đánh giá và tuyển chọn một số dòng tgms mới trong chọn giống lúa lai hai dòng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
---------& ---------

NGUYỄN THỊ THU

ĐÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ DÒNG TGMS MỚI
TRONG CHỌN GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số

: 60.62.05

Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN

HÀ NỘI - 2008

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i

i


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung
thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được
cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn
gốc.

Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Thu

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i

i


LỜI CẢM ƠN
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến thầy giáo PGS.TS
Nguyễn Văn Hoan cán bộ giảng dạy Bộ môn Di truyền và Chọn giống,
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã nhiệt tình hướng dẫn và tạo điều
kiện thuận lợi để tôi hoàn thành đề tài và bản luận văn Thạc sĩ nông nghiệp
này.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của Viện nghiên cứu lúa Trường
Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tạo điều kiện về thời gian và vật chất để tôi
thực hiện và hoàn thành đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn, tập thể các thầy cô khoa sau đại học, Bộ môn
Di truyền và Chọn giống cây trồng trong Khoa Nông học, Khoa Sau Đại học
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ
tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này.
Để hoàn thành được khoá học này, tôi còn nhận được sự động viên, hỗ trợ
rất lớn về vật chất, về tinh thần của gia đình, bạn bè. Tôi xin trân trọng biết ơn
những tình cảm cao quý đó!

Hà Nội, ngày 15 tháng 9 năm 2008.
Tác giả luận văn

Nguyễn Thị Thu

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii

ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN.…………………………………………………………….i
LỜI CẢM ƠN...………………………………………………………………ii
MỤC LỤC……………………………………………………………………iii
DANH MỤC CÁC BẢNG.…………………………………………………..vi
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT..……………………………………..viii
1. MỞ ĐẦU .............................................................................................. - 1 1.1. Đặt vấn đề ........................................................................................... - 1 1.2. Mục đích của đề tài ............................................................................. - 2 1.3. Yêu cầu của đề tài ............................................................................... - 2 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU...................................................................... - 3 2.1. Cơ sở khoa học của đề tài ................................................................... - 3 2.2. Cơ sở thực tiễn của đề tài .................................................................... - 5 2.3. Một số nghiên cứu xác định cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai. - 6 2.4. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa ................................................................ - 8 2.4.1. Đặc tính di truyền và sự biểu hiện ưu thế lai trên các cơ quan sinh
dưỡng (ưu thế lai sinh dưỡng).................................................................... - 8 2.4.2. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng ................................................. - 11 2.4.3. Di truyền tính chống chịu .............................................................. - 12 2.4.4. Ưu thế lai ở các đặc tính sinh lý..................................................... - 13 2.4.5. Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản............................................... - 13 2.4.6. Hình thái bông ............................................................................... - 14 2.5. Nghiên cứu và phát triển các dạng bất dục đực ứng dụng trong sản xuất
lúa lai....................................................................................................... - 15 2.5.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai hệ “ 3 dòng”. ............................... - 15 2.5.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai hệ “2 dòng” ................................. - 17 -

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii

iii


2.6. Cỏc phng phỏp chn to dũng EGMS............................................ - 25 2.6.1. Nhp ni ........................................................................................ - 25 2.6.2. Lai v chn lc ph h (pedigree) .................................................. - 25 2.6.3. Lai tr li (backcross) ................................................................... - 26 2.6.4. To dũng EGMS bng phng phỏp gõy t bin.......................... - 26 2.7. Tiờu chun ca dũng EGMS tt......................................................... - 27 2.8. ỏnh giỏ kh nng kt hp ca cỏc dũng b m ................................ - 27 2.9. Tỡnh hỡnh nghiờn cu v sn xut lỳa lai Vit Nam..................................- 30 3. Vật liệu, nội dung và phơng pháp nghiên cứu................- 32 3.1.Vt liu nghiờn cu ............................................................................ - 33 3.2. Ni nung nghiờn cu ......................................................................... - 33 3.3. Phng phỏp nghiờn cu ................................................................... - 33 3.4. Phng phỏp x lý s liu ................................................................. - 37 4. KT QU V THO LUN ............................................................. - 38 4.1 Kt qu ỏnh giỏ s b cỏc dũng TGMS trong v mựa 2007 .............. - 38 4.1.1 Thi gian t gieo n tr v thi gian sinh trng ca cỏc dũng TGMS
nghiờn cu............................................................................................... - 39 4.1.2. Mt s tớnh trng s lng ca cỏc dũng m trong thớ nghim ....... - 41 4.1.3. c im v lỏ ũng ca cỏc dũng m trong thớ nghim ............... - 44 4.1.4. T l vũi nhy vn ra ngoi v tru v kh nng nhn phn ca cỏc
dũng TGMS............................................................................................. - 45 4.1.5. Mt s c im hỡnh thỏi ca cỏc dũng m trong v mựa 2007 .... - 47 4.1.7. ỏnh giỏ mc nhim sõu bnh t nhiờn ca cỏc dũng m trong thớ
nghim .................................................................................................... - 52 4.2. ỏnh giỏ mt s c im ca cỏc dũng b, m trong v xuõn 2008 - 55 4.2.1. Thi gian t cy n tr v thi gian sinh trng ca cỏc dũng TGMS
trong v xuõn 2008.................................................................................. - 55 -

