nguyên phân giảm phân trong sinh học

Nhân tế bào là bào quan tối quan trọng trong tế bào sinh vật nhân chuẩn. Nó chứa các nhiễm sắc thể của tế
bào, là nơi diễn ra quá trình nhân đôi DNA và tổng hợp RNA.
Mỗi tế bào có chứa một thể nhỏ hình cầu hoặc hình trứng gọi là nhân. Ở một số tế bào, nhân thường có vị trí
khá cố định là trung tâm tế bào, ở một số tế bào khác nó lại tự do di động và có thể thấy ở bất kỳ chỗ nào. Nhân
có vai trò quan trong trong việc điều hòa các quá trình xảy ra trong tế bào. Nó chứa các yếu tố di truyền hoặc là
các gen xác định tính trạng của tế bào ấy hoặc của toàn bộ cơ thể, nó điều hòa bằng cách gián tiếp hoặc trực
tiếp nhiều mặt hoạt tính của tế bào.
Nhân tách biệt với tế bào chất bao quanh bởi một lớp màng kép gọi là màng nhân. Gọi là màng kép vì màng
nhân có cấu tạo từ hai màng cơ bản. Màng nhân dùng để bao ngoài và bảo vệ DNA của tế bào trước những
phân tử có thể gây tổn thương đến cấu trúc hoặc ảnh hưởng đến hoạt động của DNA. Màng nhân điều hòa sự
vận chuyển chất từ tế bào chất vào nhân và ngược lại.
Trong quá trình hoạt động, phân tử DNA được phiên mã để tổng hợp các phân tử RNA chuyên biệt, gọi là RNA
thông tin (mRNA). Các mRNA được vận chuyển ra ngoài nhân, để trực tiếp tham gia quá trình tổng hợp các
protein đặc thù. Ở các loài sinh vật nhân sơ, các hoạt động của DNA tiến hành ngay tại tế bào chất (chính xác
hơn là tại vùng nhân).
1. Thành phần hoá học của nhân
Thành phần hoá học của nhân rất phức tạp, trong đó, nucleoprotide đóng vai trò quan trọng nhất. Đối với một
số tế bào, nucleoprotide là thành phần chính của cấu trúc nhân (tinh trùng cá hồi 96%; 100% trong nhân một số
hồng cầu).
Chất protein nhân có thành phần khá phức tạp, gồm 2 loại:
- Protein đơn giản có tính kiềm như: protamin, histon.
- Protein phi histon có tính acid.
Acid deoxyribonucleic (ADN) tập trung chủ yếu ở nhiễm sắc thể. Acid ribonucleic có trong hạch nhân và trong
dịch nhân.
2. Cấu trúc màng nhân
Màng nhân ngăn cách nhân với tế bào chất bọc xung quanh nhân. Nhiều kết quả nghiên cứu đã cho thấy mối
tương quan giữa nhân và tế bào chất phần lớn phụ thuộc vào hoạt tính của màng nhân.
- Về tính chất, màng nhân khác với màng tế bào chất. Ví dụ: màng nhân khi bị phá huỷ không có khả năng hàn
gắn lại. Màng nhân khi bị thương làm cho nhân chết và toàn bộ tế bào chết. Trái lại, màng tế bào khi bị tổn
thương có khả năng phục hồi, hàn gắn lại.
- Về tính thấm, màng nhân cũng khác với màng tế bào. Ví dụ: có một số protein có thể thấm qua màng

tế bào mà không thể thấm qua màng nhân được.
- Về thành phần hoá học, màng nhân có cấu trúc từ các protein không hoà tan liên kết với lipid.
- Về cấu trúc, các nghiên cứu màng nhân dưới kính hiển vi điện đã chứng minh rằng màng nhân gồm 2 lớp
màng (và đó là những túi, những tế bào chứa). Một màng hướng vào nhân gọi là màng trong, một màng hướng
vào tế bào chất gọi là màng ngoài. Giữa hai màng giới hạn bởi 1 xoang, gọi là xoang quanh nhân.
Độ dày chung của màng vào khoảng 100Å, của xoang từ 100 - 300Å. Các kết quả nghiên cứu đã chứng minh
rằng mỗi một màng của màng nhân cũng gồm 3 lớp như màng tế bào chất (Yamamoto, 1963).
Màng ngoài có thể nối với mạng lưới nội sinh chất bằng các vi ống và hình thành một hệ thống ống thông với
nhau. Qua hệ thống ống này, nhân có thể liên hệ trực tiếp với môi trường.
Màng nhân có cấu trúc không liên tục, nó có nhiều lỗ hình trụ, qua đó mà tế bào chất thông với nhân. Các lỗ có
dạng hình phễu, đường kính mặt trong và mặt ngoài khác nhau - vào khoảng 50 - 100Å. Các lỗ phân bố đều với
khoảng cách từ 500 - 1000Å.
Hệ thống lỗ có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất. Vì các chất thấm qua
lỗ là kết quả hoạt động tích cực của các chất chứa trong lỗ. Ngoài ra, hệ thống lỗ còn có chức năng nâng đỡ và
cố định màng nhân.
Xoang quanh nhân có ý nghĩa đặc biệt trong quá trình tổng hợp protid đối với các tế bào có mạng lưới nội sinh
chất kém phát triển.
Chức năng: màng nhân tham gia vào quá trình tổng hợp và chuyên chở các chất, tham gia vào quá trình sinh
tổng hợp protein vì mặt ngoài của màng nhân có đính các thể ribosome.
3. Cấu trúc của chất nhiễm sắc (chromatine)
Khi quan sát tế bào đã được nhuộm màu, người ta thấy các cấu trúc chứa chất nhiễm sắc, đó là
những chất có tính bắt màu đặc biệt đối với một số thuốc nhuộm. Ta có thể quan sát thấy từng sợi hay búi nằm
trong nhân và làm thành mạng lưới. Các búi chất nhiễm sắc được gọi là tâm nhiễm sắc (chromocentre hoặc
caryosome). Cấu trúc của chất nhiễm sắc có thể thay đổi ở các tế bào khác nhau của cùng 1 cơ thể, hoặc ở tế
bào cùng loại của các cơ thể khác nhau.
Hình dạng và cấu tạo nhiễm sắc thể
A. Các kiểu nhiễm sắc thể: 1. Kiểu lệch tâm; 2. Kiểu gần lệch; 3. Kiểu cân đối
B. Sơ đồ cấu tạo nhiễm sắc thể: 1. Eo thứ nhất; 2. Sợi xoắn kép;3. Phần kèm; 4. Vùng sinh nhân con
Bản chất của chất nhiễm sắc là các ADN của nhiễm sắc thể (chromosome) ở dạng tháo xoắn.
Nhiễm sắc thể có hình dáng và kích thước đặc trưng chỉ ở kỳ giữa (metaphase) của sự phân bào. Nhiễm sắc

