khảo sát một số yếu tố ảnh hưởng đến sự ra hoa sớm trên cây nhãn xuồng cơm vàng ( dimocarpuslongan lour )

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH
_________________________

Lê Thị Thanh Huyền

KHẢO SÁT MỘT SỐ YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG
ĐẾN SỰ RA HOA SỚM TRÊN CÂY NHÃN
XUỒNG CƠM VÀNG
( Dimocarpuslongan Lour.)
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60 42 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

GVHD: TS. Bùi Thị Mỹ Hồng

Thành phố Hồ Chí Minh – 2014


LỜI CAM ĐOAN
Tôi cam đoan luận văn này là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết quả trình
bày trong luận văn là trung thực và chưa được các tác giả công bố trong bất kì công
trình nào.
Luận văn có sử dụng một số thông tin từ nhiều nguồn tư liệu khác nhau, các
thông tin đã trích dẫn đều đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Tp. Hồ Chí Minh, ngày tháng

năm 2014

TÁC GIẢ

Lê Thị Thanh Huyền


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, tôi xin chân thành tỏ lòng biết ơn đến:
TS. Bùi Thị Mỹ Hồng, người đã truyền đạt những kinh nghiệm quý báu, tận
tình giúp đỡ hướng dẫn tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thiện luận văn
này.
KS. Đoàn Thị Cẩm Hồng, cán bộ Viện Cây ăn quả miền Nam đã tận tình giúp
đỡ và hướng dẫn tôi trong suốt thời gian thực hiện đề tài.
TS. Lê Thị Trung đã nhiệt tình giúp đỡ và hướng dẫn tôi giải quyết những khó
khăn trong suốt thời gian làm đề tài tại phòng thí nghiệm Sinh lý Thực vật Trường
Đại học Sư Phạm.
Quý Thầy Cô tham gia giảng dạy và truyền đạt kiến thức quý báu trong suốt
thời gian học và làm luận văn.
Phòng Sau đại học, Khoa Sinh học, bộ môn Sinh học thực nghiệm - Trường Đại
học Sư phạm TP. Hồ Chí Minh, bộ môn Sinh lý thực vật trường Đại học Khoa học
Tự nhiên - Đại học Quốc gia TP Hồ Chí Minh, phòng thí nghiệm Sinh lý - Sinh hóa Vi sinh trường Đại học Sư Phạm TP Hồ Chí Minh.
Gia đình chú Hùng, xã Thân Cửu Nghĩa, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang
đã tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ cho tôi thực hiện đề tài tại vườn nhãn.
Cô Thơ, cô Hằng đã hỗ trợ và nhiệt tình chỉ bảo cách làm thí nghiệm tại phòng
thí nghiệm Sinh lý - Sinh hóa - Vi sinh trường Đại học Sư Phạm TP Hồ Chí Minh.
Chị Hiền, Chị Linh, bạn Quỳnh đã quan tâm giúp đỡ và hỗ trợ trong quá trình
làm luận văn.
Các bạn của lớp cao học K23 đã cùng chia sẻ, giúp đỡ, động viên trong học tập
và trong công việc.
Em Hưng, em Minh đã nhiệt tình hỗ trợ trong thời gian thực hiện đề tài tại Tiền
Giang.
Cuối cùng tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân đã

hỗ trợ về mặt tinh thần trong suốt thời gian thực hiện luận văn này.
Xin chân thành cảm ơn


MỤC LỤC
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ...................................................................... vii
DANH MỤC BẢNG ............................................................................................... viii
DANH MỤC HÌNH ...................................................................................................ix
I. Lí do chọn đề tài ...................................................................................................... 1
II. Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................................... 3
III. Đối tượng nghiên cứu............................................................................................ 3
IV. Nhiệm vụ nghiên cứu ............................................................................................ 3
IV. Phạm vi nghiên cứu ............................................................................................. 3
Chương I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .......................................................................... 4
1.1. Đặc điểm cây nhãn Xuồng cơm vàng................................................................. 4
1.1.1. Phân loại thực vật ............................................................................................. 4
1.1.2. Đặc điểm nông học của cây nhãn ..................................................................... 4
1.1.3. Đặc điểm sinh học và nguồn gốc nhãn Xuồng cơm vàng ................................ 7
1.2. Một số khái niệm về sự phát triển ở thực vật có hoa ........................................ 7
1.2.1. Đủ khả năng ra hoa........................................................................................... 7
1.2.2. Cảm ứng ra hoa ................................................................................................ 7
1.2.3. Sự quyết định ra hoa......................................................................................... 8
1.3. Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang giai đoạn sinh sản ............................. 8
1.3.1. Sự thay đổi về hình thái giải phẩu của chồi ngọn ............................................ 8
1.3.2. Sự thay đổi về kiểu sắp xếp lá .......................................................................... 8
1.3.3. Sự thay đổi về mặt sinh hóa của mô phân sinh ngọn chồi ............................... 9
1.3.4. Cấu trúc và chức năng của mô phân sinh ngọn chổi ...................................... 10
1.4. Các yếu tố của sự ra hoa .................................................................................... 15
1.4.1. Sự chuyển tiếp ra hoa ...................................................................................... 15
1.4.2. Sự tượng hoa ................................................................................................... 15

1.4.3. Sự tăng trưởng và nở hoa ................................................................................ 15
1.4.4. Các chất nội sinh ............................................................................................. 16
1.4.5. Dinh dưỡng...................................................................................................... 17


1.5. Các kiểu nở hoa .................................................................................................. 17
1.6. Sự ra hoa của cây nhãn ....................................................................................... 17
1.7. Các yếu tố ảnh hưởng lên sự ra hoa của cây nhãn.............................................. 19
1.7.1. Môi trường ...................................................................................................... 19
1.7.2. Giống ............................................................................................................... 20
1.7.3. Chất điều hòa tăng trưởng ............................................................................... 20
1.7.4. Biện pháp canh tác ......................................................................................... 23
1.8. Một số biện pháp xử lí ra hoa trên cây nhãn ...................................................... 25
1.8.1. Phương pháp khoanh (xiết) cành ................................................................... 25
1.8.2. Xử lí hóa chất ................................................................................................. 26
1.9. Các nghiên cứu liên quan tới cây nhãn ............................................................... 27
Chương II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................ 29
2.1. Vật liệu ............................................................................................................... 29
2.2. Phương pháp nghiên cứu.................................................................................... 29
2.2.1. Nội dung 1: Khảo sát ảnh hưởng của các phương pháp xử lý ra hoa đến thời
gian ra hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng .............................................................. 35
2.2.2. Nội dung 2: Khảo sát ảnh hưởng của các phương pháp xử lý ra hoa đến tỷ lệ
ra hoa và chiều dài phát hoa (%) trên cây nhãn Xuồng cơm vàng ........................... 35
2.2.3. Nội dung 3: Quan sát hình thái giải phẫu của chồi non .................................. 36
2.2.4. Nội dung 4: Khảo sát ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến hoạt
tính của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong đỉnh sinh trưởng của nhãn
Xuồng cơm vàng ....................................................................................................... 37
2.2.5. Nội dung 5: Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến năng suất cây
nhãn Xuồng cơm vàng .............................................................................................. 40
2.2.6. Nội dung 6: Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến phẩm chất trái

nhãn Xuồng cơm vàng .............................................................................................. 41
2.2.7. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến hiệu quả kinh tế .............. 42
2.2.8. Phương pháp xử lí số liệu............................................................................... 42
Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................ 43
3.1. Kết quả ............................................................................................................... 43


