chuyên đề sự phát triển phôi ở lưỡng cư

Vay
ha
Trứng
ếUKế
T
rứng

MỤC LỤC

BÀI BÁO CÁO MÔI PHÔI ĐỘNG HỌC THỦY SẢN
ĐỀTÀI : CHUYÊN ĐỀ SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ
Giảng viên hướng dẫn: Võ Điều
Nhóm 1 thực hiện:
LỜI CẢM ƠN: Trong quá trình thực hiện bài chuyên đề, nhóm 1 chúng em đã nhận được sự
hướng dẫn tận tình của thầy VÕ ĐIỀU.Nhóm 1 chúng em xin gửi lời cảm ơn chân thành đến
thầy đồng thời nhóm1 chúng em xin gửi lời chân thành đến Trường Đại Học Nông Lâm Huế tạo
môi trường, điều kiện thuận lợi cho chúng em được học tập và nghiên cứu thực hiện bài chuyên
đề này.
Tuy nhiên, do
khả
năng và thời gian có hạn
quá
trình thực hiện
chuyên đề
còn gặp
nhiều
khó
khăn
nên
nhóm
chúng

em
không tránh
khỏi những
thiếu sót ngoài
ý muốn.
Mong thầy góp
ý kiến cho
bài chuyên đề của nhóm chúng em được hoàn chỉnh hơn và rút kinh nghiệm
cho bài
chuyên đề sau

Nhóm 1

1


CẤU TRÚC ĐỀ TÀI
PHẦN I. ĐẶT VẤN ĐỀ
PHẦN II. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP: SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ
I. Các giai đoạn phát triển của lưỡng cư
1. Quá trình tạo giao tử
2. Quá trình thụ tinh
3. Quá trình phân cắt của trứng
4. Quá trình phôi vị hoá và tạo trung bì
5. Tạo tấm thần kinh
6. Phát sinh cơ quan
7. Phát triển hậu phôi
II. Những ảnh hưởng của lưỡng thê
III.KẾT QUẢ TÌM HIỂU
IV . KẾT LUẬN

V. TÀI LIỆU THAM KHẢO

Nhóm 1

2


PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ
1.Tính cấp thiết của chuyên đề.
Sinh vật đa bào được hình thành bởi một quá trình biến đổi từ từ, liên tục được gọi là sự phát
triển (development ). Trong hầu hết các trường hợp, sự phát triển của sinh vật đa bào bắt đầu từ
một hợp tử ( zygote), phân chia nguyên phân để tạo ra các tế bào của cơ thể. Trước đây khoa học
về sự phát triển của động vật được gọi là phôi sinh học ( embryology ), nghiên cứu các sự kiện từ
lúc trứng thụ tinh đến khi con vật được sinh ra. Tuy nhiên, sự phát triển của sinh vật không chỉ
dừng lại ở đó mà phần lớn các sinh vật không ngừng phát triển. Vì vậy, những năm gần đây
( developmental biology ) được xem là ngàng khoa học nghiên cứu về sự phát triển phôi và cả
những quá trình phát triển khác.
Lưỡng cư là những loài động vật có xương sống, tiến hóa ở mất cao nên trong quá trình phát
triển phôi có nhiều điểm thể hiện tổ chức cao, song đồng thời cũng còn những đăc điểm của tổ
tiên giúp người viết hiểu biết sâu sắc về những cơ chế điều khiển quá trình phát triển của loài
những này đồng thời giúp người viết khái quát lại được hệ thống phát triển của động vật, qua đó
cũng thấy được mối liên quan giữa các động vật trong quá trình phát triển. Lớp Lưỡng cư
(Amphibia) là loài phổ biến ở nước ta. Sự tồn tại của chúng đã góp phần tạo nên tính đa dạng
sinh học, giữ một vai trò nhất định trong việc duy trì sự cân bằng của hệ sinh thái, trong sản xuất
nông nghiệp và trong đời sống con người.
Một trong những vấn đề nghiên cứu về đối tượng này là quá trình phát triển phôi và hậu phôi
nhằm hiểu biết rõ quá trình phát triển của chúng, có những dẫn liệu chính xác phục vụ cho khoa
học, đời sống và sản xuất của con người.
Vì vậy, nhóm 1 chúng em chọn chuyên đề: “sự phát triển phôi của Lưỡng cư”.
2. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu của chuyên đề là các loài thuộc lưỡng cư
Phạm vi nghiên cứu: chỉ đề cập đến sự phát triển phôi trong quá trình phát triển cụ thể.
3. Phương pháp nghiên cứu:
Phương pháp nghiên cứu chuyên đề là phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy từ các nguồn
thông tin từ thư viện, báo đài, internet. Dựa vào sự phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiệc các tài
liệu để thực hiện chuyên đề.

