Sinh lý học người và động vật tập 1 phần 2 trịnh hữu hằng, đỗ công huỳnh

110

Chương 5
SINH LÝ THẦN KINH
5.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương
5.1.1 Sự phát triển chủng loại
Hệ thần kinh trung ương chưa có ở các động vật đơn bào (amip, thảo trùng). Ở một số
thảo trùng có các sợi thực hiện chức năng dẫn truyền hưng phấn đến các yếu tố vận động. Ở
một số hải miên đã có cấu trúc giống các tế bào thần kinh để liên hệ với các tế bào cơ (hình
5.1).

A

B

Hình 5.1
Ở động vật đơn bào chưa có hệ thần kinh.
A: Trùng đế dày (Parameacium)
B: Phản ứng ở động vật đơn bào

Hệ thần kinh dạng lưới
Xuất hiện ở xoang tràng (hỡnh 5.2). Hệ thần kinh dạng lưới được cấu tạo từ hai mạng
lưới, một mạng liờn hệ với cỏc tế bào thụ cảm, một mạng liờn hệ với cỏc cơ quan bờn trong.


111

Hình 5.2
Hệ thần kinh hình mạng lưới

A: Thuỷ tức; B: Sứa

Đặc điểm của hệ thần kinh dạng lưới là khi kích thích tại một điểm trên cơ thể, thì toàn
bộ cơ thể cùng phản ứng, chưa có đáp ứng chính xác tại chỗ.
Hệ thần kinh dạng chuỗi hay dạng hạch. Trong quá trình phát triển của giới động vật,
các neuron cảm giác tập trung gần các cơ quan thụ cảm quan trọng, còn các neuron vận động
được phân bố theo sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh chi phối. Do đó, một số tập
hợp các neuron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số khác liên hệ với các cơ và các tuyến.
Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh. Chúng liên hệ với nhau bằng các sợi thần
kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi (hình 5.3).

Hình 5.3
Hệ thần kinh dạng hạch
a, b- Ở côn trùng; c- Cánh cứng; d- Não của ong mật

Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một đốt của cơ thể, ví dụ ở giun đất, côn
trùng. Mỗi đoạn của da thuộc một đốt sống gọi là đốt da (dermatomer), còn cơ thuộc một đốt
được gọi là đốt cơ (myomer).


112

Hệ thần kinh dạng ống. Trong quá trình phát triển tiếp theo, qua quá trình trung ương
hoá các hạch, hệ thần kinh dạng ống được hình thành (hình 5.4). Toàn bộ hệ thần kinh trung
ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng con vật. Đầu trước của ống mở rộng ra tạo
thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ, được gọi là tuỷ sống.
Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm. Ở phía lưng có các tế bào vận động.
Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ.
Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các hạch sống ở các động vật có xương sống
là các tế bào thụ cảm của ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong (ở động vật không xương sống
chúng vẫn nằm ở ngoại bì). Không chỉ riêng các hạch sống, mà cả hệ thần kinh trung ương
của các động vật có xương sống đều xuất phát từ các tế bào thụ cảm đầu tiên ở ngoại bì.

Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ở chim và động vật có vú (hình 5.5)

Hình 5.4
Hệ thần kinh dạng ống ở cá, ếch

Hình 5.5
Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ởchim và thú

Trong cấu trúc của tuỷ sống có thể thấy rõ mối liên quan giữa khối lượng của hệ thần
kinh với kích thước của cơ thể động vật và sự phát triển của hệ cơ. Hệ cơ càng phát triển và
diện tích cơ thể càng lớn thì tuỷ sống càng phát triển. Ở nhiều động vật phần cổ và thắt lưng
tuỷ sống rất phát triển, tại đó có các dây thần kinh rất lớn chạy đến các chi. Ví dụ, ở chim,
phần tuỷ sống ở cổ đặc biệt lớn do sự phát triển của hệ cơ tham gia và động tác bay, còn ở các
động vật chạy, ví dụ, chuột túi, đà điểu, ngược lại, phần tuỷ sống thắt lưng rất lớn để bảo đảm
việc điều khiển các cơ của chân. Ở cá, lưỡng cư không có chân, ở rắn tuỷ sống có kích thước
đều nhau theo suốt chiều dài của nó.
Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hoá của giới động vật (hình 5.6, 5.7A và
5.7B). Lúc đầu bọng não sau phát triển hơn cả, nó liên quan với chức năng thính giác và thăng
bằng ở những động vật sống dưới nước. Dần dần não sau phân hoá thành hành - cầu não và
tiểu não. Khi đời sống chuyển dần lên cạn, liên quan với sự phát triển và hoàn thiện của các
cơ quan thụ cảm, não trước được phát triển thành não khứu, não trung gian và đại não, còn
gọi là não tận (telencephalon).
Về sau, khi đại não phát triển mạnh về khối lượng và chức năng, não khứu cùng với lớp
chất xám phủ trên nó bị cuộn vào trong và được gọi là vỏ não cũ (paleocortex). Các trung khu
thần kinh trong não bộ cũng được hoàn thiện dần. Não thính giác lúc đầu ở bọng não sau tiếp
tục phát triển ở bọng não giữa và sau đó phát triển ở cả não trước. Não tận hay não trước được
bảo phủ một lớp chất xám và phát triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới
(neocortex).

113

a

c

b

d

e

f

d

c

e

b

a
f
Hình 5.6
Sự phát triển bộ não ở 5 lớp động vật có xương sống
a- Cá sụn; b- Cá xương;
c- Lưỡng cư; d- Bò sát; e- Chim; f- Thú

a

b

c

d

e

Hình 5.7A
Bộ não và hộp sọ của 5 lớp động vật
a: Cá; b: Lưỡng cư; c: Bò sát; d: Chim và e: Thú

Như vậy, trong quá trình phát triển hệ thần kinh trung ương được trung ương hoá, có sự
phân hoá thành các cấu trúc khác nhau và gồm có hai phần: thần kinh trung ương và thần kinh
ngoại vi.


114

a

b

c

Hình 5.7B
Bộ não và hộp sọ của chó (a), khỉ (b) và người (c)

Thần kinh trung ương gồm có tuỷ sống, hành cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian,

các bán cầu đại não và vỏ não. Thần kinh ngoại vi gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát
từ não bộ, các rễ thần kinh xuất phát từ tuỷ sống, các hạch và các đám rối thần kinh (hình
5.8).