3.1.1. Khảo sát ảnh hưởng của các phương pháp xử lý ra hoa đến thời gian ra hoa
của cây ....................................................................................................................... 43
3.1.2. Khảo sát ảnh hưởng của các phương pháp xử lý ra hoa đến tỷ lệ (%) ra hoa và
chiều dài phát hoa trên cây ........................................................................................ 45
3.1.3. Quan sát hình thái giải phẫu của đỉnh sinh trưởng trước xử lí và sau khi xử lí.
................................................................................................................................... 50
3.1.4. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến hoạt tính của các chất điều
hòa sinh trưởng thực vật trong đỉnh sinh trưởng của nhãn Xuồng cơm vàng .......... 54
3.1.5. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến năng suất của trái nhãn
Xuồng cơm vàng ....................................................................................................... 57
3.1.6. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến phẩm của trái nhãn Xuồng
cơm vàng ................................................................................................................... 61
3.1.7. Hiệu quả kinh tế trên 0,1ha ............................................................................. 62
3.2. Thảo luận ............................................................................................................ 63
Chương 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................ 67
4.1. Kết luận .............................................................................................................. 67
4.2. Đề nghị ............................................................................................................... 67
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................... 68


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Kí hiệu

Chú giải

ABA

Abscisic acid

ĐC

Đối chứng

ĐBSCL

Đồng bằng sông Cửu Long

GA3

Gibberellin acid

IAA

Indole – 3 – acetic acid

MKP

Mono potassium phosphate

NAA

Naphthalene acetic acid

DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lý ra hoa đến thời gian ra hoa (số
ngày được tính từ lúc xử lý cho đến khi cây bắt đầu ra đọt đỏ chuẩn bị ra hoa) ...... 45
Bảng 3.2. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lý ra hoa đến tỷ lệ (%) ra hoa trên
cây ............................................................................................................................. 46
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của GA3 đến chiều dài phát hoa (cm) .................................... 50
Bảng 3.4. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa đến hoạt tính của các chất
điều hòa sinh trưởng thực vật trong chồi non nhãn Xuồng cơm vàng sau khi sắc ký
................................................................................................................................... 57
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa năng suất của trái nhãn
Xuồng cơm vàng ....................................................................................................... 61
Bảng 3.6. Ảnh hưởng của các phương pháp xử lí ra hoa phẩm chất của trái nhãn
Xuồng cơm vàng ....................................................................................................... 61
Bảng 3.7. Hiệu quả kinh tế giữa các biện pháp ra hoa trên nhãn Xuồng cơm vàng . 62


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Mô phân sinh ngọn thân .............................................................................. 11
Hình 1.2. Quá trình hình thành mô phân sinh ngọn chồi ............................................ 12
Hình 1.3. Cấu trúc tế bào mô phân sinh ngọn chồi ..................................................... 12
Hình 1.4. A. Mô phân sinh ngọn chồi (Arabidopsis) ................................................ 13
Hình 1.5. Vùng mô phân sinh phân hóa ..................................................................... 14
Hình 1.6. Hoa đực (a), hoa lưỡng tính (b) nhãn Long ............................................... 18
Hình 1.7. a) Nhãn E-daw của Thái Lan, b) Nhãn Xuồng cơm vàng ở Vĩnh Châu .... 20
Hình 1.8. Cây nhãn được trồng trên mô ...................................................................... 23
Hình 1.9. Thời điểm thích hợp để khoanh cành kích thích ra hoa nhãn .................... 26
Hình 1.10. Biện pháp khoanh cành kích thích ra hoa nhãn ......................................... 26
Hình 2.1. Đo đường kính tán cây ................................................................................ 31
Hình 2.2. (a), (c) Cây đang cho đọt 3 và hình (b) lá có màu hồng lợt sắp chuyển sang

xanh ............................................................................................................................. 32
Hình 2.3. Tưới Chlorate kali ....................................................................................... 32
Hình 2.5. Khoanh vỏ trên các nghiệm thức B ............................................................. 34
Hình 2.6. Khoanh vỏ trên các nghiệm thức C ............................................................. 34
Hình 2.7. Khoanh vỏ trên các nghiệm thức D ............................................................. 34
Hình 2.8. Khoanh vỏ trên các nghiệm thức E ............................................................. 34
Hình 2.9. Khoanh vỏ chừa cành thở cho cây .............................................................. 35
Hình 2.10. Đo chiều dài phát hoa ................................................................................ 36
Hình 2.11. Đếm số trái trên chùm ............................................................................... 41
Hình 2.13. Thước đo đường kính trái .......................................................................... 41
Hình 2.14. Máy đo độ Brix ......................................................................................... 42
Hình 3.1. Tại cùng thời điểm, sự ra hoa ở những cây nhãn Xuồng cơm vàng ở
nghiệm thức không xử lí ra hoa (đối chứng – hoa chưa nở hoàn toàn) ...................... 44
Hình 3.2. Tại cùng thời điểm, sự ra hoa ở cây nhãn Xuồng cơm vàng ở nghiệm thức
xử lí hóa chất (hoa đã nở đều trên toàn phát hoa) ....................................................... 44


Hình 3.3. Tỷ lệ ra hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng ở nghiệm thức không xử lí hóa
chất (tỷ lệ ra hoa trên các cành không đều) ................................................................. 46
Hình 3.4. Tỷ lệ ra hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng ở nghiệm thức xử lí hóa chất
(tỷ lệ ra hoa trên các cành gần như đồng đều) ............................................................ 46
Hình 3.5. Chiều dài phát hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng trong nghiệm thức
không xử lí hóa chất (đối chứng) ................................................................................ 48
Hình 3.6. Chiều dài phát hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng trong nghiệm thức B . 48
Hình 3.7. Chiều dài phát hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng trong nghiệm thức C . 49
Hình 3.8. Chiều dài phát hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng trong nghiệm thức D . 49
Hình 3.9. Chiều dài phát hoa trên cây nhãn Xuồng cơm vàng trong nghiệm thức E . 50
Hình 3.10. Giai đoạn chồi dinh dưỡng ........................................................................ 50
Hình 3.11. Giai đoạn tượng hoa .................................................................................. 50
Hình 3.12. Mô phân sinh dinh dưỡng đang hoạt động ở cây nhãn Xuồng cơm vàng 51

