Giáo trình học thuyết tiến hóa hiện đại phần 1 PGS TS trần quốc dung

ĐẠI HỌC HUẾ
TRUNG TÂM ĐÀO TẠO TỪ XA
PSG.TS. TRẦN QUỐC DUNG (Chủ biên)
TS. TRẦN HOÀNG DŨNG

Giáo trình

HỌC THUYẾT TIẾN HÓA
HIỆN ĐẠI

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ
Huế, 2012
1


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU
1. Một số khái niệm
2. Lược sử học thuyết tiến hóa
3. Nội dung cơ bản của học thuyết tiến hóa
4. Vai trò của học thuyết tiến hóa
Phần I. THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN
Chương 1. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TRƯỚC DARWIN
1. Một số quan niệm duy tâm về sinh giới
2. Một số quan niệm duy vật về sinh giới
3. Học thuyết tiến hóa Lamarck
Chương 2. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN
1. Biến dị và di truyền-Cơ sở của quá trình tiến hóa
2. Chọn lọc nhân tạo và nguồn gốc các giống vật nuôi và cây trồng
3. Chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn
4. Chọn lọc tự nhiên và sự hình thành các đặc điểm thích nghi

của sinh vật
5. Nguồn gốc của các loài sinh vật
6. Chiều hướng tiến hóa của sinh giới
7. Đánh giá học thuyết tiến hóa Darwin
Chương 3. BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA
1. Bằng chứng giải phẫu học so sánh
2. Bằng chứng phôi sinh học so sánh
3. Bằng chứng địa lý sinh vật học
4. Bằng chứng tế bào học và sinh học phân tử

2


Phần II. THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI
A. TIẾN HÓA NHỎ
CHƯƠNG 4. QUẦN THỂ-ĐƠN VỊ TIẾN HÓA CƠ SỞ
1. Khái niệm quần thể
2. Các đặc trưng di truyền của quần thể
3. Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối
4. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối
5. Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở
Chương 5. BIẾN DỊ DI TRUYỀN-NGUYÊN LIỆU TIẾN
HÓA CƠ SỞ
1. Biến dị di truyền và biến dị không di truyền
2. Đột biến
3. Biến dị tổ hợp
4. Biến dị di truyền và chọn lọc nhân tạo
Chương 6. CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA
1. Quá trình đột biến
2. Quá trình giao phối không ngẫu nhiên

3. Di nhập gen
4. Sóng quần thể
5. Biến động di truyền
6. Quá trình chọn lọc tự nhiên
7. Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với alen trội và alen lặn
8. Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với thể dị hợp
9. Cân bằng giữa áp lực của chọn lọc tự nhiên và áp lực của
quá trình đột biến
10. Điều kiện của chọn lọc tự nhiên
11. Kiểu gen là đơn vị chọn lọc

3


12. Các hình thức chọn lọc tự nhiên
13. Chọn lọc giới tính
Chương 7. QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM
THÍCH NGHI
1. Khái niệm thích nghi
2. Quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi
3. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi
4. Một số hình thức thích nghi của sinh vật
Chương 8. LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI
1. Khái niệm loài
2. Các tiêu chẩn phân biệt hai loài thân thuộc
3. Cấu trúc loài
4. Các cơ chế cách ly
5. Quá trình hình thành loài và các con đường hình thành loài
chủ yếu
6. Hình thành loài ở sinh vật sinh sản vô tính

B. TIẾN HÓA LỚN
Chương 9. NGUỒN GỐC VÀ CHIỀU HƯỚNG TIẾN
HÓA CỦA SINH GIỚI
1. Tiến hóa lớn
2. Chiều hướng tiến hóa của sinh giới
3. Nhịp độ tiến hóa
4. Thuyết trung tính của tiến hóa phân tử
Chương 10. NGUỒN GỐC SỰ SỐNG
1. Tiến hóa của vũ trụ và sự hình thành Trái Đất
2. Sự phát sinh sự sống trên Trái Đất
Chương 11. NGUỒN GỐC LOÀI NGƯỜI

4


1. Một số quan niệm về nguồn gốc loài người
2. Vị trí phân loại hiện nay của con người
3. Bằng chứng về nguồn gốc động vật của loài người
4. Sự giống nhau và khác nhau chủ yếu giữa người và vượn
người ngày nay
5. Những giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người
6. Các nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài người
7. Tiến trình phát triển của loài người
8. Giả thuyết về nguồn gốc của loài người hiện đại
TÀI LIỆU THAM KHẢO