thể gồm có ADN, các protein histone và các protein không histone của nhiễm sắc thể. Cả 3 thành phần
gộp lại là chất nhiễm sắc.
Như vậy, cấu trúc chất nhiễm sắc của nhân ở gian kỳ chính là nhiễm sắc thể ở kỳ phân chia, nhưng ở trạng thái
ẩn.
4. Hạch nhân - Nhân con
Trong thời kỳ tế bào không phân chia (gian kỳ), bao giờ chúng ta cũng quan sát thấy hạch nhân. Ở tiền kỳ, hạch
nhân hoà tan vào trong nhân và biến mất; đến đầu mạt kỳ, hạch nhân lại xuất hiện ở dạng các thể dính với
nhiễm sắc thể và đến gian kỳ tiếp theo, hạch nhân được hình thành trở lại.
1.Phân đôi
2.Nảy chồi
3.Phân mảnh
4.Trinh sinh
 Ưu điểm:
Cá thể sống độc lập, đơn lẻ có thể tạo ra con cháu. Vì vậy, có lợi trong trường hợp mật độ quần thể thấp. Tạo ra
các cá thể giống nhau và giống cá thể mẹ về mặt di truyền. Tạo ra các cá thể thích tốt với môi trường sống ổn
định, ít biến động.
 Nhược điểm: Tạo ra các các thể mới giống nhau và giống cá thể mẹ về mặt di truyền. Vì vậy, khi điều
kiện
sống thay đổi có thể dẫn đến hàng loạt cá thể bị chết, thậm chí toàn bộ quần thể bị tiêu diệt.
Hạch nhân thường có dạng hình cầu, nhưng cũng có thể biến đổi. Độ lớn của hạch nhân thay đổi tuỳ theo trạng
thái sinh lý của tế bào, chủ yếu là tuỳ thuộc vào cường độ tổng hợp protein. Ở tế bào mà cường độ tổng hợp
protein mạnh thường hạch nhân lớn hoặc nhiều hạch nhân và ở tế bào cường độ tổng hợp protein yếu thì
ngược lại.
Cấu trúc hiển vi của hạch nhân
- Cấu trúc: trên tiêu bản dưới kính hiển vi thường, hạch nhân thường có cấu trúc đồng dạng. Hạch nhân có cấu
trúc sợi và các sợi tập hợp thành mạng lưới. Giữa các sợi có phân bố các chất đồng dạng (Zsinvagorg, 1948).
Cấu trúc siêu hiển vi của hạch nhân gồm 2 pha xen kẽ:
+ Cấu trúc sợi gồm các nucleonem.
+ Và các hạt nằm trên nucleonem.
Cấu trúc sợi và hạt này nằm trong chất đồng dạng.

Các chất nucleonem tương đối ổn định đối với từng loại tế bào và tạo thành các bó sợi có đường kính 1200Å.
Các hạt nằm trên nucleonem có đường kính vào khoảng 150 - 200Å. Ở một chừng mực nào đó, tỷ lệ giữa sợi và
hạt tương ứng với cường độ tổng hợp
ARN trong tế bào. Ở tế bào tổng hợp protein mạnh thì hạt nhiều và ngược lại.
Dẫn liệu về kính hiển vi điện tử cũng đã cho biết hạch nhân không có màng bao bọc, nghĩa là hạch nhân nằm
trần trong dịch nhân.
Thành phần hoá học của hạch nhân
- Quan trọng nhất là ARN. ARN của hạch nhân thay đổi tùy từng loại tế bào và tuỳ trạng thái sinh lý của tế bào.
ARN của nhân tế bào chủ yếu nằm trong hạch nhân.
- Protein: hàm lượng lớn, chiếm từ 80 - 90%. Chủ yếu là phosphoprotein. Ngoài ra, protein liên kết với ARN để
hình thành ribonucleproteide có trong thể ribosome của nhân.
- Lipid: chủ yếu là phospholipid.
- Các enzyme: có nucleosid - diphosphorilase, enzyme tham gia tổng hợp ADN, ATPase,
- ADN: chứa các gen mã hoá cho rARN của ribosome.
Chức năng của hạch nhân
Hạch nhân tham gia vào quá trình sinh tổng hợp protein của nhân. Hạch nhân cũng là nơi tổng hợp rARN của tế
bào. rARN được tổng hợp trên các locut của nhiễm sắc thể “miền tạo hạch nhân” trên khuôn ADN, sau đó, được
tích trữ trong hạch nhân trước khi đi ra tế bào chất.
5. Dịch nhân
Thành phần của dịch nhân gồm có các loại protide khác nhau và các enzyme.
- Các protide như: glucoprotide, nucleoprotide, chủ yếu là ribonucleoprotein, trong đó, ARN chiếm 40 - 50%.
- Các enzyme: enzyme trong dịch nhân gồm 3 nhóm:
+ Các enzyme đường phân như aldolase, enolase và dehydrogenase glyceraldehyd 3 phosphatase.
+ Các enzyme tham gia vào quá trình trao đổi acid nucleotide như: ADN - polymerase tham gia tổng
hợp ADN và ARN - polymerase tham gia tổng hợp ARN, đặc trưng là mARN
+ Các enzyme tham gia quá trình trao đổi nucleosid như: ademozin dezaminase, nucleosid phosphorilase
và guanase các enzyme này có trong nhân với hàm lượng đặc biệt cao. Một số enzyme khác như arginase chỉ
có trong một số tế bào.
Nguồn: />bao.html#ixzz2Tv3bDRZ4
Nguyên phân là quá trình phân chia của tế bào nhân thực trong đó nhiễm sắc thể nằm trong nhân tế bào được