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip iv

iv


4.2.2. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng mẹ....... - 56 4.3. Đánh giá các tổ hợp lai F1 trong vụ xuân 2008 .................................. - 58 4.3.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai
trong vụ Xuân 2008................................................................................. - 58 4.3.2. Đặc điểm ba lá cuối cùng của các tổ hợp lai trong thí nghiệm vụ xuân
2008 ........................................................................................................ - 61 4.3.3. Một số đặc điểm về thân và bông của các tổ hợp ........................... - 63 4.3.4. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong thí nghiệm ...... - 67 4.3.5. Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các tổ hợp lai ........ - 69 4.3.6. Phản ứng của các tổ hợp lai với các chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm.... - 71 4.3.7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai vụ xuân
2008 ........................................................................................................ - 73 4.4. Đánh giá một số thông số di truyền ................................................... - 76 4.4.1. Kết quả phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957) .... - 76 4.4.2. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố mẹ ............................. - 78 4.4.3. Giá trị UTL thực và UTL chuẩn trên một số tính trạng .................. - 85 4.5. Tuyển chọn các dòng mẹ đạt mục tiêu .............................................. - 90 4.6. Tuyển chọn các tổ hợp có triển vọng vụ xuân 2008 ........................... - 91 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ................................................................. - 95 5.1. Kết luận ............................................................................................ - 95 5.2. Đề nghị............................................................................................. - 96 -

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v

v


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 4.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dòng mẹ
trong vụ mùa 2007………………………………………………………. - 39 Bảng 4.2. Một số tính trạng số lượng của các dòng mẹ trong thí nghiệm… - 41 Bảng 4.3. Đặc điểm về lá đòng của các dòng mẹ trong thí nghiệm……. - 44 Bảng 4.4. Tỷ lệ vòi nhụy vươn ra ngoài vỏ trấu và khả năng nhận phấn của
các dòng TGMS trong thí nghiệm………………………………………. - 46 Bảng 4.5. Một số đặc điểm hình thái của các dòng mẹ trong vụ mùa 2007.- 48 Bảng 4.6. Một số đặc điểm về bông của các dòng mẹ trong vụ mùa 2007...- 51 Bảng 4.7. Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng mẹ trong
thí nghiệm……………………………………………………………….. - 53 Bảng 4.8. Thời gian từ cấy đến trỗ và thời gian sinh trưởng của……….. - 55 Bảng 4.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng mẹ - 58 Bảng 4.10. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các tổ hợp
lai trong vụ xuân 2008…………………………………………………... - 60 Bảng 4.11. Đặc điểm ba lá cuối cùng của các tổ hợp lai trong thí nghiệm vụ
xuân 2008………………………………………………………………... - 62 Bảng 4.12 a. Một số đặc điểm về thân của các tổ hợp lai trong thí nghiệm.. 64 Bảng 4.12b. Một số đặc điểm về bông của các tổ hợp trong thí nghiệm... - 66 Bảng 4.13.Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong thí nghiệm..- 67
Bảng 4.14. Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các tổ hợp lai - 70 Bảng 4.15. Phản ứng của các tổ hợp lai với các chủng vi khuẩn bạc lá lây
nhiễm................................................................................................. - 72 -

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi

vi


Bảng 4.17. Phân tích phương sai theo mô hình Kempthorne (1957)…… - 77 Bảng 4.18. Đánh giá khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng…… - 81 của các dòng bố mẹ - 81 Bảng 4.19. Đánh giá khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở…... - 84 Bảng 4.20a. Giá trị UTL thực và UTL chuẩn trên một số tính trạng số lượng - 86 Bảng 4.20b. Giá trị UTL thực và UTL chuẩn trên các yếu tố cấu thành năng
suất và năng suất........................................................................................ - 89 Bảng 4.21. Đặc điểm các dòng mẹ được tuyển chọn……………………..- 91 Bảng 4.22. Mục tiêu đề ra và kết quả chọn lọc………………………….. - 93 Bảng 4.23. Một số đặc điểm của các tổ hợp lai triển vọng……………… - 93 -

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vii

vii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
A

Dòng bất dục đực tế bào chất

B

Dòng duy trì tính trạng bất dục đực tế bào chất

R

EGMS

Dòng phục hồi tính hữu dục đực ký hiệu theo tiếng Anh
(Restorer)
Bất dục đực mẫn cảm với môi trường ký hiệu theo tiếng
Anh (Enviroment – sensitive Genic Male Sterility)
Bất dục đực mẫn cảm với quang chu kỳ chiếu sáng và nhiệt độ

P(T)GMS ký hiệu tiếng Anh (Photoperiodic and Thermo – sensitive Genic
Male Sterility)
TGMS

Bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ ký hiệu theo tiếng anh

(Themo-sensitive Genic Male Sterility)
Bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ và chu kỳ chiếu sáng ký hiệu

T(P)GMS theo tiếng Anh ( Thermo and photoperiodic – sensitve Genic
Male Sterility)
KNKH
GCA

SCA

Khả năng kết hợp
Khả năng kết hợp chung ký hiệu tiếng anh (General combiming
ability)
Khả năng kết hợp riêng ký hiệu tiếng anh (Specific combiming
ability)

ƯTL

Ưu thế lai

CS

Cộng sự

FAO
BTST

Tổ chức nông lương quốc tế ký hiệu tiếng anh (Food and
Agricalture Organization of the United Nation)
Bồi tạp sơn thanh