Hình 3.13. Mô phân sinh dinh dưỡng chuyển sang mô phân sinh sinh sản ở cây nhãn
Xuồng cơm vàng ......................................................................................................... 52
Hình 3.14. Tượng hoa ở cây nhãn Xuồng cơm vàng .................................................. 52
Hình 3.15 . Phát hoa nhãn Xuồng cơm vàng phát triển bình thường .......................... 53
Hình 3.16. Hiện tượng bông lá ở cây nhãn Xuồng cơm vàng..................................... 54
Hình 3.17. Số trái trên chùm đối với cây nhãn XCV không xử lí hóa chất ……….59
Hình 3.18. Số trái trên chùm đối với cây nhãn Xuổng cơm vàng xử lí hóa chất ........ 59
Hình 3.19. Cân tính trọng lượng một trái nhãn ở nghiệm thức E ............................... 60
Hình 3.20. Đo kích thước trái nhãn Xuồng cơm vàng ở nghiệm thức D .................... 60


MỞ ĐẦU
I. Lí do chọn đề tài
Nhãn (Dimocarpus longan Lour) là loại cây ăn quả có giá trị kinh tế cao, có tính
thích ứng rộng, một loài quả quý trong tập đoàn giống cây ăn quả ở nước ta. Kết quả
phân tích thành phần dinh dưỡng trong quả nhãn cho thấy: đường tổng số 13,38 22,55% trong đó đường glucose 3,85 - 10,16%, axit tổng số 0,096 - 0,109%, vitamin C
43,12 - 163,70 mg/10g cùi quả, vitamin K 196,5 mg/100 g. Như vậy, nhãn có chất
dinh dưỡng khá cao rất cần cho sức khỏe con người. Nhãn tươi và nhãn chế biến là các
mặt hàng giá trị, được tiêu thụ rộng rãi cả trong và ngoài nước, được xuất khẩu sang
các nước như Trung Quốc, Đài Loan, Campuchia, Lào …[20], [21], [22].
Nhãn có thể cao từ 10 - 15 m (nhãn Bắc) trong Nam nhãn Tiêu da bò cao 6 - 7 m,
nhãn Long 3 - 4 m. Thân nhiều cành, lá um tùm xanh tươi quanh năm. Lá dạng kép
hình lông chim, mọc so le, gồm 5 - 9 lá chét hẹp, dài từ 7 - 20 cm, rộng 2,5 - 5 cm.
Mùa xuân vào các tháng 2, 3, 4 nhãn cho ra hoa, mọc thành chùm ở đầu cành và kẽ lá,
đài 5 - 6 răng, nhị 6 - 10, bầu 2 - 3 ô, mùa thu hoạch vào tháng 7, 8 [20], [21], [22].
Nhãn thuộc nhóm cây ăn quả Á nhiệt đới có nguồn gốc từ Trung Quốc hoặc khu
vực giữa Burma và Ấn Độ. Giống nhãn hoang dã được tìm thấy ở quần đảo Hawaii.
Cây nhãn trồng nhiều ở Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam… Nhãn là cây trồng khá
phổ biến ở Việt Nam. Đến cuối năm 2005 diện tích trồng nhãn đạt 120,6 ngàn ha, sản
lượng 629,1 ngàn tấn. Riêng các tỉnh ở đồng bằng sông Cửu Long có 47,7 ngàn ha với

tổng sản lượng 413 ngàn tấn [20], [21], [22].
Trong những năm gần đây, nhãn là cây ăn quả được nhiều địa phương quan tâm
với diện tích ngày càng mở rộng. Nhãn được xem là cây trồng chuyển dịch cơ cấu sản
xuất nông nghiệp ở các tỉnh đồng bằng cũng như trung du và miền núi. Nhiều tỉnh
đang có kế hoạch mở rộng diện tích trồng nhãn như Hưng Yên, Hải Dương, Quảng
Ninh, Vĩnh Phúc, Bắc Giang, ...và phía Nam có các tỉnh Vĩnh Long, Bến Tre, Đồng
Tháp, Sóc Trăng... [20], [21], [22].
Có nhiều giống nhãn được trồng phổ biến như nhãn Tiêu da bò, nhãn Long, nhãn
Super, nhãn Idor,…Trong đó, nhãn Xuồng cơm vàng là một trong những giống nhãn
hiện đang được những người trồng nhãn rất quan tâm bởi những ưu điểm như trái to,


trọng lượng trái cao, phẩm chất ngon, cơm dày, khả năng sinh trưởng khá. Do những
đặc điểm nổi bật như vậy nên nhãn Xuồng cơm vàng rất được người tiêu dùng ưa
chuộng và do đó giá bán của giống nhãn này cao hơn nhiều so với các giống nhãn
khác. Tuy nhiên, nhãn thường cho trái muộn do cây không thể khởi phát hoa trừ khi
được kích thích hoặc do bản thân cây có khả năng ra hoa nhưng nó lại bị ức chế bởi
điều kiện không thích hợp của môi trường. Vì vậy, sản lượng qua các năm không đồng
đều, thu hái tâp trung vào chính vụ dẫn đến giá bán thấp [8], [12].
Ở Tiền Giang, nhãn ra hoa từng chùm to thường là hoa đực và hoa lưỡng tính,
hoa nhãn có 5 cánh màu trắng vàng. Nhãn có tính thích ứng rộng, chịu hạn, chịu ngập
úng, trồng được trên đất chua, đất nghèo chất dinh dưỡng [20], [21], [22].
Việc thu hoạch nhãn ở vùng đồng bằng sông Cửu Long thường tập trung theo
mùa nên có thời điểm sản lượng tăng vọt, khiến cung vượt cầu, dễ dẫn đến tình trạng
dội chợ, giá rẻ. Trong khi đó nhãn mùa nghịch hoặc ở các thời điểm khác trong năm
thì khan hiếm, giá tăng cao. Diện tích trồng nhãn cả nước sẽ còn cao hơn rất nhiều với
sản lượng rất lớn, không chỉ phục vụ cho nhu cầu tiêu dùng trong nước mà còn tham
gia xuất khẩu. Tuy nhiên, tổng giá trị và lợi nhuận thu được từ nhãn thì vẫn chưa
tương xứng với tiềm năng lợi thế vốn có. Do hầu hết các giống cây ăn trái cũng như
nhãn trong khu vực đều ra hoa, kết trái và thu hoạch theo mùa vụ nhất định trong năm.