Hình 5.8
Hệ thần kinh ở người
1. Hộp sọ; 2. Não; 3. Các dây thần kinh sọ; 4. Tuỷ sống và các dây thần kinh tuỷ 5. Các dây thần kinh cổ; 6. Các
dây thần kinh ngực; 7. Các dây thần kinh thắt lưng; 8. Các dây thần kinh cùng; 9. Các dây thần kinh đùi


115

5.1.2 Sự phát triển cá thể
Hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác ở động vật có xương sống và người được phát triển
từ lá phôi ngoài. Phía lưng của lá phôi ngoài dày lên, tạo ra tấm thần kinh. Trong giai đoạn
đầu của quá trình phát triển cá thể, các tế bào ngoại bì và các tế bào của tấm thần kinh có cấu
trúc giống nhau. Dần dần tấm thần kinh cuộn lại thành máng thần kinh và sau đó là ống thần
kinh có bề dày như nhau trên suốt chiều dài của ống. Sau đó phần đầu ống phình rộng ra và
phát triển thành não bộ. Phần ống còn lại phát triển thành tuỷ sống (hình 5.9). Tuỷ sống phát
triển trước não bộ. Ở phía bụng của nó các nguyên bào thần kinh (neuroblast) tạo ra các
neuron vận động. Các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống được biệt hoá sớm hơn các tế
bào thần kinh thực vật ở sừng bên tuỷ sống. Đầu tiên các sợi thần kinh vận động đang phát
triển chỉ là những sợi trần, sau đó mới được myelin hoá.

a

d
b

c

Hình 5.9
Sự phát triển cá thể của hệ thần kinh
a- ống thần kinh; b- Tuỷ sống và các bọng não; c- Tuỷ sống và não; d- Hệ thần kinh ở bào thai chuột.

Sự hình thành bộ não ở người và tỉ lệ hộp sọ so với chiều dài cơ thể thay đổi trong giai
đoạn bào thai và sau khi sinh (hình 5.10 và 5.11).
Ở người, quá trình myelin hoá các rễ thần kinh tuỷ sống kết thúc vào khoảng 3-5 tuổi, đôi
khi đến 10 tuổi. Sự phát triển của màng myelin và sợi trục còn tiếp tục muộn hơn.
Sự hình thành các hạch ở tuỷ sống diễn ra đồng thời với sự hình thành ống thần kinh. Các
tế bào nguyên thuỷ của các hạch sống kết nối với nhau, tạo thành một tấm hạch, sau đó chúng
phát triển thành các tế bào cảm giác. Các tế bào này có 2 nhánh: nhánh ngoại vi và nhánh
trung ương. Từ tấm hạch tạo ra các chuỗi hạch trái và phải, sau đó chúng được chia ra thành
các đoạn riêng biệt, rồi biến thành các hạch sống.
Các cung phản xạ ở phôi người phát triển vào khoảng tuần thứ 7 đến tuần thứ 8, lúc này
xuất hiện các phản xạ vận động tại chỗ - phản xạ co cổ và phần trên của thân khi kích thích
môi và các cánh mũi. Đến giữa tuần thứ 8-9 kích thích vào môi và cánh mũi gây vận động
phần lớn thân mình và tay. Theo quá trình phát triển của phôi, diện tích của da tăng lên và
kích thích lên da làm tăng số lượng các phản xạ vận động, tăng số lượng các cơ tham gia vào
các vận động đó. Do đó, cấu tạo của các cung phản xạ trở nên phức tạp hơn và được gọi là các
vòng phản xạ.


116

Hình 5.10
Sự biến đổi tỉ lệ của đầu so với thân theo tuổi
a- Sơ sinh; b- 2 tuổi; c- 6 tuổi; d- 9 tuổi; e- 12 tuổi; f- Người trưởng thành

a

b

c

Hình 5.11
Não bộ của trẻ em
a- Thai 3 tháng; b- Thai 5 tháng; c- Trẻ sơ sinh Tế bào thần kinh và synap thần kinh

5.1.3 Tế bào thần kinh
Đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay neuron. Chức năng của neuron là
tiếp nhận kích thích, tạo ra các xung động thần kinh và dẫn truyền chúng đến các tế bào khác.
Cấu trúc và kích thước các neuron rất khác nhau. Ví dụ, đường kính của một số neuron
chỉ bằng 4-6 μm, trong khi đó đường kính của một số neuron khác (các tế bào tháp khổng lồ
trong vỏ các bán cầu đại não) đạt đến 130μm.
Hình dạng của các neuron cũng rất khác nhau. Theo hình dạng người ta chia ra tế bào
thần kinh đơn cực, tế bào thần kinh lưỡng cực và tế bào thần kinh đa cực (hình 5.12).


117

a

b

d

c

e

Hình 5.12
Các loại tế bào thần kinh
a- Tế bào đơn cực; b- Tế bào lưỡng cực; c- Tế bào lưỡng cực giả; d- Tế bào đa cực; e- Tế bào
Purkinje. Mũi tên dọc theo các axon chỉ hướng truyền xung động thần kinh phát sinh từ thân neuron

Theo chức năng người ta chia ra neuron thụ cảm, neuron tác động hay điều khiển và
neuron liên hợp hay trung gian.
− Neuron thụ cảm là các tế bào thần kinh lưỡng cực thực hiện chức năng tiếp nhận
kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ thần kinh trung
ương.
Thân của các neuron thụ cảm nằm ngoài hệ thần kinh trung ương, các nhánh dài của các
neuron thụ cảm chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận
(receptor). Nhánh này chuyển hưng phấn từ ngoại vi vào trung ương.
Nhánh thứ hai của neuron thụ cảm chạy vào tuỷ sống hay đến hành não, tạo synap với
các neuron trung gian hay neuron điều khiển.
Thuộc các neuron thụ cảm còn có một số neuron của hệ thần kinh trung ương. Chúng
không nhận các xung động trực tiếp từ các thụ cảm thể mà qua các neuron khác nằm dưới
chúng. Ví dụ các neuron nằm trong đồi thị. Các neuron thụ cảm thường được gọi là neuron
cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra các cảm giác khác nhau.
− Các neuron tác động (neuron điều khiển) của hệ thần kinh trung ương là các neuron
gửi xung động ra các cơ quan, các mô ở ngoại vi. Hưng phấn từ các neuron này
được dẫn truyền ra ngoại vi theo các sợi trục dài của chúng. Các neuron điều khiển
có các sợi tạo ra dây thần kinh vận động chạy đến các cơ vân được gọi là neuron vận
động. Thân của chúng nằm trong sừng trước của tuỷ sống.
Nhiều neuron điều khiển không truyền hưng phấn trực tiếp đến ngoại vi, mà qua các
neuron nằm dưới chúng. Ví dụ, các neuron điều khiển (các tế bào tháp) trong vỏ các bán cầu
đại não hay neuron của nhân đỏ ở não giữa. Xung động từ chúng phát ra được truyền cho các
neuron vận động ở tuỷ sống.