Nhóm 1

3


PHẦN II: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP: SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ
I. Các giai đoạn phát triển của lưỡng cư
B

A

C

D

Hình 1: Các giai đoạn trong sự phát triển và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis

Nhóm 1

4


A : Tạo giao tử

B : Thụ tinh
C : Phát triển phôi
D : Phát triển hậu môn

1. Quá trình tạo giao tử
1.1 Các tế bào mầm.
Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái. Quá trình tạo giao tử được bắt đầu
từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất mầm có các protein đặc trưng
và mARN nằm trong những tế bào xác định của phôi.
Cực thực vật  Tế bào mầm  Giao tử đực.
Cực thực vật  Tế bào mầm  Giao tử cái.
a. Sự tạo thành tế bào mầm.
Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những
tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm.
b. Sự di cư của các tế bào mầm.
Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm có trong trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt
giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng
lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di
chuyển từ lớp nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh
dục đang phát triển. Các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dụng của chuyển động giả túc xuyên
qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục.

Nhóm 1

5


Hình1 :Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus
Trứng của lưỡng cư có đuôi không có các tế bào mầm sinh dục như ở trứng ếch. Các tế bào sinh
dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế

bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường
khác đi đến tuyến sinh dục.

c.
Sự biệt hóa của các tế bào mầm.
Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng hoặc trứng tùy
thuộc vào tuyến
1.2. Sự phát sinh giao tử.
a. Sự sinh tinh.

Nhóm 1

6


Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh
dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế
bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế
bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh.

Sự phát triển của tinh trùng. Tinh trùng là một tế bào chuyên hoá cao với chức năng tìm và thụ
tinh với trứng.

Hình3 : Hình vẽ một lát cắt ngang của ống sinh tinh

b. Sự sinh trứng.
Nhóm 1

7

Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng, các noãn nguyên bào là những tế
bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh vật.
Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự phát tirển phôi
đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm
phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn
hoàng.
Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo
ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu,
tế nào trứng giai tăng kích thước dần. Sang năm thứ 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng
làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chin ngay sau
khi biến thái, nhóm tiếp theo chin vào năm kế tiếp. Thời kỳ sinh noãn hoàn xảy ra khi tế bào ở
giai đoạn diplotence của kì I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất dung để nuôi
dưỡng phôi. Thành phần chính của noãn hoàng trong ếch la vitellogenin. Đây là một protein có
khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu đi đến trứng. Khi trứng chín,
vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được đóng
dói thành các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt
lipid.
Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung tâm tế bào. Sau đó
do sự vận chuyển trong tế bào,lượng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật.
Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt
lipid, ribosom và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật.
Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả
năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G2 ở kì trung gian của chu kì tế bào. Quá trình giảm
phân tiếp tục trở lại khi có mặt của progesterone. Hormone này được các tế bào noãn mang tiết
ra đáp ứng lại tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân
tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân chia. Sau khi
kết thúc lần phân bào I , sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng trứng ở
vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục hoàn tất giảm phân II.

2. Quá trình thụ tinh
Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh trùng và trứng
thuộc cùng một loài.

Nhóm 1

8


- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập của nhiều tinh
trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng.
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng.
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển
3. Quá trình phân cắt của trứng
Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung ở cực thực vật.
Nhân nằm gần ở cực động vật.

