khảo sát, đánh giá các dòng, giống lúa tẻ mới chọn tạo có năng suất, chất lượng cao, kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử dna

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
------

------

CHU THỊ KHÁNH NY

KHẢO SÁT, ðÁNH GIÁ CÁC DÒNG, GIỐNG LÚA TẺ MỚI
CHỌN TẠO CÓ NĂNG SUẤT, CHẤT LƯỢNG CAO,
KHÁNG BỆNH BẠC LÁ BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ DNA

CHUYÊN NGÀNH : CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 06.42.02.01
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. PHAN HỮU TÔN

HÀ NỘI - 2014


LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan rằng số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là
trung thực và không trùng lặp với các ñề tài khác.
Tôi cũng xin cam ñoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược
ghi rõ nguồn gốc.
Học viên

Chu Thị Khánh Ny

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page i


LỜI CẢM ƠN
Luận văn này, tôi hoàn thành ñược nhờ sự phấn ñấu nỗ lực hết mình của
bản thân và sự quan tâm, giúp ñỡ tận tình của nhà trường, các thầy, các cô, gia
ñình, bạn bè.
Lời ñầu tiên, tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn ñến các Thầy, các Cô trong khoa
Công nghệ sinh học - Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội ñã truyền ñạt kiến
thức, kinh nghiệm và luôn tạo ñiều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình
thực hiện luận văn.
ðặc biệt, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS Phan Hữu Tôn
cùng các Thầy, Cô trong bộ môn Sinh học phân tử ñã tận tình giúp ñỡ tôi
hoàn thành tốt luận văn này.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn gia ñình, người thân, bạn bè và các bạn
sinh viên trong phòng thí nghiệm Sinh học phân tử ñã giúp ñỡ tôi trong thời
gian qua.

Hà nội, ngày 19 tháng 09 năm 2014
Sinh viên

Chu Thị Khánh Ny

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page ii

MỤC LỤC
Lời cam ñoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục bảng

v

Danh mục sơ ñồ, hình

vi

Phần I mở ñầu

1

1.1

ðặt vấn ñề

1

1.2

Mục ñích và yêu cầu

2

1.2.1 Mục ñích

2

1.2.2 Yêu cầu

2

PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU

3

2.1

3

Tổng quan về cây lúa

2.1.1 Nguồn gốc phát sinh

3

2.1.2 Phân loại thực vật

4

2.1.3 Bộ gen của cây lúa

4

2.1.4 Tình hình nghiên cứu và phát triển của cây lúa

5

2.2

Nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa

10

2.1.1 Nguyên nhân gây bệnh

10

2.2.2 Triệu chứng

11

2.2.3 Tác hại của bệnh bạc lá lúa

12

2.2.4 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá trên thế giới

12

2.2.5 Nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá ở Việt Nam

18

2.2.6 Những ñịnh hướng về nghiên cứu, chọn tạo giống lúa kháng bạc lá

22

PHẦN III VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

25

3.1

Thời gian và ñịa ñiểm nghiên cứu

25

3.2

Vật liệu và phương pháp nghiên cứu

25

3.2.1.Vật liệu

25

3.2.2 Phương pháp nghiên cứu

25

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page iii


3.3

Phương pháp xử lý số liệu

37

PHẦN IV KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

38

4.1

Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của một số dòng, giống lúa.

38

4.2

ðặc ñiểm nông sinh học của một số dòng, giống lúa.

39

4.3

Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng, giống lúa

41

4.4

ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh của một số dòng, giống lúa

44

4.5

ðánh giá chất lượng gạo của một số dòng, giống lúa.

46

4.6

ðánh giá chất lượng cơm của một số dòng, giống lúa.

49

4.7

Phản ứng PCR phát hiện gen kháng bạc lá của một số dòng, giống

51

4.7.1 Kết quả phát hiện gen Xa4, xa5, Xa7 bằng kỹ thuật PCR

51

4.7.2 Kết quả lây nhiễm nhân tạo chủng vi khuẩn bạc lá trên một số dòng,
giống lúa.
4.8

54

Một số dòng triển vọng có năng suất, chất lượng cao, chứa gen kháng
bạc lá ñược tuyển chọn

57

PHẦN 4 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ

59

4.1

Kết luận.

59

4.2

ðề nghị.

59

TÀI LIỆU THAM KHẢO

60

PHỤ LỤC 1

65

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page iv


DANH MỤC BẢNG
SSTT

Tên bảng

Trang

2.1

Thống kê diện tích và sản lượng lúa của một số nước trên thế giới

7

2.2

Diện tích và sản lượng lúa của Việt Nam

9

3.1

Thang ñánh giá ñộ bạc bụng của hạt gạo

30

3.2

Thành phần dung dịch chiết tách

33

3.3

Thành phần dung dịch TE

33

3.4

Các mồi sử dụng ñể hiện ra gen kháng bạc lá Xa4, xa5, Xa7

34

3.5

Thành phần phản ứng PCR cho một gen Xa4, xa5, xa7

35

3.6

Chu kỳ nhiệt cho gen Xa4, Xa7

35

3.7

Chu kì nhiệt cho gen xa5

36

4.1

Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của một số dòng, giống lúa tẻ

38

4.2

ðặc ñiểm nông sinh học của một số dòng, giống lúa tẻ

40

4.3

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng, giống
lúa tẻ

4.4

42

Kết quả ñánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại của một số dòng, giống
lúa tẻ

45

4.5

Kết quả ñánh giá chất lượng gạo của một số dòng, giống lúa tẻ 47

4.6

Kết quả ñánh giá chất lượng cơm của một số dòng, giống lúa tẻ

50

4.7

Kết quả ñiện di các dòng, giống lúa tẻ (vụ mùa 2013)