118

Các neuron điều khiển thuộc hệ thần kinh thực vật nằm ở ngoài hệ thần kinh trung ương,
trong các hạch giao cảm, phó giao cảm.
− Các neuron trung gian họp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất trong hệ thần
kinh trung ương. Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron thụ cảm và neuron
tác động. Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra, người ta chia ra các neuron
hưng phấn và các neuron ức chế.
Về cơ bản mỗi neuron đều có hai phần: thân neuron và các nhánh. Các nhánh lại chia ra
các sợi trục (axon) và các sợi nhánh (dendrit).
Thân neuron cũng giống như các tế bào khác, có màng, nhân, bào tương và các bào quan
(thể Golgi, thể Nissl...).
Sợi trục là một nhánh dài (có thể rất ngắn, tuỳ từng loại neuron), chức năng của nó là dẫn
truyền hưng phấn theo hướng từ thân tế bào thần kinh phát ra nó đến các tế bào thần kinh
khác hay các cơ quan ở ngoại vi. Đặc điểm của sợi trục là từ thân tế bào chỉ phát ra có một sợi
trục. Điểm xuất phát của sợi trục từ thân tế bào thần kinh được gọi là đồi axon. Trên một đoạn
dài khoảng 50-100μm (kể từ thân tế bào) axon không có màng myelin. Đoạn không có myelin
này của axon cùng với đồi con của axon được gọi là đoạn đầu của axon (hình 5.13). Đặc điểm
của đoạn này là tính hưng phấn rất cao, ngưỡng kích thích của nó khoảng 3 lần thấp hơn so
với các phần khác của axon.

f

a
g

b

c
d

e

Hình 5.13
Neuron thần kinh
a: Sợi nhánh, b: sợi trục, c: bao myelin, d: eo Ranvier, g: đồi axon, e: sợi cơ, f: các synap


119

Các sợi nhánh là các sợi được phân chia thành nhiều nhánh, chức năng của chúng là tiếp
nhận xung động từ các neuron khác truyền đến và dẫn truyền hưng phấn đến thân neuron.
Trong hệ thần kinh trung ương thân neuron tập trung trong chất xám của các bán cầu đại
não, của các cấu trúc dưới vỏ, của thân não, tiểu não và tuỷ sống.

Các nhánh của neuron được bao myelin tạo thành chất trắng trong các cấu trúc khác nhau
của não bộ và tuỷ sống (hình 5.14).

Hình 5.14
Tế bào Schwann quấn quanh sợi trục tạo thành bao myelin

Thân của tế bào thần kinh và các nhánh của nó được bao bởi màng có tính thấm chọn lọc
đối với các ion Kali (khi ở trạng thái nghỉ) và đối với các ion Natri (khi ở trạng thái hoạt
động). Điện thế màng khoảng -70mV, điện thế hoạt động khoảng 110 mV. Thời gian của điện
thế hoạt động ở các động vật máu nóng bằng 1-3 msec.
Điện thế hoạt động của các neuron phát sinh khi trạng thái khử cực màng của chúng đạt
đến một mức nhất định. Để phát sinh điện thế động, mức khử cực của màng tại đoạn đầu axon
phải đạt khoảng 10 mV. Để có được điện thế này, mức khử cực màng neuron phải đạt 20-35
mV.
Thân của tế bào thần kinh thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với các nhánh của nó,

nghĩa là điều hoà sự chuyển hoá các chất và nuôi dưỡng. Do đó, khi sợi trục bị cắt rời khỏi
thân tế bào thần kinh (do đứt dây thần kinh ngoại vi) sẽ gây thoái hoá các nhánh của nó.
Vai trò quan trọng trong việc duy trì hoạt động bình thường của các tế bào thần kinh
thuộc về các neuroglia. Vây xung quanh tế bào thần kinh, các neuroglia và các nhánh của
chúng, một mặt thực hiện chức năng cơ học (làm chỗ tựa), mặt khác, bảo đảm sự cách điện
giữa các tế bào thần kinh. Các neuroglia còn có tác dụng điều hoà quá trình trao đổi chất trong
các tế bào thần kinh.

5.1.4 Các synap trong hệ thần kinh trung ương
5.1.4.1 Khái niệm và cấu trúc synap thần kinh
Ở các động vật không xương sống bậc cao và ở tất cả các động vật có xương sống, các tế
bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương liên hệ với nhau chỉ bằng các synap, nơi tiếp xúc
giữa các tế bào thần kinh.


120

Sợi trục của một neuron này khi chạy đến các neuron khác sẽ chia nhánh và tạo ra vô số
các tận cùng trên thân các tế bào thần kinh khác, cũng như trên các nhánh của chúng. Trên
thân và các dendrit của các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống hay của các tế bào tháp
trong vỏ các bán cầu đại não có đến hàng ngàn synap được tạo ra bởi các nhánh của nhiều
neuron khác (hình 5.15). Một sợi thần kinh có thể tạo được 10.000 synap với các tế bào thần
kinh khác.
Các synap nằm trên thân neuron được gọi là synap trục-thân, nằm trên các dendrit được
gọi là synap trục-nhánh. Ngoài ra còn có các synap trục-trục, nhánh-nhánh, thân-thân (hình
5.16).

Hình 5.15
Sự phân bố của các synap trên thân neuron

Các synap trong hệ thần kinh trung ương cũng như synap ngoại vi đều được cấu tạo từ chính
các tận cùng thần kinh, khe synap và màng sau synap (hình 5.17).


