14 giờ/ngày. Ông thu về trồng trong nhà lưới và nhận
thấy, các chồi mọc trỗ bông sau 1/9 khi thời gian chiếu sáng dưới 13 giờ 45
phút ñậu hạt. ðem lai cây bất dục với giống khác, thế hệ F
1
hữu dục, thế hệ F
2

phân ly theo tỷ lệ 3/4 số cây hữu dục: 1/4 số cây bất dục trong ñiều kiện ánh
sáng ngày dài. Qua nghiên cứu Shi M.S. ñã kết luận: Tính bất dục của dòng lúa
này là do một cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển; cặp gen có 2 chức năng là
ñiều khiển quá trình hình thành hạt phấn bất dục khi gặp pha sáng dài và ñiều
khiển quá trình hình thành hạt phấn hữu dục khi pha sáng ngắn.
Lu Xing Gui. (1994) ñã xác ñịnh gen gây bất dục ñực của các cá thể
chọn từ giống Nong ken 58 là gen lặn pms nằm trên nhiễm sắc thể số 2, dòng
này ñược phát hiện ñầu tiên tại tỉnh Hồ Bắc- Trung Quốc nên ñặt tên là
HPGMS. Tiến hành lai HPGMS với các giống thuộc loài phụ Japonica, cho
phân ly ở thế hệ F
2
, chọn ñược một số dòng PGMS và TGMS. Từ dòng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

10

Nong ken 58S các nhà khoa học tạo ra hàng loạt dòng EGMS mới:
N5047S; WD-1S; 311S; Peiai 64S (Maruyama K, Araki H, Kato H, 1991;

Bai D.L, Luo X.H, Yuan L.P, 2002). Nghiên cứu kỹ về tính bất dục ñực
của dòng HPGMS, Yuan L. P và CS, 1994 cho biết: Dòng này mẫn cảm
mạnh với ánh sáng và mẫn cảm yếu với nhiệt ñộ. Cũng theo Yuan L.P. và
CS (1994), các dòng lúa PGMS mẫn cảm mạnh với ánh sáng từ giai ñoạn
phân hoá gié cấp 2 ñến hình thành tế bào mẹ hạt phấn của ñòng non. Thời
gian chiếu sáng tới hạn gây hữu dục hạt phấn <13 giờ 45 phút với cường ñộ
ánh sáng lớn hơn 50 lux. Nhiều nghiên cứu khác cho rằng dòng Nong ken
58S là dòng PTGMS mang cả gen tms và gen pms nhưng các gen này nằm
ở 2 vị trí khác nhau trên nhiễm sắc thể (Mei G, Wang M, 1990; Mei M.H,
Xu C.G, Zhang Q, 1999). Gen phục hồi hữu dục ñối với dòng Nong ken
58S (R) (dòng ñược tạo ra nhờ việc gây ñột biến dòng Nong ken 58S) và
1149S (ñược chọn lọc từ việc lai dòng Nong ken 58S với giống lúa
Japonica Nonghu 26) không cùng alen với gen phục hồi dòng Nong ken
58S (Virmani S.S. và cộng sự, 2003; Zhang Z., 2004). Lu X.G., Tong
M.M., Hoan N.T., 2002, cho biết: Các nhà khoa học Trung Quốc, Ấn ðộ,
Nhật Bản và Việt Nam ñã xác ñịnh có 3 gen pms1; pms2 và pms3 nằm trên
nhiễm sắc thể số 7, 3 và số 12.
Dòng Nong Ken 58S ñặc trưng cho dòng bất dục ñực dạng PGMS, các
dòng bất dục này thuộc loài phụ Japonica, bất dục trong ñiều kiện ngày dài,
nhiệt ñộ cao. Các dòng PGMS có thể duy trì bằng cách ñể cho tự thụ trong
ñiều kiện ánh sáng ngày ngắn và sử dụng làm dòng mẹ ñể sản xuất hạt lai F
1

trong ñiều kiện ánh sáng ngày dài. Ở Việt Nam các nhà khoa học cũng ñã
chọn ñược một số dòng PGMS, trong ñó có dòng P5S với ngưỡng chuyển ñổi
tính dục là 12 giờ 16 phút phù hợp với ñiều kiện sản xuất trong nước (Nguyễn
Thị Trâm, Trần Văn Quang (2003).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

