nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma (co60) đến một số đặc điểm nông – sinh học của một số giống lúa nếp

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP.HCM

Nguyễn Hồng Tiến

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA
TIA GAMMA (Co60) ĐẾN MỘT SỐ
ĐẶC ĐIỂM NÔNG – SINH HỌC
CỦA MỘT SỐ GIỐNG LÚA NẾP

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2012


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP.HCM

Nguyễn Hồng Tiến

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA
TIA GAMMA (Co60) ĐẾN MỘT SỐ
ĐẶC ĐIỂM NÔNG – SINH HỌC CỦA
MỘT SỐ GIỐNG LÚA NẾP
Chuyên ngành:

Sinh học thực nghiệm

Mã số:

60 42 30

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
TS. NGUYỄN THỊ MONG

Thành phố Hồ Chí Minh – 2012


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan luận văn Thạc sĩ Sinh học với đề tài “Nghiên cứu ảnh
hưởng của tia Gamma (Co60) đến một số đặc điểm nông – sinh học của một
số giống lúa nếp” là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi; được thực hiện
trên cơ sở nghiên cứu lý thuyết, khảo sát thực nghiệm ngoài đồng ruộng, phân
tích hóa sinh trong phòng thí nghiệm và dưới sự hướng dẫn khoa học của Tiến
sĩ Nguyễn Thị Mong.
Các số liệu dùng để phân tích, đánh giá trong luận văn là trung thực, được
trích nguồn rõ ràng và chưa từng được công bố dưới bất cứ hình thức nào
trước khi trình, bảo vệ và công nhận bởi “Hội đồng đánh giá luận văn Thạc sĩ
Sinh học”.
Thành phố Hồ Chí Minh, tháng 4 năm 2012
Nguyễn Hồng Tiến
Học viên Cao học khóa 20
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Trường Đại học Sư phạm Tp. Hồ Chí Minh


LỜI CẢM ƠN
Trong những ngày thực hiện luận văn bên cạnh sự nỗ lực của bản thân, em
luôn nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của quý thầy cô, gia đình, và bạn bè.
Có được thành quả này, trước hết em xin bày tỏ lòng tri ân sâu sắc nhất đến

TS. Nguyễn Thị Mong về sự nhiệt tình và hết lòng giúp đỡ em trong suốt quá
trình thực hiện và hoàn thành luận văn.
Em xin chân thành cảm ơn gia đình cô Lệ, gia đình chú Sơn (thị xã Tây
Ninh), gia đình dượng Út (huyện Hòa thành, Tây Ninh) đã giúp đỡ em trong suốt
thời gian gieo trồng và nghiên cứu đề tài.
Em xin chân thành cảm ơn thầy, cô ở phòng thí nghiệm Sinh lý thực,Vi sinh,
Di truyền, Sinh hóa đã tạo điều kiện giúp đỡ em trong quá trình thực hiện luận
văn.
Cám ơn bạn Trần Phạm Duy Quang, người bạn đã đồng hành cùng tôi trong
suốt chặng đường gian khó vừa qua.
Em xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, thầy cô giáo trường THPT Vũng
Tàu, đặc biệt quý thầy cô tổ Hóa – Sinh đã tạo nhiều điều kiện thuận lợi cho em
trong thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Em cũng xin gửi lời cảm ơn đến tất cả các thầy cô ở KTX ĐHSP và tập thể
phòng B1, lớp Cao học K20, lớp Cử nhân Sinh K30, đã giúp đỡ em trong quá
trình thực hiện đề tài.
Cuối cùng con xin cảm ơn ba mẹ và các em, cảm ơn gia đình yêu thương luôn
che chở và ủng hộ con tiến bước.
Xin chân thành cảm ơn tất cả tình cảm của quý thầy cô, gia đình và bạn bè.
Kính chúc sức khỏe và thành công!


DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT
BD

Biến dị

DES

Diethyl sulfate

DMS

Dimethyl sulfate

ĐB

Đột biến

ĐC

Đối chứng

FAO

Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp thế giới

IAEA

Cơ quan Năng lượng Nguyên tử Quốc tế

NSLT

Năng suất lý thuyết

NST
SL

Nhiễm sắc thể
Số lượng

TGST

Thời gian sinh trưởng

TLSS

Tỉ lệ sống sót

tr

Trang

VD

Ví dụ


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1. Đặc điểm nông sinh học chính của giống lúa nếp BN4 ...................29
Bảng 3.1. TLSS qua các thời kì sinh trưởng và phát triển ở thế hệ M 1 ...........37
Bảng 3.2. Dạng biến dị cây thấp của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .......................41
Bảng 3.3. Dạng biến dị thân gập của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ......................42
Bảng 3.4. Dạng biến dị diệp lục của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .......................45
Bảng 3.5. Dạng biến dị kiểu bông ngắn của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ...........50
Bảng 3.6. Dạng biến dị trổ bông không thoát của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ...51
Bảng 3.7. Dạng biến dị về TGST của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .....................54
Bảng 3.8. Dạng biến dị về khả năng đẻ nhánh của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .56
Bảng 3.9. Tỉ lệ hạt lép của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .......................................59
Bảng 3.10. Dạng biến dị tăng tỉ lệ hạt lép của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ........61

Bảng 3.11. Dạng đột biến chiều cao cây ở M 2 .................................................62
Bảng 3.12. Dạng đột biến thân – lá ở M 2 .........................................................65
Bảng 3.13. Các dạng đột biến lá đòng, lá công năng ở M 2 ..............................69
Bảng 3.14. Sự phát sinh đột biến về chiều dài bông và dạng bông ở M 2 ........73
Bảng 3.15. Các dạng đột biến về hình thái hạt ở M 2 .......................................78
Bảng 3.16. Dạng đột biến về TGST ở M 2 ........................................................82
Bảng 3.17. Sự phát sinh đột biến về khả năng đẻ nhánh ở M 2 ........................87
Bảng 3.18. Hàm lượng amylose .......................................................................90
Bảng 3.19. So sánh độ hóa hồ ..........................................................................91
Bảng 3.20. So sánh độ bền thể gel....................................................................93
Bảng 3.21. So sánh hàm lượng prôtêin ............................................................95
Bảng 3.22. Đặc điểm nông – sinh học và các yếu tố cấu thành năng suất của
các thể đột biến chín sớm, hạt to, lá đòng to phát sinh từ giống Từ Liêm .......97