5


LỜI NÓI ĐẦU

Sinh học là một trong những ngành khoa học mũi nhọn của thế kỷ XXI đang được sự quan
tâm không chỉ của giới khoa học mà còn của cả xã hội. Trong Sinh học, đặc biệt là lĩnh vực
nghiên cứu Tiến hóa đã đạt được những thành tựu không chỉ có tầm quan trọng về mặt lý luận mà
còn có những giá trị lớn về mặt thực tiễn.
Tiến hóa hiện là một ngành quan trọng của khoa học sự sống. Tiến hóa cung cấp kiến thức
để trả lời các câu hỏi mà con người đã đặt ra qua nhiều thế kỷ. Hai câu hỏi quan trọng nhất là
“Tại sao tôi lại ở đây và mục đích tồn tại của con người là gì?” và “Bản chất của thế giới sống
xung quanh chúng ta là gì?”
Nếu con người hiện nay là kết quả của các quá trình tự nhiên thì con người có thể học tập
và nghiên cứu để kiểm soát các quá trình này. Con người có thể cải tạo điều kiện của mình bằng
cách phân tích các hiện tượng tự nhiên, tổng hợp các quan điểm và hành động để nhận thức các
đối tượng, các mục tiêu đã xác định. Các hạn chế phải vượt qua chủ yếu là khó khăn trong việc
hiểu biết về nhiều điều phức tạp của thế giới xung quanh cũng như ảnh hưởng của tín ngưỡng,
phong tục, tập quán, sự bảo thủ của truyền thống văn hóa làm hạn chế khả năng hành động của
con người dựa vào cơ sở các nguyên lý nền tảng của các quá trình tự nhiên. Mục tiêu của giáo
trình này là trình bày một cách ngắn gọn các hiểu biết hiện nay về nguồn gốc và tiến hóa của thế
giới sống.
Do được xuất bản lần đầu và với trình độ có hạn nên giáo trình khó tránh khỏi các thiếu sót.
Vì vậy, chúng tôi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của quí bạn đọc để lần xuất bản
sau được hoàn thiện hơn.
Tác giả
TRẦN QUỐC DUNG

6


MỞ ĐẦU
1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM
1.1. Tiến hóa
Thuật ngữ tiến hóa (evolution), có nguồn gốc từ tiếng Latin là evolutio, có nghĩa là sự phát

triển, giãn ra. Vốn là thuật ngữ sinh học, ngày nay thuật ngữ tiến hoá được sử dụng rộng rãi trong
nhiều ngành khoa học. Trong vật lý học, người ta nói đến sự tiến hóa của các nguyên tử, trong
hóa học là tiến hóa của các phân tử, trong sinh học là tiến hóa của các tổ chức sống, trong xã hội
học là tiến hóa của các phương thức sản xuất, với nghĩa chung là sự phát triển diễn ra từ từ qua
thời gian có kế thừa lịch sử, dẫn tới sự hoàn thiện dạng ban đầu và sự phát sinh dạng mới thường
là phức tạp hơn, tốt hơn.
1.2. Tiến hóa sinh học
Tiến hóa sinh học (biological evolution) còn được gọi là tiến hóa hữu cơ (organic
evolution).
Theo Darwin, tiến hóa sinh học đồng nghĩa với nguồn gốc các loài. Tiến hóa sinh học bắt
đầu từ sự khác nhau của các quần thể trong loài và tiếp theo với mức trên loài tạo thành chi, họ và
các cấp độ phân loại khác cao hơn. Với một bằng chứng hóa thạch hoàn toàn có thể tạo ra sự tiến
hóa vĩ mô thông qua thời gian bằng cách nhận diện các chuỗi thế hệ tiến hóa. Sự nhân lên của
loài phụ thuộc vào sự cách ly sinh sản mà không phân tách các dòng tiến hóa từ mỗi dòng khác
thông qua sự khai thác các môi trường sống tương tự theo các cách khác nhau. Mayr đã cho rằng
tiêu đề của cuốn sách có ý nghĩa lớn của Darwin là không chính xác mặc dù ông đã đặt tên sách
là Nguồn gốc các loài (On the Origin of Species), Darwin đã viết về tiến hóa hữu cơ chung
chung. Tương tự, các định nghĩa tiến hóa làm nổi bật khía cạnh vĩ mô cũng nhầm lẫn vì chúng
thu hút sự chú ý ra xa các thời kỳ của tiến hóa phân loài (subspecific evolution) mà có thể được
nghiên cứu một cách dễ dàng bằng thực nghiệm và định lượng.
Rõ ràng, định nghĩa tiến hóa sinh học cần phải bao gồm tất các các khía cạnh của nó và
phải phân biệt được giữa tiến hóa và sự thay đổi nhỏ. Khái niệm sự chuyển dạng (transformation)
là đúng đắn, hợp lý nếu nó bao gồm các chuyển dạng bộ phận như sự đạt được khả năng kháng
DDT của các loài ruồi. Sự chuyển dạng là một khái niệm chính xác hơn khái niệm sự thay đổi.
Sự chuyển dạng là sự thay đổi xuất hiện làm cho quần thể chuyển dạng không thể quay trở lại
một cách hoàn toàn với các điều kiện trước đó của nó. Vì vậy, tiến hóa có thể được phân biệt với
các thay đổi có tính chu kỳ trong quần thể được lặp lại từ năm này sang năm khác. Mặc dù các
thay đổi như thế có thể bao gồm cả các biến đổi trong thành phần di truyền của quần thể và vì thế
có thể trở thành sự hỗ trợ hữu ích cho việc phân tích các quá trình tiến hóa nhưng chúng không
thể được xem là yếu tố cấu thành tiến hóa. Tuy nhiên, sự chuyển dạng không ngụ ý tính thuận