Vào những thời điểm đó, sản lượng trái cây cung cấp cho thị trường rất lớn, khiến cho
hiệu quả sản xuất không cao. Để khắc phục tình trạng này, phương án xử lí ra hoa sớm
ở nhãn để nâng cao chất lượng, nâng cao hiệu quả sản xuất góp phần thúc đẩy phát
triển kinh tế vườn một cách bền vững. Phương án rải vụ là chủ động xử lý, điều chỉnh
sao cho cây ra trái nghịch vụ sớm hơn hoặc muộn hơn thu hoạch để tránh tình trạng
thu hoạch tập trung trong một thời gian ngắn với sản lượng lớn. Cần chọn thời điểm
rải vụ thích hợp và phù hợp với từng vùng sinh thái của địa phương. Đảm bảo tỷ lệ
hợp lý để giá cả của nhãn luôn ổn định nhằm đem lại lợi nhuận cao cho nhà vườn
[111], [22], [34]. Giải pháp rải vụ trên cây trồng cũng đã được nghiên cứu và thực hiện
trên nhãn Tiêu da bò và nhãn Xuồng cơm vàng bởi Bùi Thị Mỹ Hồng và cộng sự
(2002), (2006) [111], [112].


Do đó đề tài “KHẢO SÁT MỘT SỐ YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ RA
HOA SỚM TRÊN CÂY NHÃN XUỒNG CƠM VÀNG (DIMOCARPUS
LONGAN LOUR.” cần được thực hiện nhằm mục đích tìm ra phương pháp xử lí
nhãn ra hoa sớm, tăng giá thành sản phẩm.
II. Mục tiêu nghiên cứu
- Tìm ra những phương pháp xử lý ra hoa thích hợp nhằm tăng khả năng ra hoa
của cây nhãn Xuồng cơm vàng.
- Tăng giá thành sản phẩm, góp phần cải thiện thu nhập cho các nhà vườn.
III. Đối tượng nghiên cứu
- Giống: Nhãn Xuồng cơm vàng, gốc ghép nhãn tiêu da bò, 5 năm tuổi.
- Thời gian : Bắt đầu từ tháng 12/2013 đến 7/2014.
IV. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Tìm hiểu các tư liệu sách báo, những đề tài đã thực thi trước đó nhằm áp dụng
các kiến thức cần thiết vào đề tài.
- Khảo sát sự ra hoa của cây nhãn Xuồng cơm vàng trong tự nhiên.
- Quan sát hình thái giải phẫu của chồi non để tìm hiểu ảnh hưởng của các chất
điều hòa tăng trưởng thực vật đến sự ra hoa.

- Đo hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật dạng tự do trong chồi non.
- Khảo nghiệm ảnh hưởng của một số phương pháp xử lý đến sự ra hoa trên cây
nhãn Xuồng cơm vàng 5 năm tuổi tại Tiền Giang.
- So sánh tỷ lệ ra hoa trên cây ở các nghiệm thức để tìm ra những nghiệm thức tốt
, kích thích cây nhãn Xuồng cơm vàng ra hoa sớm
- Xác định hiệu quả kinh tế và năng suất nhãn.
- Xử lý số liệu.
IV. Phạm vi nghiên cứu
- Địa điểm: Xã Thân cửu Nghĩa, Huyện Châu Thành, Tỉnh Tiền Giang.


Chương I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Đặc điểm cây nhãn Xuồng cơm vàng
1.1.1. Phân loại thực vật
Giới:

Thực vật (Plantae).

Ngành:

Hạt kín (Angiospermate).

Lớp:

Hai lá mầm (Dicotyledoneae).

Phân lớp: Hoa hồng (Rosidae).
Bộ:

Bồ hòn (Sapindales).

Họ:

Bồ hòn (Sapindaceae).

Chi:

Dimocarpus.

Loài:

Dimocarpus longan Lour. [16].

1.1.2. Đặc điểm nông học của cây nhãn
1.1.2.1. Rễ
Dựa vào chức năng của rễ, với cây nhãn có thể chia 3 loại: rễ tơ (rễ hút), rễ quá
độ và rễ vận chuyển [20], [21].
Rễ hút: nằm ở vị trí đầu mút của rễ, màu trắng trong, đường kính rễ 1,5-2,0
micron. Các rễ hút phát triển ở đầu ngọn của các rễ đã thành thục hoặc từ các điểm
sinh trưởng của rễ cái. Loại rễ này có vị trí quan trọng trong đời sống của cây: làm
nhiệm vụ hút nước và hấp thụ các chất dinh dưỡng [20], [21].
Rễ quá độ: rễ hút hình thành khoảng hơn một tháng thì bó gỗ ở lõi phình to dần
và gỗ hóa, màu sắc từ trắng trong chuyển sang nâu hồng, mô mềm ở ngoài nứt vỡ dần
và mất đi. Khả năng hút nước của rễ yếu và kém dần, lúc này khả năng vận chuyển lại
tăng lên, sau biến thành rễ vận chuyển [20], [21].
Rễ vận chuyển: Rễ có màu nâu đỏ, sinh trưởng khỏe, bó gỗ khá phát triển, vỏ
ngoài của rễ lúc này không còn mô mềm mà có những chấm nhỏ lồi lên. Ở những
điểm lồi này có thể mọc ra những rễ hút mới. Chức năng của rễ lúc này là vận chuyển
nước, dinh dưỡng… nên được gọi là rễ vận chuyển [20], [21].
Rễ nhãn cũng như rễ vải thuộc nhóm cây ăn trái có rễ nấm, rễ hút phình to,

không có lông hút. Nhờ có rễ nấm mà cây có thể thích nghi được với điều kiện đất đồi