53

4.8

Kết quả phản ứng của một số dòng, giống lúa tẻ với các chủng vi khuẩn

55

4.9

ðặc ñiểm của các dòng triển vọng ñược tuyển chọn của vụ mùa 2013

58

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page v


DANH MỤC HÌNH
SSTT

Tên hình

Trang

2.1

Sơ ñồ thể hiện sản lượng và diện tích lúa trên toàn thế giới

6

2.2

Sơ ñồ thể hiện số lượng gạo xuất khẩu năm 2013, 2014

8

4.1

Ảnh ñiện di gen kháng bạc lá Xa4

51

4.2

Ảnh ñiện di gen kháng bạc lá xa5

52

4.3

Ảnh ñiện di gen kháng bạc lá Xa7

52

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page vi


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

X

Xanthomonas

O

Oryzae

Xoo Xanthomonas Oryzae
TB

Trung bình

R

Resistance

M

Moderatea Susseptible

S

Susseptible

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page vii

PHẦN I. MỞ ðẦU
1.1. ðặt vấn ñề
Lúa là cây trồng chủ lực có diện tích thu hoạch năm 2012 ñạt 7,75 triệu
ha với năng suất bình quân 5,63 tấn/ha, sản lượng 43,66 triệu tấn (GSO,
2013). Vấn ñề chọn tạo giống lúa là khâu trọng yếu, ñột phá trong chuỗi liên
kết nâng cao giá trị xuất khẩu gạo. Vậy phải chọn tạo những giống lúa như thế
nào ñể ñạt ñược yêu cầu của sản xuất? ðó là câu hỏi mà các nhà chọn tạo
giống luôn ñặt lên hàng ñầu.
Những giống năng suất thấp dần ñược thay thế bằng những giống cho
năng suất cao hơn, những giống kém chất lượng dần ñược thay thế bằng
những giống có chất lượng tốt hơn. Và ñến nay những giống lúa cho năng
suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh ñang dần chiếm lĩnh thị trường.
Mục tiêu chọn tạo ñược các giống lúa tẻ cho năng suất cao chất lượng
tốt và kháng bệnh bạc lá ñang là rất cần thiết hiện nay. Nhiều gen kháng bạc
lá ñã ñược nghiên cứu ứng dụng trong chọn tạo giống lúa kháng bạc lá. Một
số gen ñã xác ñịnh bằng chỉ thị phân tử như: Xa4, xa5, Xa7. Những giống lúa
mang một trong các gen này có mức ñộ kháng cao và phổ kháng rộng.
Nhằm tìm ra nguồn vật liệu mang gen kháng bạc lá phục vụ công tác
chọn tạo giống lúa. ðồng thời lựa chọn các dòng, giống lúa có năng suất cao,
chất lượng tốt, mang gen kháng bạc lá trong tập ñoàn giống lúa mới chọn tạo
ñể ñưa vào mạng lưới khảo nghiệm cho các tỉnh phía Bắc phát triển sản xuất
chúng tôi tiến hành thực hiện ñề tài:
“Khảo sát ñánh giá các dòng, giống lúa tẻ mới chọn tạo có năng suất,
chất lượng cao và kháng bệnh bạc lá bằng chỉ thị phân tử DNA”.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 1

1.2. Mục ñích và yêu cầu
1.2.1. Mục ñích
Tuyển chọn ra ñược 3- 4 dòng, giống lúa năng suất cao, chất lượng tốt,
mang gen kháng bạc lá, ñưa ñi khảo nghiệm quốc gia.
Xác ñịnh ñược các dòng, giống có chứa gen kháng bạc lá sử dụng làm
nguồn vật liệu trong lai tạo giống lúa kháng bạc lá.
1.2.2. Yêu cầu
- ðánh giá một số ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển của các dòng, giống lúa tẻ
tham gia thí nghiệm.
- ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh hại lúa chính của các dòng giống tham gia
thí nghiệm trên ñồng ruộng.
- ðánh giá các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng giống
tham gia thí nghiệm
- ðánh giá chất lượng cơm, gạo của các dòng, giống thông qua ño ñếm và thử
nếm cơm.
- Xác ñịnh gen kháng bệnh bạc lá lúa của các dòng giống thông qua chỉ thị
phân tử DNA .

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 2


PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Tổng quan về cây lúa
2.1.1. Nguồn gốc phát sinh
Người ta cho rằng tổ tiên của chi lúa Oryza là một loài cây hoang dại
trên siêu lục ñịa Gondwana cách ñây ít nhất 130 triệu năm và phát tán rộng
khắp các châu lục trong quá trình trôi dạt lục ñịa. Hiện nay có khoảng 21 loài
cây hoang dại thuộc chi này và 2 loài lúa ñã ñược thuần hoá là lúa châu Á

(Oryza sativa) và lúa châu Phi (Oryza glaberrima).
Lúa châu Phi ñã ñược gieo trồng trong khoảng 3.500 năm. Trong
khoảng thời gian từ 1500 TCN ñến 800 TCN thì O. glaberrima ñã lan rộng từ
trung tâm xuất phát của nó là lưu vực châu thổ sông Niger và mở rộng tới
Sénégal. Tuy nhiên, nó không bao giờ phát triển xa khỏi khu vực nguồn gốc
của nó. Việc gieo trồng loài lúa này thậm chí còn suy giảm do các giống châu
Á, có thể ñã ñược những người Ả Rập từ bờ biển phía ñông ñem tới châu Phi
ñại lục trong thời gian khoảng từ thế kỷ 7 ñến thế kỷ 11.
Tổ tiên của lúa châu Á O. sativa là một loại lúa hoang phổ biến (Oryza
rufipogon) có nguồn gốc tại khu vực xung quanh vùng ðông Nam Á. Hiện
nay ñây là giống lúa chính ñược gieo trồng làm cây lương thực trên khắp thế
giới. Hơn 10000 năm trước, cư dân nơi ñây dã trồng loại lúa nước, và nó ñược
xem như là quê hương của loại cây lương thực này vì nơi ñây có ñủ mọi ñiều
kiện ñể phát triển giống lúa này, và ñó cũng là nơi ñã xuất hiện nền văn minh
lúa nước, nơi ñây còn có thể xem là 1 trong những trung tâm nông nghiệp ñầu
tiên trên thế giới. (Các giả thuyết về nguồn gốc thuần hoá cây lúa).
O. sativa ñã thích nghi với việc gieo trồng tại Trung ðông và ðịa
Trung Hải của châu Âu vào khoảng năm 800 TCN. Người Moor ñã ñem nó
tới bán ñảo Iberia khi họ xâm chiếm vùng này vào năm 711. Thời gian nửa
sau của thế kỷ 15, thì lúa ñã trải rộng tới Ý và sau ñó là Pháp và sau ñó là tất
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 3


cả các châu lục khác trong thời kỳ khám phá và chinh phục lớn của người
châu Âu. Năm 1694, lúa ñã ñến Nam Carolina, có lẽ có nguồn gốc từ
Madagascar. Người Tây Ban Nha ñem các giống lúa tới Nam Mỹ vào ñầu
thế kỷ 18.
2.1.2. Phân loại thực vật