nghịch trong mọi đặc điểm riêng lẻ mà quần thể chuyển dạng đã đạt được. Vào năm 1953,
Simpson đã nêu ra một cách rõ ràng là với các dẫn liệu phong phú về các đặc điểm cá thể như

7


kích thước, màu sắc hoặc sự thích nghi với môi trường sống xung quanh, có thể luôn được đảo
ngược thường xuyên. Tính thuận nghịch chỉ dùng với một phức hợp toàn bộ các đặc điểm, được
kiểm soát bởi nhiều gen riêng rẽ và sự thay đổi đặc trưng trong sự tương tác qua lại giữa quần thể
và môi trường.
Định nghĩa có giá trị của tiến hóa phải không bao gồm quan điểm cho rằng tiến hóa là luôn
luôn phát triển không ngừng từ dạng sống đơn giản đến dạng sống phức tạp hơn. Chắc chắn rằng
một số sự kiện tiến hóa đã tăng lên ở trong phức hợp cấu trúc, chẳng hạn như sự tiến hóa của tế
bào sinh vật nhân chuẩn và sự biệt hóa tế bào ở sinh vật đa bào cũng như sự tiến hóa của hoa và
hạt, phức hợp các giác quan của động vật có xuơng sống, não và cột sống, động vật máu nóng và
các xã hội động vật. Tuy nhiên, các sự kiện như thế là hiếm khi được so sánh với các sự kiện tiến
hóa thường gặp nhiều nhất, cụ thể là sự thích nghi phóng xạ với mức phức tạp đặc biệt. Ngoài ra,
cả thuyết tiến hóa hiện đại và thuyết tiến hóa cổ điển đều công nhận sự thoái hóa cấu trúc là tiến
hóa. Các thuyết này đã cho rằng chúng là các sản phẩm của các biến đổi thích nghi trong các
tương tác qua lại giữa quần thể và môi trường. Nguồn gốc của các loài động vật sống trong hang
động hoặc các loài động vật ký sinh như bọ chét và chấy rận chỉ là một phần tiến hóa như nguồn
gốc của một loài phong lan hoặc não người.
Tiến hóa sinh học là một loạt chuyển dạng bộ phận hoặc chuyển dạng hoàn toàn và không
thuận nghịch của các thành phần di truyền của quần thể, chủ yếu dựa vào sự tương tác biến đổi
với môi trường của chúng. Nó bao gồm hầu hết các thích nghi phóng xạ với các môi trường mới,
các điều chỉnh với các thay đổi của môi trường xảy ra trong một môi trường sống đặc trưng và
nguồn gốc của các con đường mới đối với sự khai thác các môi trường sống hấp dẫn. Các thay
đổi thích nghi này thỉnh thoảng gây ra sự phức tạp của kiểu phát triển, của các phản ứng sinh lý
và của các tương tác qua lại giữa quần thể và môi trường của chúng.
Thuật ngữ tiến hóa sinh học được áp dụng cho mọi cấp tổ chức sống, từ sự tiến hóa của các