chia ra làm hai phần giống nhau và giống về số lượng và thành phần của nhiễm sắc thể trong tế bào mẹ. Xảy ra
cùng với nguyên phân là sự phân chia tế bào chất, các bào quan và màng nhân thành ra hai tế bào với thành
phần bằng nhau. Nguyên phân và phân bào chia bào chất cùng được gọi là kì nguyên phân của chu kỳ tế bào -
sự phân chia của tế bào mẹ thành hai tế bào giống hệt nhau và giống cả tế bào mẹ. Kì này chỉ chiếm 10% trong
chu trình tế bào.
Nguyên phân xảy ra hầu hết ở các tế bào nhân thực nhưng khác cơ chế ở một số loài. Ví dụ, những động
vật phân chia theo lối nguyên phân mở, màng nhân sẽ tiêu biến sau đó nhiễm sắc thể tách đôi ra, trong khi
ở nấm, men thì lại phân chia theo lối nguyên phân kín, nơi mà nhiễm sắc thể phân chia trong nhân tế bào.
Ở động vật nhân sơ, tế bào không có nhân hay nhân không hoàn chỉnh thì quá trình phân chia diễn ra theo
lối trực phân.
Quá trình nguyên phân xảy ra vô cùng phức tạp. Những bước của quá trình được chia thành các kỳ, mỗi kỳ bắt
đầu và kết thúc nối tiếp nhau. Các kỳ bao gồm: kỳ đầu, kỳ trước,kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối. Trong suốt giai đoạn
nguyên phân các cặp nhiễm sắc thể co xoắn và bám vào thoi vô sắc nơi mà các nhiễm sắc thể kép đối diện
nhau được kéo gần lại. Tế bào sau đó được chia ra bởi giai đoạn phân bào để tạo ra hai tế bào riêng biệt giống
nhau. Tuy nhiên có vài trường hợp giai đoạn nguyên phân và phân bào xảy ra độc lập với nhau.
Mục lục
[ẩn]
Tổng quan
Các kỳ của nguyên phân
o 2.1 Kỳ trung gian (gian kỳ)
o 2.2 Kỳ đầu
o 2.3 Kỳ giữa
o 2.4 Kỳ sau
o 2.5 Kỳ cuối
o 2.6 Phân bào
Tổng quan [sửa]
Điều căn bản đầu tiên của nguyên phân chính là sự phân chia của bộ gen của tế bào mẹ sang cho hai tế bào
mới. Bộ gen bao gồm bộ nhiễm sắc thể chứa một số lượng lớn các chuỗi xoắn kép ADN nơi lưu trữ toàn bộ
thông tin di truyền, rất quan trọng trong các chức năng của tế bào. Bởi vậy, kết quả của nguyên phân là tế bào
con cần phải có bộ mã gen giống với tế bào mẹ, và tất nhiên là tế bào mẹ phải có sự sao chép mỗi nhiễm sắc

thể trước khi nguyên phân. Điều này xảy ra trong suốt pha S, một pha nhỏ trong chu kỳ tế bào đóng góp việc
chuẩn bị của nguyên phân.
Mỗi nhiễm sắc thể kép chứa đựng hai bản sao giống hệt nhau gọi là nhiễm sắc thể đơnbám với nhau tại tâm
động, trung tâm hoạt động của tế bào.
Ở hầu hết các tế bào nhân thực, màng nhân chia cách ADN và tế bào chất. Các sợi siêu vi quan trọng trải rộng
hai đầu của tế bào sau đó co ngắn lại kéo những nhiễm sắc thể kép đến trung tâm trên mặt phẳng xích đạo. Mỗi
tế bào lấy ra 1 nhiễm sắc thể đơn tách ra từ những nhiễm sắc thể kép do đó mỗi tế bào có một bộ nhiễm sắc thể
giống nhau và giống y hệt tế bào mẹ
Các kỳ của nguyên phân [sửa]
Kỳ đầu: Trung tử nhân đôi tiến về hai
cực tế bào. Nhân và màng nhân bắt
đầu mờ dần. Sợi nhiễm sắc co ngắn và
hiện rõ
Kỳ trước: Màng nhân bị tiêu biến, và
sợi siêu vi xâm chiếm không gian tế
bào. Các sợi siêu vi bám vào các
kinetochore.
Kỳ giữa: Nhiễm sắc thể sắp xếp ở mặt
phẳng thoi vô sắc
Kỳ trung gian (gian kỳ) [sửa]
Kỳ trung gian là một giai đoạn trong chu kỳ tế bào, do đó có thể nói kì trung gian không phải là một kỳ nằm trong
giai đoạn nguyên phân. Kỳ trung gian chia ra là ba kỳ chính G1,S,G2. Trong suốt các kì này tế bào tích trữ một
số lớn các nguyên liệu từ ngoài môi trường, gia tăng cả về thể tích lẫn khối lượng. Đặc biệt kỳ S là giai đoạn mà
các sợi nhiễm sắc bắt đầu 'nhân đôi' để bước vào kì M (kì nguyên phân) vào kì này nst ở dạng sợi mảnh,mỗi nst
đơn nhân đôi tạo thành hai nst đơn và dính nhau ở tâm động hình thành nst kép, trung tử cũng tự nhân đôi
Kỳ đầu [sửa]
Các sợi nhiễm sắc co xoắn lại tạo nên nhiễm sắc thể kép bao gồm hai nhiễm sắc thể đơn bám với nhau tại tâm
động. Nhân con và màng nhân bị tiêu biến dần đi. Trung tử nhân đôi sau đó di chuyển đến hai cực của tế bào
chuẩn bị cho sự hình thành thoi vô sắc.
Kỳ giữa [sửa]