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viii

viii


1. MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Cây lúa (Oryza sativa) có tầm quan trọng sống còn đối với hơn một
nửa dân số thế giới, là cây lương thực chủ yếu trong bữa ăn của hàng tỷ người
Châu Á, Châu Phi, Châu Mỹ La Tinh, khu vực Trung Đông và trong tương lai
nó sẽ là cây lương thực hàng đầu của họ.
Sản xuất lúa gạo từ lâu đã trở thành nghề truyền thống của nông dân
Việt Nam, nó đóng vai trò quan trọng trong phát triển kinh tế nông nghiệp và
nông thôn Việt Nam. Do đó, đảm bảo nhu cầu lúa gạo cho tiêu dùng có ý
nghĩa quyết định tới ổn định xã hội, thúc đẩy phát triển kinh tế đất nước.
Trong thời kỳ 20 năm đổi mới, một bước ngoặt quan trọng đẩy năng suất lúa
của Việt Nam tăng lên một cách đột biến đưa Việt Nam từ một nước phải
nhập khẩu lương thực trở thành một nước xuất khẩu gạo đứng hàng thứ 2 trên
thế giới. Đạt được thành tựu to lớn này là do có đổi mới cơ chế quản lý và
ứng dụng thành công nhiều thành tựu tiến bộ trên thế giới đặc biệt là việc ứng
dụng công nghệ lúa lai vào sản xuất. Lúa lai đã khẳng định vị trí nhất định
trong cơ cấu giống cây trồng, góp phần làm tăng thu nhập trên đơn vị diện
tích canh tác của nhiều vùng trồng lúa. Tuy nhiên, các giống lúa lai hiện đang
trồng ở Việt Nam chủ yếu là nhập từ Trung Quốc với giá thành cao, thậm trí
có lúc nhập hạt giống không đảm bảo chất lượng như là: chưa đúng chủng
loại, độ thuần không đảm bảo dẫn đến giống bị nhiễm sâu bệnh, năng suất
thấp, chất lượng gạo chưa phù hợp với thị hiếu của người Việt Nam.
Để khắc phục dần những thực trạng trên, một chương trình lúa lai dưới
sự chỉ đạo của Bộ Nông Nghiệp và phát triển nông thôn với sự trợ giúp của

FAO đã hình thành một hệ thống nghiên cứu, phát triển lúa lai trong cả nước.
Bước đầu các cơ sở nghiên cứu trong nước đã tạo ra các giống lúa lai năng

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-1-

1-


suất cao, chất lượng tốt thích nghi với điều kiện ở Việt Nam như là giống lúa
lai Việt Lai 20; giống TH3-3; Việt Lai 24 và một số tổ hợp rất có triển vọng
như: Việt Lai 45, Việt Lai 50...v.v Các tổ hợp lúa lai 2 dòng trên được tạo ra
từ các dòng mẹ bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ
(TGMS). Vì vậy có thể nói, thành công trong việc gây tạo các dòng TGMS ở
Việt Nam đã mở ra nhiều triển vọng trong việc phát triển lúa lai 2 dòng ở
nước ta. Do đó, công việc nghiên cứu kỹ một số đặc điểm nông sinh học, khả
năng kết hợp và độ ổn định bất dục là rất cần thiết. Căn cứ vào cơ sở trên
chúng tôi tiến hành đề tài:
“Đánh giá và tuyển chọn một số dòng TGMS mới trong chọn giống
lúa lai hai dòng”.
1.2. Mục đích của đề tài
- Tuyển chọn các dòng TGMS ưu tú nhất, có khả năng kết hợp cao.
- Tuyển chọn được một số tổ hợp lai mới.
1.3. Yêu cầu của đề tài
- Đánh giá tập đoàn các dòng TGMS.
- Đánh giá khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng của các
dòng TGMS từ đó chọn ra các dòng TGMS ưu tú.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-2-

2-


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Cơ sở khoa học của đề tài
Ưu thế lai là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn con lai F1 so với bố mẹ
chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh
sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất và các đặc tính khác
[3],[25]. Việc sử dụng rộng rãi giống lai vào sản xuất đã góp phần làm tăng
năng suất nhiều loại cây trồng, đặc biệt là các cây lương thực, cây thực phẩm
làm tăng thu nhập cho người nông dân, tăng hiệu quả của sản xuất nông
nghiệp, một ngành vốn có hiệu quả kinh tế thấp.
Năm 1926, J.W Jones (nhà thực vật học người Mỹ) lần đầu tiên báo cáo
về sự xuất hiện ưu thế lai trên những tính trạng số lượng và năng suất lúa.
Tiếp sau đó, có nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai
về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất, (Anonymous, 1977; Li, 1977;
Lin và Yuan, 1980); về sự tích luỹ chất khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim,
1985); về sự phát triển bộ rễ (Anonymous, 1974); về cường độ quang hợp,
diện tích lá (Lin và Yuan, 1980; MC Donal và CS, 1971; Wu và CS, 1980)
[35],[37]. Tuy nhiên lúa là cây tự thụ phấn điển hình, khả năng nhận phấn
ngoài rất thấp, do đó khai thác ưu thế lai ở lúa đặc biệt khó khăn ở khâu sản
xuất hạt lai F1. Nhiều nhà khoa học đã nghiên cứu khá sớm nhằm tìm cách sản
xuất hạt giống lúa lai như các nhà khoa học Ấn Độ Kadam (1937), Amand và
Murti (1968), Ricsharia (1962), Swaminathan và CS (1972), các nhà khoa học
Nhật Bản như Shinjyo và Omura (1966), các nhà khoa học tại Viện Nghiên
cứu lúa quốc tế (IRRI) như Athwal và Virmani (1972) và nhiều nhà khoa học
ở nhiều nước khác. Song họ chưa tìm ra phương pháp thích hợp để sản xuất

hạt lai nên họ đã không thành công [3],[25].
Những năm đầu của thập kỷ 60, Yuan Long Ping (Trung Quốc) đã cùng
đồng nghiệp phát hiện được cây lúa dại bất dục trong loài lúa dại: Oryza fatua