Cây lúa (Oryza spp.) thuộc:
- Giới (kingdom/regnum): Thực vật (Plantae).
- Ngành (phyla): Thực vật có hoa (Angiospermae).
- Lớp (class): Thực vật một lá mầm (Monocots).
- Bộ (ordo): Hòa thảo (Poales).
- Họ (familia): Hòa thảo (Poaceae).
- Chi (genus): Lúa (Oryza).
- Loài (species): Lúa Châu Á: Oryza sativa
Lúa Châu Phi: Oryza glaberima
- Phân loài/thứ(subspecies): Lúa nhiệt ñới: Oryza sativa var indica.
Lúa ôn ñới: Oryza sativa var japonica.
Lúa rẩy: Oryza sativa var javanica.
2.1.3. Bộ gen của cây lúa
a) Nghiên cứu về genome cây lúa trên thế giới
Nhóm nghiên cứu Viện nghiên cứu Di truyền Bắc Kinh (Beijing
gemnomic Institute, viết tắc là BGI) và công ty sinh học (San Diego, Mỹ),
công bố rằng họ ñã hoàn tất công trình tìm hiểu cơ cấu tổ chức của hệ thống
di truyền trong cây lúa. Nhóm Bắc Kinh cộng tác cùng một nhóm gồm các
nhà khoa học thuộc Trung tâm nghiên cứu Di truyền Trường ðại học
Washington nghiên cứu giống lúa có tên Indica, trong khi công ty Syngente
thì tập trung vào nghiên cứu một giống lúa Japonica có hình dạng ngắn hơi
giống Indica J.YU and coworker (2002). ðây là một công trình nghiên cứu
quan trọng trong khoa học, vì là lần ñầu tiên trong lịch sử nhân loại con người
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 4


có thể khám phá ra toàn bộ cấu trúc di truyền của cây lúa. Một số ñặc ñiểm
nổi bật trong công trình của hai nhóm nghiên cứu này có thể ñược tóm gọn

như sau: Số lượng gen trong cây lúa còn nhiều hơn cả con người. Theo nhóm
nghiên cứu BGI, giống lúa Indica (còn có tên là bulu ở Nam Dương) có
khoảng 45000 ñến 56000 genes, còn nhóm Syngenta thì ước lượng rằng giống
lúa Japonica có khoảng 32000 ñến 50000 genes.
b) Nghiên cứu genome cây lúa tại Việt Nam
Tại Hội thảo khoa học Việt- Anh “Kết quả nghiên cứu giải mã
genome một số giống lúa bản ñịa của ñịa phương” ñược tổ chức tại Hà Nội,
ngày 28 tháng 08 năm 2013. Với sự hợp tác của các nhà khoa học Anh, lần
ñầu tiên Việt Nam giải mã hoàn chỉnh hệ gen ñầy ñủ của một loại thực vật
bậc cao nhất là cây lúa.
ðây là lần ñầu tiên tại Việt Nam ñã giải mã thành công hệ gen ñầy ñủ
của một loại thực vật cao nhất rất quan trọng là cây lúa, mở ra hướng nghiên
cứu về genome học và ứng dụng (tin sinh học) bioinformatics ñể khai thác
trình tự hệ gen phục vụ công tác nghiên cứu và chọn tạo giống lúa. Cơ sở dữ
liệu của 36 giống lúa ñã giải mã là nguồn vật liệu vô cùng quý giá ñể tầm soát
các gen chức năng như kháng rầy nâu, ñạo ôn, bạc lá, chịu hạn, chịu mặn, gen
chất lượng, gen thơm; ñịnh vị chính xác các gen ñích trên bản ñồ, giúp chọn
lọc cá thể mang gen ñích một cách chính xác phục vụ công tác lai tạo giống.
Bộ KH&CN phối hợp với Bộ NN&PTNT sẽ tiếp tục hỗ trợ cho nhóm
các nhà khoa học Việt Nam hợp tác với các nhà khoa học của Anh tiếp tục
giải mã các giống lúa có ñặc tính quan trọng, xây dựng cơ sở dữ liệu phục vụ
cho công tác nghiên cứu và chọn tạo giống lúa, tiến ñến tương lai Vương
quốc Anh sẽ giúp Việt Nam xây dựng Phòng thí nghiệm quốc gia về phân tích
genome cho lúa và các cây trồng khác của Việt Nam.
2.1.4. Tình hình nghiên cứu và phát triển của cây lúa
2.1.4.1. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa trên thế giới
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 5

Trên thế giới có 37 cụm nước và khoảng 1/2 dân số sản xuất lúa gạo
(theo bản tin thị trường lúa gạo FAO, ROMA, tháng 7/2010). Trong ñó có: 12
nước châu Á, 9 cụm nước châu Phi, 1 nước Bắc Mỹ, 3 nước ở Nam Mỹ, cụm
nước ở châu Phi EEC 12 nước.
Hình 2.1: Sơ ñồ thể hiện sản lượng và diện tích lúa trên toàn thế giới
(từ 2004 ñến 2013)