121

Hình 5.16
Các loại synap

−

Các tận cùng thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có dạng hình chiếc cúc
hay hình một tấm nhỏ. Mỗi cúc synap có một màng được gọi là màng trước
synap. Trong cúc synap có các túi chứa chất trung gian hoá học (chất dẫn
truyền) dẫn truyền hưng phấn và ức chế.
d

Hình 5.17

a

b

c

Cấu trúc của một synap điển hình
a- Thân thần kinh trước và màng trước synap; b- Khe synap; c- Thân sau và màng sau synap, dCác túi chứa chất hoá học (neurotransmitter)

Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap. Khe synap rộng trung
bình là 20nm, ở một số synap khe synap có thể rộng đến 100nm. Trong khe synap có chứa

dịch ngoại bào.
Màng sau synap là phần màng của thân, màng của sợi nhánh hay sợi trục của tế bào thần
kinh. Trên màng sau synap có các receptor (chất tiếp nhận) - các cấu trúc đặc hiệu phụ thuộc
vào chất trung gian hoá học chứa ở phần trước synap.

Phụ thuộc vào hiệu quả gây ra ở synap, người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức
chế. Synap hưng phấn là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây hưng phấn, còn
synap ức chế là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây ức chế.

5.1.4.2
a.

Cơ chế dẫn truyền qua các synap hưng phấn và ức chế
Dẫn truyền qua synap hưng phấn

Chất trung gian hoá học chứa trong các túi ở các tận cùng thần kinh ở đa số các synap
hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương là acetylcholin.


122

Lúc nghỉ, có một vài túi chứa chất trung gian hoá học trong tận cùng thần kinh bị vỡ ra,
một vài lượng tử acetylcholin được khuếch tán qua khe synap đến màng sau synap.
Acetylcholin kết hợp với các receptor ở màng sau synap, gây khử cực nhẹ và tạo được các
điện thế có biên độ rất nhỏ được gọi là điện thế vi ti. Các điện thế vi ti xuất hiện rời rạc,
không đồng bộ nên không đạt đến mức ngưỡng và không tạo được điện thế hoạt động.
Khi có các xung động thần kinh theo sợi trục truyền đến, màng trước synap thay đổi tính
thấm đối với các ion Ca++. Các ion Ca++ đi vào trong cúc thần kinh, tác động lên các túi
chứa chất trung gian hoá học, làm vỡ chúng hoặc đưa chúng đến tiếp xúc với màng trước
synap. Hiện tượng hoà màng xảy ra và các chất trung gian hoá học trong túi được giải phóng

vào khe synap. Do khe synap chỉ rộng khoảng 20nm nên chất trung gian hoá học nhanh chóng
khuếch tán đến màng sau synap. Ở đây chất trung gian hoá học kết hợp với các receptor trên
màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với ion Na+. Kết quả dẫn
đến là gây khử cực màng sau synap và làm xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap (hình
5.18A).

Hình 5.18
Điện thế hưng phấn sau synap (A) và Điện thế ức chế sau synap (B).1-Điện thế
sau synap, 2-Mức điện thế ngưỡng được tạo ra do tập cộng các điện thế sau
synap

Do có hiện tượng tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap theo không gian và thời gian
nên các điện thế tập cộng dễ dàng đạt đến mức ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động. Bởi vì
màng của đoạn đầu axon có ngưỡng khử cực thấp nên điện thế hoạt động xuất hiện trước tiên


123

ở đây và từ đây lan truyền khắp thân tế bào thần kinh cũng như dọc theo sợi trục (xem cơ chế
dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh ở chương sinh lý cơ-dây thần kinh).
Nếu điện thế hưng phấn sau synap được gây ra do kích thích hướng tâm kéo dài thì trong
tế bào thần kinh có thể xuất hiện một loạt các điện thế hoạt động nối tiếp nhau và truyền theo
sợi trục một cách nhịp nhàng.
Nhiều tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có tính tự động, nghĩa là có khả
năng phát ra các xung động một cách nhịp nhàng khi không có kích thích từ ngoài.
Các chất trung gian hoá học gây khử cực màng sau synap, ngoài acetylcholin còn có các
ch t khác nh noradrenalin, serotonin, dopamin, ch t P v.v...

b.

Dẫn truyền qua synap ức chế

Khác với các synap hưng phấn, khi xung động truyền đến synap ức chế, chất trung gian
hoá học được giải phóng ở đây không gây khử cực mà gây tăng phân cực màng sau synap.
Điện thế xuất hiện trong trường hợp này được gọi là điện thế ức chế sau synap (hình 5.18b).
Cũng giống như điện thế hưng phấn sau synap, điện thế ức chế sau synap xuất hiện trong các
synap ức chế cũng được tập cộng theo không gian và thời gian. Do đó, tăng kích thích theo
các sợi thần kinh đến các synap ức chế sẽ làm tăng điện thế ức chế. Hưng phấn đến đây bị
chặn lại, không truyền tiếp. Chất trung gian hoá học gây tăng phân cực màng sau synap ở đa
số synap ức chế trong hệ thần kinh trung ương là acid gamma amino butyric (viết tắt là
GABA). Ngoài ra các chất khác như glycin, acid glutamic, enkephalin, endorphin cũng có tác
dụng gây ức chế dẫn truyền qua synap.

5.2 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng
5.2.1 Các trung khu thần kinh
Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực hiện một phản
xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó.
Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí nghiệm kích
thích, phá huỷ từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tuỷ
sống.
Nếu khi kích thích một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát được một
phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ nó hoặc phá huỷ phần đó phản ứng bị mất đi, ta cho rằng
trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay tham gia thực hiện phản
xạ đó. Ví dụ, khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán cầu đại não ta quan sát
được động tác co chân trước của động vật thí nghiệm (chó), ta nhận định rắng ở hồi đỉnh có
trung khu vận động gây co chân. Một ví dụ khác, ta cắt bỏ vỏ não thuỳ chẩm và gây mất chức
năng thị giác. Một ví dụ thứ ba, ta tiến hành cắt thân não tại mức trên hành não, lát cắt này
không làm ngừng hô hấp. Sau đó ta thực hiện một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát
thấy con vật ngừng thở. Tiếp theo ta phá hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở
hoàn toàn. Trên cơ sở thí nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong

hành não. Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tuỷ sống ở các mức khác nhau cho


124

phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tuỷ sống (ví dụ, trung khu phản xạ
đầu gối nằm ở đốt thắt lưng 2-4, trung khu phản xạ gan bàn chân ở đốt cùng 1-2).
Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực hiện một
động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron. Chúng hoạt động một cách đồng
bộ trong điều hoà phản ứng phản xạ. Trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp
neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, sự
tham gia của một số neuron khác là không bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế chức
năng cho một số neuron khác, còn chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không
thể thay thế được.

