Mang tế bào và thông tin qua màng

CHƯƠNG IV
MÀNG TẾ BÀO VÀ
THÔNG TIN QUA MÀNG


• Tầm quan trọng cấu trúc màng tế
bào
• Cấu trúc căn bản của màng tế bào
• Màng tế bào nhân sơ và nhân thực
• Các cấu trúc phía trên màng và các
kết nối
• Sự vận chuyển thụ động và tích cực
• Thông tin qua màng tế bào : tín hiệu,
thụ thể và đáp trả


• Màng tế bào có vai trò quan trọng hàng đầu đối
với tế bào, ngay khi xuất hiện tế bào trong tiến
hóa. Tất cả tế bào đều có chung tính chất là có
màng tế bào, không những nó bao tế bào mà còn
duy trì sự khác nhau giữa các ngăn trong tế bào.
Đặc biệt, ở tế bào nhân thực nhiều bào quan có
cấu trúc màng. Tuy đa dạng, nhưng các màng tế
bào có cấu trúc giống nhau là từ lipid và những
đặc tính chuyên biệt được xác định do các
protein. Màng có tính thấm chọn lọc đối với các
chất khác nhau và là nơi tiếp nhận, truyền tín
hiệu tạo sự giao lưu thông tin giữa các tế bào để
cơ thể đa bào hoạt động nhịp nhàng và hài hòa
trong mối quan hệ với môi trường.

I. CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA MÀNG
TẾ BÀO
• Tất cả các loại tế bào từ vi khuẩn đến tế bào
người đều được bao bọc bởi một màng ngoài, gọi
là màng sinh chất (plasma membrane). Các màng
tế bào có vai trò then chốt trong đời sống tế bào.
Màng sinh chất bao bọc tế bào, xác định ranh
giới, và duy trì sự khác nhau giữa bào tương và
mội trường ngoại bào. Bên trong tế bào nhân
thực, các màng của lưới nội chất, bộ Golgi, ti thể
và các bào quan khác có màng bao duy trì sự
khác nhau đặc trưng giữa các cấu phần của bào
quan với bào tương.


• Thang nồng độ ion (ion gradient) xuyên
màng, được thiết lập bởi các protein
chuyên biệt của màng, có thể được sử dụng
để tổng hợp ATP, để điều khiển sự vận
chuyển qua màng của các chất tan chọn
lọc, hay như trong tế bào thần kinh và cơ,
để sản sinh và chuyển các tín hiệu điện.
Trong tất cả các tế bào, màng sinh chất
cũng chứa các protein tác động như các thụ
thể (receptors) nhận các tín hiệu ngoại bào,
cho phép tế bào thay đổi hành vi đáp lại các
tín hiệu môi trường, bao gồm các tín hiệu từ
những tế bào khác; các thụ thể này có thể
chuyền thông tin xuyên màng.

TÍNH CHẤT CỦA MÀNG TẾ BÀO :
•
•
•
•
•

•

- Vật cản có tính chọn lọc cao: .
- Giới hạn độ lớn của tế bào, tạo không gian
nhỏ cô đậm để các phân tử dễ gặp nhau thực
hiện phản ứng.
- Nền để bố trí hợp lý các cấu trúc theo không
gian thành hệ thống.
- Bề mặt thực hiện nhiều phản ứng.
- Chuyền năng lượng: giữa hai phía của màng
khi có sự chênh lệch nồng độ các chất hoặc các
ion sẽ tạo thế năng có thể dự trữ hay chuyển đổi
năng lượng.
– Thu nhận tín hiệu


Số lượng tương đối của các kiểu màng
Phần trăm tổng màng tế bào
1. Màng sinh chất
2. Lưới nội chất nhám
3. Lưới nội chất trơn

4. Màng bộ Golgi
5. Ti thể
- Màng ngoài
- Màng trong
6. Nhân
- Màng trong
Màng túi tiết
Màng lysosome
Màng peroxisome

Tế bào gan *

Tế bào tuyến tụy*

2
35
16
7

5
60
<1
10

7
32

4
17

0,2
Không xác định
0,4
0,4

0,7
3
Không xác định
Không xác định


2. Nền tảng lipid của màng tế bào
• Tất cả các màng sinh học có cấu trúc tổng quát
chung : mỗi một là màng lipid đôi mỏng và các
phân tử protein, gắn nhau chủ yếu bằng các
tương tác không cộng hóa trị. Các phân tử lipid
chiếm gần 50% khối lượng của phần lớn các màng
của tế bào động vật, phần còn lại hầu như là các
protein. Một tế bào động vật nhỏ có khoảng 109
phân tử lipid. Tế bào chứa khoảng 500 – 1.000 loại
lipid khác nhau. Các lipid màng gồm 3 nhóm lớn
chủ yếu là phospholipid, cholesterol và glycolipid;
và hàng trăm nhóm nhỏ lipid. Cả ba nhóm lipid lớn
đều lưỡng tính (amphiphile), tức một đầu phân tử
kị nước (hydrophobe), còn đầu kia ưa nước
(hydrophile).