Hình 4: Các kiểu phân cắt của các loại trứng

Nhóm 1

9


Hình phân cắt trứng
A.-Trứng nhìn mặt bên;B.-Trứng nhìn mặt sau;C.-Giai đoạn hai phôi bào;
D.-Giai đoạn bốn phôi bào;E.-Giai đoạn tám phôi bào;F.-Lần phân chia thứ tư;G.-Phôi
nang; 1.-Liềm xám;2.-Tiểu phôi bào;3.-Đại phôi bào;4.-Xoang phôi

Hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn. Tuy nhiên trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng
tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt. Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động
vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực thực vật. Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh
tuyến, trực giao với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu
vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật. Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn
hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật.
Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật. Sự phân chia
hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào
nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn,
nằm ở cực thực vật. Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong
khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn. Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là
phôi dâu. Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang.
Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của sinh vật. Hợp tử được hình thành bắt
đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi là phân cắt.
 Đặc điểm.
 Tương qua tỉ lệ giữa thể tính của tế bào chất v à của nhân ngày càng nhỏ đi qua các lần
phân bào. Sự giảm nhiểm lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời điểm hoạt hóa của
các gen trong nhân hợp tử.
 ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia. Lúc này tốc
độ phân cắt giảm, các phôi bao trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt
đầu.
 Tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi bào được điều hòa bởi các protein và
mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng.
Nhóm 1

10


 Thể tích phôi không tăng nhưng lượng tế bào tăng lên không ngừng ( hợp tử =>2,4,8,16

tế bào...). nên kích thương các phôi bào ngày càng nhỏ dần.
 Tốc độ rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường, chỉ còn các giai đoạn A và M mà
không có các giai đoạn tăng trưởng trong kì trung gian giữa các lần phân chia. Ngyên
nhân là do các thành phần cần thiết cho sự phân bào được dự trữ trước khi thụ tinh.

Nhóm 1

11


4.

4.Qúa trình phôi vị hóa và trung bì.
Sự hình thành phôi vị cũa lưỡng cư là một lĩnh vựt vừa củ nhất vừa mới nhất của phôi sinh học
thực nghiệm. Mạt dù sự tạo phôi vị ở lưỡng cư đã được nghiên cứu rộng rãi trong nhiều thế kĩ
nhưng các cơ chế của chúng chỉ mới được phát hiện trong thập kỉ qua.
Ở lưỡng cư trứng có đối xứng phóng xạ theo trục động-thực vật. Sau khi tinh trùng xâm nhập
vào trứng, phần tế bào chất phía ngoài (ngoại chất) xoay 30 về điểm tinh trùng xâm nhập ( so với
phần nội thất). Một vùng ở bán cầu động vật của trứng trước đây bị che phủ bởi lớp tố chất có sắt
tố đậm nay được lộ ra Lớp tế bào chất phía bên dưới của vùng này có các hạt sắc tố đen hòa tan
nên có màu xám. Vì vậy vùng này được gọi là liềm xám. Liềm xấm đánh dấu mặt lưng tương lai
của phôi.

Nhóm 1

12


Hình7 : Sự sắp xếp lại tế bào chất ở trứng ếch mới thụ tinh

Phôi ếch ở giai đoạn trước phôi vị là một khối cầu rỗng có khoảng 104 tế bào với xoang phôi bên
trong nằm chệch về phía cực động vật. Các tế bào ở vùng cực động vật( vùng lưng) nhỏ trong
khi các tế bào ở vùng cực thực vật( vùng bụng) lớn hơn. Phôi nang lưỡng cư được chia thành 3
vùng chính:
 Vùng lưng tạo thành nhiều lớp tế bào trong nóc xoang phôi.
 Vùng lưng bụng gồm các phôi bào lướn ở cực thực vực nằm dưới xoang phôi.
 Vùng giáp ranh nằm ở giữa phân cách với vùng thực vật bởi liềm xám.