Các kinetochore giúp nhiễm sắc thể di chuyển về mặt phẳng của thoi phân bào. Các nhiễm sắc thể kép di
chuyển tới mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào, các nhiễm sắc thể lần lượt xếp thành 1 hàng dọc. Bởi vì các
nhiễm sắc thể đòi hỏi tất cả kinetochore phải bám vào những sợi thoi phân bào đây chính là bước kiểm tra cho
việc xảy ra kỳ sau, tránh việc sai lệch cho việc phân chia nhiễm sắc thể khiến cho việc đột biến số lượng nhiễm
sắc thể rất khó xảy ra.
Kỳ sau [sửa]
Tất cả kinetochore bám vào những sợi siêu vi và nhiễm sắc thể xếp hàng trên mặt phẳng xích đạo. Đầu tiên,
những protein gắn liền những nhiễm sắc thể đơn gọi là cohesin. Những cohesin ở giai đoạn này bị tách ra khỏi
nhiễm sắc thể kép cho phép các nhiễm sắc thể đơn tách ra làm hai phía cực của thoi vô sắc. Các sợi siêu vi của
thoi vô sắc co ngắn lại đẩy các tâm động của nhiễm sắc thể đơn ra hai đầu của tế bào. Lực đẩy nhiễm sắc thể
đơn đến bây giờ vẫn chưa rõ. Tùy theo mức độ phân chia các kỳ có thể khác nhau.
Kỳ cuối [sửa]
Kỳ cuối thực sự là sự đảo ngược của kỳ đầu. Ở kỳ cuối, các nhiễm sắc thể giờ đây đã tập hợp về hai cực của tế
bào. Các nhân con và màng nhân đã hình thành trở lại chia tách một nhân tế bào mẹ thành hai nhân tế bào con
giống nhau. Các nhiễm săc thể của hai tế bào con tháo xoắn thành sợi nhiễm sắc. Nguyên phân hoàn thành,
nhưng tế bào phân chia vẫn chưa hoàn chỉnh.
Phân bào [sửa]
Quá trình phân bào thường hay nhầm lẫn với kỳ cuối của nguyên phân, tuy nhiên, quá trình phân bào được diến
ra song song với kỳ cuối.
Quá trình nguyên phân - giảm phân
Võ Văn Đạt

21:20
Di truyền Luyện thi Đại học
I- CHU KỲ TẾ BÀO
- Chu kì tế bào: là khoảng thời gian giữa hai lần phân bào, gồm kì trung gian và
các kì của quá trình nguyên phân.
- Kì trung gian:
+ Pha G1: tổng hợp các chất cần cho sự sinh trưởng.
+ Pha S: nhân đôi ADN tạo NST kép gồm 2 crômatit dính nhau ở tâm động.

+ Pha G2: hoàn thiện quá trình chuẩn bị cho nguyên phân.
II- QUÁ TRÌNH NGUYÊN PHÂN
- Kì đầu: Các NST kép co xoắn, màng nhân dần tiêu biến, thoi phân bào dần xuất
hiện.
- Kì giữa: Các NST kép co xoắn cực đại, tập trung thành 1 hàng ở mặt phẳng
xích đạo, thoi phân bào dính vào 2 phía của NST tại tâm động.
- Kì sau: Các crômatit tách nhau ra và di chuyển trên thoi phân bào về 2 cực của
tế bào.
- Kì cuối: NST dần dãn xoắn, màng nhân dần xuất hiện. Tế bào chất phân chia
tạo thành 2 tế bào con.
Tính số NST, số cromatit, số tâm động qua các kì nguyên phân
Kì trung
gian
Kì đầu Kì giữa Kì sau Kì cuối
Số NST
đơn
0 0 0 4n 2n
Sô NST
kép
2n 2n 2n 0 0
Số
crômatit
4n 4n 4n 0 0
Số tâm
động
2n 2n 2n 4n 2n
III- GIẢM PHÂN
Giảm phân I
- Kì trung gian tương tự nguyên phân.
- Kì đầu I: Có sự tiếp hợp của các NST kép theo từng cặp tương đồng. Sau tiếp