DANH MỤC CÁC BIỂU
Biểu đồ 3.1. Tỉ lệ sống sót thời kì mạ của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ...............38
Biểu đồ 3.2. Tỉ lệ sống sót thời kì đẻ nhánh của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .....38
Biểu đồ 3.3. Tỉ lệ sống sót thời kì trổ - chín của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .....38
Biểu đồ 3.4. Tần số biến dị cây thấp của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ................41
Biểu đồ 3.5. Tần số biến dị thân gập của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ................43
Biểu đồ 3.6. Tần số biến dị diệp lục của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .................46
Biểu đồ 3.7. Tần số các kiểu biến dị diệp lục của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ...46
Biểu đồ 3.8. Tần số biến dị kiểu bông ngắn của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .....50
Biểu đồ 3.9. Biến dị trổ bông không thoát của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .......52
Biểu đồ 3.10. Tần số biến dị về TGST của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 .............54
Biểu đồ 3.11. Biến dị đẻ nhánh ít – mất khả năng đẻ nhánh của BN4, N97 ....56
Biểu đồ 3.12. Biến dị đẻ nhánh nhiều của BN4, N97 ......................................57
Biểu đồ 3.13. Tỉ lệ hạt lép của BN4 và N97 ở thế hệ M 1 ................................60
Biểu đồ 3.14. Tần số biến dị tăng tỉ lệ hạt lép của BN4 và N97 ......................61

Biểu đồ 3.15. Tần số đột biến chiều cao cây ở M 2 của Từ Liêm .....................62
Biểu đồ 3.16. Tần số đột biến chiều cao cây ở M 2 của BN4 và N97 ...............62
Biểu đồ 3.17. Các dạng đột biến lá đòng ở M 2 của BN4 .................................70
Biểu đồ 3.18. Các dạng đột biến lá đòng, lá công năng ở M 2 của N97............70
Biểu đồ 3.19. Các dạng đột biến bông ở M 2 của Từ Liêm ...............................74
Biểu đồ 3.20. Tần số đột biến bông ngắn ở M 2 của BN4 và N97 ....................74
Biểu đồ 3.21. Tần số đột biến bông trổ không thoát ở M 2 của BN4 và N97 ...74
Biểu đồ 3.22. Đột biến về hình thái hạt ở M 2 của Từ Liêm .............................79
Biểu đồ 3.23. Đột biến về TGST ở M 2 của Từ Liêm .......................................83
Biểu đồ 3.24. Tần số đột biến chín muộn ở M 2 của BN4 và N97 ....................83
Biểu đồ 3.25. Hàm lượng amylose ...................................................................90
Biểu đồ 3.26. Độ hóa hồ ...................................................................................92
Biểu đồ 3.27. Độ bền thể gel ............................................................................93


DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1. Biến dị cây thấp ở BN4 và N97........................................................42
Hình 3.2. Biến dị thân gập ở N97 liều xạ 40 kR ..............................................43
Hình 3.3. Biến dị diệp lục ở BN4 và N97 ........................................................49
Hình 3.4. Biến dị bông ngắn .............................................................................51
Hình 3.5. Biến dị trổ bông không thoát ............................................................53
Hình 3.6. Biến dị về TGST ...............................................................................55
Hình 3.7. Biến dị về khả năng đẻ nhánh ..........................................................59
Hình 3.8. Đột biến về chiều cao cây.................................................................65
Hình 3.9. Đột biến thân xòe..............................................................................66
Hình 3.10. Đột biến thân – lá xanh đậm ở Từ Liêm ........................................66
Hình 3.11. Đột biến lá đòng to ở Từ Liêm 10 kR ............................................68
Hình 3.12. Đột biến lá đòng .............................................................................68
Hình 3.13. Một số dạng đột biến lá đòng – lá công năng .................................72
Hình 3.14. Đột biến về chiều dài bông .............................................................77

Hình 3.15. Đột biến về hình thái hạt ................................................................81
Hình 3.16. Đột biến về TGST ..........................................................................85
Hình 3.17. Đột biến về khả năng đẻ nhánh ......................................................86


MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cam đoan
Lời cảm ơn
Danh mục các ký hiệu, chữ viết tắt
Danh mục các bảng
Danh mục các biểu
Danh mục các hình
Mục lục
MỞ ĐẦU ............................................................................................................1
1.Lý do chọn đề tài .............................................................................................1
2.Mục đích nghiên cứu của đề tài .......................................................................2
3.Nội dung nghiên cứu .......................................................................................2
4.Giới hạn phạm vi nghiên cứu ..........................................................................2
5.Ý nghĩa của đề tài ............................................................................................2
Chương 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................4
1.1. Tầm quan trọng của cây lúa.........................................................................4
1.2.Sơ lược nguồn gốc và lịch sử hình thành cây lúa .........................................5
1.2.1.Nguồn gốc và sự phát triển của cây lúa ..............................................5
1.2.2.Phân loại .............................................................................................6
1.2.3.Bộ máy di truyền cây lúa ....................................................................6
1.3.Sơ lược lịch sử ngành di truyền và chọn giống đột biến ..............................7
1.3.1. Trên thế giới ......................................................................................8
1.3.2.Ở Việt Nam.........................................................................................9
1.4.Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến trong chọn giống cây trồng ......10

1.4.1.Tác nhân phóng xạ gây đột biến .......................................................10
1.4.2.Các dạng phóng xạ ứng dụng trong chọn giống ...............................11
1.5.Cơ chế gây đột biến của tia phóng xạ.........................................................12