nghèo dinh dưỡng và thiếu nước. Bộ rễ nhãn rất phát triển. Cấu tạo của bộ rễ gồm có
rễ cọc và rễ ngang. Thông thường rễ cọc ăn sâu 2 - 3 m, cá biệt sâu 5 m, rễ ngang phân
bố trong tầng đất 0 - 70 cm dưới hình chiếu của tán cây. Còn ở ngoài tán thì chỉ ở tầng
sâu 10 - 30 cm, rễ ngang có thể ăn xa gấp 2 - 3 lần hình chiếu của tán [20], [21].
1.1.2.2. Thân
Theo Trần Thế Tục (1999), mầm ngọn hay mầm nách của nhãn đều có thể phát
triển thành cành. Hình thành thân cành của nhãn có điểm khác với cây ăn quả khác là
khi cây đã ngừng sinh trưởng mầm ngọn ở đỉnh được các lá kép rất non bọc lấy, gặp
điều kiện ngoại cảnh thuận lợi mầm ở đỉnh này kéo dài thêm. Qua các đợt lộc trong
năm, cứ mỗi đợt ở phần ngọn lại được bao bọc bởi các tầng lá kép, dần dần các lá này
rụng đi để trơ ra một đoạn trống. Cành càng thành thục thì lớp vỏ càng cứng và thô,
màu nâu sậm và trên vỏ cành có những đường vân nứt. Cây nhãn nhìn chung giống
cây vải và chôm chôm. Cây nhãn cao trung bình 5 - 10 m, tán tròn đều [4], [20], [21].
1.1.2.3. Lá
Lá nhãn thuộc loại lá kép lông chim. Lá đơn mọc đối xứng hay so le. Đại bộ
phận các giống nhãn có từ 3 - 5 đôi lá,. Lá nhãn hình mác, mặt lá đậm, lưng lá nhạt,
cuống lá ngắn, gân chính và gân phụ nổi rõ. Lá non màu đỏ, tím hay đỏ nâu tùy giống
và thay đổi theo thời tiết. Lá nhãn từ lúc bất đầu đến thành thục biến động trong
khoảng thời gian 40 - 50 ngày tùy nơi trồng, điều kiện dinh dưỡng và mùa vụ. Tuổi thọ
của lá là 1 - 3 năm [20], [21].
1.1.2.4. Đặc tính hoa nhãn
Cấu tạo của chùm hoa: là loại hoa kép được cấu tạo bởi một trục chính và nhiều
nhánh. Trên một chùm hoa có nhiều hoa tùy thuộc vào độ lớn của cây và mùa vụ trong
năm. Theo tạp chí khoa học năm 2008 phát hoa kéo dài và tăng trưởng nhanh trong 4
tuần đầu, tăng trưởng chậm khi bắt đầu nở hoa và đạt kích thước tối đa trong 37,6
ngày, tương ứng với thời điểm hoa nở tập trung. Hoa nhãn gồm có bốn loại: hoa đực,
hoa cái, hoa lưỡng tính và hoa dị hình. Trên cây nhiều nhất là hoa đực, rồi đến hoa cái,

hoa lưỡng tính không nhiều [20], [21].
Hoa đực: Đường kính 4 - 5 micro, nhị cái thoái hóa, hoa có năm cánh màu vàng
nhạt, có 7 - 8 chỉ nhị và túi phấn xếp hình vòng. Túi phấn dính vào đầu chỉ nhị. Khi


thành thục túi phấn nứt ra, phấn hoa tung ra ngoài để thụ phấn. Hoa nở 1 - 3 ngày thì
tàn.
Hoa cái: Ngoại hình và độ lớn giống hoa đực, có 7 - 8 chỉ nhị, nhưng nhị đực đã
thoái hóa. Có hai bầu nhị kết hợp làm một, ở giữa có một nhụy khi thành thục đầu
nhụy chẻ làm đôi, cong lại. Sau khi hoa cái nở, nhụy hoa tiết ra một loại dịch nước, sau
thụ phấn 2 - 3 ngày cánh hoa héo, bầu hoa phát triển và có màu xanh.
Hoa lưỡng tính: Hình thái hoa giống hoa đực và hoa cái, nhị đực và nhị cái của
hoa phát triển bình thường, có khả năng thụ phấn để phát triển thành quả [20], [22].
1.1.2.5. Trái
Trái thuộc loại phì quả, đường kính 1 - 3 cm, màu xanh mờ khi còn non, khi trái
chín có màu vàng sáng, nâu trắng hay xanh. Chùm trái có thể mang đến 80 trái, trọng
lượng thay đổi từ 5 - 20 g/trái (trọng lượng tốt nhất để bán tươi là 12 - 18 g/trái), vỏ
trái mỏng, láng hay dai. Trái có hình cầu, tròn dẹp, cân đối hay hơi lệch, đỉnh trái tròn,
cuống trái hơi lõm. Vỏ trái nhãn thường trơn nhẵn, cũng có giống hơi xù xì màu vàng
xám hay nâu nhạt [6]. Cơm trái ít dính vào hạt, có thể chiếm 75% trọng lượng trái. Vì
cơm phát triển từ tế bào của tể hạt do đó chỉ làm giảm kích thước hạt chứ không làm
tiêu hạt. Hàm lượng đường tổng số của cơm trái thay đổi từ 15 - 25% khi chín [5].
1.1.2.6. Hạt
Kích thước hạt thay đổi theo giống, hạt tròn, đen. Lá mầm trong hạt màu trắng,
có nhiều tinh bột, phôi màu vàng. Độ lớn hạt cũng rất khác nhau giữa các giống,
thường từ 1,6 - 2,6 g, chiếm 17,3 - 42,9% trọng lượng trái. Cũng có giống nhãn hạt rất
bé, hầu như không có hạt, do kết quả thụ tinh kém [20].
1.1.2.7. Đặc điểm ra hoa, đậu trái
Trên một chùm hoa, hoa cái nở trước và tập chung trong vòng 3 ngày, sau đó đến
hoa đực. Hoa bắt đầu nở ở gốc và giữa phát hoa, sau đó nở dần lên trên [10]

Hoa nở bắt đầu bằng sự nứt lá đài khoảng 19:00 tối đến khoảng 3:00 sáng ngày
hôm sau bắt đầu nhú vòi nhụy. Thời gian từ khi nứt đài đến rụng cánh hoa diễn ra
trong vòng 3 ngày. Hoa nở vào ban đêm, nhưng thụ phấn vào ban ngày, lúc này có
nhiều côn trùng hoạt động giúp cho quá trình thụ phấn diễn ra thuận lợi [10].