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-3-

3-


spontanea tại đảo Hải Nam. Sau khi thu về, nghiên cứu, lai và tạo ra những
vật liệu di truyền mới giúp cho việc khai thác ưu thế lai thương phẩm. Các vật
liệu di truyền này bao gồm các dòng bất dục đực di truyền tế bào chất
(Cytoplasmic Male Sterility: CMS, dòng A), dòng duy trì tính bất dục đực
(Maintainer, dòng B), dòng phục hồi tình hữu dục (Restorer, dòng R). Sau 9
năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc đã hoàn thiện công nghệ nhân
dòng bất dục đực, công nghệ sản xuất hạt lai và đưa ra nhiều tổ hợp lai có
năng suất cao đầu tiên như Nam Ưu số 2, San Ưu số 2, Uỷ ưu số 6. Năm 1973
đã công bố nhiều dòng CMS, dòng B tương ứng và các dòng R như IR24,
IR661 v.v. đánh dấu sự ra đời của hệ thống “lai ba dòng” và đã mở ra bước
ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa với giống lúa lai và công
nghệ sản xuất hạt giống lúa lai [3],[47].
Ưu thế lai được khai thác thành công ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục
đực làm mẹ trong sản xuất hạt lai. Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc
cách mạng xanh lần thứ 2 trong nông nghiệp. Lúa lai đã làm tăng đáng kể
tổng sản lượng lương thực trên toàn thế giới. Ở Việt Nam lúa lai đã phát triển
mạnh mẽ trong những năm gần đây. Năng suất lúa lai tăng từ 20% đến 30%
so với lúa thường cùng trà ( Nguyễn Công Tạn, 2002) [3].
Theo Yuan Long Ping 1995 lúa lai hai dòng có những tiến bộ hơn hẳn

lúa lai hệ ba dòng về cả năng suất, chất lượng và thời gian sinh trưởng. Có thể
nói lúa lai “hai dòng” là bước tiến mới của loài người trong công cuộc ứng
dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai công cụ di truyền cơ bản để phát triển lúa lai
“hai dòng” là dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt
độ - TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục đực chức năng di
truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive
genic male sterile). Tính chuyển hoá từ bất dục sang hữu dục và ngược lại

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-4-

4-


dòng TGMS và PGMS gây ra do điều kiện môi trường - EGMS (Environment
sensitive genic male Sterile) [8],[10],[50].
Khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt, thuận lợi
cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều nghiên cứu của
các tác giả trong nước đã cho biết có thể lợi dụng sự thay đổi của nhiệt độ
trong năm để duy trì các dòng TGMS và sản xuất lúa lai hai dòng [4],[18].
Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng đang được
sử dụng ở Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc.
Một số dòng mẹ mới đã được chọn tạo song số lượng còn rất hạn chế. Vì vậy,
để tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối đa ưu thế lai ở lúa nhằm
nâng cao cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu, giải quyết được
nhu cầu của thị trường chúng ta cần phải có nhiều dòng mẹ TGMS tốt, phù
hợp với điều kiện khí hậu của nước ta có khả năng kết hợp tốt và cho ưu thế
lai cao.
2.2. Cơ sở thực tiễn của đề tài

Lúa là cây lương thực quan trọng nhất đối với hàng tỷ người dân châu
Á. Tuy nhiên khoảng 20 năm nữa, khi dân số các nước tăng lên, đô thị phát
triển, nguồn tài nguyên nước sẽ ngày càng cạn kiệt, thì vấn đề lương thực
luôn luôn là mối quan tâm của nhiều quốc gia. Đặc biệt là gần đây, tốc độ
tăng bình quân năng suất lúa ở châu Á đã có xu hướng chậm lại. Trong những
năm từ 1962 đến 1970, tốc độ tăng là 2,4%, sang giai đoạn 1971-1980 là
1,76%; 1981-1990 là 2,34% nhưng đến năm 1991-1998 chỉ còn 0,98%, bằng
khoảng 98% so với những năm 80 của thế kỷ trước [3].
Lúa lai có thể cho năng suất tăng hơn từ 20%-30% so với lúa thường và
đã được Trung Quốc nước đầu tiên trên thế giới sử dụng sử dụng ưu thế lai ở
lúa vào sản xuất đại trà. Nhờ mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai nhanh chóng,
nên mặc dù diện tích lúa của Trung Quốc đã giảm đi một cách rõ rệt từ 36,5