Qua hình 2.1 chúng ta có thể thấy rằng, diện tích và sản lượng lúa gạo
trên thế giới tổng quan vẫn ñang trên ñà tăng trưởng mạnh. Ước tính trong
năm 2013 diện tích sản xuất lúa trên thế giới ñạt gần 170 triệu hecta, và sản
lượng ñạt gần 700 triệu tấn.
Với chiến lược ñảm bảo an ninh lương thực toàn cầu, sản lượng lúa gạo
trên thế giới phải giữ vững mức tăng trưởng qua từng thời kỳ. ðể ñạt ñược cần
phải có sự nỗ lực của các nước tham gia vào sản xuất lương thực lúa gạo. Một số
nước diện tích lúa có giảm ñi, nhưng sản lượng lúa gạo vẫn tăng trưởng tốt, ñó

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 6


là nhờ các chính sách chọn tạo giống và sản xuất bền vững của từng quốc gia.
Bảng 2.1: Thống kê diện tích, sản lượng lúa của một số nước trên thế giới
Diện tích sản suất lúa của một số nước trên thế giới (triệu ha)
Chỉ tiêu

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

Bangladesh

10,73

10,25

10,52

10,58

10,58

11,28

11,35

11,53 12,00

11,55

Brazil

3,18

3,73

3,92

2,97

2,89

2,85

2,87

2,72

2,75

2,41

China

26,78

28,62

29,12

29,56

29,18

29,49

29,88

30,12 30,31

30,56

India

42,59

41,91

43,66

43,81

43,91

45,54

41,92

42,86 43,97

42,5

Japan

1,67

1,70

1,71

1,69

1,67

1,63

1,62

1,63

1,58

1,58

Nepal

1,54

1,56

1,54

1,55

1,44

1,55

1,56

1,48

1,50

1,53

Pakistan

2,46

2,52

2,62

2,58

2,52

2,96

2,88

2,37

2,57

2,70

Philippines

4,01

4,13

4,07

4,16

4,27

4,46

4,53

4,35

4,54

4,69

Thailand

10,16

9,99

10,22

10,17

10,67

10,68

11,14

12,12 11,94

12,6

United States

1,21

1,35

1,36

1,14

1,11

1,20

1,26

1,46

1,06

1,08

Viet Nam

7,45

7,44

7,33

7,32

7,21

7,40

7,44

7,49

7,66

7,75

2011

2012

Năm

Sản lượng lúa của một số nước trên thế giới (triệu tấn)
Chỉ tiêu

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

Bangladesh

38,36

36,24

39,8

40,77

43,18

46,74

48,14

50,06 50,63 33,89

Brazil

10,33

13,28

13,19

11,53

11,06

12,06

12,65

11,24 13,48 11,55

China

162,3

180,5

182,1

183,3

187,4

193,3

196,7

197,2 202,7 206,0

India

132,8

124,7

137,7

139,1

144,6

148,1

135,7

143,9 157,9 152,6

Japan

7,79

8,73

9,07

8,56

8,71

8,82

10,59

10,6

10,5

10,65

Nepal

4,13

4,46

4,29

4,21

3,68

4,3

4,52

4,02

4,46

5,07

Pakistan

7,27

7,54

8,32

8,16

8,35

10,43

10,33

7,24

9,19

9,4

Philippines

13,5

14,5

14,6

15,33

16,24

16,82

16,27

15,77 16,68 18,03

Thailand

29,47

28,54

30,29

29,64

32,1

31,65

32,12

35,58 34,59

37,8

United States

9,07

10,54

10,11

8,83

9

9,24

9,97

11,03

8,39

9,05

Viet Nam

34,57

36,15

35,83

35,85

35,94

38,73

38,95

40,01

42,4

43,66

Năm

(Nguồn: FAO – www.fao.org)

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 7


Theo dõi diện tích sản xuất lúa gạo và sản lượng lúa gạo của một số
nước trên thế giới trong 10 năm từ 2003 ñến 2012 chúng ta thấy rằng, có
những nước diện tích sản xuất lúa gạo ñã sụt giảm như Brazil, Nhật Bản, Mỹ
nhưng sản lượng lúa gạo vẫn trên ñà tăng trưởng. Bên cạnh ñó có những nước
mở rộng diện tích sản xuất lúa gạo như Trung Quốc, Thái Lan, Việt Nam, và

sản lượng lúa gạo cũng tăng theo xu hướng tăng chung của toàn thế giới.
Hình 2.2: Sơ ñồ thể hiện số lượng gạo xuất khẩu năm 2013, 2014

Qua hình 2.2 chúng ta có thể thấy rằng những nước xuất khẩu gạo hàng
ñầu thế giới là Ấn ðộ, Thái Lan, Việt Nam. Trong năm 2014 này, dự báo cho
thấy rằng lượng gạo xuất khẩu của các nước có sự chênh lệch so với ước tính
của năm 2013. Tại Ấn ðộ lượng gạo xuất khẩu dự báo giảm mạnh trong khi
ñó tại Thái Lan lượng gạo xuất khẩu dự báo tăng cao hơn so với 2013. ðiều
này cho chúng ta thấy tình hình sản xuất lúa gạo của các nước vẫn có sự bấp
bênh và phụ thuộc nhiều vào ñiều kiện ngoại cảnh, thời tiết, và chưa thể hoàn
toàn theo ý muốn của con người.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 8


2.1.4.2. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa trong nước
Việt Nam là một trong những trung tâm hình thành cây lúa nước. Cây
lúa là cây lương thực chủ yếu, có vai trò quan trọng trong nền kinh tế quốc
dân. Trong những năm qua sản xuất lúa của nước ta ñã có những thành tích
ñáng khích lệ, ñưa nước ta từ một nước nhập khẩu gạo ñến năm 2003 ñã xuất
khẩu ñược 3,7 triệu tấn - ñứng thứ 2 về xuất khẩu gạo, sau Thái Lan.
Bảng 2.2: Diện tích và sản lượng lúa của Việt Nam
giai ñoạn từ 2003 ñến 2012
Chỉ tiêu
Năm
2003
2004
2005
2006

2007
2008
2009
2010
2011
Sơ bộ 2012

Diện tích
(nghìn ha)

Sản lượng
(nghìn tấn)