5.2.2

Tính chất của các trung khu thần kinh

Các trung khu thần kinh có một số tính chất rất đặc trưng. Chúng được xác định bởi các
đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và bởi cấu trúc của các tế bào
thần kinh tạo ra trung khu đó.

5.2.2.1 Dẫn truyền một chiều

Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể dẫn truyền theo hai chiều, còn trong hệ thần
kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ neuron thụ cảm qua các neuron
trung gian đến neuron tác động. Hiện tượng này được gọi là quy luật dẫn truyền hưng phấn
một chiều trong các trung khu thần kinh.
Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng minh bằng

thí nghiệm sau: ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tuỷ sống bất kỳ của một con vật thí
nghiệm. Như ta đã biết, trong các rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các sợi hướng
tâm. Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi điện thế từ đầu trung
tâm của rễ trước trên máy hiện sóng, ta có thể ghi được một loạt điện thế hoạt động. Bây giờ
nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước và ghi điện thế ở rễ sau, ta không thấy có các
điện thế hoạt động xuất hiện trên màng hiện sóng. Điều đó có nghĩa là các xung động thần
kinh truyền qua các synap chỉ theo một chiều nhất định. Dẫn truyền một chiều hưng phấn qua
synap là tính chất chung của tất cả các synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh
trung ương.

5.2.2.2

Dẫn truyền chậm trễ

Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm hơn so với
dẫn truyền trong các sợi thần kinh. Điều này cho biết tại sao thời gian phản xạ (kể từ lúc bắt
đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng) tương đối dài. Thời gian này được gọi là thời
gian tiềm tàng của phản xạ. Trong thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau: - quá trình
hưng phấn tại thụ cảm thể (A), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về
các trung khu thần kinh (B), - truyền hưng phấn từ một số neuron này sang một số neuron
khác trong hệ thần kinh trung ương (C), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh ly tâm
xuất phát từ hệ thần kinh trung ương (D), - truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang cơ quan


125

hoạt động và thời gian tiềm tàng tại cơ quan hoạt động (E). Như vậy, thời gian phản xạ R là
tổng thời gian của các khâu nói trên:
R = A+B+C+D+E
Thời gian mà trong đó diễn ra sự dẫn truyền hưng phấn từ neuron thụ cảm sang neuron

tác động được gọi là thời gian chính của phản xạ (B). Để xác định thời gian này ta lấy thời
gian chung của phản xạ R trừ cho thời gian cần thiết của các quá trình còn lại kể trên:
B = R - (A+C+D+E).
Ở người, thời gian tiềm tàng của các phản xạ thường ngắn, nhất là thời gian của các phản
xạ gân-khớp, ví dụ, thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 0,0196 - 0,0238 sec.
Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec.
Phản xạ có thời gian tiềm tàng dài hơn là phản xạ chớp mắt. Phản xạ này xuất hiện khi
kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng mạnh vào mắt. Thời gian của phản xạ khoảng
0,05-0,2 sec. Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030-0,186 sec.
Các phản ứng phản xạ của các tạng, của các mạch máu và tuyến mồ hôi có thời gian dài
nhất. Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh thực vật. Ví dụ, thời gian
chung của phản xạ đỏ da do mở rộng các mạch máu ở da dài khoảng 20 sec hoặc hơn nữa.
Thời gian các phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn truyền chậm và do phản ứng của các cơ
quan diễn ra chậm.
Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của hệ thần kinh.
Khi kích thích mạnh thời gian ngắn hơn, còn khi các trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn,
thì thời gian phản xạ ngắn lại.
Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh phụ thuộc vào đặc điểm truyền hưng phấn qua các
synap. Như trên đã nói, truyền hưng phấn qua synap gồm có 3 quá trình: - giải phóng chất
trung gian hoá học ở các tận cùng thần kinh khi có các xung động theo sợi trục truyền đến, quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng sau synap, - xuất hiện
điện thế ở màng sau synap. Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho
đến khi xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5 msec. Thời gian này được gọi
là thời gian ngưng trệ synap. Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho đến khi xuất
hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5-2 msec. Đây là thời gian cần cho sự tập cộng các điện
thế hưng phấn sau synap để đạt được trị số ngưỡng. Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền
hưng phấn qua một synap dài 2-3 msec.
Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap mà xung động thần kinh phải
truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ, thời gian chính của đa số phản xạ
gân-cơ-khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng 3msec, do đó trong cung phản
xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được gọi là phản xạ một synap.

Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần kinh trung
gian, chúng có không ít hơn 2-3 synap hoặc nhiều hơn.


126

5.2.2.3
thích

Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích

Phản ứng phản xạ phụ thuộc vào cường độ và thời gian kích thích các thụ cảm thể. Khi
kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ mạnh, số lượng các thụ cảm
thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền xung động về trung khu thần kinh tăng
lên, do đó, làm tăng cả số lượng các neuron trung gian và neuron tác động tham gia vào phản
ứng. Cùng với điều đó, tần số các xung động thần kinh phát sinh trong các thụ cảm thể và
trong các neuron cũng tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết từ các
tuyến...).
Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong nhiều trường
hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều yếu tố thần kinh mới.

5.2.2.4

Sự tập cộng hưng phấn

Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh. Nó được biểu
hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm thể ngoại vi hay vào các
sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được phản ứng, trong khi đó kích thích từng thụ cảm thể hay từng
sợi thần kinh không gây được phản ứng.