11

2.1.3.2. Những nghiên cứu về dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ (Thermo-
sensitive Genetic Male Sterrility- TGMS)
Năm 1988, Maruyama K. và cộng sự ñã phát hiện dòng AnnongS thông
qua chọn lọc trong quần thể ñột biến tự nhiên. Dòng TGMS này bất dục khi
gặp nhiệt ñộ >27
O
C và hữu dục khi nhiệt ñộ <24
O
C ở thời kỳ phân chia tế bào
mẹ hạt phấn. AnnongS là dòng TGMS ñược phát hiện ñầu tiên thuộc loại phụ
indica, bất dục trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao và hữu dục trong ñiều kiện nhiệt
ñộ thấp (Yuan.L.P., 1994). Năm 1989, Sun Z.X. và cộng sự, ñã chọn ñược
dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ 5460S, từ quần thể ñột biến của giống lúa
IR54. Năm 1989, Yang R.C. và CS (1989), chọn tạo ñược dòng bất dục ñực
mẫn cảm nhiệt ñộ R59TS và H89-1. Maruyama và CS (1991), Yang R.C và
CS (1990), thông báo chọn tạo ñược dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ
Norin PL-12 bằng phương pháp gây ñột biến. Các tác giả ñều ñưa ra kết luận
tính bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ do cặp gen lặn trong nhân ñiều khiển.
Kinoshita T. (1992) ñặt tên cho gen TGMS của dòng 5460S và Norin PL-12
là tms-1 và tms-2. Cũng năm 1991,Virmani S.S. và C.S chọn ñược dòng
TGMS mới IR32364S từ dòng IR32364 bằng phương pháp ñột biến phóng xạ
và xác ñịnh ñược tính bất dục ñực là do một gen lặn quy ñịnh. Theo Latha R,
Thiyagarajan và Senthilvel S (2004), năm 2004 các nhà khoa học ñã chọn
ñược dòng TS6 có ngưỡng chuyển ñổi tính dục 25,5
O
C- 26,7
O
C và do 1 gen
lặn ñiều khiển tính bất dục. Ngoài ra còn nhiều dòng TGMS ñược tạo ra bằng

nhiều phương pháp khác nhau: Dòng TGMS 822 thu ñược từ ñột biến tự
nhiên ở giống lúa ñịa phương; dòng TGMS-SA-2 tạo ra bằng phương pháp
ñột biến hoá học, dòng Hennong S-1 lai xa giữa indica và lúa dại (Borkakati
R.P,. 1993). Dòng TGMS-VN1 của Viện Di truyền Nông nghiệp- Viện Khoa
học Nông nghiệp Việt Nam tạo ra bằng phương pháp gây ñột biến từ giống
lúa ñịa phương Chiêm Bầu (Phạm Ngọc Lương, 2000).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

12

Hiện nay các nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược 5 gen quy ñịnh tính bất
dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ là tms1, tms2, tms3, tms4 và tms5 nằm trên
NST số 8,7,6,9 và NST số 2 (Lu X.G et al, 2002; Dong S.L., 2005), dòng
TGMS 0A15-1 ñược chọn tạo bằng phương pháp gây ñột biến có gen quy
ñịnh tính bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ nằm trên NST số 6 (Wang C.H et al.,
2004). Nguyễn Văn ðồng (1999), bằng phương pháp phân tích BSA kết hợp
với kỹ thuật AFLP, RFLP và vi vệ tinh người ta ñã phát hiện và xác ñịnh gen
tms mới thứ 3 của dòng TGMS- VN1 chọn tạo tại Việt Nam. Gen này ñược
ký hiệu là tms-4(t) nằm cạnh tâm ñộng trên vai ngắn của NST số 2 và không
cùng alen với gen tms-1 và tms-3(t). Khi nghiên cứu ñặc ñiểm di truyền của
gen quy ñịnh tính bất dục ñực, Hà Văn Nhân (2001) cho rằng: 6 dòng TGMS:
SE21, T25S, Hương 125S, TGMS4, TGMS5 và TGMS6 ñều do 1 gen lặn
nằm trong nhân ñiều khiển.
Nghiên cứu thời kỳ mẫn cảm của các dòng TGMS, Bovorkakali R.P,
Virmani S.S (1997) cho biết: Giai ñoạn mẫn cảm của dòng Norin PL-12 vào
thời ñiểm từ 6 ñến 15 ngày trước trỗ, dòng IR32364S từ 6- 10 ngày trước trỗ.
Thời kỳ mẫn cảm của dòng TGMS từ 20 ñến 10 ngày trước khi cây lúa trỗ
bông (Hoàng Tuyết Minh và Nguyễn Thị Nhạn, 2002).
Theo Nguyễn Thị Trâm, 2000, thời kỳ mẫn cảm nhiệt ñộ của dòng
TGMS tương ñối ngắn và muộn, bắt ñầu từ ngày thứ 18 ñến ngày thứ 10

trước trỗ bông và tương ứng với thời kỳ phân hoá ñòng non bước 4 ñến hết
bước 5. Nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục và hữu dục của các dòng rất khác nhau
và có thể minh họa sự ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự biến ñổi chức năng gây
hữu dục và bất dục của dòng TGMS (sơ ñồ 1)
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