hợp các NST dần co xoắn lại. Thoi phân bào hình thành. Màng nhân và nhân
con tiêu biến.
- Kì giữa I: NST kép co xoắn cực đại và tập trung thành 2 hàng trên mặt phẳng
xích đạo của thoi phân bào.
- Kì sau I: mỗi NST kép trong cặp tương đồng di chuyển theo dây tơ phân bào về
một cực của tế bào.
- Kì cuối I: NST kép dãn xoắn, màng nhân và nhân con xuất hiện, thoi phân bào
tiêu biến. Tế bào chất phân chia thành 2 tế bào con có số lượng NST kép giảm
đi một nửa.
Giảm phân II
- Kì trung gian diễn ra nhanh do không có sự nhân đôi của NST.
- Các kì phân bào tương tự nguyên phân.
- Kết quả của quá trình giảm phân từ 1 tế bào mẹ cho ra 4 tế bào con có số lượng
NST giảm đi một nửa.
Tính số NST, số cromatit, số tâm động qua các kì giảm phân
Giảm phân I Giảm phân II
Kì
trung
gian
Kì
đầu I
Kì
giữa I
Kì
sau I
Kì
cuối I
Kì
đầu II
Kì

giữa
II
Kì
sau II
Kì
cuối II
Số NST
đơn
0 0 0 0 0 0 0 2n n
Sô NST
kép
2n 2n 2n 2n n n n 0 0
Số
crômatit
4n 4n 4n 4n 2n 2n 2n 0 0
Số tâm
động
2n 2n 2n 2n n n n 2n n
Giảm phân là hình thức phân bào diễn ra ở tế bào sinh dục chín, gồm 2 lần phân bào liên tiếp nhưng nhiễm sắc
thể chỉ nhân đôi có một lần ở kì trung gian trước lần phân bào I (giảm phân I). Lần phân bào II (giảm phân II)
diễn ra sau một kì trung gian rất ngắn. Tiến trình này đảm bảo cho sự tạo ra các giao tử đực (tinh trùng) và giao
tử cái (trứng) có bộ nhiễm sắc thể đơn bội.
[1]
Diễn biến các kỳ của quá trình giảm phân [sửa]
• Kì trung gian: Các nhiễm sắc thể ở trạng thái duỗi xoắn, tự tổng hợp nên một nhiễm sắc thể giống nó
dính với nhau tại tâm động để trở thành nhiễm sắc thể kép.
• Kì đầu: Các nhiễm sắc thể kép bắt đầu co ngắn. Các nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng áp sát
tiến lại gần nhau xảy ra hiện tượng tiếp hợp. Tại kì này có thể xảy ra quá trình trao đổi đoạn giữa các nhiễm
sắc thể trong cặp tương đồng (cơ sở của hiện tượng hoán vị gen).
• Kì giữa: Các nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng tách nhau ra trượt trên tơ phân bào dàn thành 2

hàng song song nhau trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào.
• Kì sau: Các nhiễm sắc thể kép trong cặp tương đồng tổ hợp ngẫu nhiên và phân ly độc lập về hai cực
của tế bào.
• Kì cuối: các nhiễm sắc thể kép nằm gọn trong nhân mới của tế bào.
• Màng nhân và nhân con xuất hiện, tế bào chất phân chia tạo ra 2 tế bào con có bộ nhiễm sắc thể kép
đơn bội khác nhau về nguồn gốc.
• Giảm phân - Quá trình, ý nghĩa và bài tập
•
I. NHỮNG DIỄN BIẾN CƠ BẢN CỦA GIẢM PHÂN
Giảm phân là hình thức phân bào diễn ra ở tế bào sinh dục chín, gồm 2 lần phân bào liên tiếp nhưng
nhiễm sắc thể chỉ nhân đôi có một lần ở kì trung gian trước lần phân bào I (giảm phân I). Lần phân bào
II (giảm phân II) diễn ra sau một kì trung gian rất ngắn.
1. Giảm phân I
Lần phân bào I của giảm phân có những diễn biến cơ bản sau đây:
Ở kì đầu, các nhiễm sắc thể kép xoắn, co ngắn, đính vào màng nhân sắp xếp định hướng. Sau đó diễn
ra sự tiếp hợp cặp đôi của các nhiễm sắc thể kép tương đồng suốt theo chiều dọc và có thể diễn ra sự
trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc tử không phải là chị em. Sự trao đổi những đoạn tương ứng trong cặp
tương đồng đã đưa đến sự hoán vị của các gen tương ứng, do đó đã tạo ra sự tái tổ hợp của các gen
không tương ứng. Tiếp theo là sự tách rời các nhiễm sắc thể trong cặp tương đồng và nhiễm sắc thể
tách khỏi màng nhân.
Đến kì giữa, từng cặp nhiễm sắc thể kép tương đồng tập trung và xếp song song ở mặt phẳng xích đạo
của thoi phân bào.
Ở kì sau, các cặp nhiễm sắc thể kép tương đồng phân li độc lập về hai cực tế bào.
Tiếp đến kì cuối, hai nhân mới được tạo thành đều chứa bộ đơn bội kép (n nhiễm sắc thể kép), nghĩa là
có số lượng bằng một nửa của tế bào mẹ. Sự phân chia tế bào chất diễn ra hình thành hai tế bào con
tuy đều chứa bộ n nhiễm sắc thể kép, nhưng lại khác nhau về nguồn gốc thậm chí cả cấu trúc (nếu sự
trao đổi chéo xảy ra).
Sau kì cuối giảm phân I là kì trung gian diễn ra rất nhanh, trong thời điểm này không xảy ra sao chép
ADN và nhân đôi nhiễm sắc thể.
2. Giảm phân II