1.1.3. Đặc điểm sinh học và nguồn gốc nhãn Xuồng cơm vàng
Nhãn Xuồng cơm vàng là giống có nguồn gốc ở Vũng Tàu, được trồng bằng hạt,
cùi dày, màu hanh vàng, ráo nước, giòn, rất ngọt, được thị trường ưa chuộng. Đặc
điểm dễ nhận diện là quả có dạng hình xuồng, quả chưa chín gần cuống có màu đỏ, khi
chín vỏ nhãn có màu vàng da bò. Nhãn Xuồng cơm vàng thích hợp trên vùng đất cát,
nếu trồng trên đất thịt hoặc sét nhẹ thường sẽ được ghép trên gốc ghép là giống Tiêu
da bò [22].
Cây cao 5 – 10 m. Vỏ cây xù xì, có màu xám. Thân nhiều cành, lá um tùm xanh
tươi quanh năm. Lá kép hình lông chim, mọc so le, gồm 5 đến 9 lá chét hẹp, dài 7- 20
cm, rộng 2,5 - 5 cm. Mùa xuân vào các tháng 2, 3, 4 ra hoa màu vàng nhạt, mọc thành
chùm ở đầu cành hay kẽ lá, đài 5 - 6 răng, tràng 5 - 6, nhị 6 - 10, bầu 2 - 3 ô. Mùa thu
hoạch quả chín là vào khoảng tháng 7 - 8. Cây nhãn tương đối chịu rét hơn so với các
cây cùng họ như vải [22].
1.2. Một số khái niệm về sự phát triển ở thực vật có hoa
1.2.1. Đủ khả năng ra hoa
Đủ khả năng ra hoa được biểu lộ nếu một tế bào, mô hay một cơ quan biểu lộ
một dấu hiệu và sự đáp ứng của nó trong một cách được mong muốn. Cây phải đạt
được sự thành thục cần thiết để ra hoa [5], [6], [10].
Tình trạng đủ khả năng ra hoa trên cây xoài được định nghĩa là “khi đạt được tình
trạng mà hàm lượng gibberellin trong lá xuống dưới một ngưỡng nào đó”. Ở Thái Lan,
mức độ GA3 giảm đều đặn và cây ra hoa ở thời điểm có hàm lượng GA3 thấp nhất [5],
[6], [10].
1.2.2. Cảm ứng ra hoa
Cảm ứng xuất hiện khi mô đủ khả năng ra hoa, được hiểu như là một sự chuyển

đổi đột ngột của quá trình phát triển [5], [6].
Trên cây xoài, khi đủ khả năng ra hoa trong lá và mầm thì một dấu hiệu cảm ứng
cần thiết xảy ra đồng thời với sự phân hóa mầm hoa là những đợt lạnh của mùa đông ở
vùng Á nhiệt đới, trong khi ở vùng Nhiệt đới thì thiếu dấu hiệu này. Sự khô hạn có thể
thay thế phần nào yếu tố nhiệt độ lạnh nhưng ở vùng nhiệt đới với lượng mưa phân bố
tương đối đều trong năm làm sự ra hoa không đều nên năng suất thấp [5], [6].


1.2.3. Sự quyết định ra hoa
Sự quyết định ra hoa khi một tế bào, hay một nhóm tế bào biểu hiện quá trình
phát triển giống nhau. Trên cây xoài, sự quyết định sự ra hoa cũng có thể là tình trạng
có sự cân bằng các chất điều hòa sinh trưởng khác nhau cần thiết và duy trì cho sự ra
hoa tiếp theo. Cụ thể là khi nồng độ GA3 giảm xuống mức dưới ngưỡng để chồi đủ khả
năng ra hoa thì một sự cân bằng giữa cytokinin và auxin có thể đạt được và sự khởi
phát hoa phát triển [5], [6].
1.3.

Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang giai đoạn sinh sản

1.3.1. Sự thay đổi về hình thái giải phẩu của chồi ngọn
Đo lường thời gian chính xác của sự thay đổi về hình thái giải phẫu ở đỉnh chồi
trong thời kỳ chuyển sang giai đoạn ra hoa cho thấy hình thành hoa thường đi cùng
hoặc đi trước với nhiều thay đổi được ghi nhận là triệu chứng ra hoa. Những dấu hiệu
chung và sớm nhất bao gồm:
• Sự kéo dài lóng.
• Sự tượng của mầm chồi bên.
• Sự sinh trưởng của lá giảm.
• Sự thay đổi hình dạng của lá.
• Sự tăng tỉ lệ của sự khởi của mô phân sinh lá.
• Sự thay đổi hình dạng và kích thước mô phân sinh.

Mô phân sinh dinh dưỡng thường phẳng hoặc hơi cong khi có sự tượng của mầm
hoa, ta thường thấy mô phân sinh ngọn nhô lên (tăng kích thước chiều rộng và chiều
cao). Tăng kích thước mô phân sinh bởi sự gia tăng kích thước tế bào [1], [5], [6].
1.3.2. Sự thay đổi về kiểu sắp xếp lá
Nhịp độ sinh trưởng ở ngọn tăng nhanh một cách khác thường, điều kiện cảm
ứng sự khởi phát hoa lấy đi sự ức chế sự sinh trưởng nói chung không những bên trong
mô phân sinh mà c̣òn xuyên qua cả đỉnh chồi [5], [6].
Sự khởi phát hoa sớm của mầm chồi nách, tăng tỉ lệ sự hình thành lá và những
phần phụ khác, kiểu sắp xếp lá thay đổi xuất hiện như là một dấu hiệu chung nhất cho
sự khởi phát hoa [5], [6].


Ra hoa có thể xuất hiện riêng lẽ trong điều kiện cảm ứng không đủ để hình thành
hoa được gọi là sự cảm ứng từng phần. Thay đổi từng phần này chỉ ra rằng: (1) Những
dấu hiệu thay đổi trong mỗi bước theo sau để hình thành hoa hoặc hoàn tất sự gợi phát
hoa và (2) sự gợi phát hoa không cần thiết phải qua đủ các giai đoạn [5], [6].
1.3.3. Sự thay đổi về mặt sinh hóa của mô phân sinh ngọn chồi
1.3.3.1. Sự tăng nhanh tế bào
Sự gợi phát hoa được đặc trưng bởi quá trình thúc đẩy phân chia tế bào ở cả phía
ngoài và ở giữa của mô phân sinh chồi [5], [6].
1.3.3.2. Bản chất của sự gợi phát hoa
Có nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng lên sự ra hoa và các hình thức sinh sản,
những đặc trưng của sự chuyển tiếp sự ra hoa dường như chung nhất giữa các loài.
Khởi phát hoa thì giống nhau ở tất cả các loại cây.
Có vô số sự kiện thay đổi xảy ra ở mô phân sinh khi có sự gợi phát hoa, tuy
nhiên, điều khó xác định là thay đổi nào quyết định sự gợi ra hoa còn thay đổi nào xảy
ra kèm theo mang tính ngẫu nhiên hay tình cờ.
Sự gợi ra hoa được quan niệm như là kết quả sinh ra từ một chất điều hòa sinh
trưởng đặc biệt nào đó mà thúc đẩy ra hoa. Chất điều hoà sinh trưởng khi đạt đến mô
phân sinh tiếp nhận sẽ gây ra hàng loạt thay đổi phức tạp tiếp theo xảy ra một cách