1.5.1.Thuyết bia .........................................................................................12
1.5.2.Thuyết các gốc tự do ........................................................................12
1.5.3.Thuyết hiện đại .................................................................................13
1.6.Tác dụng của tia gamma (Co60) lên vật chất di truyền ...............................13
1.6.1.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử
(DNA) .............................................................................................13
1.6.2.Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào (NST) ..14
1.6.3.Tác dụng của tia gamma lên quá trình phân bào ..............................15
1.7. Sự di truyền một số tính trạng nông – sinh học của cây lúa......................16
1.7.1.Sự di truyền một số tính trạng hình thái ...........................................16
1.7.2.Sự di truyền một số tính trạng sinh lý ..............................................20
1.7.3.Sự di truyền một số tính trạng sinh hóa ............................................22
1.8. Một số thành tựu và triển vọng của ngành chọn giống đột biến ...............24
1.8.1.Trên thế giới .....................................................................................25
1.8.2.Ở Việt Nam.......................................................................................25
Chương 2 - ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............28
2.1. Đối tượng nghiên cứu ................................................................................28
2.1.1.Đối tượng nghiên cứu .......................................................................28
2.1.2.Nguồn gốc, đặc điểm nông – sinh học chính của các giống đem thí
nghiệm .............................................................................................28
2.1.3.Thời gian và địa điểm nghiên cứu ....................................................30
2.2. Phương pháp nghiên cứu ...........................................................................30
2.2.1.Phương pháp nghiên cứu đặc điểm nông – sinh học ........................30
2.2.2.Phương pháp xác định một số chỉ tiêu sinh hóa ...............................31
2.2.3.Phương pháp xử lý số liệu ................................................................35

Chương 3 - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ........................37
3.1.Ảnh hưởng của tia gamma (Co60) lên sự phát sinh biến dị ở M 1 của BN4 và
N97 .............................................................................................................37
3.1.1.Tỉ lệ sống sót ở M 1 ...........................................................................37


3.1.2.Một số biến dị hình thái ở M 1 trên BN4 và N97 khi xử lý bằng tia
gamma (Co60) ..................................................................................40
3.1.3.Biến dị về sinh trưởng và phát triển ở M 1 trên BN4 và N97 khi xử lý
bằng tia gamma (Co60) ....................................................................53
3.2. Sự phát sinh một số đột biến ở M 2 ở giống lúa Từ Liêm, BN4 và N97 ....61
3.2.1.Một số đột biến về hình thái .............................................................61
3.2.2.Các đột biến về sinh trưởng – phát triển ..........................................81
3.2.3.Ảnh hưởng của tia gamma (Co60) đến một số tính trạng sinh hóa của
các giống và các thể đột biến ..........................................................89
3.3.Đặc điểm nông – sinh học của các thể Từ Liêm đột biến ở M 3 .................96
3.3.1. Đặc điểm nông – sinh học ...............................................................96
3.3.2.Giá trị chọn giống của các thể Từ Liêm đột biến ...........................104
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ......................................................................105
1. Kết luận.......................................................................................................105
2. Đề nghị .......................................................................................................106
TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................106
PHỤ LỤC ......................................................................................................106


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Lúa gạo là một trong ba cây lương thực chủ yếu trên thế giới: Lúa gạo, lúa
mì, ngô. Khoảng 40% dân số thế giới coi lúa gạo là nguồn lương thực chính,
25% sử dụng lúa gạo trong khẩu phần lương thực hàng ngày. Như vậy, lúa gạo

có ảnh hưởng tới đời sống ít nhất 65% số dân thế giới. [11]
Việt Nam, một nước nông nghiệp với thế mạnh về sản xuất lúa gạo, lúa
gạo đã và đang đóng vai trò quan trọng trong nền kinh tế và trên các lĩnh vực
khác của đời sống xã hội. Tuy nhiên, trước áp lực dân số không ngừng tăng
nhanh, mà diện tích canh tác có xu hướng ngày càng thu hẹp do quá trình đô
thị hóa và chuyển đổi cơ cấu cây trồng ở nhiều khu vực. An ninh lương thực
trở thành vấn đề thời sự nóng hổi, cấp bách không chỉ của nước ta mà đã trở
thành một vấn đề toàn cầu và nhiệm vụ sản xuất lương thực được coi là nhiệm
vụ sống còn của mỗi quốc gia.
Hiện nay, chất lượng cuộc sống mỗi ngày được cải thiện thì nhu cầu
lương thực không đơn thuần là đủ mà còn phải ngon và bổ dưỡng. Bên cạnh
lúa tẻ, lúa nếp cũng là cây lương thực rất được sự quan tâm của người Việt
Nam nhất là trong những dịp lễ tết, do đó những yêu cầu về chất lượng và
năng suất lúa gạo, lúa nếp ngày càng được quan tâm hơn. Trước tình hình đó,
các nhà khoa học ở nhiều nước đã tập trung nghiên cứu để tạo ra những giống
lúa mới để thỏa mãn nhu cầu ngày càng cao của con người.
Ở Việt Nam, các nhà di truyền chọn giống đã dùng phương pháp gây đột
biến thực nghiệm để cải tạo nguồn gen lúa và đã chọn tạo ra nhiều dòng, giống
lúa có ý nghĩa kinh tế đáp ứng được phần lớn nhu cầu thiết yếu của người dân.
Xuất phát từ yêu cầu thực tiễn và lý luận, chúng tôi đã chọn đề tài:
“Nghiên cứu ảnh hưởng của tia Gamma (Co60) đến một số đặc điểm nông
– sinh học của một số giống lúa nếp”.


2. Mục đích nghiên cứu của đề tài
_ Nghiên cứu ảnh hưởng của tia gamma (Co60) đến một số đặc điểm nông –
sinh học của một số giống lúa nếp: Từ Liêm, BN4 và N97.
_ Xác định các biến dị có đặc điểm tốt về hình thái, chất lượng, năng suất và
hiệu quả kinh tế của các thể đột biến, có ý nghĩa góp phần làm cơ sở cho công
tác chọn tạo các giống lúa mới ưu việt.