Người ta phân biệt hai dạng tập cộng: tập cộng thời gian và tập cộng không gian.
Tập cộng thời gian là sự tác dụng qua lại của các luồng hưng phấn được truyền theo một
sợi thần kinh nhất định về trung khu thần kinh với khoảng cách giữa các xung tương đối ngắn.
Tập cộng thời gian có thể quan sát trong thí nghiệm sau: ta kích thích nhịp nhàng vào một
sợi thần kinh hướng tâm hay một trường thụ cảm thuộc một cung phản xạ nào đó. Nếu cường
độ của mỗi kích thích đó đủ để gây ra phản xạ thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ được
tăng mạnh hơn. Bây giờ ta giảm cường độ kích thích xuống sao cho từng kích thích một
không thể gây được phản xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau, lúc đó sẽ nhận
được phản xạ.
Tập cộng không gian các luồng hưng phấn quan sát được trong trường hợp khi hai hay
nhiều kích thích tác dụng đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau cùng nằm trong một trường
thụ cảm. Ví dụ, phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác
động lên hai điểm của da nằm cách nhau khoảng 10cm, nhưng cùng nằm trong một trường thụ
cảm. Mỗi một kích thích đó tác dụng riêng rẽ không gây được phản xạ gãi, nhưng cho chúng
tác dụng đồng thời phản xạ gãi sẽ xuất hiện ngay.

5.2.2.5

Sự biến đổi nhịp hưng phấn

Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi nhịp hưng phấn, nghĩa là có khả năng thay
đổi nhịp của các xung truyền đến. Do đó, tần số các xung động phát ra từ hệ thần kinh trung
ương đến các cơ quan hoạt động không phụ thuộc vào tần số kích thích. Đặc điểm này biểu
hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng kích thích đơn độc. Đáp ứng lại kích thích
đơn độc tác động lên dây thần kinh hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện
thế hoạt động để truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện.


127

5.2.2.6

Tác dụng sau kích thích

Các động tác phản xạ không kết thúc ngay sau khi ngừng tác dụng của kích thích gây ra
chúng, mà còn kéo dài trong một thời gian, đôi khi khá lâu.
Hiện tượng này được gọi là tác dụng sau phản xạ. Thời gian tác dụng sau kích thích có
thể dài hơn thời gian kích thích nhiều lần. Thời gian tác dụng sau kích thích càng dài nếu các
kích thích có cường độ lớn và tác dụng kéo dài lên các thụ cảm thể. Tác dụng sau kích thích
do 2 cơ chế gây ra.

−

Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực kéo dài màng neuron. Trong những
trường hợp này, quá trình khử cực màng sau synap dưới ảnh hưởng của các
xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến không ngừng ngay mà còn
kéo dài hàng chục milli giây và các điện thế hoạt động từ màng sau synap vẫn
tiếp tục phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của
màng.

−

Cơ chế thứ hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn
các xung thần kinh trong các vòng neuron (hình 5.19). Trong trường hợp này
hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một (hay nhiều) neuron khác,
còn được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral) của các sợi trục để trở về
tế bào thần kinh phát ra các điện thế hoạt động. Nhờ các vòng neuron mà hưng
phấn phát sinh được truyền mãi cho đến khi một trong các synap thuộc vòng
neuron ngừng hoạt động.

Hình 5.19
Xung động thần kinh tuần hoàn trong các vòng neuron (theo Lorento de No)

5.2.2.7

Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh

Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi. Sự mệt mỏi của hệ
thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối cùng là ngừng đáp ứng
hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh hướng tâm. Sự mệt mỏi xảy ra trước
tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta kích thích liên tục
lên sợi thần kinh hướng tâm, lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của thần kinh, sau đó cơ ngừng
co. Bây giờ ta lại kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co. Điều này


128

nói lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được mà hưng phấn từ dây thần kinh hướng
tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh trong trung khu thuộc
cung phản xạ ở tuỷ sống bị mệt mỏi (bị ức chế).
Hiện nay người ta cho rằng sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan trước hết
với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian. Rối loạn dẫn truyền tại các synap có
thể do sự giảm mạnh dự trữ chất trung gian hoá học trong các tận cùng thần kinh, do giảm
tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung gian hoá học và do giảm nguồn năng
lượng ở màng sau synap. Không phải tất cả các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ
như nhau. Một số phản xạ, ví dụ phản xạ duy trì trương lực cơ, có thể kéo dài rất lâu, trong
nhiều giờ liền, trong khi đó một số phản xạ khác bị ức chế rất nhanh.

5.2.2.8

Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy

Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy. 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều gấp 22
lần so với 100g mô cơ ở trạng thải nghỉ, gấp 10 lần so với 100g gan. Não người sử dụng
khoảng 40-50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6-1/8 toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử
dụng lúc nghỉ.
Do sử dụng nhiều oxy nên các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy. Do đó,
giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối loạn chức năng của
não bộ. Ngừng cung cấp máu cho não (ví dụ bị nghẽn mạch) chức năng của hệ thần kinh sẽ bị
rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết. Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não
cũng làm cho con người bị mất ý thức. Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi
phục nếu ngừng cung cấp máu trong 5-6 phút. Các trung khu ở thân não và tuỷ sống ít nhạy
cảm hơn đối với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não. Ví dụ, các trung khu
ở tuỷ sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút.
Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt cơ thể nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm xuống,
hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường.

5.3

Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương

5.4.1

Khái niệm về phản xạ

Biểu hiện hoạt động đặc hiệu và cơ bản của hệ thần kinh trung ương là thực hiện các
động tác phản xạ hay các phản xạ.
Phản xạ - đó là sự đáp ứng của cơ thể đối với sự kích thích vào các thụ cảm thể và được
thực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh trung ương.
Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có thể phản ứng nhanh chóng đối với những biến

đổi của môi trường sống và có thể thích ứng được với những biến đổi đó. Ở các động vật có
xương sống chức năng phản xạ của hệ thần kinh trung ương rất quan trọng, nên khi tổn
thương hệ thần kinh dù một phần rất nhỏ cũng làm cho cơ thể không thực hiện được chức
năng sống của mình.