đại phân tử sinh học, các tế bào, mô, cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã, hệ sinh thái đến sự
tiến hóa của sinh quyển, nhưng trong đó tiến hóa sinh học được hiểu cơ bản nhất là sự biến đổi
của các loài dẫn tới sự hình thành những loài mới.
1.3. Học thuyết tiến hóa
Học thuyết tiến hóa là học thuyết khoa học về cơ chế của sự tiến hóa. Nó nghiên cứu các quy
luật phát triển lịch sử chung nhất của sinh giới và các nguyên tắc tổ chức các đơn vị của sự sống làm
cơ sở cho quá trình tiến hóa.
Học thuyết tiến hoá gắn liền với tên tuổi và sự nghiệp của Lamarck và Darwin. Vào năm
1809, Lamarck, nhà tự nhiên học người Pháp là người đầu tiên đã nêu ra một học thuyết tương
đối có hệ thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật theo hướng hoàn thiện
dần về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp. Một nửa thế kỷ sau Lamarck (1859), Darwin, nhà sinh
học vĩ đại của Anh, là người đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hóa và đã được vinh
danh là cha đẻ của học thuyết tiến hóa. Darwin đã chứng minh hùng hồn rằng toàn bộ sinh giới
ngày nay là kết quả của một quá trình phát triển lịch sử lâu dài theo những quy luật sinh học.

8


2. LƯỢC SỬ HỌC THUYẾT TIẾN HÓA
Quan niệm cho rằng các dạng sinh vật khác nhau có thể chuyển thành dạng khác đã tồn tại
trong ý nghĩ của một số người kể từ buổi bình minh của nền văn minh nhân loại. Nó được thể
hiện một cách đặc trưng bởi các nhà triết học Hy Lạp như Anaximander và Empedocle. Sự
chuyển dạng của con người thành động vật và rồng thành dạng người là một chủ đề quen thuộc
của thần thoại trong nhiều nền văn hóa. Tín ngưỡng, đức tin cho rằng động vật có thể được tạo ra
từ chất vô cơ đã lan rộng trong suốt thời Trung cổ và được quan tâm bởi các nhà thần học như
Thomas Aquinas, phù hợp một cách hoàn toàn với triết học Cơ Đốc giáo. Thật vậy, cho đến thời
Redi và Spallanzani hầu hết mọi người tin rằng thịt thối rửa có thể được chuyển dạng thành ruồi.
Quan niệm tính bất biến của loài là sự sáng tạo đặc biệt đã đi vào sự giáo hóa của Do Thái giáo
và Cơ Đốc giáo thông qua các chuyện thần thoại, hoang đường. Nó đã trở thành một giáo lý cơ
bản của lịch sử tự nhiên ở thế kỷ XVII và XVIII.

Tuy nhiên, thậm chí trong suốt thế kỷ XVIII, một số nhà tự nhiên học đã bắt đầu hoài nghi
quan niệm cho rằng các loài là kết quả sáng tạo của Thượng đế, riêng rẽ không thay đổi. Chẳng
hạn như Buffon là một trong những trường hợp ủng hộ biến hình luận. Tuy nhiên, biến hình luận
của ông chưa bao giờ vươn tới được tình trạng của một thuyết tiến hóa chặt chẽ, mà đúng hơn là
sự biểu hiện của “sự suy biến” của sinh vật từ một dạng gốc. Các nhà triết học khác ở thế kỷ
XVIII đã ủng hộ một loại thuyết biến hình trong đó bao gồm các yếu tố của thuyết tiến hóa hiện
đại. Maupertuis, trong tác phẩm Vénus Physique (1946) đã mô tả các người da đen bị bệnh bạch
tạng và đã đưa ra giả thuyết rằng nguồn gốc của họ do các biến đổi ngẫu nhiên của “các thành
phần của tinh dịch”.
Thuyết tiến hóa hoàn chỉnh đầu tiên trong sinh học là thuyết tiến hóa Lamarck (1809).
Thuyết này chứa hai luận điểm chính. Luận điểm đầu tiên là các sinh vật có khả năng thay đổi
hình dạng, kích thước, màu sắc, sự lanh lẹ và kỹ năng của chúng trong việc phản ứng với các
thay đổi đặc trưng của môi trường. Khả năng này được xem như là một đặc tính thiết yếu của cơ
thể sống và vì vậy các thích nghi thay đổi được cho là để di truyền. Đây là một luận điểm không
đúng. Luận điểm thứ hai của thuyết tiến hóa Lamarck mà ông đã dựa đó vào để xem xét lại sự
phân loại động vật không xương sống, là niềm tin của ông vào sự phát triển không liên tục từ đơn
giản đến phức tạp hơn của sinh vật. Ông tin rằng khuynh hướng ngày càng phức tạp hơn là một
đặc tính vốn có của chính sự sống (khuynh hướng tiệm tiến).
Lamarck là nhà tự nhiên học hiện đại đầu tiên loại bỏ khái niệm loài bất biến và thay vào
đó quan điểm loài là các quần thể có thể thay đổi. Ông cũng là người đầu tiên tuyên bố một cách
rõ ràng rằng các cơ thể phức tạp đã tiến hóa từ các cơ thể đơn giản hơn. Vì vậy, ông xem các sinh
vật đơn giản nhất là các sinh vật gốc. Tuy nhiên, Lamarck chỉ được xem là người đầu tiên đã xây
dựng một thuyết tiến hóa có hệ thống và tương đối hoàn chỉnh. Cả khái niệm sự di truyền thích
nghi đạt được và khái niệm khuynh hướng tiệm tiến vốn có hướng về phức tạp bấy giờ có thể
được xem là đúng đắn. Ngoài ra, thuyết tiến hóa của ông chỉ được chứng minh với các tài liệu ít
ỏi, khiêm tốn, không đầy đủ và và phỏng chừng bằng các ví dụ thực tế. Loại bằng chứng thực tế