• Phospholipid là thành phần cấu trúc chính
của màng. Nó có đầu phân cực ưa nước và
hai đuôi carbohydrate kỵ nước là các acid
béo và chúng xếp chặt nhau.
• Nhờ tính chất vật lý đặc biệt lưỡng cực, các
phân tử phospholipid dễ tự động hình thành
tấm 2 lớp trong dung dịch nước : đầu phân
cực hướng vào nước còn đuôi kị nước
hướng vào trong với nhau (hình 4.1). Sự
hình thành tấm phospholipid 2 lớp là quá
trình tự lắp ráp. Một tính chất quan trọng
nữa của tấm phospholipid 2 lớp là dù các
phân tử đã xếp lớp, các mạch hydrocarbon
của chúng vẫn chuyển động thường xuyên.


• Sự di chuyển đó tạo cho tấm 2 lớp tính
dòng lỏng hai chiều (bi-dimensionel fluid).
Tính chất này biểu hiện ở chỗ: các phân tử
phospholipid cấu trúc có thể di chuyển
ngang dọc theo một phía của màng. Sự dời
chỗ của một phân tử lipid có thể đạt 107
lần/giây. Trong các điều kiện bình thường 1
phân tử phospholipid có thể đi ngang qua
bề mặt tế bào nhân thực trong vài giây. Các
phân tử có thể tự di động ngang hay quay
tròn như hình 4.2. Tính chất này của tấm
phospholipid 2 lớp cũng cho phép các loại
phân tử khác gắn trên nó di chuyển theo bề
mặt của màng.

• Tấm phospholipid 2 lớp khi ở trạng thái lỏng còn
có nhiều tính chất sinh học quan trọng khác.
Chúng không để đầu mút bị hở mà tự động khép
lại thành túi kín. Tấm 2 lớp lỏng cũng rất mềm dẻo
làm cho màng dễ thay đổi hình dạng mà không bị
vỡ ra. Cuối cùng sự dung hợp màng (membrane
fusion) là một hiện tượng quan trọng của tế bào.
Các túi lipid có thể nhập vào nhau, khi đó các
màng 2 lớp nối liền thành tấm liên tục chung của
túi lớn. Nhờ đó, vật chất từ bộ phận này có thể
chuyển sang chỗ khác, như từ các túi tiết dịch
đưa ra khỏi tế bào trong hiện tượng xuất bào
(exocytosis) và nhập bào (endocytosis) khi đưa
những phân tử lớn từ ngoài vào trong tế bào.


3. Cấu trúc của màng sinh chất
• Lớp đôi của lipid hình thành phần nền chủ
yếu của màng; các lipid phần lớn là
phospholipid, nhưng ở sinh vật bậc cao có
thêm cholesterol. Tính chất lỏng của màng
phụ thuộc vào thành phần cấu tạo màng.
Các màng của tế bào sinh vật nhân thực
chứa một số lượng đáng kể cholesterol
chen vào giữa hai phân tử phospholipid
như hình 4.4 và làm tăng tính cứng của
màng.

MAØNG TEÁ BAØO



• Ngoài ra, cholesterol còn làm giảm tính thấm của
các phân tử tan trong nước, tăng tính mềm dẻo
và ổn định cơ học. Cholesterol là một steroid, nó
còn giữ vai trò như chất “đệm” của tính lỏng : ở
nhiệt độ cao hạn chế sự vận động quá mức của
các mạch acid béo, khi nhiệt độ thấp tránh sự
gắn kết thành tinh thể.
•
Các protein đa số dạng cầu, không đồng nhất
và có sự phân bố thành đốm như hình khảm. Các
protein ngoại vi (extrinsic protein) nằm trên bề
mặt của màng. Các protein nội vi (intrinsic
proteins) gắn vào giữa lớp lipid một phần hay
toàn bộ; một số xuyên qua màng và có thể nối với
nhau tạo thành kênh xuyên qua màng.


4. Các protein màng tế bào
• Mặc dù lớp lipid đôi đảm bảo cấu trúc căn
bản của màng sinh học, các protein màng
thực hiện phần lớn nhiệm vụ đặc hiệu và như
vậy tạo cho mỗi kiểu màng có chức năng
riêng biệt. Các protein màng có sự dao động
lớn trong cấu trúc và trong cách kết hợp với
lớp đôi lipid, mà điều này phản ánh các chức

năng đa dạng của chúng. Như vậy, có nhiều
protein màng khác nhau cho phép tế bào
thực hiện chức năng và tương tác với môi
trường, và theo đánh giá khoảng 30% các
protein mã hóa trong hệ gen (genome) của tế
bào động vật là các protein màng.