129

Khởi đầu của phản xạ là sự tác động lên thụ cảm thể hay một nhóm thụ cảm thể (trường
thụ cảm) của những biến đổi từ môi trường bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong
cơ thể. Do đó, có các phản xạ khác nhau, phụ thuộc vào các thụ cảm thể nào được kích thích
và các kích thích nào gây ra phản xạ.
Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ,
phản xạ sinh dục, phản xạ định hướng, phản xạ vận động và phản xạ tư thế-trương lực.
Theo sự phân bố của các thụ cảm thể được kích thích để gây ra phản xạ người ta chia ra:
các phản xạ thuộc các thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ các thụ
cảm thể ở các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên
trong cơ thể (nội thụ cảm thể), cụ thể là các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng, mạch máu và
các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở cơ, gân, khớp.
Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá
thể người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và các phản xạ tập nhiễm (có
điều kiện).
Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ
tim - mạch v.v...
Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ. Một cung phản xạ đơn giản gồm
có 5 khâu: thụ cảm thể (hay trường thụ cảm), dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác), trung
khu thần kinh, dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận động, dây thần kinh thực vật), cơ quan
thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu).
Cung phản xạ đơn giản nhất được cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm và neuron tác
động, giữa chúng chỉ có một synap. Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron

hay cung phản xạ một synap (hình 5.20).
Cung phản xạ của nhiều phản xạ khác có số neuron nhiều hơn, trong đó có neuron thụ
cảm, một hay nhiều neuron trung gian và neuron tác động. Các cung phản xạ như vậy được
gọi là cung phản xạ nhiều neuron hay cung phản xạ đa synap (hình 5.20).
Trung khu thần kinh của một số phản xạ nằm ở tuỷ sống, của một số phản xạ khác nằm ở
hành não, một số khác nữa có các trung khu nằm ở các mức khác nhau của hệ thần kinh trung
ương. Ví dụ, trung khu của phản xạ dinh dưỡng, hô hấp, tim-mạch nằm trong tuỷ sống, hành
não, não trung gian và vỏ các bán cầu đại não.


130

a

b

Hình 5.20
Sơ đồ cung phản xạ một synap
(a) và nhiều synap (b) ở mức tuỷ sống. 1- Neuron thụ cảm; 2- Neuron tác động; 3- Neuron trung
gian

5.4.2

Sự điều phối các quá trình phản xạ

Mỗi phản xạ là một phản ứng của toàn hệ thần kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng
thái của hệ thần kinh trong từng thời điểm và vào mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần
kinh đang hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương. Do đó, trong thực hiện các phản xạ cần
có sự điều phối (coordination) các quá trình diễn ra trong hệ thần kinh trung ương.
Sự điều phối bảo đảm cho việc thực hiện chính xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các

thành phần vận động, bài tiết, tim - mạch và các thành phần khác) cho phù hợp và thích ứng
với các tình thế đang diễn ra.
Sự điều phối các phản xạ được thực hiện theo các nguyên tắc sau:

5.4.2.1

Nguyên tắc quy tụ luồng hướng tâm

Các luồng xung động hướng tâm truyền về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi thần
kinh hướng tâm khác nhau có thể được quy tụ trong một số neuron trung gian và neuron tác
động. Hiện tượng này được Sherrington gọi là nguyên tắc quy tụ (convergence). Sự quy tụ các


131

xung động thần kinh trong từng neuron được giải thích bằng sự có mặt của các tận cùng thần
kinh từ vô số các tế bào thần kinh khác trên thân và các dendrit của mỗi neuron trong hệ thần
kinh trung ương.
Trong tuỷ sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với các cấu trúc thần kinh nằm
trên chúng - trong các nhân dưới vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não. Ở những nơi này một
neuron có thể nhận được các xung động phát sinh từ nhiều thụ cảm thể khác nhau, ví dụ, từ cơ
quan cảm giác thị giác, thính giác và xúc giác.

5.4.2.2

Nguyên tắc liên hệ ngược

Bất kỳ một động tác vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho các
thụ cảm thể ở cơ, gân, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn, rồi các xung động được phát
sinh ở đó sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương. Các xung động này được gọi là các xung

động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược.
Ý nghĩa của hướng tâm ngược rất quan trọng trong cơ chế điều phối. Điều này có thể thấy
rõ trong thí nghiệm sau: ta cắt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chi của một con vật,
làm cho nó mất các đường hướng tâm, trong đó có cả đường hướng tâm từ các thụ cảm thể
bản thể. Do đó, khi đi con vật không có những bước đi chính xác, động tác giật cục. Có hiện
tượng này là do hệ thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận động.
Bình thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược để có
thể nhận biết được trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi những xung
động ly tâm mới đến cơ để thực hiện các pha vận động nối tiếp nhau.

Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các chức năng thực
vật như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, bài tiết... Ví dụ, để duy trì huyết áp ở mức ổn định cần có
các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các
mạch máu; để duy trì được động tác hít vào và thở ra cần có các xung động phát sinh từ các
thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà các quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm
thấu v.v...

5.4.2.3

Nguyên tắc con đường chung cuối cùng

Một động tác vận động nào đó có thể được gây ra bởi nhiều kích thích khác nhau tác
động lên các thụ cảm thể khác nhau. Ví dụ, động tác co chân của con mèo có thể gây ra bằng
cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng cách căng các cơ do kích thích các thụ
cảm thể bản thể, bằng cách kích thích trường thụ cảm gây co ở chân đó hay kích thích trường
thụ cảm gây duỗi ở chân đối diện. Cuối cùng, có thể gây co chân bằng kích thích âm thanh,
kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện). Tất cả những ví dụ trên nói lên rằng
neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần của nhiều cung phản xạ.

Các neuron tác động tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều phản xạ có nguồn gốc

khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác nhau. Mối liên hệ này được thực
hiện qua các neuron trung gian, nơi kết thúc của các axon các neuron thụ cảm.
Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng được chia thành
các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng. Các phản xạ đồng vận có tác dụng tăng


132

cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây ảnh hưởng ức chế lẫn nhau. Ví dụ về phản
xạ đồng vận là phản xạ co chân ở chó được gây ra khi kích thích hai vùng da nằm cách nhau
vài centimet. Ta kích thích đồng thời 2 điểm trên da cách nhau vài centimet phản xạ co chân
sẽ diễn ra mạnh hơn. Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động hướng tâm gây ra phản
xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron tác động và có sự tập cộng hưng phấn
ở đó.
Ví dụ về phản xạ đối kháng là phản xạ gãi và phản xạ co chân ở chó đối với kích thích
gây đau. Nếu trong khi phản xạ gãi đang diễn ra, ta cho một kích thích gây đau tác động lên
vùng da của chân đang gãi, thì phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất
hiện phản xạ co chân). Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là các neuron
vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron trung gian nằm trong
các cung phản xạ khác nhau. Khi trung khu của phản xạ co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn,
thì các neuron trung gian nằm trong cung phản xạ gãi bị ức chế.
Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các phản xạ đối
kháng vì con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức chế lẫn nhau. Kết quả của
"cuộc cạnh tranh" này phụ thuộc vào cường độ kích thích và trạng thái chức năng của các
trung khu thần kinh. Các kích thích gây đau, đói, gây phản xạ sinh dục có ý nghĩa sinh học
quan trọng, nên thường chiếm ưu thế khi chúng cạnh tranh với các phản xạ khác.