9

cụ thể được trình bày trong tác phẩm Triết học của động vật học (Philosophie Zoologique) là
không có giá trị. Loại bằng chứng thực tế cụ thể là phần chủ yếu của tác phẩm Nguồn gốc các
loài của Darwin. Darwin đã bác bỏ Lamarck không chỉ bởi vì ông không đồng ý với thuyết sự di
truyền các đặc điểm thích nghi đạt được mà còn do ông đã tìm thấy Triết học của động vật học và
các tác phẩm khác của Lamarck thiếu các dữ liệu thực tế cụ thể mà ông cần cho học thuyết của
mình. Tất nhiên Lamarck không phải là một người tổng hợp kiến thức. Các nghiên cứu của ông là
các nghiên cứu mang tính chủ quan cao về các sự kiện mà ông đã quan sát trực tiếp. Việc tham
khảo các tác phẩm của các nhà tự nhiên học khác chỉ được đưa ra khi ông tỏ ra không đồng ý với
chúng. Bởi vì tính chủ quan, thuyết tiến hóa của ông không được kiểm nghiệm bằng các quan sát
và thí nghiệm bổ sung như thuyết tiến hóa Darwin.
Darwin mới thực sự là người sáng lập thuyết tiến hóa hiện đại. Sự vĩ đại của Darwin là một
nhà tiến hóa không chỉ là sự thừa nhận và phát triển chọn lọc tự nhiên như là một khái niệm
thống nhất của sự thay đổi tiến hóa và tính kiên định mà sự xuất sắc của ông như là một nhà tổng
hợp. Trong các tác phẩm của ông có hai đặc điểm thiết yếu: phân tích chi tiết và sâu sắc các hiện
tượng cá thể bằng các quan sát có chọn lọc cẩn thận và thiết kế các thí nghiệm, tiếp theo là sự
tổng hợp toàn bộ tất cả các thông tin có được.
Darwin là một nhà tổng hợp lớn. Ông đã phát triển khả năng xem xét các mối quan hệ giữa
các sự kiện không có quan hệ bên ngoài ngay cả trước khi hình thành thuyết tiến hóa của mình.
Nhiều hiện tượng được đưa vào sự tổng hợp cuối cùng của ông là các hiện tượng đã được quan
sát trong cuộc hành trình vòng quanh thế giới trên tàu Beagle. Sự yêu thích và ngạc nhiên trước
sự phong phú và đa dạng của sự sống ở rừng Amazone. Hoang mạc đá của Patagonia với các lớp
đất đá giàu các hóa thạch của động vật có vú đáng kinh ngạc, đã làm cho ông nhận ra sự sống
trong quá khứ một cách trực tiếp. Các dạng khác thường và các tài liệu về sự phân bố theo địa lý
của động vật và thực vật đã trở thành bằng chứng đối với ông ở mọi giai đoạn của cuộc hành
trình nhưng ý nghĩa của chúng đã trở thành đặc biệt rõ ràng sau khi ông thăm đảo Galapagos. Ở
đảo Galapagos ông lại nhận thức được sự quan trọng của các điều kiện sống thay đổi đối với sự
phân biệt của các quần thể (thông qua sự so sánh các quần thể “chim sẽ Darwin”) và tầm quan
trọng của sự cách ly địa lý đối với nguồn gốc các loài (thông qua sự quan sát các con rùa). Các
quan sát của ông ở Fuegian Indians, đặc biệt là sự so sánh giữa các cộng đồng người bản xứ và
các người cùng đi trên chuyến tàu của ông, Jeremy Button, một người đã sinh ra ở Fuegia nhưng