3. Nội dung nghiên cứu
_Theo dõi và phát hiện các biến dị thực nghiệm.
_ So sánh và đánh giá một số chỉ tiêu nông – sinh học (hình thái, sinh lí, sinh
hóa) giữa giống đối chứng với các thể đột biến, từ đó chọn lọc các thể đột biến
có giá trị về chất lượng, năng suất và hiệu quả kinh tế.
_ Phân biệt thể đột biến với giống đối chứng về một số chỉ tiêu sinh hóa như
hàm lượng amylose, hàm lượng prôtêin, độ hóa hồ,...
4. Giới hạn phạm vi nghiên cứu
_ Theo dõi quá trình sinh trưởng, phát triển của các lô thí nghiệm để xác định
tần số xuất hiện biến dị ở M 1 , M 2 (BN4, N97); M 2 , M 3 (Từ Liêm).
_ Xác định sự sai khác về đặc điểm hình thái, sinh lý của các dạng biến dị so
với giống đối chứng
_ Nghiên cứu về một số tính trạng về hình thái, sinh lý ở M 1 , M 2 (BN4, N97);
M 2 , M 3 (Từ Liêm).
_ Nghiên cứu về một số đặc tính sinh hóa của các thể đột biến và đối chứng.
5. Ý nghĩa của đề tài
 Ý nghĩa lý luận
_ Góp phần làm sáng tỏ vai trò của tác nhân vật lý đến một số tính trạng ở lúa
đồng thời cung cấp thêm các dẫn liệu về ảnh hưởng của tia phóng xạ (tia
gamma – Co60) tới các tính trạng về hình thái, sinh lý, sinh hóa ở một số giống
lúa nếp trên.
_ Là cơ sở cho công tác chọn tạo giống lúa mới.


 Ý nghĩa thực tiễn
_ Phát hiện được các thể đột biến có ý nghĩa kinh tế.
_ Tạo ra nguồn vật liệu khởi đầu cho công tác chọn giống lúa chất lượng đồng
thời đưa ra các đề xuất về phương hướng sử dụng các đột biến đã nghiên cứu
trong công tác chọn tạo giống lúa mới có năng suất cao và phẩm chất tốt.

Chương 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tầm quan trọng của cây lúa
Lúa gạo là loại lương thực chính được tiêu dùng lâu đời ở các nước châu
Á, châu Phi, châu Mĩ Latinh.
Theo ước tính của các nhà khoa học, tổng sản lượng thóc hàng năm của thế
giới phải tăng từ 560 triệu tấn (năm 2000) lên 760 triệu tấn (năm 2020) mới
đáp ứng được mức tăng dân số. [20 – tr.5]
Về phẩm chất, lúa gạo chứa đầy đủ các chất dinh dưỡng như các cây lương
thực khác như tinh bột, prôtêin, lipit, các vitamin; đặc biệt là các vitamin
nhóm B. [10 – tr.7]
Sản phẩm chính của cây lúa là gạo, được sử dụng làm lương thực là chủ
yếu. Từ gạo có thể nấu thành cơm, chế biến thành các món ăn khác (bánh đa
nem, phở, bánh đa, bún,…). Gạo nếp còn được sử dụng làm bánh rán, bánh
tét, bánh chưng và hàng chục loại thực phẩm khác từ gạo. [42] Giá trị dinh
dưỡng của cây lúa so với 1 số cây trồng lấy hạt khác được trình bày trong
bảng 1.1. (Phần phụ lục)
Bên cạnh sản phẩm chính của cây lúa (gạo), trong quá trình thu hoạch và
chế biến có thể thu được rất nhiều sản phẩm phụ khác nhau như tấm, cám,
trấu, rơm rạ,… Các sản phẩm phụ này tiếp tục được chế biến để phục vụ cho
nhu cầu của con người trong nhiều lĩnh vực khác nhau (chăn nuôi, công
nghiệp, y học và thực phẩm,…).
Từ những đặc điểm dinh dưỡng trên mà tổ chức dinh dưỡng Quốc tế đã gọi
“Hạt gạo là hạt của sự sống” (Grain de vie). [11 – tr.8]
Lịch sử cũng cho thấy kinh tế lúa gạo đã và đang góp phần xứng đáng vào
thắng lợi của quá trình công nghiệp hóa ở các nước.
Lúa gạo còn có ý nghĩa chính trị khá sâu sắc. Ở Mĩ, gạo được coi là “nông
phẩm chính trị” quan trọng phục vụ đắc lực cho chính sách đối ngoại của Nhà
Trắng trong suốt nhiều đời tổng thống vừa qua. [34]

1.2. Sơ lược nguồn gốc và lịch sử hình thành cây lúa
1.2.1. Nguồn gốc và sự phát triển của cây lúa
Về phương diện thực vật học, lúa trồng hiện nay là do lúa dại Oryza fatua
hình thành thông qua một quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo lâu dài. Loài
lúa dại này thường gặp ở Ấn Độ, Cămpuchia, Nam Việt Nam, vùng Đông
Nam Trung Quốc, Thái Lan và Myanma. Họ hàng của lúa trồng là các loài
trong chi Oryza. [12]
Chi Oryza L. thuộc tộc Oryzeae, họ phụ Oryzoideae, họ Poaceae.Người
ta khảo sát thấy trong chi Oryza có 23 loài, chỉ có hai loài là Oryza sativa và
Oryza glaberrima là lúa trồng; còn lại là các loài lúa dại phân bố khắp các
vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Loài Oryza sativa L. được gieo trồng khắp thế
giới, loài Oryza glaberrima chỉ được trồng một diện tích nhỏ ở Tây Phi.
Theo Oka, 1974 cho rằng Oryza sativa có nguồn gốc từ cây lúa dại lâu
năm Oryza rufipogon (dẫn theo Lê Quang Khôi, 2008) [14]. Theo Chang,
1985 (dẫn theo Trần Danh Sửu, 2008) [25] cho rằng Oryza sativa được tiến
hóa từ cây lúa dại hàng năm Oryza nivara.
Hiện nay, cây lúa Oryza sativa L. được trồng ở những vùng sinh thái và
khí hậu rất đa dạng ở cả châu Á, châu Âu, châu Mỹ và châu Đại Dương. Cây
lúa được trồng từ vùng đất thấp ven biển đến các vùng có độ cao 3000m thuộc
dãy Himalaya, từ những vùng có độ ngập nước sâu 3 – 4m đến vùng nương
đồi cao không có lớp nước bao phủ,…
Chi Oryza bao gồm cả lúa dại và lúa trồng đã tạo nên một vốn gen lớn có
giá trị trong việc mở rộng nguồn di truyền trong các chương trình tạo giống
lúa. Oryza sativa được chia làm hai loài phụ là Indica và Japonica. [12]
Trong đó, lúa Indica thường trồng ở khí hậu nhiệt đới và cận nhiệt đới, có
thân cao, dễ đổ ngã, nhiều chồi, lá ít xanh và cong và kháng được nhiều sâu
bệnh. Hạt gạo dài hoặc trung bình, hàm lượng tinh bột cao, năng suất kém hơn
lúa Japonica. Lúa Japonica thường được trồng ở những vùng ôn đới hoặc
những nơi có độ cao trên 1000m (so với mặt nước biển); có thân ngắn, chống