• Số lượng và các kiểu protein ở các loại
màng khác nhau. Ví dụ, ở màng cô lập dây
thần kinh protein ít hơn 25%, còn ở các
màng liên quan đến biến đổi năng lượng (ti
thể, lục lạp) có thể đến 75%. Thường trong
các màng protein khoảng 50%. Lipid có
phân tử lượng nhỏ nên số phân tử của nó
nhiều hơn protein. Đối với tế bào có 50%
protein thì khoảng 50 phân tử lipid có 1
phân tử protein. Các protein nội vi có thể
xuyên qua màng một hoặc vài lần và
thường đầu kị nước hướng vào trong
màng. Các protein cũng góp phần làm thay
đổi tính chất cơ học của màng.


Các loại protein màng
• – Các protein ngoại vi (extrinsic proteins), ở mặt ngoài
màng, gắn với các cơ chất hoặc chế biến các đại phân tử
cho sự vận chuyển vào trong tế bào.
• – Các protein xen màng (integral membrane proteins)
cắm sâu giữa màng.

• – Các protein gắn màng (membrane-bound proteins)
không cắm sâu giữa màng, nhưng gắn chặt bề mặt tế
bào và ở khoảng giữa hai màng (periplasm). Ví dụ, giữa
màng sinh chất và màng ngoài vi khuẩn Gram-âm và
một số protein của tế bào chất.
• – Các lipoprotein là protein có đuôi lipid gắn vào đầu
mút amino acid của protein. Các protein này tương tác
trực tiếp với các protein xen màng trong nhiều quá trình
quan trọng của tế bào như trao đổi chất năng lượng.


Các protein xen màng gồm các nhóm căn bản : A) các protein nối
màng của những tế bào kề nhau; B) các kênh protein; C) các
protein vận chuyển; D) các protein thụ thể (nhận, dịch chuyển tín
hiệu); E) các điểm gắn protein tan vào khung sườn tế bào; F)
bơm nhờ ATP trong vận chuyển tích cực; G) các enzyme


• Hệ thống sợi nâng đỡ: Ở hồng cầu nhóm protein dồi dào
nhất là Spectrin, một loại protein có sợi dài, mỏng và dẻo,
chiếm khoảng 25% khối lượng protein của màng. Các
protein này là thành phần căn bản của hệ thống sợi nâng đỡ
như khung sườn (cytoskeleton) nằm dưói màng tế bào (hình
4.6). Chính hệ thống nâng đỡ của các sợi spectrine này giúp
tế bào chống lại tác động bất lợi từ ngoài.


Protein và glycolipid bên ngoài
• Tổng các carbohydrate chiếm 2-10% trọng lượng
của màng. Phần lớn các protein nằm ở bề mặt

ngoài của màng đều gắn với những
oligosaccharide bằng liên kết cộng hóa trị nên
được gọi là glycoprotein.
•
Hầu hết các lipid nằm ở lớp đơn phía ngoài
chứa các nhóm oligosaccharide, gọi là glycolipid.
Các glycolipid có lẽ hiện diện ở tất cả màng của tế
bào động vật, nơi chúng chiếm khoảng 5% của
các phân tử lipid thuộc lớp đơn phía ngoài.
Chúng có thành phần giao động từ loài này sang
loài khác. Các oligosaccharide này nhô ra trên bề
mặt, giữ vai trò trong tương tác giữa tế bào với
môi trường.


Oligosaccharides are linked to proteins and exposed on the cell
surface-recognition by proteins from other cells:
cell-to-cell signaling


• Nghiên cứu cho thấy glycoprotein và glycolipid là
những điểm nhận biết (recognition sites) các tín
hiệu và quan hệ giữa các tế bào. Ví dụ, nếu trộn
lẫn các tế bào riêng lẻ của gan và thận với nhau
trong môi trường nuôi, chúng sẽ tự động nhận
biết nhau để kết lại thành cụm tế bào : gan theo
gan và thận theo thận. Sự nhận biết này có ý nghĩa
quan trọng trong quá trình phát triển phôi, điều
hòa sự tăng trưởng và phân chia tế bào. Một hiện
tượng nữa có liên quan đến sự nhận biết là ức chế

khi tiếp xúc (contact inhibition) : trong nuôi tế bào,
các tế bào bình thường phân chia đến khi tạo một
lớp (monolayer) chạm khít nhau thì dừng. Các tế
bào ung thư mất khả năng này.