đồng thời dẫn đến hình thành mầm hoa [5], [6].
1.3.3.3. Ức chế sinh trưởng cần thiết cho sự gợi ra hoa
Ức chế sinh trưởng cần thiết cho quá trình gợi phát ra hoa, là một bằng chứng thứ
hai xuất hiện ở thời kỳ chuyển tiếp giai đoạn ra hoa. Kết quả ngoài đồng ruộng trên
cây ăn trái và cây hoa kiểng thân gỗ qua việc khoanh cành, tỉa cành, hạn chế bón phân
đạm hoặc áp dụng những biện pháp ức chế tăng trưởng thúc đẩy ra hoa cho thấy rằng
có đối lập giữa sinh trưởng dinh dưỡng và sinh sản. Khô hạn hay lạnh thúc đẩy hình
thành mầm hoa là kết quả của việc xử lý làm giảm sinh trưởng [5], [6].
1.3.3.4. Đảo ngược của đỉnh sinh sản đối với sinh trưởng dinh dưỡng
Thông thường cây chuyển qua giai đoạn sinh sản thường bị chi phối bởi yếu tố
môi trường (yếu tố quang kỳ hoặc nhiệt độ thấp). Trong một số loài tình trạng sinh sản


có thể bị mất một cách rõ ràng và chồi dường như trở lại tình trạng sinh trưởng dinh
dưỡng như trước. Có nhiều hình thức biến đổi khác nhau như:
− Cành sớm ra hoa và lá có hình hoa thị: Cành “sớm ra hoa” hay còn được gọi là
bông lá. Nguyên nhân gây ra tình trạng này là do sự kích thích dưới mức tối hảo hoặc
áp dụng GA3. Sự xuất hiện của tình trạng này có thể gây ra sự nhầm lẫn là mô phân
sinh chưa thực sự chuyển sang giai đoạn ra hoa.
− Lá bất bình thường hoặc lá bắc có bộ phận như lá: Trong điều kiện cây chỉ
được kích thích ở bên ngoài làm cho lá trở lại tình trạng sinh trưởng hoặc lá bắc có
hình dạng, kích thước bất bình thường [5], [6].
− Sự đảo ngược phát hoa: Nghĩa là phát hoa đã hình thành đầy đủ các bộ phận
của hoa hoặc tất cả những đặc tính của một chồi sinh trưởng dinh dưỡng. Hiện tượng
này xuất hiện một cách tự phát trên một số loài như cây khóm. Sự biến đổi phát hoa
do:
+ Sự phát triển của lá bắc có những bộ phận như lá, trong lúc đó ở những phát
hoa bình thường thì không có lá bắc.
+ Sự phát triển chệch hướng của mầm hoa, mầm hoa biến thành chồi nách thay vì
một hoa bình thường [5], [6].

Trên cây xoài, chôm chôm, nhãn khi mầm hoa hình thành và phát triển thì mầm
hoa không thể đảo ngược nhưng điều kiện thích hợp cho phát triển dinh dưỡng thì
mầm lá sẽ phát triển mạnh ức chế phát triển mầm hoa làm cho hoa không phát triển
được (bông lá). Do đó, khi điều khiển ra hoa phải kiểm soát yếu tố môi trường, duy trì
điều kiện kích thích cho đến khi phát hoa phát triển hoàn toàn mới chấm dứt quá trình
kích thích ra hoa [5], [6].
1.3.4. Cấu trúc và chức năng của mô phân sinh ngọn chổi
1.3.4.1. Những điểm cơ bản về mô phân sinh ngọn chồi
Một trong bốn đặc tính của cơ thể sống là tăng trưởng và phát triển. Ở thực vật
sinh trưởng là vô hạn, đó là kết quả của quá trình hoạt động phân sinh có thể diễn ra
trong suốt đời sống thực vật. Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích
cực để tạo ra những tế bào mới. Mô phân sinh có ở nơi tăng trưởng mạnh như ngọn rễ
và ngọn thân, vỏ cây, giữa phần vỏ và gỗ. Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh


và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc,
chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa.
Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt. Phân cắt tế bào
xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên
hóa để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt. Kết quả là sự phân cắt tế
bào chỉ diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh. Tùy theo nguồn
gốc phát triển có thể chia làm mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên [23], [25].

Hình 1.1. Mô phân sinh ngọn thân
(a) Mô phân sinh ngọn thân
(c) Chồi nách

(b) Lá đầu tiên
(d) Lá

(e) Mô cơ bản
1.3.4.2. Nguồn gốc của mô phân sinh ngọn chồi
Sự hình thành mô phân sinh ngọn chồi: Tế bào noãn cầu sau khi thụ tinh tạo hợp
tử (2n), hợp tử phân chia nhiều lần tạo một khối tiền phôi hình cầu và phát triển thành
phôi. Ở giai đoạn đầu của sự phát triển, phân chia tế bào tiến hành trong toàn khối
phôi, khi phôi đã hoàn chỉnh với “rễ mầm, thân mầm, chồi mầm” và trở nên độc lập thì
những tế bào mới được bổ sung chỉ giới hạn ở một số nơi hay một số vùng c̣òn non
của cây, vùng đó gọi là vùng phân sinh chứa các mô phôi tồn tại suốt đời sống của cây.
Ở cây trưởng thành, mô phân sinh còn lại rất ít và được duy trì ở những vùng đặc
biệt gọi là những đỉnh sinh trưởng. Các đỉnh sinh trưởng này nằm ở đầu ngọn thân,


ngọn cành, chót rễ, chồi nách. Sự phát triển theo chiều dài do mô phân sinh đỉnh tạo ra
được gọi là sinh trưởng sơ cấp [23], [36].

Hình 1.2. Quá trình hình thành mô phân sinh ngọn chồi [38]
Sự sinh trưởng tận cùng làm cho thân dài ra nhờ vùng sinh trưởng ở đầu ngọn
thân. Mô phân sinh đỉnh là một khối tế bào hình vòm đang phân chia. Tất cả lá đều
mọc ra ở bên cạnh khối mô phân sinh [23], [25], [36].
1.3.4.3. Cấu trúc và chức năng của mô phân sinh ngọn chồi
Tế bào mô phân sinh ngọn thường có kích thước nhỏ, đường kính gần như nhau;
tế bào của tầng phát sinh thường dài, hẹp, hình thoi. Chiều dày vách tế bào mô phân
sinh thường mỏng, chỉ có lớp chung và vách sơ lập, giữa các tế bào mô phân sinh
không có khoảng gian bào.

Hình 1.3. Cấu trúc tế bào mô phân sinh ngọn chồi [36]
0B


Mô phân sinh ngọn chồi rất khác nhau về hình dạng và kích thước ở nhóm thực

vật có hạt. Thực vật Hạt kín thường có đỉnh chồi nhỏ, có đường kính thay đổi khoảng
giữa 90µm (ở một số thuộc họ Lúa) và 100 - 200 µm ở nhiều thực vật Hai lá mầm.