Sự phôi vị hóa của ếch khởi đầu từ vùng liềm xám, ngay phía dưới xích đạo nơi bán cầu dộng vật
thực vật gặp nhau. Dấu hiệu bên ngoài đàu tiên của sự phôi vị hóa sự hình thành môi lưng của
phôi khẩu. Taaij đây các tế bào lõm vào tạo thành phôi khẩu có dạng khe hẹp. Những tế bào này
thay đổi hình dạng một cách đột ngột. Phần thân chính của mỗi tế bào hướng về phía trong phôi,
phần còn lại gắn liền vào mặt ngoài qua một cổ thon. Các tế bào này được gọi là tế bào cổ chai.
Khi quá trình phôi vị hóa tiếp diễn, các tế bào cổ chai tiếp tục lõm và tạo ra các môi bên và cuối
cùng là môi bụng của phôi khẩu.
Khi ruột nguyên thủy dài ra, các tế bào cổ chai tiếp tục di chuyển vào trong và chúng dàn trải ra
tạo thành một vùng lớn ở ngoại vi của ruột. Các tế bào cổ chai di nhập vào các lớp sâu hơn, ở đó
chúng tạo thành dây sống và trung bì thân. Các tế bào nội bì được bào quanh bởi phôi khẩu tạo
thành nút noãn hoàng
Giai đoạn tiếp theo của sự tạo phôi vị là sự di cư của các tế bào vùng ranh về phía môi phôi
khẩu. Các tế bào này sau đó sẽ cuộn vào và di chuyển dọc theo mặt trong của lớp ngoại bì.
Những tế bào tạo thành môi phôi khẩu thường xuyên thay đổi. Những tế bào đầu tiên tạo thành
môi lưng là các tế bào nội bì lõm vào tạo thành mép trước của ruột. Khi các tế bào này đi vào
phía trong phôi, môi phôi khẩu bao gồm các tế bào là tiền thân của trung bì đầu. Các tế bào tiếp
Nhóm 1

13


theo cuộn vào trên môi lưng của phôi được gọi là các tế bào trung bì dây sống.Khi các tế bào đi

vào bên trong phôi, xoang phôi sẽ hẹp dần và dịch chuyển sang vị trí đối diện với môi lưng. Do
sự chuyển động của các tế bào nội bì và trung bì bên trong, các tế bào ngoại bì sẽ lan phủ và bao
lấy toàn bộ phôi.

Nhóm 1

14


5. Tạo tấm thần kinh
Từ 3 lớp phôi bì đã hình thành nên các cơ quan trong cơ thể sinh vật. Một phần của ngoại bì
vùng lưng được biệt hóa thành tế bào thần kinh. Vùng này của phôi được gọi là tâm thần kinh.
Quá trình hình thành phôi thần kinh sẽ tạo ra ống thần kinh và phôi ở giai đoạn này được gọi là
phôi thần kinh. Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống.
5.1. Sự hình thành ống thần kinh.
Có 2 phương thức chính trong sự thành lập ống thần kinh. Trong sự hình thành phôi thần kinh sơ
cấp, các tế bào bao quanh ống thần kinh sẽ điểu khiển các tế bào của tấm thần kinh tăng sinh,
cuộn lại thành một ống rỗng. Trong sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp, ống thần kinh được
thành lập từ một tế bào đặc, sau đó hình thành một ống rỗng bên trong. Hai phương thức thành
lập phôi thần kinh khác nhau tùy theo lớp động vật.

Nhóm 1

15


Nhóm 1

16

a. Sự hình thành phôi thần kinh sơ cấp.
Trong quá trình thành lập phôi thần kinh sơ cấp , ngoại bào nguyên thủy được chia thành ba
nhóm tế bào:
 Các tế bào nằm bên trong ống thần kinh sẽ tạo thành não bộ và tủy sống.
 Các tế bào nằm ở bên ngoài biểu bì của da .
 Các tế bào của mào thần kinh, được tạo thành trong vùng giữa ống thần kinh và biểu bì,