Tiếp ngay sau kì trung gian là giảm phân II diễn ra nhanh chóng hơn nhiều so với lần I và cũng trải qua
4 kì. Ở kì đầu thấy rõ số lượng nhiễm sắc thể kép đơn bội. Đến kì giữa, nhiễm sắc thể kép xếp thành
một hàng trên mặt phẳng xích đạo của thoi phân bào. Mỗi nhiễm sắc thể kép gắn với một sợi tách biệt
của thoi phân bào. Thông thường, các nhiễm sắc tử chị em hay sợi crômatit đã tách nhau một phần.
Tiếp đến kì sau, sự phân chia ở tâm động đã tách hoàn toàn hai nhiễm sắc tử chị em và mỗi chiếc đi về
một cực của tế bào. Kết thúc là kì cuối, các nhân mới được tạo thành đều chứa bộ n nhiễm sắc thể đơn
và sự phân chia tế bào chất được hoàn thành, tạo ra các tế bào con.
Sự tan biến và tái hiện của màng nhân, sự hình thành và mất đi của thoi phân bào ở hai lần phân bào
của giảm phân cũng diễn ra như ở nguyên phân.
II. Ý NGHĨA CỦA GIẢM PHÂN
Nhờ có giảm phân, giao tử được tạo thành mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) và qua thụ tinh giữa
giao tử đực và cái mà bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) được phục hồi. Nếu không có giảm phân thì cứ
sau một lần thụ tinh bộ nhiễm sắc thể của loài lại tăng gấp đôi về số lượng. Như vậy, các quá trình
nguyên phân, giảm phân và thụ tinh đã đảm bảo duy trì ổn định bộ nhiễm sắc thể đặc trưng của những
loài sinh sản hữu tính qua các thế hệ cơ thể, nhờ đó thông tin di truyền được truyền đạt ổn định qua
các đời, đảm bảo cho thế hệ sau mang những đặc điểm của thế hệ trước.
Sự phân li độc lập và trao đổi chéo đều của các cặp nhiễm sắc thể tương đồng trong giảm phân đã tạo
ra nhiều loại giao tử khác nhau về nguồn gốc, cấu trúc nhiễm sắc thể cùng với sự kết hợp ngẫu nhiên
của các loại giao tử qua thụ tinh đã tạo ra các hợp tử mang những tổ hợp nhiễm sắc thể khác nhau.
Đây chính là cơ sở tế bào học để giải thích nguyên nhân tạo ra sự đa dạng về kiểu gen và kiểu hình
đưa đến sự xuất hiện nguồn biến dị tổ hợp phong phú ở những loài sinh sản hữu tính. Loại biến dị này
là nguồn nguyên liệu dồi dào cho quá trình tiến hoá và chọn giống. Qua đó cho thấy, sinh sản hữu tính
(giao phối) có nhiều ưu thế so với sinh sản vô tính và nó được xem là một bước tiến hoá quan trọng về
mặt sinh sản của sinh giới. Vì vậy, người ta thường dùng phương pháp lai hữu tính để tạo ra các biến dị
tổ hợp nhằm phục vụ cho công tác chọn giống.
Giảm phân là cơ chế hình thành tế bào sinh dục, qua 2 lần phân bào liên tiếp cho ra 4 tế bào con đều
mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n), nghĩa là số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa ở tế bào con so
với tế bào mẹ. Trước khi tế bào giảm phân, nhiễm sắc thể nhân đôi ở kì trung gian.
Những diễn biến cơ bản ở giảm phân I là sự tiếp hợp và có thể xảy ra trao đổi chéo của các nhiễm sắc
thể kép tương đồng ở kì đầu, tiếp đến chúng tập trung xếp song song ở giữa thoi phân bào ở kì giữa,

sau đó đến kì sau diễn ra sự phân li độc lập của các cặp nhiễm sắc thể tương đồng về hai cực ở tế bào.
Khi kết thúc phân bào, hai tế bào mới được tạo thành đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) kép nhưng
khác nhau về nguồn gốc, thậm chí cả về cấu trúc (nếu có trao đổi chéo xảy ra).
Sự tan biến và tái hiện của màng nhân, sự hình thành và mất đi của thoi phân bào ở hai lần phân bào
cũng như những diễn biến ở giảm phân II về cơ bản giống như ở nguyên phân.
Bộ nhiễm sắc thể đặc trưng của mỗi loài sinh sản hữu tính được ổn định qua các thế hệ cơ thể là nhờ
các quá trình nguyên phân, giảm phân và thụ tinh. Cũng chính những quá trình này đã tạo ra sự ưu thế
của sinh sản hữu tính là tạo nguồn biến dị tổ hợp phong phú cho chọn giống và tiến hoá.
CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP
1. Lập bảng so sánh giữa giảm phân và nguyên phân
2. Tại sao quá trình giảm phân lại tạo ra được các giao tử khác nhau về tổ hợp các nhiễm sắc thể?
3. Nêu ý nghĩa của giảm phân
4. Ở người 2n = 46, một tế bào sinh tinh (tinh bào 1) diễn ra quá trình giảm phân, xác định số nhiễm
sắc thể kép, số cặp nhiễm sắc thể tương đồng (không tính đến cặp nhiễm sắc thể giới tính), số nhiễm
sắc thể đơn và số tâm động trong các tế bào ở từng kì.
5. Sự tiếp hợp và trao đổi chéo diễn ra ở kì nào trong giảm phân?
a) Kì trung gian
b) Kì đầu lần phân bào I
c) Kì giữa lần phân bào I
d) Kì đầu lần phân bào II
EM CÓ BIẾT?
TỪ MỘT HẠT PHẤN HOA CÓ THỂ PHÁT TRIỂN THÀNH MỘT CÂY ĐƯỢC KHÔNG?
Từ xưa đến nay, người ta đều cho rằng gà trống thì làm sao mà đẻ trứng được? Thế nhưng hạt phấn
hoa mang giống đực lại sinh ra được tế bào. Đây là một kì tích khoa học.
Hạt phấn hoa được hình thành qua giảm phân từ tế bào mẹ. Hạt phấn hoa của cây hạt kín do một tế
bào sinh sản và một tế bào sinh dưỡng hợp thành. Trong điều kiện bình thường, sau khi thụ phấn tế
bào sinh sản sẽ phân bào, còn tế bào sinh dưỡng sẽ teo dần và mất đi. Thế nhưng, khi người ta tách
hạt phấn ra khỏi hoa và đặt trong môi trường nuôi cấy thì tế bào sinh dục lại dần biến mất, còn tế bào
dung dịch phân bào thành hai tế bào, sau đó lại nguyên phân liên tiếp tạo khối tế bào mà mắt thường
cũng nhìn thấy, được gọi là mô sẹo. Khi chuyển mô đó sang môi trường nuôi dưỡng có tác dụng phân