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-5-

5-


triệu ha năm 1975 xuống còn 30,5 triệu ha năm 2000 nhưng sản lượng lúa
tăng lên đáng kể theo các năm từ 128,726 triệu tấn (1975) lên 190,111 triệu
tấn (2000), trong đó đóng góp của lúa lai (tính đến năm 1990) đã làm tăng
thêm 300 triệu tấn thóc, nhờ vậy mà Trung Quốc vẫn có thể nuôi hơn 1 tỷ
người (chiếm trên 22% dân số thế giới) và đạt được an ninh lương thực quốc
gia trong tình trạng diện tích đất trồng trọt ngày càng giảm (chiếm khoảng 7%
diện tích đất trồng thế giới). Chương trình lúa lai đã góp phần đẩy nhanh tốc
độ tăng năng suất từ 3,5 tấn/ha lên 6,2 tấn/ha trong khoảng thời gian 25 năm
[3],[47].
2.3. Một số nghiên cứu xác định cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai

Một vài phương pháp sinh học đã được dùng để nghiên cứu cơ sở di
truyền của ưu thế lai. Chúng bao gồm khả năng kết hợp (Sprague và Tatum,
1942) phân tích 3 và 6 thông số (Jink và Jones, 1958); dùng vật liệu thử
(Mather và Jinks, 1972); lai dialen (Hayman, 1954; Griffing, 1956 a,b) và lai
3 (Triple test cross analysis – Kearsey và Jicks, 1968) [32]. Tuy nhiên, những
nghiên cứu này còn có những hạn chế nhất định như: Những nghiên cứu của
gen kiểm soát tính trạng năng suất còn rất ít và chỉ trên quần thể nhỏ với mật
độ cấy thưa hơn so với thực tế sản xuất. Mặt khác các đánh giá chỉ hạn chế ở
một điểm hoặc trong một năm (Kim và Rutger, 1988)[33].
Nghiên cứu về khả năng kết hợp có liên quan đến ưu thế lai được thực
hiện bởi Kim và Rutger (1988), Virmani (1994 a). Tất các nghiên cứu của các
tác giả trên đều sử dụng lai diallen theo mô hình của Griffing (1956 a,b) có
nhắc lại hoặc không nhắc lại. Trừ một vài trường hợp ngoại lệ, còn hầu hết
các nghiên cứu đều kết luận GCA và SCA quyết định đến tính trạng năng suất
và do tác động cộng tính hoặc không cộng tính của các gen [17],[33].
Nhiều nhà nghiên cứu cũng tìm hiểu khả năng kết hợp của các yếu tố
cấu thành năng suất và các tính trạng nông học khác. Các tính trạng này được

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-6-

6-


biểu hiện dưới tác động cộng tính và không cộng tính của gen. Để dự đoán
các yếu tố cấu thành năng suất, thường GCA ảnh hưởng lớn hơn SCA.
Các nghiên cứu về khả năng kết hợp thực hiện tại IRRI, (Young, 1987;
Peng và Virmani, 1990) đã chứng minh: ảnh hưởng khá chặt của GCA giữa các
bố mẹ và ảnh hưởng của SCA đối với năng suất của các con lai. Sự biến động

của SCA cao hơn GCA về mặt năng suất ở một số điểm nghiên cứu [17].
Từ năm 1965, vấn đề ưu thế lai ở lúa được đề cập và sử dụng mạnh mẽ
tại một số quốc gia trong đó Trung Quốc là nước đã được suy tôn là cường
quốc về nghiên cứu và phát triển lúa lai. Từ đó đến nay, hàng loạt các nghiên
cứu đã được tiến hành nhằm xác định cơ sở di truyền để khai thác triệt để ưu
thế lai ở lúa.
Hầu hết các công bố đều khẳng định ưu thế lai ở lúa đã vượt lúa thường
cùng mức đầu tư từ 20%-30%. Ưu thế lai thể hiện ở hầu hết các tính trạng
nông sinh học và kinh tế quan trọng như chiều cao cây, thời gian từ gieo đến
nở hoa, năng suất chất khô, chỉ số thu hoạch, tính trạng của rễ, chỉ số diện tích
lá, khả năng chịu nhiệt và các tác nhân khác. Mức ưu thế lai được cải thiện
theo thời gian: giai đoạn từ 1970-1980, lúa lai vượt lúa thường về năng suất từ
20-30%; giai đoạn từ 1981-1990 vượt 29%-45% và 1991-1997 vượt 30%49% (Yuan và cs, 1994-1997) [52].
Kết quả nghiên cứu của các nước ngoài Trung Quốc mức ưu thế lai
chuẩn của lúa lai đạt 17% đã được quan sát trên các thí nghiệm đánh giá năng
suất tại IRRI và các chương trình nghiên cứu lúa lai của một số quốc gia như:
Việt Nam, Philippin, Ấn Độ, Mỹ, Triều Tiên, Ai Cập.
Tháng 5 năm 2001, hội nghị về hoạch định chính sách cho phát triển lúa
lai quốc tế đã diễn ra tại Hà Nội. Yuan Long Ping, đã báo cáo về những kết
quả nghiên cứu mới nhất và chiến lược phát triển lúa lai trong thế kỷ 21 tại
Trung Quốc. Ông và cộng sự đã tạo ra các tổ hợp lai 2 dòng siêu năng suất

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-7-

7-


như Peiai64S/E32 đạt 15,7 tấn/ha và Peiai64S/9311 năng suất đạt 17,4 tấn/ha.