đổ, lá xanh đậm, thẳng đứng, ít chồi; hạt gạo thường tròn, ngắn hoặc trung
bình, dẻo khi nấu vì hàm lượng tinh bột ít; năng suất cao hơn Indica. [29 –
tr.3]
Năm 1954, Morinaga lại xác định trong loài Oryza sativa có thêm nhóm
thứ ba là Oryza sativa Javanica, được tìm thấy ở Indonesia. [37] Lúa Javanica
hay lúa Japonica nhiệt đới được trồng phổ biến ở Indonesia, mang đặc điểm
của hai loại lúa Indica và Japonica. Hình thức gần giống như lúa Japonica, có
lá rộng với nhiều lông và ít chồi, chắc và ít cảm quang, hạt lúa thường có đuôi.
[29 – tr.3]
1.2.2. Phân loại
Theo Hoàng Thị Sản và Hoàng Thị Bé (1998) [24], lúa trồng hiện nay
được sắp xếp trong hệ sinh giới như sau: Giới thực vật (Plantae), ngành hạt
kín (Angiospermatophyta), lớp một lá mầm (Monocotyledons), phân lớp hành
(Lillidae), bộ lúa (Poales), họ lúa (Poaceae), họ phụ (Pryzoideae), chi lúa
(Oryza), loài lúa trồng (Oryza sativa và Oryza glaberrima).
Hội nghị Di truyền lúa Quốc tế họp ở Viện nghiên cứu lúa Quốc tế tại
Philippines năm 1963 chia chi Oryza thành 19 loài. Căn cứ trên các phát kiến
mới về tế bào học và di truyền cây lúa, Hội nghị Di truyền lúa Quốc tế họp ở
Viện nghiên cứu lúa Quốc tế tại Philippines năm 1967 đã xác định chi Oryza
có 22 loài, trong đó có 20 loài lúa dại và 2 loài lúa trồng. Đến năm 1961,
Vaughan phát hiện thêm một loài lúa dại mới ở Papua New Ginea là loài
Oryza rhizomatis, đưa số loài của chi Oryza lên 23 loài (dẫn theo Lê Quang
Khôi, 2008) [14] và chia thành bốn nhóm genome. Danh sách các loài, số
lượng NST, bộ gen của từng loài được ghi ở bảng 1.2. (Phần phụ lục)
1.2.3. Bộ máy di truyền cây lúa
Cho đến nay, đã có rất nhiều công bố về các bảng phân loại trên nhiều lĩnh
vực nghiên cứu khác nhau như hình thái học, tế bào học, genome học
(Chatterjee (1948), Richharia (1960), Kihara (1960), Morinaga và Kurizama

(1960), Li và cộng sự (1962), Sampath (1962, 1966), Takeota (1962, 1963),


Chang (1964), Sharma và Shastry (1965, 1971, 1973), Shastry (19655)).
Trong đó, công trình của Morinaga (1943) ở Nhật được xem như một công
trình có ý nghĩa quan trọng để định danh lúa hoang dại trên cơ sở di truyền tế
bào học bằng phương pháp phân tích genome. Phương pháp này dựa trên cơ
sở nghiên cứu sự tiếp hợp của các NST tương đồng. [16 – tr.117]
Về kích thước của bộ gen, nhóm lúa Indica lớn hơn nhóm lúa Japonica
(466 megabases so với 420 megabases). Số lượng gen của nhóm lúa Indica
(46000 – 55000) cũng nhiều hơn số lượng gen của nhóm lúa Japonica (32000
– 50000). Hơn 90% các gen của hai nhóm lúa này là giống nhau. Tuy nhiên,
lượng gen lặp lại (duplicate gene) của Indica nhiều hơn Japonica. [39]
Theo tạp chí Nature, các nhà khoa học thông báo đã giải mã thành công bộ
gen của cây lúa, ước tính có tới 37544 gen so với 20000 – 25000 gen ở cơ thể
con người. Trên thực tế, nhóm nghiên cứu trên thế giới mới chỉ giải mã được
95% bộ gen của cây lúa.
Việc giải mã bộ gen lúa có ý nghĩa vô cùng quan trọng vì nó giúp cho con
người tạo ra nhiều giống lúa cao sản, giàu dinh dưỡng, kháng chịu sâu bệnh tốt
hơn và chịu được những điều kiện thời tiết ngày càng khắc nghiệt.