hoá, nó sẽ phân hoá thành rễ và mầm, trở thành một cây non; chuyển sang đất trồng, cây non tiếp tục
sinh trưởng đến khi thành một cây hoàn chỉnh.
Nguồn: />tap.html#ixzz2TvDtmagu
Diễn Đàn Kiến Thức - Học Tập Suốt Đời
•
4.1.2. Phân bào nguyên nhiễm
Các nhà sinh học đã chia kỳ phân cắt nhân và tế bào chất thành 4 kỳ: Kỳ đầu:
(Prophase - kỳ trước), Kỳ giữa: (Metaphase), Kỳ sau: (Anaphase), Kỳ cuối:
(Telophase).

Hình 4.1. Quá trình nguyên phân ở tế bào động vật và đoạn film quan sát
dưới KHV điện tử
1. Kỳ trước
Các chất nhiễm sắc tụ lại tạo thành hình sợi cuộn chỉ rối trong nhân tế
bào. Lúc đầu thể nhiễm sắc căng dài cực đại và phân biệt rỏ những tiết nhiễm
sắc riêng biệc. Về sau các thể nhiễm sắc co lại và các tiết nhiễm sắc xếp gần
nhau đến nỗi không phân biệt được chúng. Mỗi thể nhiễm sắc đều được gấp đôi
lên và ở một số loài ta thấy tính cặp đôi của chúng. Hai nhiễm sắc thể dính nhau
ở tâm động.
Trong tế bào chất có thể nhỏ gọi là trung tử, vào thời gian đầu của trung
kỳ trung tử phân chia thanh đôi, hai trung tử con đi về hai cực của tế bào, giữa
các trung tử ở hai cực có một thoi vô sắc nối nhau lại. Thoi vô sắc gồm hai hình
chóp chung nhau mặt đáy, hai đỉnh ở hai đầu cực của tế bào, từ đỉnh các sợi thoi
kéo về mắt đáy, mặt đáy gọi là mặt phẳng xích đạo của thoi, các sợi thoi được
cấu tạo bàng một loại prôtein.
Trong thời gian các trung tử con đi về hai cực thì các thể nhiễm sắc trong
nhân co lại, ngắn và dày hơn, cuối kỳ này màng nhân và hạch nhân bắt đầu tiêu
biến đi, kỳ đầu có thời gian tối đa từ 30 phút đến 60 phút.

2. Kỳ giữa
Màng bao quanh nhân bắt đầu biến mất hoàn toàn, các thể nhiễm sắc xếp
ở mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc. Đến lúc này kỳ đầu chấm dứt.
Khoảng thời gian mà NST nằm trên mặt phẳng xích đạo chính là kỳ
giữa. Nhiễm sắc thể tập trung lại ở giữa tế bào trên mặt phẳng vuông góc với
thoi vô sắc, gọi là mặt phẳng xích đạo. Tâm động của mỗi nhiễm sắc thể gắn
vào sợi tơ vô sắc ở mặt phẳng xích đạo, còn các nhiểm sắc tử (hay chromatic)
nằm hướng ít nhiều theo các sợi tơ vô sắc về phía hai cực tế bào.
Thời gian sống của kỳ giữa là từ 2 - 6 phút.
3. Kỳ sau
Sau khi xếp dọc theo mặt phẳng xích đạo, các thể nhiễm sắc bắt đầu phân
tán theo hướng đi về hai cực, thời gian từ lúc phân tán đến lúc về đến cực là từ 3
đến 15 phút.
Đầu kỳ này tâm động của nhiễm sắc thể bắt đầu phân chia. Sau đó các
nhiễm sắc thể kép phân ly. Mỗi nhiễm sắc tử trượt trên các sợi tơ vô sắc đi về
một cực của tế bào.
4. Kỳ cuối
Kỳ này bắt đầu từ khi các thể nhiếmắc về đến cực, thời gian của kỳ cũng
kéo dài từ 30 phút đến 60 phút. Các nhiễm sắc thể lúc này dãn dài ra mất hiện
tượng co rút, ngắn dày của kỳ trước.
Vào đầu kỳ cuối sự phân chia của các nhiễm sắc thể kết thúc. Sau đó bắt
đầu quá trình tái tạo lại tế bào. Các nhiễm sắc thể mở xoắn trở lại dạng sợi
mảnh. Thoi vô sắc tiêu biến. Màng nhân, hạch nhân được hình thành. Cuối kỳ
này nhiễm sắc thể không thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi quang học. Màng
ngăn đôi tế bào cũng được thành lập cùng lúc với các thành phần khác trong tế
bào. Ở thực vật, màng tế bào được thành lập ngay giữa mặt phẳng xích đạo sau
đó phát triển dần ra hai bên. Ở động vật, xuất hiện eo thắt từ hai phía tế bào đi
vào trong.
Kết quả của quá trình phân bào nguyên nhiễm là từ một tế bào mẹ ban
đầu sẽ tạo ra hai tế bào con có số lượng và đặc điểm của nhiễm sắc thể giống