sau đó di cư đến những nơi khác. Chúng tạo ra các tế bào thần kinh ngoại biên, thần kinh
đệm, các tế bào sắc tố của da và nhiều loại tế bào khác.
Khi tấm thần kinh vừa mới được tạo thành, hai mép của chúng dày lên và di chuyển về phía trên
tạo thành các nếp thần kinh, trong khi ở trung tâm của tấm thần kinh xuất hiện một rãnh thần
kinh hình chữ U, phân chia hai phía trái-phải tương lai của phôi. Hai nếp thần kinh ở 2 bên di
chuyển từ phía ngoài vào trong, cuối cùng hợp nhất tạo thành ống thần kinh nằm bên dưới lớp
ngoại bì. Các tế bào của ống thần kinh ở vùng ngoài cùng phía lưng trở thành các tế bào của mào
thần kinh.
Sự hình thành phôi thần kinh ở những vùng khác nhau trên cơ thể xảy ra theo nhiều cách khác
nhau. Mỗi vùng đầu, thân, và đuôi hình thành ống thần kinh theo phương thức phản ánh mối
quan hệ cảm ứng giữa nội bì hầu, tấm trước dây sống, và dây sống với lớp ngoại bì nằm phía trên
chúng. Vùng đầu và vùng thân đều hình thành phôi thần kinh theo phương thức sơ cấp và quá
trình này có thể chia thành 4 giai đoạn:





Thành lập tấm thần kinh
Tạo hình của tấm thần kinh
Sự uốn cong của tấm thần kinh tạo thành rãnh thần kinh
Sự đóng kín của rãnh thần kinh để tạo thành ống thần kinh.

*Sự thành lập và tạo hình của ống thần kinh.
Quá trình thành lập phôi thần kinh bắt đầu khi trung bì lưng nằm phía dưới (và nội bì hầu trong
vùng cổ) phát tín hiệu làm cho các tế bào ngoại bì phía trên kéo dài ra thành các tế bào tấm thần
kinh hình trụ. Có khoảng 50% tế bào của ngoại bì trở thành tế bào của tấm thần kinh được tạo ra
do chuyển động bên trong của vùng biểu bì và tấm thần kinh. Tấm thần kinh kéo dài ra dọc theo
trục trước – sau, hẹp lại và uốn cong tạo thành ống.

Ở Lưỡng cư, sự kéo dài và hẹp lại của tấm thần kinh là do sự hội tụ của nhiều lớp tế bào thành
một ít lớp, đồng thời sự phân chia tế bào xảy ra chủ yếu theo hướng sau. Thậm chí những sự kiện
này cũng xảy ra ngay cả khi mô đã bị cô lập. Nếu tấm thần kinh bị tách ra, các tế bào của chúng
hội tụ lại và lan rộng ra thành một tấm mỏng nhưng không cuộn lại thành ống thần kinh. Tuy

Nhóm 1

17


nhiên nếu vùng có chứa cả biểu bì tương lai và tấm thần kinh được cô lập, nó sẽ tạo thành ống
thần kinh nhỏ khi nuôi cấy.
*Sự uốn cong tấm thần kinh. Sự uốn cong của tấm thần kinh nhờ sự thành lập các vùng khớp
nơi ống thần kinh tiếp xúc với các mô xung quanh. tại vùng này, các tế bào biểu bì bám chặt vào
mép bên của tấm thần kinh và kéo chúng về phía đường giữa. *Sự đóng kín của ống thần kinh.

Ống thần kinh được đóng kín lại khi 2 nếp thần kinh di chuyển từ bên ngoài vào giữa đường
lưng, dính chặt vào nhau và hợp nhất.

Nhóm 1

18

b. Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp.
Sự hình thành phôi thần kinh thứ cấp do sự tạo thành bó tủy và sau đó là sự rỗng bên trong bó
này tạo thành ống thần kinh.
Ở ếch, sự thành lập phôi thần kinh thứ cấp thường thấy trong ống thần kinh của các đốt sống thắt
lưng và đuôi. Cả hai trường hợp đều được xem là sự tiếp nối của quá trình tạo phôi vị.
Ở ếch, thay vì cuộn vào bên trong phôi, cáctế bào của môi lưng tăng trưởng về phía bụng. Vùng
đang tăng trưởng ở đỉnh môi được gọi là khớp thần kinh dây sống có chứa các tiền tố cho phần
sau cùng của tấm thần kinh và phần sau của dây sống. Sự tăng trưởng của vùng này sẽ làm biến
đổi phôi vị từ hình cầu có đường kính khoảng 1,2 mm thành dạng nòng nọc dài khoảng 9 mm.
Các tế bào lót trong miệng phôi tạo thành ống thần kinh ruột. Phần ở đầu gần hợp nhất với hậu
môn trong khi phần ở đầu xa trở thành xoang của ống thần kinh.