Ngoài ra gần đây Trung Quốc đã công bố một vài thành tựu về lập bản đồ gen
của lúa lai F1. Nhờ nghiên cứu và phát triển lúa lai, Trung Quốc đã giảm diện
tích trồng lúa để trồng các cây có giá trị cao mà vẫn đảm bảo tổng sản lượng
lương thực cho đất nước của họ với dân số 1,3 tỷ người. Những dẫn liệu trên
đây nói lên một điều là nghiên cứu và phát triển lúa lai là bước đi phù hợp với
xu thế chung của thời đại và mang lại hiệu quả kinh tế cao. Nhà nước cần
quan tâm và đầu tư thích đáng để chúng ta có thể làm chủ và khai thác tối đa
tính ưu việt của công nghệ lúa lai [17].
2.4. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa
Có nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai trên
các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực, những biểu hiện
ấy có thể được quan sát ở các đặc tính hình thái và đặc tính sinh lý, sinh hoá,
năng suất, chất lượng, khả năng thích ứng, chống chịu…Ưu thế lai thể hiện
ngay từ khi hạt mới nẩy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình sinh trưởng
phát triển của cây.
2.4.1. Đặc tính di truyền và sự biểu hiện ưu thế lai trên các cơ quan sinh
dưỡng (ưu thế lai sinh dưỡng).
a. Hệ rễ
Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào đất đồng thời hút chất dinh dưỡng và
nước nuôi sống cây vì vậy hoạt động của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển
của cây lúa và là định hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở
trường đại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt động của rễ ở lúa lai bao giờ cũng
cao hơn so với 2 dòng bố mẹ từ giai đoạn đẻ nhánh đến giai đoạn trỗ [25].
Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm, ra
nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ được đánh giá thông qua độ
dầy của rễ, khối lượng khô, số lượng rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt động

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-8-

8-


hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây (Anonymous 1977, Lin và Yuan 1980, Tian
và cộng sự 1980 v.v…)[25],[35]. Chính vì những ưu thế phát triển của hệ rễ
như trên mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với điều kiện bất thuận như
ngập, úng, hạn, phèn, mặn (Deng Y, 1980, Ekanayake IJ và cộng sự, 1986,
Senadhira D và Virmani SS, 1987) [29],[30].
Lúa lai có khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2-3 lần lúa
thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ
lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm đất, đất xốp, để lại nhiều chất hữu
cơ cho đất lúa.
b. Sự đẻ nhánh
Số nhánh lúa và động thái đẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà
nhà chọn giống đưa ra để chọn tạo giống mới.
Theo kết quả nghiên cứu cho rằng đối với lúa thì số nhánh đẻ của một
cá thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp đến trung bình. Nếu một
trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ
phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần số cao [3].
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt đến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này. Trong điều kiện cấy 1-2 dảnh
và cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20-30 nhánh. Theo Bùi Huy Đáp, cấy một
dảnh ngạnh trê và cấy thưa trong vụ mùa, giống lúa Tám có thể đẻ được 232
nhánh trong đó có 101 nhánh thành bông [5].
Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu đẻ nhánh chụm và
đứng thẳng là do gen lặn quy định còn kiểu đẻ nhánh xoè là trội [25]. Con lai
F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh. Thí nghiệm cấy một dảnh của Trường
Đại học Nông nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau cấy giống lúa lai
Nam Ưu đẻ được 15,75 dảnh còn giống Quảng Xuân - giống lúa thường tốt

nhất trong vùng chỉ đẻ được 10,12 dảnh (Chang và cộng sự 1971, 1973) [25].

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

-9-

9-


Theo đề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa lai cần phải đẻ nhánh ở mức
trung bình, khi chín đầu bông uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá đòng luôn
che khuất bông [3].
Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh. Con lai vừa đẻ nhánh
khoẻ vừa có tỷ lệ hữu hiệu cao. Số lượng hạt trên bông cũng nhiều hơn lúa
thường (Chang và cộng sự 1971, 1973) [25].
c. Chiều cao cây
Theo Guliere P. (1975) xác định có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi
nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ông nhận thấy có trường hợp
tính lùn được kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và đa số
trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [7].
Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý
tưởng, ở lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số
kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho
các lóng bị rút ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số
di truyền cao nhưng không liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng
khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3].
Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ,
tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương
(Pillai, 1961; Singh, 1978), có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ có lúc lại
xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao liên quan đến tính đổ trên đồng ruộng

nên khi chọn bố mẹ phải chú ý đúng mức để con lai F1 cao tương đương với
giống nửa lùn cải tiến là thích hợp [25].
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dưỡng khá trong đất để đạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980).
Cây cao từ 90 - 100cm được coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo
Jenning (1979) cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể đến 120cm.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 10 -

10 -


Nếu thân không cứng khoẻ, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng
cũng sẽ dẫn tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn
tới năng suất giảm [6].
d. Số lá trên cây
Tổng số lá trên cây có liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích
của quần thể. Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoản 12-15 lá,
có thời gian sinh trưởng từ 90-120 ngày, trong đó có nhiều giống cực ngắn
khoảng 12-13 lá, nhóm trung bình có 16-18 lá, có thời gian sinh trưởng 140160 ngày và nhóm dài ngày có khoảng 20-21 lá và thời gian sinh trưởng là
170-200 ngày [5],[10].
Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho
rằng lá đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý
tưởng [3].
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá đòng dài và di
truyền độc lập không liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm
này rất quan trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính
trạng mong muốn mà vẫn giữ được tính lùn [3].