1.3. Sơ lược lịch sử ngành di truyền và chọn giống đột biến
Trải qua hàng ngàn năm con người đã tạo ra được một số lượng lớn các vật
nuôi và cây trồng rất đa dạng nhờ các phương pháp chọn lọc. Tuy nhiên, các
phương pháp chọn lọc chỉ đưa lại kết quả khi quần thể ban đầu đa dạng về
kiểu gen, và việc sử dụng các kết quả của phương pháp chọn lọc vẫn chỉ là
thừa hưởng những kho tàng biến dị có sẵn trong tự nhiên, chứ chưa phải là can
thiệp vào quá trình biến dị đó. Bằng con đường lai tạo và gây đột biến thực
nghiệm, người ta đã làm phong phú thêm nguồn biến dị trong tự nhiên.
Đột biến là con đường quan trọng dẫn đến việc làm tăng các biến dị. Một

đột biến dù do yếu tố tự nhiên hay do con người gây tạo ra đều có thể tác động
đến một hay một số gen nào đó trong tế bào thực vật. Nhờ sử dụng các tác
nhân gây đột biến (mutagen) người ta có thể tạo ra các giống mới trong một


khoảng thời gian ngắn và trong một phạm vi thí nghiệm hẹp,[27 – tr.67] những
thay đổi có lợi được hình thành qua quá trình đột biến có thể được chọn lọc và
tổ hợp lại nhờ quá trình lai tạo và chọn lọc.
Như vậy, hiện tại và tương lai ta không thể phủ nhận được việc sử dụng
phương pháp gây đột biến để bổ sung nguồn gen cho chọn giống thực vật.
1.3.1. Trên thế giới
Các nghiên cứu của các nhà Sinh học từ thế kỷ XIX, XX như Lamarck,
Darwin, Mendel,… đã khẳng định các đột biến trong tự nhiên là nguồn biến dị
phong phú cho quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo để hình thành các loài
mới và giống mới, thích ứng tốt với điều kiện tự nhiên và đáp ứng được nhu
cầu của con người.
Tuy nhiên, đột biến tự nhiên xảy ra với tần số rất thấp từ 1/vạn đến 1/triệu,
vì thế làm thế nào để tìm ra các tác nhân nhằm nâng cao tần số đột biến là một
câu hỏi lớn vào thời bấy giờ. Phương pháp gây đột biến nhân tạo đã được biết
đến từ năm 1925 khi Natxon và Philippop phát hiện ra rằng tia Roentgen có
khả năng gây ra biến dị di truyền ở nấm Hạ Đẳng. Nhưng phải sau các công
trình của Muller, Xapegin, Starle,… ở trên ruồi giấm và ngô (1926 – 1935);
Xakharop, Raport, Gustasson và cộng sự,… trên lúa mì, lúa mạch, lúa ba góc
(1938 – 1940) đã thu được rất nhiều đột biến có giá trị trong nghiên cứu di
truyền và chọn giống. Chính những công trình này là cơ sở cho sự ra đời
ngành di truyền phóng xạ, làm nền tảng cho sự ra đời ngành chọn giống đột
biến phóng xạ.
Theo Gustasson (1966), những nghiên cứu đầu tiên về hiệu quả gây đột
biến của tia phóng xạ và tác nhân đó trong chọn giống lúa nước được tiến
hành bởi Yamada (1917), Nakamura (1918), Saiki (1936). [36]

Ngay từ những năm 1970, Cơ quan Năng lượng Nguyên tử Quốc tế
(IAEA) và Tổ chức Nông Lương thế giới (FAO) đã tài trợ mở rộng hướng
nghiên cứu gây đột biến cải tạo những giống cây nông nghiệp và cây công
nghiệp ở nhiều nước trên thế giới nhằm tạo ra hàng loạt giống mới như lúa, lúa


mì, lúa mạch, táo,… Việc ứng dụng khoa học kỹ thuật hạt nhân để cải tiến cây
trồng đã thực sự mang lại hiệu quả cực kỳ to lớn về kinh tế nông nghiệp. Ước
tính hàng tỉ đô la và hàng trăm triệu ha gieo trồng bằng những giống cây trồng
được tạo ra từ đột biến.
Những thành tựu to lớn mà bằng phương pháp gây đột biến thực nghiệm
đem lại trên thế giới, là đã tạo ra một số giống cây trồng như: cỏ Bermuda; lê
Nhật Bản; giống lúa nửa lùn Remei Nhật Bản; khoai lang; khoai tây; hoa cúc,
hoa hồng với màu sắc khác nhau và hình dạng cánh hoa đa dạng. Đặc biệt ở
Trung Quốc, giống lúa đột biến Zhefu 802 được trồng với diện tích lớn nhất
trên thế giới (trên 10,5 triệu ha) và được sử dụng rộng rãi trong sản xuất một
thời gian khá dài trên 10 năm.
1.3.2. Ở Việt Nam
Các nghiên cứu về di truyền và chọn giống ở Việt Nam được tiến hành
chậm hơn nhiều so với thế giới. Năm 1966, các nghiên cứu về ảnh hưởng của
tia gamma (Co60), DES, DMS đến các biến dị di truyền ở lúa, dâu tằm tại bộ
môn Di truyền khoa Sinh Đại học Tổng hợp Hà Nội (Trịnh Bá Hữu, Phan
Phải, Lê Duy Thành). Từ năm 1968 có các nghiên cứu về ảnh hưởng của tia
gamma(Co60), DES, DMS đến các biến dị di truyền trên đậu Hà Lan của Trần
Minh Nam, trên Nigenladamastica của Phan Phải (1969 – 1972), trên lúa Chân
Châu lùn và Trung Quốc 2 của Lê Duy Thành, Trần Duy Quý (1969 – 1970).
Sau giải phóng miền Nam, các nghiên cứu chọn tạo giống đột biến phát
triển mạnh ở nhiều Viện nghiên cứu và các trường Đại học như Đại học Tổng
hợp Hà Nội, Đại học Nông Nghiệp I, Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện lúa
Đồng bằng sông Cửu Long, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam,

Viện cây lương thực và cây thực phẩm, Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt,…
Tiếp theo là các nghiên cứu trên cây cà chua, táo, lúa ở Viện cây lương thực
và thực phẩm ; ngoài ra còn có hàng trăm các công trình nghiên cứu hiệu quả
gây biến dị và đột biến của tia γ khi xử lý vào hạt khô và hạt nảy mầm: Vũ
Tuyên Hoàng (1972), Trần Duy Quý (1981 – 1988), … Và các tác giả đều đi


đến kết luận chung là hạt ướt cảm ứng phóng xạ cao hơn; cho tần số đột biến
hình thái, sinh trưởng và phát triển cao hơn so với xử lý hạt khô.
Cho đến nay, các nhà khoa học Việt Nam chọn tạo được hơn 70 giống đột
biến trên các đối tượng lúa, ngô, đậu tương, cà chua, dâu tằm, táo, hoa cúc,
hoa hồng, … Và Việt Nam trở thành nước thứ 4 về chọn giống đột biến của
châu Á sau Trung Quốc, Nhật Bản, Ấn Độ.