7452,2
34568,8
7445,3
36148,9
7329,2
35832,9
7324,8
35849,5
7207,4
35942,7
7422,2
38729,8
7437,2
38950,2
7489,4
40005,6
7655,4

42398,5
7753,2
43661,8
(Nguồn: Tổng cục thống kê)

Qua bảng số liệu 2.2 chúng ta có thể thấy rằng trong 10 năm trở lại ñây
cùng với sự tăng trưởng mạnh về dân số, Việt Nam cũng mở rộng ñược diện
tích sản xuất lúa gạo nhằm mục ñích ñảm bảo an ninh lương thực quốc gia.
Từ năm 2003 ñến năm 2010 diện tích sản xuất lúa ñã tăng 37,2 nghìn ha kéo
theo sản lượng lúa cũng tăng từ 34568,8 nghìn tấn lên 40005,6 nghìn tấn;
nhưng từ năm 2011 ñến nay diện tích này ñang có xu hướng giảm và ñiểm
vượt trội là sản lượng lúa trong thời ñiểm từ 2011 ñến nay lại tăng rõ rệt,
trung bình mỗi năm tăng khoảng 1,5 triệu tấn ñiều ñó chứng tỏ, những giống

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 9


lúa ñược sử dụng trong gieo trồng ñã cho năng suất cao hơn.
2.2. Nghiên cứu về bệnh bạc lá lúa
2.1.1. Nguyên nhân gây bệnh
Bệnh bạc lá ñược phát hiện ñầu tiên ở Fukuoku (Nhật Bản) năm 1884.
Lúc ñầu người ta tưởng ñây là một hiện tượng sinh lý, về sau Takaishi (1908)
rồi ñến Bokura (1911) ñã phân lập ñược vi khuẩn trên lá bệnh và dùng chúng
ñể lây bệnh nhân tạo có kết quả S.H.OU (1983). ðến năm 1965 các nhà khoa
học mới xác ñịnh ñược ñúng nguyên nhân gây bệnh là do vi khuẩn
Xanthomonas oryzae (Uyeda và Ishiyama). Theo Vũ Triệu Mẫn, Lê Lương Tề
(1999) thì Vi khuẩn gây ra bệnh chủ yếu bằng hình thức xâm nhập vào hệ
thống mạch dẫn nhờ thẩm thấu các chất dinh dưỡng trong dung dịch qua vách

tế bào.
Bệnh bạc lá phổ biến ở tất cả các nước trồng lúa ở châu Á như:
Philipin, Indonesia, Ấn ðộ, Trung Quốc, Triều Tiên, Thái Lan, Việt Nam, …
Nó ñược xem là một trong những bệnh hại lúa quan trọng nhất ở các nước
châu Á nhiệt ñới, bệnh có thể làm giảm năng suất tới 50% (Gnana manickam
et al, 1999).
Ở Việt Nam, bệnh bạc lá ñã ñược biết ñến từ năm 1955 trên các giống
lúa ñịa phương cao cây, nhưng mức ñộ gây hại không nghiêm trọng. Những
năm gần ñây ở các tỉnh phía Bắc bệnh bạc lá lúa ñã thực sự trở thành ñối
tượng gây hại chủ yếu, phổ biến trên diện rộng với mức ñộ gây hại rất nặng,
nhất là trên các giống lúa lai có nguồn gốc từ Trung Quốc. (Bùi Trọng Thuỷ
và Phan Hữu Tôn, 2004).
Con ñường xâm nhập chủ yếu của vi khuẩn gây bệnh bạc lá là qua các
vết thương xây xát ở trên lá do mưa bão gây ra. Ngoài ra vi khuẩn còn có thể
xâm nhập qua lỗ thủy khổng ở mép lá, ñầu mút lá. Ở một số nước thì thói
quen mạ thường ñược xén ñầu lá trước khi cấy tạo ñiều kiện cho vi khuẩn
xâm nhập và gây hại. Sau khi xâm nhập vào lỗ thủy khổng vi khuẩn nhân
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 10


nhanh trong biểu mô, là nơi thông với mạch dẫn lá, khi ñó một số vi khuẩn
xâm nhập vào hệ thống này, còn một số khác thoát ra ngoài qua lỗ thủy khổng
(Taoei và Muko, 1960). Ishitama (1922) cho rằng vi khuẩn gây bệnh bạc lá
lúa có hình gậy ngắn, hai ñầu hơi tròn, kích thước từ 1- 2 x 0, 5- 0, 9 µm, có
một tiêm mao dài 6 - 8µm, vi khuẩn Gram âm không hình thành bào tử, các tế
bào vi khuẩn có màng nhầy bao bọc và ñược nối với nhau thành một khối
vững chắc.
2.2.2. Triệu chứng

Bệnh bạc lá phát sinh và gây hại trong suốt thời kỳ mạ ñến thời kỳ lúa
chín nhưng triệu chứng bệnh ñiển hình thường xuất hiện từ thời kỳ ñẻ nhánh
tối ña ñến thời kỳ lúa trỗ và chín sữa.
Vào năm 1946, Goto chỉ ra rằng bệnh bạc lá trên thế giới có 3 triệu
chứng ñiển hình: Bạc lá, vàng nhạt nhiệt ñới và héo xanh.
Còn theo SH,OU (1983) mô tả bệnh bạc lá lúa như sau: Bệnh thường
xuất hiện từ giai ñoạn ñẻ nhánh ñến khi lúa trỗ, trường hợp nghiêm trọng
bệnh thường xuất hiện trên mạ.
- Trên mạ: ðầu tiên xuất hiện những ñốm nhỏ mộng nước ở rìa ngoài
mép lá, các ñốm này to dần, lá chuyển sang màu vàng khô nhanh rồi chết.
- Trên lúa: Vết bệnh thường bắt ñầu từ rìa lá, cách ngọn lá khoảng vài
cm, vết bệnh phát triển dọc theo phiến lá cả về chiều dài lẫn chiều rộng,
quanh vết bệnh thường có ñường viền gợn sóng phân biệt giữa phần bị bệnh
và phần không bị bệnh.
- Trên hạt: Lúa bị nhiễm trên hạt có những vết bệnh thường không màu,
xung quanh có viền nước, các vết bệnh thường ñược nhìn thấy rõ khi hạt lúa
còn non và xanh, khi chín vết bệnh chuyển sang màu vàng, xám hoặc màu
vàng nhạt.
Kết quả nghiên cứu của Bộ môn Bệnh cây - Trường ðại học Nông
nghiệp Hà Nội cho thấy có hai loại hình triệu chứng của bệnh bạc lá lúa: Bạc
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 11