Nhóm 1

19


5.2. Sự biệt hóa của ống thần kinh.
Sự biệt hóa của ống thần kinh thành các vùng khác nhau của hệ thần kinh trung ương thường xảy
ra đồng thời theo 3 mức độ khác nhau. Ở mức giải phẫu, ống thần kinh và xoang của chúng
phình ra và co lại tạo thành các buồng não và tủy sống. Ở mức mô học, các đám tế bào trong
thành ống thần kinh tự sắp xếp lại tạo thành các vùng chức năng khác nhau của não và tủy. Cuối
cùng ở mức tế bào, các tế bào biểu mô thấn kinh tự biệt hóa thành các loại tế bào thần
kinh(neuron) và các tế bào thần kinh giao(glia) trong cơ thể.

6. Phát sinh cơ quan
Ngoại bì tạo thành các loại mô khác nhau, nội bì tạo thành lớp màng lót bên trong ống tiêu hóa
và ống hô hấp cùng các cơ quan phụ. Trung bì tạo ra tất cả các cơ quan nằm giữa lớp ngoại bì và

nội bì.
Ngoại bì => Não bộ, tủy sống, TKTV, sọ, sắc tố, da, vẩy tấm
Nội bì => lớp màng lót bên trong ống tiêu hóa và ống hô hấp cùng các cơ quan phụ.
Trung bì => tất cả các cơ quan nằm giữa lớp ngoại bì và nội bì.

Các vùng của trung bì và các cơ quan được tạo thành từ chúng:

Nhóm 1

20


7. Phát triển hậu phôi
Thời kì phát triển hậu phôi bắt đầu từ sau khi con non được nở ra từ trứng hoặc được sinh ra từ
mẹ, kéo dài đến lúc trưởng thành, thành thực rồi trải qua quá trình già. Sự phát triển cá thể chấm
dứt bằng cái chết của sinh vật.

Nhóm 1

21


Sơ đồ vòng đời của ếch

Nhóm 1

22


Qúa trình sinh trưởng và phát triển của ếch

Trứng nở thành ấu trùng (nòng nọc sống trong nước, có mang ngoài để hô hấp và có đuôi để bơi)
biến đổi thành ếch sống trên cạn có phổi để hô hấp và có 4 chân để nhảy.
Sự phát triển hậu phôi (sự biến thái)
Sự biến thái xảy ra qua 2 thời kỳ: Thời kỳ thứ nhất là nòng nọc có khe mang, lá mang, chưa có
phổi và chi, thời kỳ thứ 2 là là nòng nọc có phổi và chi, mang và đuôi tiêu giảm.
- Thời kỳ thứ nhất chia làm 3 giai đoạn:
+ Nòng nọc mới nở chưa có khe mang, miệng và mũi, mắt ẩn dưới da. sống bằng noãn hoàng
còn lại trong ống tiêu hoá
+ Nòng nọc có mang ngoài: Sau vài ngày hình thành miệng, đuôi kéo dài, màng bơi phát triển.
+ Nòng nọc có mang trong: Mang ngoài tiêu biến thay thế bằng 3 đôi khe mang với lá mang. Lúc
này nòng nọc giống cá về hình dạng và cấu tạo (tim có 1 tâm nhĩ và 1 tâm thất, một vòng tuần
hoàn).
- Thời kỳ thứ hai gồm quá trình hình thành phổi, chi và tiêu biến đuôi.
+ Phổi được hình thành ở trước khe mang mỗi bên, do nếp da phát triển về phía sau, che lấp
mang. Lúc này nòng nọc chuyển sang hô hấp bằng phổi, chúng bắt đầu ngoi lên mặt nước để đớp
không khí.

Nhóm 1

23


+ Sự xuất hiện của phổi kéo theo sự hình thành vách ngăn của tâm nhĩ, các cung động mạch
mang có sự biến đổi sâu sắc: Đôi cung động mạch mang I biến thành động mạch cảng, đôi cung
động mạch II biến thành cung động mạch chủ, đôi III tiêu biến, dôi IV biến thành động mạch
phổi. Các khe mang và lá mang tiêu biến.
+ Tiếp theo chi chẵn hình thành (chi trước hình thành trước như do bi da nắp mang che phủ nên
chi sau lại xuất hiện ra ngoài trước).
+ Tiêu biến đuôi do sự tham gia phân hủy của tiêu thể (lysoxom).
+ Xuất hiện trung thận, hình thành một số cơ quan mới, nòng nọc biến thành ếch con.