1.4. Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến trong chọn giống cây trồng
1.4.1. Tác nhân phóng xạ gây đột biến
1.4.1.1. Nhóm phóng xạ ion hóa
Là loại phóng xạ gây ra các phản ứng phóng xạ, tạo ra các cặp ion hóa
trong môi trường mà chúng xâm nhập hoặc gây ra sự kích động phân tử, được
chia thành hai nhóm phụ: nhóm bức xạ hạt và nhóm bức xạ sóng điện từ.
Bức xạ hạt
Là những dòng nguyên tử và hạt sơ cấp chuyển động với tốc độ thay đổi,
được đặc trưng bằng khối lượng điện tích và tốc độ.
Năng lượng biểu diễn bằng E =

mv 2
(eV ) (1eV = năng lượng 1 điện tử (e)
2

khi qua điện trường có thế hiệu 1V).

Các dạng phóng xạ chia ra ba nhóm:
+ Nhóm hạt sơ cấp nhẹ, những dòng điện tử, pozitron.
+ Nhóm hạt nặng mang điện tích: proton, detron, α (proton – hạt cơ bản bền
vững, m = 1836 e, điện tích e+; detron – nhân của đồng vị phóng xạ H 2 ; hạt α
– nhân của He ( 2 He ) gồm 2 proton, 2 neutron, điện tích 2e+).
4

+ Nhóm hạt trung bình (neutron) không mang điện, có thể xâm nhập vào mọi
hạt nhân nguyên tử. [27 – tr.71]
Bức xạ sóng điện từ
Là sóng điện từ phát ra trong không gian ở dạng dao động điện từ và từ
trường, ví dụ như tia Rơnghen (tia X), tia γ. Các sóng điện từ đặc trưng bằng
bước sóng λ; C = λ.γ (Trong đó, C – Tốc độ; γ – Tần số dao động; λ – Bước


sóng). [27 – tr.71]
1.4.1.2. Nhóm phóng xạ không gây ion hóa
Đại diện cho nhóm này là tia tử ngoại (λ = 10-7 – 10-5). Khi xuyên qua các
mô sống của cơ thể sinh vật, nó không gây ion hóa mà chỉ gây kích động phân
tử, sức xuyên thấu yếu nên thường dùng để xử lý hạt phấn và bào tử.
1.4.2. Các dạng phóng xạ ứng dụng trong chọn giống
1.4.2.1.Tia X
Tia X là sóng điện từ có λ = 10-9 – 10-12m, được ứng dụng nhiều rất sớm và
rộng rãi vào chọn giống vì:
+ Thiết bị sản sinh ra tia X đơn giản, dễ sắm và thao tác không phức tạp.
+ Chiếu tia X trên hạt và các bộ phận khác của cây dễ dàng.
+ Tính liều lượng dễ.
+ Khi sử dụng không gặp phải những hạn chế như khi sử dụng neutron hoặc
hóa chất. [27 – tr.71]
1.4.2.2. Neutron

Việc sử dụng neutron chỉ bắt đầu khi xuất hiện những lò phản ứng nguyên
tử. Neutron nhanh trong các lò phản ứng hạt nhân có thể làm giảm tốc độ nhờ
H 2 O 2 (tương đương với tốc độ chuyển động nhiệt) gọi là neutron chậm. Năng
lượng của neutron cũng đo qua đơn vị R của tia X (năng lượng đơn vị này
bằng năng lượng 1g nước hấp thụ khi chiếu 1R của tia X đi qua).
Gustafsson và Mackey (1948), Ehrenberg và Nybom (1954) đã nghiên cứu
neutron nhanh, Caldecott (1954) đã nghiên cứu neutron nóng và thấy tác dụng
của neutron khác với tia X. Ở neutron, người ta nhận thấy:
+ Ảnh hưởng đối với hạt tương đối đồng nhất (biểu hiện ở sinh trưởng của
cây con và tỉ lệ sống sót).
+ Tỉ lệ sống sót ở M 1 tương đối cao.
+ Biến dị NST và tần số đột biến cao.
Caldecott cho rằng: số lượng đột biến thu được do tia X và neutron sản
sinh ra sai khác nhau không nhiều. Tia X và neutron gây ra những đột biến đứt


đoạn NST với số lượng như nhau. [27 – tr.71]
1.4.2.3. Các chất đồng vị phóng xạ
Những chất này tác động vào quá trình trao đổi chất của nhân tế bào và có
khả năng gây đột biến, thường dùng P32 và S35 (có chu kỳ phân hủy ngắn nên
ít nguy hiểm hơn các nguyên tố có chu kỳ phân giải dài). Tuy nhiên, chúng
vẫn dễ gây nguy hiểm nên đến nay ít được dùng trong chọn giống.
1.4.2.4. Tia γ
Trước đây, người ta thường dùng Rn và Ra làm nguồn cho tia γ, hiện nay
thường dùng Co60 và Cs137. Tia γ có khả năng xuyên sâu cao, không kìm hãm
quá trình sinh sản của cây, cho ra tỉ lệ đột biến có lợi cao. Hiệu quả tác dụng
của tia γ có thể thay đổi rất đáng kể dưới ảnh hưởng của các nhân tố bên ngoài
như hàm lượng oxi, nhiệt độ và đặc tính sinh lý, sinh hóa của tế bào.