lá gợn vàng và bạc lá tái xanh. Loại hình bạc lá gợn vàng phổ biến trên hầu
hết các giống và các vụ mùa, còn loại hình bạc lá tái xanh chỉ xuất hiện trên
một số giống lúa, ñặc biệt với một số giống lúa ngắn ngày, chịu phân, phiến lá
to, lá ñứng.
Furuya & ctv (2002) ñã xác ñịnh miền Bắc Việt Nam tồn tại ít nhất 10

chủng vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây bệnh. Kết quả nghiên cứu bước ñầu
trong 3 năm 2001 - 2003 nhóm nghiên cứu bạc lá ðHNNI (HAU - RLBGray)
ñã thu thập và bảo quản ñược 154 Isolate ở 11 tỉnh phía Bắc trên 27 giống lúa
ở 4 lưu vực sông lớn. Bằng phương pháp lây nhiễm các dòng ñẳng gen với
các chủng vi khuẩn nhóm nghiên cứu ñã ñưa ra kết luận: Tổ hợp hai gen
không làm thay ñổi tính kháng nhiễm của từng gen thành phần. Nghiên cứu
tìm hiểu các gen kháng bệnh bạc lá các nhà khoa học kết luận gen Xa4, xa5,
Xa7, Xa21 chống ñược hầu hết các các chủng vi khuẩn bạc lá. ðiều này có ý
nghĩa quan trọng trong công tác lai tạo giống kháng bệnh, thay vì phải tổ hợp
nhiều gen vào một giống chúng ta chỉ cần có một trong các gen Xa4, xa5, xa7,
Xa21 thì có thể tạo giống kháng bệnh bền vững,
2.2.3. Tác hại của bệnh bạc lá lúa
Bệnh bạc lá phổ biến ở hầu hết các vùng trồng lúa. Hiện nay nó ñược
xem là bệnh hại nguy hiểm nhất làm giảm năng suất và chất lượng lúa. Theo
Sriva Satava (1967) bệnh làm giảm năng suất lúa từ 6 - 60%.
Theo Lê Lương Tề thì mức ñộ tác hại của bệnh phụ thuộc vào thời kỳ
bị bệnh của cây lúa. Nếu cây lúa bị bệnh ở thời kỳ ñẻ nhánh thì mức ñộ bệnh
về sau thường rất nặng, ảnh hưởng rõ rệt tới năng suất và có thể là giảm năng
suất tới 41% trở lên. Bệnh bạc lá làm cho lá ñòng và lá công năng bị cháy,
sớm tàn, nhanh chóng trở nên khô rồi chết, làm bộ lá xơ xác ảnh hưởng tới
khả năng quang hợp của cây, làm tăng tỷ lệ hạt lép, giảm năng suất rõ rệt.
2.2.4. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa kháng bệnh bạc lá trên thế giới

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 12


Năm 1961, Nishimura nghiên cứu về gen kháng bệnh, trong nghiên cứu
Nishimura ñã tìm ra tính kháng bạc lá do một gen trội kiểm soát. Năm 1965,

Kuhara và cộng sự ñã nhận xét gen kháng bệnh bạc lá ñược kiểm soát bởi một
gen trội không hoàn toàn. Ezuka và Horino 1974 ñã cho rằng gen kháng bạc
lá ñược kiểm soát bởi một gen lặn và ñối với giống DZ192 gen kháng bệnh
ñược kiểm soát bởi 2 gen lặn.
Sidhu và cộng sự (1978) ñã phân tích 74 giống lúa trồng và tìm ra 3
giống DV85, DV86 và DZ275 mang một gen lặn là xa5 có tính kháng tốt như
các gen trội. Quy mô rộng lớn và lâu dài của các giống lúa trồng với một gen
ñơn có thể phát sinh mầm bệnh gây bệnh trở lại và làm cho tính kháng của
ñơn gen kháng giảm dần. Như vậy nhóm gen kháng có thể làm cản trở sự xâm
nhiễm của vi khuẩn bằng nhóm gen kháng ñặc hiệu xa5, xa13 và Xa21 trong
lúa. Ở quần thể vi khuẩn có khả năng phát sinh những biến ñổi chất ñộc từ hai
hoặc nhiều nhóm nòi mới ñã làm ảnh hưởng ñến nhóm gen kháng ñặc hiệu.
Khi chúng ta sử dụng một gen ñơn trội, nhóm gen kháng ñặc hiệu ñã ñược sử
dụng trong phương pháp chọn giống từ sử dụng ñơn gen trội ñến một nhóm
gen kháng ñặc hiệu. Như vậy khi sử dụng nhiều gen kháng trong một giống
lúa sẽ tạo nên tính kháng ngang ổn ñịnh, trên qui mô rộng hơn so với khi
chúng ta sử dụng một gen kháng ñơn lẻ.
Những năm 80 của thế kỷ XX, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế ñã xác
ñịnh bản chất di truyền tính chống bệnh là do gen quy ñịnh. ðiều này ñược
khẳng ñịnh chắc chắn nhờ vào những nghiên cứu của các nhà khoa học cùng
những kỹ thuật hiện ñại. Tính kháng của cây trồng là khả năng của cây làm
giảm sự sinh trưởng và phát triển của ký sinh sau khi có sự tiếp xúc của ký
sinh với ký chủ ñược khởi phát. Trong tính kháng của cây trồng có tính kháng
dọc (kháng chuyên nòi) do ñơn gen kiểm soát và tính kháng ngang (kháng
nhiều nòi) do một hoặc ña gen quyết ñịnh.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 13