5.4.2.4

Nguyên tắc ưu thế

Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra. Theo nguyên tắc này thì để cho hệ thần kinh
hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự nhiên, cần phải có các cứ
điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt động của các trung khu thần kinh khác. Ta
có thể tiến hành thí nghiệm gây điểm ưu thế như sau: nếu trước khi sắp sửa xảy ra động tác
phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm có tác dụng gây co chân chó trên vùng vận
động vỏ não, thì trong trường hợp này, chân chó không co lại mà thay vào đó là làm cho động
tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh hơn.
Một thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động có tác dụng gây co chân trong
vỏ não mèo trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên không làm cho chân mèo co lại,
mà thay vào đó là con vật nuốt mạnh hơn.
Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn phản xạ của trung khu phóng uế và
trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ trong hệ thần kinh trung
ương. Kết quả là các neuron vận động ở tuỷ sống nhận xung động từ vỏ não bị ức chế, trong
khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được
tăng lên đến mức chúng có thể lôi cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng.
Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người, hiện tượng ưu thế bao
trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ sinh dục và tự vệ.
Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski, có các đặc điểm sau:

−

Tăng tính hưng phấn;


133

−

Hưng phấn bền vững;

−

Có khả năng tập cộng hưng phấn;

−

Có tính ỳ, nghĩa là có khả năng duy trì hưng phấn rất lâu sau khi đã ngừng kích
thích.

Cơ chế hình thành các trung khu hưng phấn ưu thế chưa được biết đầy đủ. Người ta cho
rằng thể lưới thân não đóng vai trò quan trọng trong cơ chế này.

5.4 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương
5.4.1 Tuỷ sống
5.4.1.1 Cấu tạo tuỷ sống
Tuỷ sống là phần dưới cùng của hệ thần kinh trung ương, nằm trong cột sống. Tuỷ sống
có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều trước sau. Chiều dài của tuỷ sống ở các động vật không
giống nhau. Ở người tuỷ sống dài khoảng 40-43cm, nặng khoảng 30g.
Tuỷ sống phía trên bắt đầu từ đốt sống cổ 1 tiếp giáp với hành não. Trên tuỷ sống có hai
đoạn phình. Đoạn phình thứ nhất ở trên, từ đốt cổ 5 đến đốt ngực 2, ứng với nơi xuất phát các
rễ thần kinh tuỷ sống (rễ sống) chạy ra hai chi trước. Đoạn phình thứ hai ở dưới, từ đốt thắt
lưng 2 đến đốt cùng 3, ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy đến các chân sau.
Do cột sống ngừng phát triển sau tuỷ sống nên về mặt giải phẫu không phải mỗi đốt sống
đều tương ứng với một đốt tuỷ và càng ở dưới các rễ sống càng chếch xuống rồi mới chui ra
khỏi đốt sống. Từ dưới đoạn tuỷ thắt lưng số 2 các rễ sống họp lại thành bó như đuôi ngựa.
Tuỷ sống có cấu tạo phân đốt. Từ mỗi đốt xuất phát hai cặp rễ trước và rễ sau, tạo thành
các dây thần kinh ngoại vi của tuỷ sống. Số lượng các dây thần kinh tuỷ sống ở các động vật
khác nhau, dao động từ 10 (ở lưỡng cư không đuôi) đến 500 (ở một số loài rắn). Ở người có
30 đôi dây thần kinh tuỷ sống (8 đôi cổ, 12 đôi ngực, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng (hình 5.21).

134

Hình 5.2
Tuỷ sống và cột sống

Sau khi ra khỏi tuỷ sống ở mỗi phía rễ trước và rễ sau nhập lại thành dây thần kinh tuỷ
sống. Gần nơi 2 rễ nhập lại, rễ sau phình ra thành hạch gai (trừ cặp số 1). Các dây thần kinh
tuỷ sống chui ra ngoài qua các lỗ gian đốt sống tương ứng.
Các rễ sau tuỷ sống gồm các sợi thần kinh truyền xung động hướng tâm từ ngoại vi vào
tuỷ sống. Các rễ trước gồm các sợi ly tâm, truyền xung động từ tuỷ sống ra ngoại vi.
Đặc điểm dẫn truyền này của các sợi thần kinh thuộc rễ sau và rễ trước của tuỷ sống được
gọi là định luật dẫn truyền một chiều theo cung phản xạ hay định luật Bell-Majendi. Định luật
này không có tính chất tuyệt đối, vì có một số sợi hướng tâm xuất phát từ các cơ quan nội
tạng đi vào tuỷ sống không nằm trong rễ sau, mà nằm trong rễ trước.
Ở người và một số động vật có xương sống bậc cao trong các rễ trước các đốt ngực và
thắt lưng, ngoài các sợi thần kinh vận động chạy đến cơ vân, còn có các sợi giao cảm ly tâm
chạy đến tim, đến các mạch máu, phế quản, ống tiêu hoá và các tuyến nội, ngoại tiết. Một đặc
điểm nữa của các rễ tuỷ sống là mỗi rễ sau liên hệ với 3 phân đoạn của cơ thể, trong đó một
phân đoạn tương ứng với đốt sống, một phân đoạn nằm trên và một phân đoạn nằm dưới.
Đồng thời mỗi phân đoạn của cơ thể lại có liên hệ với các rễ sau của 3 đốt sống. Do đó, cắt
đứt một rễ sau không làm mất hoàn toàn cảm giác từ phân đoạn tương ứng.