1.5. Cơ chế gây đột biến của tia phóng xạ

Cơ chế gây đột biến của tia phóng xạ có ba giả thuyết:
1.5.1. Thuyết bia
Các cơ quan tử hay các NST trong tế bào được xem như là đơn vị cảm ứng
(bia). Khi các lượng tử hay các hạt cơ bản va chạm vào các đơn vị cảm ứng sẽ
gây ra biến đổi → đột biến.
Thuyết này giải thích chưa thỏa đáng vì một số loài có kích thước NST lớn
nhưng lại có độ cảm ứng phóng xạ thấp hơn so với loài có NST nhỏ.
1.5.2. Thuyết các gốc tự do
Theo một số tác giả không chỉ có các cơ quan tử, các NST trong tế bào mới
là bia mà phải kể tới các phân tử nước vì nước chiếm tỉ lệ cao trong tế bào.
Khi chiếu xạ vào cơ thể hay tế bào, nước hấp thu năng lượng dễ bị mất đi
1e-→ ion (+): H 2 O → H 2 O+ + 1e-.
Điện tử giải phóng được phân tử nước khác hấp thu → ion (-): H 2 O + 1e→ H 2 O-.
H 2 O+, H 2 O- không bền, phân hủy nhanh chóng tạo ra các gốc tự do H • và
OH • cùng các ion bền vững H+ và OH-.


H 2 O+→ H+ + OH • ; H 2 O-→ H • + OHCác gốc tự do H • và OH • phối hợp với oxi trong tế bào hoặc kết hợp với
nhau tạo các phân tử peroxyd vô cơ:
H • + O 2 → HO 2 • ; HO 2 • + H+→ H 2 O 2 ; OH • + OH • → H 2 O 2
Ngoài ra, các gốc tự do còn kết hợp với các chất hữu cơ trong tế bào tạo
nên peroxyd hữu cơ: RH + OH → R • + H 2 O; R • + O 2 → ROO •
ROO • + RH

ROOH + R •
ROOR + H •

Các peroxyd tác động lên DNA theo nhiều phương thức: làm mất gốc NH 2
của gốc dị vòng chứa nitơ; làm mất nguyên tử H 2 ; làm đứt liên kết glycoside
giữa đường và bazơ; oxi hóa đường pentose;đứt chuỗi nucleotide và tăng

phosphate vô vơ; tác động trực tiếp lên NST hay môi trường xung quanh NST
gây ra đột biến về số lượng, cấu trúc NST.
1.5.3. Thuyết hiện đại
Trong cơ thể tồn tại các hợp chất hữu cơ ở trạng thái lỏng có nồng độ khác
nhau tùy thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể. Nếu nồng độ chất cao thì sự
va chạm của lượng tử vào các phân tử nhiều hơn, hiệu quả tác động bia nhiều
hơn. Nếu nồng độ chất thấp thì các lượng tử của tia phóng xạ tác động lên
phân tử nước theo thuyết tự do → thuyết hiện đại dung hòa hai thuyết trên.
Tần số đột biến phụ thuộc vào liều lượng phóng xạ, nhưng chỉ đến một
mức độ nhất định thì liều lượng gần như không có tác dụng nữa. Đặc biệt là
hiệuquả tác dụng của tia tử ngoại phụ thuộc rất lớn vào độ dài của bước sóng,
bước sóng trong khoảng 2500 – 2800Å có hiệu quả tác dụng lớn nhất.

1.6. Tác dụng của tia gamma (Co60) lên vật chất di truyền
1.6.1. Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ phân tử
(DNA)
Theo Oganhexian (1969), tính đặc thù của sự phát sinh đột biến có liên
quan đến đặc điểm của quá trình từ thời điểm bắt đầu xâm nhập của tác nhân


vào tế bào, vận động đến một thời điểm nào đó trên NST rồi gây ra biến đổi
cấu trúc phân tử của gen cho đến lúc trở thành đột biến thực sự.
Khi phóng xạ tia γ vào dung dịch DNA sẽ gây ra những biến đổi chủ yếu
sau:
+ Gây đứt đoạn đơn: đứt một mạch của DNA, làm phân tử DNA biến dạng,
tạo cuộn, giảm thể tích phân tử.
+ Gây đứt kép (đứt tương đồng): phân tử DNA bị giảm chiều dài, giảm cả độ
nhớt của dung dịch.
+ Tạo cầu giữa các phân tử: làm tăng khối lượng phân tử, tăng độ nhớt, giảm
độ hòa tan và tạo ra các búi không tan.

+ Tạo các phân tử phân nhánh do sự gắn một số đoạn của các phân tử bị đứt
vào các phân tử khác còn nguyên vẹn.
+ Tạo liên kết prôtêin – DNA, làm cho prôtêin bị biến tính hay liên kết giữa
bazơ pirimidin biến tính với các acid amin.
+ Phá hủy cấu trúc không gian của DNA (biến tính DNA).
+ Gây hiện tượng nhị trùng phân Timin (dimer thymine).
+ Phá hủy gốc dị vòng chứa nitơ.
+ Hydrat hóa các bazơ chứa nitơ.
+ Gây ra hiện tượng hỗ biến: tia γ làm thay đổi vị trí của nguyên tử hydrô,
dẫn tới sự hình thành gốc lactin hoặc imin. Hậu quả là sự sao chép sai của
DNA, tạo DNA đột biến ở các thế hệ sau. [6, 16]
1.6.2. Tác dụng của tia gamma lên vật chất di truyền ở cấp độ tế bào (NST)
Ở cấp độ tế bào, tia γ (Co60) có thể làm biến đổi cấu trúc NST và hủy hoại
quá trình phân chia tế bào (nguyên phân và giảm phân).
Theo Xvenson, bức xạ ion hóa có thể gây nên sự phân đoạn của NST. Có
hai kiểu phân đoạn NST là:
+ Loại đứt thật: đứt rời thành từng khúc.