Cho ñến nay, các nhà khoa học ñã tìm ra ñược 30 gen kháng bệnh bạc
lá ở cây lúa trồng và lúa hoang. Tính kháng có thể quy ñịnh bởi một gen ñơn
trội như: Xa21, Xa1 , Xa26 , Xa27 , Xa3 ; một gen ñơn lặn như: xa5 và xa13;
hoặc do hai gen kết hợp với nhau như Xa1/Xa4, Xa4/Xa7. Các gen kháng nằm
trên các nhiễm sắc thể (NST) khác nhau: gen Xa1, Xa2, Xa12 nằm trên NST
số 4, gen lặn xa5 nằm trên NST số 5, gen Xa7 nằm trên NST số 6, gen Xa15
nằm trên NST số 8, gen Xa9 nằm trên NST số 10 và các gen Xa10, Xa21,
Xa23, Xa3, Xa4 nằm trên NST số 11.
Hiện nay trong nghiên cứu ñã sử dụng tới 10 dòng ñẳng gen (dòng chỉ
thị) là: IRBB1, IRBB2, IRBB3, IRBB4, IRBB5, IRBB7, IRBB10, IRBB11,
IRBB14, IRBB21 chứa lần lượt các gen ñơn chống bệnh Xa1, Xa2, Xa3, Xa4,
xa5, Xa7, Xa10, Xa11, Xa14, Xa21. Tại Viện nghiên cứu lúa Quốc tế IRRI
phát hiện gen kháng bệnh bạc lá Xa21 ở loài lúa dại Oryzae longistaminata.
Khác với sự nhận diện của một gen khác, gen trội Xa21 kháng toàn bộ các
chủng bạc lá tại Ấn ðộ và Philippin khi thử kiểm tra tính kháng bệnh.
Ngày nay, chỉ thị phân tử ñược sử dụng rộng rãi như một công cụ hữu
hiệu trong nghiên cứu di truyền và cho phép ñánh giá một số lượng lớn locus
trải khắp bộ gen của nhiều loài cây trồng cũng như nhận dạng các giống lúa
kháng bệnh bạc lá như RFLP, AFLP, RAPD, SSR. Trong nghiên cứu chọn
tạo giống lúa kháng bạc lá Zeng và cs (1996) ñã sử dụng chỉ thị RFLP và
RAPD ñể lập bản ñồ phân tử gen xa13 kháng bạc lá trên cây lúa. Còn ñối với
chỉ thị SSR, hiện nay, hơn 15.000 chỉ thị SSR ñã ñược thiết lập, phủ kín trên
bản ñồ liên kết di truyền của lúa. Trong những năm gần ñây, nhiều công trình
sử dụng chỉ thị SSR nghiên cứu ña dạng di truyền và ADN fingerprinting ñể
nhận dạng giống ở lúa ñã ñược công bố. Sử dụng chỉ thị phân tử ñể xác ñịnh
gen kháng bạc lá, Yanchang và cs (2004) ñã tiến hành kiểm tra gen Xa21 trên
200 cá thể F2 bằng chỉ thị pTA248. Kết quả cho thấy có 47 cá thể mang gen
kháng ñồng hợp tử, 98 cá thể mang gen kháng dị hợp tử. Tất cả các cá thể này
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 14


có mức ñộ kháng trung bình với chủng X-03. Siriporn Korinsak (2009) sử
dụng chỉ thị SSR-RM5509 ñể phát hiện gen Xa7 trên quần thể F2. Cả 2 gen
Xa7 và Xa21 ñều là gen trội có phổ kháng rộng liên kết chặt chẽ với mục tiêu
và ở trạng thái ñồng hợp tử có khả năng kháng tốt hơn trạng thái dị hợp tử.
Chuyển gen kháng vào một dòng lúa bố, mẹ triển vọng. Xu hướng hiện
nay là tạo ra các dòng ñẳng gen (Near Isogenic Line) có mang gen kháng sau
ñó lai quy tụ gen kháng ñó vào một nguồn vật liệu. Chọn lọc cá thể mang gen
kháng bằng chỉ thị phân tử dòng ñẳng gen mang gen kháng và lai quy tụ gen
kháng (Pyramid). Nhiều bản ñồ phân tử cùng các vị trí gen ñiều khiển hầu hết
các tính trạng khác nhau ñã ñược ñịnh vị thay thế cho những phương pháp
ñánh giá theo hình thái cổ ñiển thông thường. Thiết lập bản ñồ liên kết gen
trên cây lúa ñầu tiên với RFLP bao gồm 135 loci. Bản ñồ phủ trên 12 nhiễm
sắc thể với chiều dài tổng cộng 1.389 cM trên hệ gen cây lúa từ cặp lai
IR34583 (Indica) và Bulu Dalam (Javanica). Ba năm sau ñó, bản ñồ thứ hai
ñược thiết lập từ quần thể IRAT117 (Japonica) và Apura (Indica) . Một nhóm
tác giả là Saito và cs (1991) thiết lập một bản ñồ di truyền dựa trên cặp lai
Kasalath (Indica) và Fl134 (Japonica) với 347 chỉ thị RFLP, phủ trên 12
nhiễm sắc thể, với chiều dài tổng cộng 1.836 cM trên hệ gen cây lúa. Causse
và ctv (1994) thiết lập một bản ñồ khác dùng chỉ thị RFLP ñể xây dựng bản
ñồ di truyền từ quần thể hồi giao (backcross) giữa O.sativa (dạng hình Indica)
và O.longistaminata. Chúng bao gồm những chỉ thị từ hệ gen cây lúa với ký
hiệu RG và RZ, từ lúa mì với ký hiệu CDO và lúa mạch với ký hiệu BCD.
Tổng số 600 chỉ thị phủ trên 12 nhiễm sắc thể. Nori Kurata và ctv (1994)
dùng quần thể F2 của Nipponbare (Japonica) và Kasalath (Indica) ñể thiết lập
bản ñồ di truyền. Bản ñồ ñược bao phủ trên 12 nhiễm sắc thể với tổng cộng
chiều dài 1.575 cM. Việc thiết lập bản ñồ trên tâm ñộng (centromere) cũng