Lá đứng được kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen
này có tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng
thẳng, cứng và ngắn, độ dài lá có quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao
cây, nhưng còn bị chi phối của điều kiện môi trường, độ dày lá có quan hệ
chặt với tiềm năng năng suất lúa [7].
2.4.2. Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thóc nảy mầm cho đến
khi chín, thay đổi từ 90-180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh.
Nắm được quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 11 -

11 -


để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác
nhau [3].
Lai các dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống
chín muộn cảm quang) tất nhiên sẽ chọn được tổ hợp có thời gian sinh trưởng
ngắn đến trung bình [3],[8],[25].
Lúa lai có thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu
hết các dòng mẹ đang sử dụng hiện nay có thời gian sinh trưởng cực ngắn đến
ngắn khi lai với dòng R sinh trưởng trung bình, con lai có thời gian sinh
trưởng trung gian giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động
trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi
lai hai giống lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ
hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc
dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [3],[7].

Đa số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố
mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng,1980; Lin và Yuan 1980). Xu và Wang (1980)
nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh
trưởng của dòng bố phục hồi (dòng R). Ponnuthurai (1984) xác định thời gian
sinh trưởng của con lai gần giống thời gian sinh trưởng của dòng bố hoặc
dòng mẹ chín muộn [7],[20],[25].
2.4.3. Di truyền tính chống chịu
Đặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoặc trội không
hoàn toàn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh
thì sau đó được truyền cho con lai F1 và dễ dàng mất đi ở các thế hệ phân ly.
Vì vậy tiềm năng năng suất cao dễ dàng kết hợp với khả năng chống chịu
nhiều dòng tạo cho con lai chống chịu sâu bệnh tốt [10],[25].
Nếu bố mẹ có những đặc điểm tốt được lai với nhau có thể giữ lại tính
trạng đó ở đời sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn, ví dụ dòng mẹ Shanưu

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 12 -

12 -


6 có đặc điểm nổi bật như chống đạo ôn, thời gian sinh trưởng ngắn, đẻ nhánh
yếu, khối lượng 1000 hạt nặng. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh
trưởng dài, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với
nhau cho con lai F1 có các tính trạng được bổ sung khá hoàn thiện là: vừa
chống đạo ôn, vừa chống bạc lá, có thời gian sinh trưởng trung bình, đẻ nhánh
khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng [25].
2.4.4. Ưu thế lai ở các đặc tính sinh lý
Hệ rễ lúa lai hoạt động mạnh ngày từ thời kỳ cây lúa mới bắt đầu đẻ

nhánh. Tiến hành cắt rễ của cây rồi hứng dịch rễ trong một thời gian nhất định
thấy rằng giống Nam ưu 2 có nhiều dịch chảy ra hơn Quảng xuân (lúa
thường) tới 50% thời kỳ lúa đẻ rộ và 46% thời kỳ chín sáp (Yuan, 1985)[25].
Quang hợp, hô hấp và tích luỹ chất khô: Nhiều nghiên cứu phát hiện
thấy lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một đơn vị diện tích lá
cao do đó hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường hô hấp của lúa lai lại thấp
hơn lúa thường.
Hiệu suất tích luỹ chất khô của lúa lai có ưu thế hơn hẳn lúa thường nhờ
vậy mà tổng lượng chất khô trong 1 cây tăng, trong đó lượng vật chất tích luỹ
vào bông hạt tăng mạnh còn lượng tích luỹ ở các cơ quan sinh dưỡng như
thân lá giảm mạnh.
Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) đã xác
định con lai có ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn đáng tin cậy ở
chỉ tiêu tích luỹ chất khô và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan (1980), Wang và
Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ
đầu của quá trình sinh trưởng [25].
2.4.5. Ưu thế lai trên các cơ quan sinh sản
Đánh giá ưu thế lai của nhiều tổ hợp khác nhau người ta đều thấy con
lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ 20%-70% khi gieo cấy trên diện tích rộng.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 13 -

13 -


Trong sản xuất nhiều năm trên nhiều vùng sinh thái khác nhau ở Trung Quốc,
lúa lai ưu việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20%-30%.
Các kết quả nghiên cứu ở Viện nghiên cứu lúa quốc tế của Virmani

(1981, 1982) xác định ưu thế lai giả định về năng suất là 73%, ưu thế lai thực
là 57%, ưu thế lai chuẩn là 34%. Ở mùa mưa ưu thế lai chuẩn là 22% thấp
hơn mùa khô là 34%.
Yuan (1985) đánh giá 29 tổ hợp lai thì có 28 tổ hợp (chiếm 96,5%) có
ưu thế lai thực dương ở tính trạng năng suất hạt, trong đó có 18 tổ hợp có
năng suất cao hơn đáng tin cậy. Có những tổ hợp đạt năng suất siêu cao - tới
15,3 tấn/ha (con lai Indica với Indica), 15,65 tấn/ha (con lai Japonica với
Japonica) (Yuan, 1993) [25].
Các yếu tố cấu thành năng suất biểu hiện ưu thế lai cao hơn rõ rệt, trong
đó nhiều tổ hợp có ưu thế lai cao ở chỉ tiêu số bông trên khóm. Trọng lượng
trung bình bông cũng thường cho ưu thế lai cao do hạt nặng tỉ lệ hạt chắc cao
(Chang và cộng sự (1971, 1973), Carnahan và cộng sự (1972) Karunakaran
(1968), Murayama (1973), Virmani (1981, 1982) v.v…).
Khối lượng 1000 hạt có giá trị trung gian giữa hai bố mẹ, đôi khi cũng
biểu hiện ưu thế lai dương hoặc âm với giá trị thấp. Còn số hạt chắc trên bông
thường có ưu thế lai giảm khi bón phân đạm cao từ 120-240 kgN/ha
(Virmani, 1981)[25].
2.4.6. Hình thái bông
Kiểu xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bông.
Thống kê số gié cấp một/bông của tập đoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này
biến động từ 7-13 gié/bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông xoè 7-10 gié, trên 1
gié cấp một có thể có 1-3 gié cấp hai. Kiểu bông chụm có 9-13 gié cấp
một/bông, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bông xoè .