13


Bất dục Hữu dục do gen Chuyển Bất dục do gen Bất dục
sinh lý tms ñiều khiển hoá tms ñiều khiển sinh lý
T
o
thấp T
o
cao

BLT CFP CSP BUT
Sơ ñồ 2.1. Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự biến ñổi chức năng hoạt ñộng
của gen tms
Ghi chú:
- BLT: Biological Lower Temperature (nhiệt ñộ giới hạn sinh học
dưới)
- BUT: Biological Upper Temperature (nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên)
- CFP: Critical Fetility Point (ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục)
- CSP: Critical Sterility Point (ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục)
Sơ ñồ 1 cho biết: Khi nhiệt ñộ trung bình ngày xuống thấp hơn hoặc bằng
nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới, dòng TGMS bất dục sinh lý. Nhiệt ñộ trung bình
ngày diễn biến trong khoảng nhiệt ñộ giới hạn sinh học dưới ñến ñiểm nhiệt ñộ
tới hạn gây hữu dục thì dòng TGMS sẽ hữu dục. Nhiệt ñộ trung bình ngày diễn

biến trong khoảng từ ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục ñến ñiểm nhiệt ñộ tới
hạn gây bất dục trong thời kỳ mẫn cảm thì dòng TGMS sẽ trở nên bán bất dục và
ñây là khoảng nhiệt ñộ giới hạn gây chuyển hoá. Nhiệt ñộ trung bình ngày cao
hơn ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn, bao
phấn không hình thành ñược hạt phấn (Liu Yibai, et al, 1997).
Nghiên cứu ảnh hưởng của 3 ngày nhiệt ñộ thấp ñến giai ñoạn mẫn cảm
(bước 4 ñến bước 6) của quá trình phân hoá ñòng 4 dòng Peiai 64S, Anxiang S,
Sui 35S và GD-2S; Wang Feng, et al (1997), thông báo ảnh hưởng lớn nhất của
nó là vào thời kỳ cây lúa phân hoá ñòng bước 5. Theo Lê Hữu Khang, 1999,
trong gian ñoạn phân hoá ñòng bước 4 ñến bước 5 chỉ cần 2 ngày nhiệt ñộ thấp,
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ……………………

14

một số dòng TGMS ñã hình thành hạt phấn hữu dục, nếu 4 ngày liên tục có
nhiệt ñộ thấp
≤
24
O
C tất cả các dòng TGMS tham gia nghiên cứu (T29S,
Hương 125S, Peiai 64S và T1S-96) ñều có phấn hữu dục, trong ñó có một số
dòng ñậu hạt.
Trong ñiều kiện gieo trồng tại Philippine, Borkakati, 1993, kết luận thời
kỳ mẫn cảm với nhiệt ñộ của dòng TGMS từ 6- 15 ngày trước trỗ bông, thậm
chí trong giai ñoạn mẫn cảm chỉ cần xử lý 1 giờ nhiệt ñộ cao cũng ảnh hưởng
ñáng kể ñến ñộ bất dục của hạt phấn.
2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
2.2.1. Các thuyết về ưu thế lai
Ưu thế lai ñã ñược sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy
nhiên, các nhà khoa học chưa tìm ra ñược một thuyết duy nhất ñể giả thích

hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay có nhiều giả thuyết ñể giải thích hiện tượng
này [21]. Trong ñó nhiều tác giả coi ưu thế lai của con lai F1 là do tương tác
gen của các bố mẹ khác nhau tạo ra [21, 33, 93]. Gần ñây với kỹ thuật lập bản
ñồ và phân tích di truyền, Qifa Zhang và Zhikang Li (2001) ñã khảng ñịnh cơ
sở di truyền của ưu thế lai ñời F1 là do tác ñộng dị hợp tử trên các locus ñơn
và tác ñộng qua lại giữa tính trội và siêu trội [24].
2.2.1.1. Thuyết tính trội
Thuyết tính trội ñược Davenport ñề xuất năm 1908, sau ñó Bruce
Keeble và Pellew bổ sung vào năm 1910. Cơ sở của thuyết này dựa trên
nguyên lý tương tác trội lặn trong mỗi locus và tác dụng tích lũy giữa các gen
trội không alen với nhau [25], [12].
Khi lai AAbbCCdd với aaBBccDD thu ñược con lai F1 có biểu hiện
gen AaBbCcDd thì F1 có biểu hiện ưu thế lai.
Khi lai các dòng tự phối với nhau thu ñược con lai F1 kiểu gen dị hợp
tử, các gen trội ñược tích lũy và thể hiện lấn át gen lặn gây hiệu quả xấu, dẫn
tới con lai F1 có ưu thế hơn bố mẹ mang các alen lặn ở trạng thái ñồng hợp