ñược thực hiện với 170 chỉ thị RFLP. ðối với bệnh bạc lá lúa, việc dùng chỉ
thị trên cơ sở kỹ thuật PCR, ñể lập bản ñồ gen rất phức tạp và khó khăn.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 15


Causse và cs (1994) ñã thiết lập và lập bản ñồ phân tử gen xa1 nằm trên NST
số 4. Tiếp theo ñó Li và cs (1999) ñã thiết lập bản ñồ RFLP và xác ñịnh gen
xa4 kháng bệnh bạc lá nằm trên NST 11.
Shiping Wang, Phòng thí nghiệm trọng ñiểm quốc gia, Wuhan, Trung
Quốc, nghiên cứu gen lặn xa-13 theo phương pháp dòng hóa gen trên bản ñồ
(map- based cloning). Alen trội Xa-13 cho thể hiện thông qua chiến lược
nghiên cứu RNAi. Tiến hành chuyển nạp gen ñược dòng hóa vào cây lúa bình
thường. Tất cả cây lúa biến ñổi gen ñều có hiện tượng ức chế thể hiện alen
trội Xa-13 và nó thể hiện tính kháng bệnh bạc lá. Các tác giả cũng ức chế gen
lặn xa-13 bằng RNAi, cây chuyển gen kháng bệnh hơn cây bình thường. Phân
tích so sánh chuỗi trình tự gen cho thấy có sự khác biệt rất lớn giữa xa-13 và
Xa-13 tại vùng “promoter”. Kết quả khẳng ñịnh rằng Xa-13 là một regulator
âm tính của tính kháng bệnh bạc lá.
Cùng với sự phát triển mạnh mẽ của các phương pháp chỉ thị phân tử,
một quy trình công nghệ chọn giống ñã ñược ra ñời, ñó là quy trình chọn tạo
giống nhờ chỉ thị phân tử (Marker- Assisted Selection) (MAS). Thông
thường, trong quy trình chọn tạo giống truyền thống, người ta ñưa nguồn gen
mới có tính trạng mong muốn vào một giống khác bằng phương pháp hồi giao
qua 5 - 6 thế hệ, hoặc chọn lọc cá thể trong quần thể phân ly từ thế hệ F2 ñến
thế hệ tiếp theo. Mỗi gen chính thường chỉ kháng ñược với một chủng gây
bệnh hoặc nòi gây hại nào ñó, do vậy nếu quy tụ ñược vài gen kháng vào một
dòng hoặc giống lúa thì sẽ tạo ra ñược một dòng lúa kháng ñược nhiều chủng
gây bệnh hoặc nhiều nòi gây hại. Như vậy muốn tạo ra giống lúa kháng bền

vững ñối với dịch hại, người ta phải ñưa một vài gen kháng hiệu quả cao vào
genome ñích. ðối với bệnh bạc lá, các gen Xa4, xa5, Xa7 và Xa21 ñược các
nhà chọn tạo giống quan tâm nhất vì các gen này có phổ kháng rộng. Tại Ấn
ðộ, việc quy tụ nhiều gen kháng vào cùng một tổ hợp gen ñã ñược quan tâm
và tạo ra ñược các dòng mang nhiều gen kháng làm nguồn vật liệu tốt ñể
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 16


chuyển tổ hợp gen này vào các giống lúa thương mại tăng sức kháng bạc lá
của các giống, dòng NH56 mang 4 gen (Xa4, xa5, Xa7 và Xa21). Trong
chương trình lúa lai tại Trung Quốc, việc quy tụ các gen kháng bệnh vào các
dòng phục hồi ñể tăng tính kháng của lúa lai cũng ñược quan tâm ñặc biệt các
gen Xa7, Xa21 ñã ñược quy tụ vào giống lúa Minhhue 63.
Trong nghiên cứu về trình tự genome của các chủng vi khuẩn bạc lá,
hiện ñã có một số nghiên cứu về trình tự genome của các chủng vi khuẩn Xoo,
trong ñó phải kể ñến là công trình nghiên cứu về cấu trúc genome của hai
chủng phổ biến nhất hiện nay là: MAF311018 (Nhật Bản) và KACC10331
(Hàn Quốc), ñược công bố trên website: . Theo
ñó genome của Xoo chủng MAFF 311018 gồm một nhiễm sắc thể vòng dài
4.940.217bp, với hàm lượng G + C trung bình chiếm 63,7%. Bên trong không
phát hiện thấy có chứa một thể plasmid nào. Trong ñó phát hiện thấy có hai
bản copy của operon rrn và thứ tự liền kề một số gen như sau: 16S-tRNAAla tRNAIle -23S-5S. Genom chứa tổng số 53 gen mã hóa tạo thành các tRNAs
ñại diện cho 43 loại tRNA khác nhau.
Trong tổng số 4.372 khung ñọc mở ñược phát hiện (ORFs) trong
genome chủng MAFF311018 thì có 2.799 (64%) gen ñã xác ñịnh ñược chức
năng, 1.383 (chiếm 32%) protein ñược xác ñịnh tương ñồng với nhiều protein
ñiển hình của vi khuẩn Xoo nhưng chưa biết rõ chức năng. Có 190 gen (4%)
ñược xác ñịnh là không tương ñồng rõ rệt với những gen ñã ñược xác ñịnh và

công bố trước ñó của vi khuẩn.
Theo Byoung- Moo Lee và cộng sự (2005) thì genome vi khuẩn Xoo
chủng KACC10331 có cấu trúc như sau: Tổng genome nhiễm sắc thể vòng
dài 4.941.439bp, với hàm lượng C + G chiếm 63,7%. Genome có 4637 khung
ñọc mở, trong ñó có 3340 (72 %) có thể xác ñịnh ñược chức năng. Khoảng
80% số gen trong ñó ñược phát hiện thấy trong các loài vi khuẩn
X.axonopodis pv. citri (Xac) và X.campestris pv. campestris (Xcc). Tuy nhiên,
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Page 17