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 14 -

14 -

Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải có kích thước
bông và số lượng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
khối lượng 1000 hạt từ 25-30g, hạt/bông xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bông chính [9].
2.5. Nghiên cứu và phát triển các dạng bất dục đực ứng dụng trong sản
xuất lúa lai.
Lúa là loại cây tự thụ phấn do vậy muốn sản xuất hạt F1 phải sử dụng
một hệ thống bất dục đực [7]. Hệ thống bất dục đực tế bào chất đã được dùng
khá phổ biến ở Trung Quốc và một số quốc gia khác trong mấy thập kỉ qua.
Theo Ikehashi và Araki (1984), hiện nay hệ thống bất dục đực mẫn cảm với
điều kiện môi trường cũng đang được sử dụng để phát triển lúa lai, đặc biệt để
nâng cao mức ưu thế lai, các gen tương hợp rộng cũng đã được khai thác để
phát triển các tổ hợp lai giữa các loài phụ Indica/Japonica [17].
2.5.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai hệ “ 3 dòng”.
Lúa lai hệ “ba dòng” là hệ lúa lai khi sản xuất hạt lai F1 phải sử dụng ba
dòng có bản chất di truyền khác nhau làm bố mẹ để lai.
2.5.1.1. Đặc điểm các dòng vật liệu bố mẹ “ba dòng”.
a. Dòng bất dục đực di truyền tế bào chất: (Cytophasmic Male Sterility:
CMS).
Dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (Yuan LP. Ký hiệu là dòng A)
có tính bất dục đực. Biểu hiện hình thái bất dục có thể quan sát như sau: bao
phấn lép, thon dài đầu nhọn không mở, vở bao phấn vàng ngà hay trắng sữa
khi hoa lúa mới nở, sau đó bao phấn chuyển sang màu vàn ướt, rung bông lúa
không có hạt phấn rơi ra khi nhuộm màu hạt phấn bằng Iốt (trong dung dịch IKI 1%) và quan sát trên kính hiển vi thì hạt phấn không nhuộm màu. Hình
thái hạt phấn bất thường: Hình tam giác, hình thoi, cầu khuyết v.v…, vỏ hạt
phấn nhăn nheo. Nếu bao cách ly một bông lúa sao cho các hoa không tiếp

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 15 -

15 -


xúc được với hạt phấn của các giống xung quanh thì hạt hoàn toàn lép
[25],[26].
Cơ quan sinh sản cái của dòng A hoàn toàn khoẻ mạnh, có những bộ
phận tỏ ra có sức sống cao hơn giống bình thường. Vòi nhụy của dòng A to,
dài, vươn ra ngoài vỏ trấu sau khi hoa khép lại, và có khả năng tiếp nhận hạt
phấn để thụ tinh sau khi hoa nở đến 5 ngày [25].
b. Dòng duy trì bất dục (Maintiner) – dòng B dùng làm bố để giữ cho
dòng A bảo toàn được tính bất dục. Dòng B có nhiều đặc điểm nông sinh học
tốt, có thời gian sinh trưởng phù hợp với nhu cầu của nhà chọn giống.
Trừ tính bất dục còn tất cả các tính trạng khác của dòng A được xác
định bởi dòng B tương ứng. Dòng B cần được chọn lọc cẩn thận, phải là dòng
thuần có nhiều hạt phấn, sức sống của hạt phấn cao giúp cho việc nhân nhanh
dòng A.
A và B là một cặp sinh đôi, giống nhau về các tính trạng hình thái, khác
nhau về cấu tạo hoa, tập tính nở hoa, bao phấn và hạt phấn.
c. Dòng phục hồi tính hữu dục (Restorer) gọi tắt là dòng phục hồi –
dòng R, dùng làm bố để sản xuất hạt lai F1, cây lai F1 hoàn toàn hữu dục,
đồng nhất về các tính trạng nông sinh học và có ưu thế cao. Dòng R phải là
dòng thuần có nhiều đặc tính tốt, năng suất phẩm chất tốt, thời gian sinh
trưởng phù hợp [25],[26].
2.5.1.2. Quan hệ di truyền giữa các dòng vật liệu
Kiểu gen của dòng bất dục đực di truyền tế bào chất có nhân tố S
(sterile) kiểm tra tính bất dục trong tế bào chất, còn trong nhân chứa các gen
phục hồi dạng lặn đồng hợp thể rfrf. Dòng B chứa nhân tố bất dục trong tế
bào chất N (normal) kiểm tra khả năng hữu dục của cây, trong nhân tế bào

chứa các gen phục hồi dưới dạng đồng hợp thể lặn rfrf. Dòng R có thể chứa
nhân tố S (bất dục) hoặc N (bình thường) trong tế bào chất, nhân chứa gen

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………-

- 16 -

16 -