hệt nhau và giống như ở tế bào mẹ. Trong quá trình này sự phân chia các
nội bào trong tế bào chất không chính xác và đồng đều như sự phân chia các vật
chất di truyền trong nhân mà xảy ra ít nhiều mang tính chất ngẫu nhiên.
A. Giai đoạn 1 của giảm phân
1. Kỳ trước 1
Giai đoạn này diễn ra phức tạp và tương đối dài so với các giai đoạn
khác. Ở kì trước thì các sợi nhiễm sắc có dạng nhỏ và dài, sau đó co lại ngắn
dày hơn. Vào dai đoạn đầu của kì trước khi các nhiễm sắc thể nhỏ và dài thì
chúng tiến hành cặp đôi, xảy ra hiện tượng trao đổi chéo. Như vậy ở cuối kì
trước, nhiễm sắc thể tăng gấp đôi và bắt cặp chúng tạo nên những bó gồm bốn
nhiễm sắc tử tương đồng gọi là bốn chromatid.
Trong khi các hiện tượng trên xảy ra như vậy, các quá trình còn lại xảy ra
như ở kì trước của phân bào nguyên nhiễm, có nghĩa là trung tử nhân đôi đi với
hai cực đối lập của nhân thoi vô sắc xuất hiện màng nhân hòa tan.
Dựa vào trạng thái của nhiễm sắc thể có thể phân biệt kỳ trước 1 thành 5
giai đoạn nhỏ như sau :
Leptotene: Các nhiễm sắc thể xuất hiện dưới dạng sợi mãnh, chưa thấy
được dạng kép. Nhiễm sắc thể bắt đầu xoắn. Ở giai đoạn này màng nhân và
hạch nhân chưa tiêu biến.
Zygotene: Nhiễm sắc thể tiếp tục xoắn. Các nhiễm sắc thể tương đồng
bắt cặp và tiếp hợp với nhau từ một đầu của nhiễm sắc thể tạo thành thể lưỡng
trị.
Pachytene: Nhiễm sắc thể tiếp tục xoắn, dày lên, có thể thấy được mỗi
bivalent gồm có 4 sợi hay 4 nhiễm sắc tử. Trong giai đoạn này nhiễm sắc thể
xoắn chặt và xảy ra hiện tượng trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc tử trong cặp
tương đồng. Dưới kính hiển vi có thể nhận ra những điểm tại đó các nhiễm sắc
tử bắt chéo.
Diplotene: Nhiễm sắc thể trong từng cặp tương đồng bắt đầu tách nhau
ra bắt đầu từ vùng tâm động. Cuối kỳ này 2 nhiễm sắc thể tương đồng vẫn còn
dính nhau ở một vài điểm chiasma (cho đến kỳ giữa I).

Diakinesis: Nhiễm sắc thể xoắn cực đại và mang hình dạng đặc trưng.
Màng nhân và hạch nhân biến mất. Thoi vô sắc hình thành
2. Kỳ giữa 1
Nhiễm sắc thể tập trung trên mặt phẳng xích đạo theo từng cặp tương
đồng. Tâm động đính trên sợi tơ vô sắc. Các nhiểm sắc thể vẫn còn dính nhau.
3. Kỳ sau 1
Nhiễm sắc thể trong từng cặp tương đồng phân ly và trượt trên sợi tơ vô
sắc về phía hai cực tế bào. Mỗi nhiễm sắc thể kép đi về một cực, không có sự
tách tâm động.
4. Kỳ cuối 1
Nhiễm sắc thể không còn chuyển động và tập trung ở hai cực tế bào.
Nhiễm sắc thể hơi dản xoắn, nhân con xuất hiện, màng nhân hình thành và
màng tế bào hình thành tạo hai tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể đơn bội
(n) dạng kép (2 nhiễm sắc tử). Ở động vật, tế bào có đi vào kỳ trung gian nhưng
hoàn toàn không có sự nhân đôi DNA.
1. Kỳ trước 2
Giai đoạn này xảy ra rất nhanh, ở một số loài đôi khi không tìm thấy.
Màng nhân, hạch nhân biến mất. Nhiễm sắc thể xoắn cực đại. Thoi vô sắc xuất
hiện.
2. Kỳ giữa 2
Các nhiễm sắc thể kép tập trung trên mặt phẳng xích đạo vuông góc với
mặt phẳng xích đạo ở lần phân chia 1.
3. Kỳ sau 2
Tâm động phân chia, các nhiễm sắc tử tách nhau trượt về phía hai cực tế
bào
4. Kỳ cuối 2
Nhiễm sắc thể dãn xoắn. Màng nhân, hạch nhân xuất hiện. Màng tế
bào hình thành, mỗi tế bào con ở telophase 1 phân chia thành hai tế bào con.
Kết quả của quá trình phân bào giảm nhiễm là từ một tế bào mẹ lưỡng
bội (2n) hình thành nên bốn tế bào con đơn bội (n). Các tế bào con tuy có số

lượng nhiễm sắc thể bằng nhau nhưng thành phần nhiễm sắc thể có thể không
giống nhau do kết quả của hiện tượng trao đổi chéo và phân ly độc lập. Từ đó
dẫn đến những biến dị tái tổ hợp trong con cái. Vì vậy, phân bào giảm nhiễm
có ý nghiã rất quan trọng trong quá trình sinh sản hữu tính, trong chọn lọc và
tiến hoá.