 Sự biến thái của nòng nọc lưỡng cư có ý nghĩa lý thuyết rất lớn, chứng tỏ lưỡng cư có

nguồn gốc từ động vật ở nước giống cá và sự cơ quan (nhất là cơ quan tuần hoàn và hô
hấp) khi con vật chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn đặc biệt có ý nghĩa về mặt tiến
hoá.
 Tuổi thọ của lưỡng cư không cao lắm. Trong điều kiện nuôi tuổi thọ một số loài như sau:

Lưỡng cư có đuôi khổng lồ (Megalobatrachus) sống 55 năm; sa giông (Triturus) khoảng
25 năm; cóc (Bufo) khoảng 30 năm, ếch - 18 năm, nhái nhỏ - 5 năm. Trong điều kiện tự
nhiên tuổi thọ lưỡng cư thấp rất nhiều, ếch khoảng 6 năm, sa giông - 3 năm.
Nhóm 1

24




Sự tử vong ở lưỡng cư vùng ôn đới là do điều kiện khí hậu, do thời gian ngủ đông nhiệt
độ lạnh và có nhiều băng tuyết; hoặc sau khi đẻ trứng thì khí hậu quá khô. Ở vùng nhiệt
đới sự tử vong do các kẻ thù như cá, bò sát, chim ăn lưỡng cư... hay cá và lưỡng cư khác
ăn trứng và nòng nọc, ngoài ra cũng do các ký sinh trùng gây bệnh.

a. Những biến đổi về hình thái.
Ở Lưỡng cư, sự biến thái thường liên quan đến những biến đổi để chuẩn bị cho một sinh vật ở
nước trở thành một sinh vật ở cạn. Ở Lưỡng thê có đuôi những biến đổi này bảo gồm sự tái hấp
thu vây đuôi, sự tiêu biến mang ngoài và những biến đổi trong cấu trúc da. Ở Lưỡng cư không
đuôi, phần lớn các cơ quan đều có sự biến đổi: mất mang trong, tiêu biến đuôi; phát triển các chi
và các tuyến dưới da; hộp sọ bằng sụn được thay thế bằng xương; phổi rộng ra, tai giữa phát
triển; răng sừng tiêu biến, cơ lưỡi phát triển, ruột ngắn lại (do chuyển từ kiểu ăn cỏ sang ăn thịt).

Cùng với việc thay đổi nơi cư trú và phương thức dinh dưỡng, hệ thần kinh và giác quan cũng
biến đổi. Một kết quả thấy rõ nhất là sự di chuyển của mắt từ vị trí hai bên về phía trước.
b. Những biến đổi về sinh hóa.
Ở nòng nọc, sắc tố chính của võng mạc là porphyropsin. Khi biến thái, sắc tố này trở thành
rhodopsin.
Hemoglobin của nòng nọc được biến đổi thành hemoglobin trưởng thành, gắn oxi chậm hơn và
nhả oxi nhanh hơn.
Các emzim của gan cũng thay đổi, liên quan đến việc thay đổi nơi cư trú.
Nòng nọc bài tiết amonia trong khi ếch trưởng thành bài tiết urea.
Những thay đổi do biến thái trong quá trình phát triển của ếch được tạo ra bởi các hocmon
thyroxin và triiodithyronine của tuyến giáp
c. Sự già.
Sự lão hóa là sự gia tăng theo thời gian những sai hỏng trong các chức năng sinh lí cần thiết cho
sự sinh sản và sự sống. Sự lão hóa có liên quan đến các yếu tố di truyền.
Nguyên nhân gây lão hóa:
•
•

Nhóm 1

Các sai hỏng do sự oxi hóa gây tổn thương màng tế bào, protein và acid nucleic.
Sự sai hỏng và tính không bền vững về di truyền dẫn đến hoạt động của các enzim sửa
sai giảm nên tốc độ đột biến tăng nhanh hơn.
25