Đặc điểm quan trọng của mô phân sinh ngọn chồi là sự phân lớp và vùng.
Hình 1.4. A. Mô phân sinh ngọn chồi (Arabidopsis) [23]
B. Sơ đồ tổng quát chỉ các vùng mô phân sinh ngọn.
Mô phân sinh ngọn chồi (Arabidopsis) có 3 lớp (hình 1.4 A): L1 và L2 tạo ra vỏ,
L3 là thể và ở giữa là vùng đỉnh. Vỏ cho các lớp biểu bì và dưới biểu bì của thân và lá.
một số ít tế bào từ các phân chia trong vỏ và thể cho sơ khởi lá, thân, nụ nách và các
bộ phận của hoa (nếu là nụ hoa).
Vài tác giả chia mô phân sinh ngọn thành 3 vùng chính (hình 1.4 B):
+ Vùng đỉnh: được tạo bởi các tế bào tương đối lớn với không bào to. Đó là vùng mô
phân sinh chờ, chỉ hoạt động khi mô phân sinh ngọn chuyển sang trạng thái sinh sản.
+ Vùng bên: gồm các tế bào nhỏ hơn với không bào nhỏ, có hoạt tính phân chia cao.
Vùng bên thường được gọi là vùng khởi sinh hay vùng phát sinh cơ quan, nơi phát
sinh các lá và các mô của thân bao gồm các mô dẫn.
+ Vùng lõi: nằm dưới vùng đỉnh, được tạo bởi vài dải tế bào xếp chồng lên nhau. Các
tế bào có không bào lớn. Đây là vùng phát sinh mô,chỉ cho mô lõi (mọi mô khác có
nguồi gốc từ vùng bên).
Chồi hiện diện ở ngọn thân hay chồi ngọn hay ở nách lá (chồi nách), được tạo bởi
mô phân sinh ngọn và các phát thể lá phân sinh chồng lên nhau [23], [25], [36].


1.3.4.4. Hoạt động của mô phân sinh ngọn chồi
Trong mô phân sinh ngọn có thể phân biệt một vùng mô trước phân sinh và
vùng phân sinh ở dưới đó. Trong vùng phân sinh thì các nhóm tế bào có sự phân hóa
khác nhau chút ít. Vùng trước phân sinh gồm các tế bào khởi sinh ngọn.Vùng mô phân
sinh phân hóa gồm: tầng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây
biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp
và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành mô cơ bản [36].

Hình 1.5. Vùng mô phân sinh phân hóa [36]
a. Đỉnh chồi dinh dưỡng
Đỉnh chồi dinh dưỡng được xem là phần tận cùng của chồi ngay trên mầm lá
trên cùng. Đỉnh chồi dinh dưỡng rất khác nhau về hình dạng, kích thước ở nhóm thực
vật có hạt, sự phân vùng tế bào và hoạt động phân sinh. Kiểu sinh trưởng cơ bản là
gồm một vùng khởi sinh nằm ở xa trung tâm (tiền mô phân sinh) và hai vùng dẫn xuất
(vùng ngoài và vùng trong), mà ở đó quá trình phát sinh mô và phát sinh cơ quan được
bắt đầu [25], [36].
b. Đỉnh chồi sinh sản
Khi cây đạt đến giai đoạn sinh sản thì mô phân sinh ngọn của chồi ngừng hình
thành các mầm phiến lá và bắt đầu tạo nên các phần của hoa theo một tuần tự đặc
trưng cho từng loài. Đỉnh chồi sinh sản thay thế đỉnh chồi dinh dưỡng, sản sinh ra hoa
hoặc cụm hoa.Trong quá trình này mô phân sinh ngọn chuyển từ sự sinh trưởng vô hạn
tới sự sinh trưởng có hạn bởi vì sự hình thành hoa là kết thúc hoạt động của mô phân
sinh [25], [36].


Cụm hoa có thể được phát sinh trên đỉnh ngọn của trục chính hoặc trục bên hoặc
cả hai. Khi mô phân sinh ngọn ở vào giai đoạn sinh sản thì ít nhiều mô đó chịu những
sự biến đổi hình thái. Đồng thời, bản chất của các cơ quan lá đối diện với những chồi
nách cũng biến đổi, chúng phát triển như các lá bắc ít nhiều khác với lá tán. Các mối
quan hệ sinh trưởng dường như cũng có thay đổi, trong giai đoạn sinh sản các chồi
nách xuất hiện sớm hơn và sinh trưởng mạnh mẽ hơn các mầm lá bắc đối diện.
Trong quá trình phát triển hoa vùng mô phân sinh giảm bớt thay vì các phần của
hoa lần lượt xuất hiện. Ở một số hoa một phần của mô phân sinh còn được giữ lại sau
khi bắt đầu hình thành lá noãn nhưng không hoạt động. Ở những cây khác thì lá noãn
được sinh ra từ phần tận cùng của mô phân sinh ngọn [1], [23], [36].
1.4. Các yếu tố của sự ra hoa
1.4.1. Sự chuyển tiếp ra hoa

Sự chuyển tiếp ra hoa bao gồm các biến đổi sâu sắc của mô phân sinh ngọn, để
biến mô phân sinh dinh dưỡng thành mô phân sinh tiền hoa. Đây là sự đánh thức mô
phân sinh chờ. Tuy nhiên, các biểu hiện đầu tiên của sự chuyển tiếp ra hoa thường
không thấy bằng mắt thường, chỉ nhận biết bởi phân tích tế bào học hay sinh hóa học.
Sự chuyển tiếp ra hoa xảy ra đồng thời với sự biến đổi rất rõ của bộ máy dinh
dưỡng, đặc biệt là sự kéo dài lóng do hoạt động phân chia tế bào mạnh ở vùng dưới
mô phân sinh tiền hoa [6], [25].
1.4.2. Sự tượng hoa
Sự chuyển tiếp ra hoa cần khoảng 2 - 3 ngày để làm tăng hoạt tính phân chia tế
bào của vùng đỉnh (mô phân sinh chờ), dẫn tới sự tượng hoa (sinh cơ quan hoa hay
tượng các sơ khởi của bộ phận hoa), các tế bào ngoại vi phân hóa thành các sơ khởi
bầu noãn và bao phấn, các tế bào sâu hơn bên trong cho các cánh hoa. Đài hoa có
nguồn gốc từ vòng khởi sinh. Sự phát triển các sơ khởi hoa xảy ra nhanh chóng, làm
chồi phồng lên thành nụ hoa. Nụ hoa dễ thấy dưới kính lúp và sơ khởi của các bộ phận
hoa quan sát dưới kính lúp hiển vi qua lát cắt dọc [24], [25].
1.4.3. Sự tăng trưởng và nở hoa
Khi sự tượng hoa hoàn thành, nụ hoa có thể tiếp tục tăng trưởng và nở hay vào
trạng thái ngủ [6], [24].