được nuôi dưỡng và lớn lên ở Anh, đã làm ông nhận ra một yếu tố khác nhau là ảnh hưởng văn
hóa, có vai trò chủ đạo trong sự tiến hóa của xã hội loài người.
Các yếu tố mà ông đã tổng hợp, bao gồm sự mở rộng học thuyết quần thể của Malthus,
chọn lọc nhân tạo được tiến hành tích cực bởi các nhà chọn giống người Anh và các sự kiện quan
trọng của giải phẫu học so sánh và phôi học so sánh, đã thu được trong một vài năm sau cuộc
hành trình trên tàu Beagle, khi Darwin bắt đầu tuổi 30. Một trong những đặc điểm nổi bật nhất
của sự nghiệp của Darwin là tác phẩm Thử nghiệm 1884 (Essay of 1884) mà ông chưa bao giờ
công bố. Tác phẩm này chứa đựng tất cả các yếu tố cốt lõi của Nguồn gốc các loài (1859). Qua
1/4 thế kỷ cống hiến với sự nổ lực chuyên tâm, tập trung, kéo dài, Darwin đã thu được các bằng

10


chứng mới ủng hộ thuyết tiến hóa của mình. Sự chuyên tâm với mục tiêu đặt ra cũng như sự
thông minh tuyệt vời, ông đã thành công trong việc cung cấp cho thế giới khái niệm tiến hóa.
Mặt khác, nhân tố có vai trò quan trọng cao góp phần vào thành công của ông là môi
trường trí tuệ của nửa đầu thế kỷ XIX và khả năng của Darwin trong việc nắm bắt được hoàn
cảnh thuận lợi của nó. Sự mô tả các loài động vật và thực vật mới đã kích thích, khơi dậy bởi hệ
thống Linnea ở cuối thế kỷ XVIII, hãy còn thành công hoàn toàn ở thế kỷ XIX, và được thúc đẩy
mạnh hơn như là kết quả của sự nghiên cứu cẩn thận ở tất cả các lục địa. Hai nhà nhà địa chất học
Smith và Lyell, một người bạn và người thầy cố vấn của Darwin đã cho thấy rằng sự nối tiếp
nhau của các hóa thạch đã cung cấp các bằng chứng về sự thay đổi liên tục qua các thời kỳ địa
chất. Hiểu biết mới về sự phân bố của thực vật theo địa lý do bởi một người bạn của Darwin là
Hooker và một phóng viên người Mỹ là Gray đã tạo nên một yếu tố quan trọng khác trong sự
tổng hợp của Darwin. Thực tế là Nguồn gốc
các loài đã xuất hiện ngay thời điểm được đánh giá cao, nếu như sớm hơn thì sẽ không được như
thế.

Hình 1. Chuyến hành trình vòng quanh thế giới gần 5 năm trên tàu Beagle của Darwin
(12/1831-10/1836)

Thực tế hiển nhiên là Wallace đã làm việc, nghiên cứu độc lập và hầu như cách ly hoàn
toàn với East Indies (Indonesia) đã phát triển một thuyết tiến hóa giống rất nhiều với thuyết tiến

11


hóa của Darwin, mặc dù sự tổng hợp của ông là ít đầy đủ hơn. Bức thư của Wallace gửi cho
Darwin, sau khi các học thuyết của họ được trình bày ở hội nghị của Hội đồng Linnea vào năm
1858, không một tác giả nào có mặt ở đó, là một sự kiện rất quan trọng trong lịch sử của tiến hóa
vì nó là nguyên nhân trực tiếp dẫn đến sự xuất bản tác phẩm Nguồn gốc các loài. Có lẽ hơn bất
kỳ một sự kiện đơn lẻ nào khác, sự trả lời của Darwin với bức thư của Wallace đã chứng tỏ rằng
khả năng chấp nhận của ông và cám ơn sự đóng góp của các tác giả khác.
Một vài nhà phê bình đã cố xem thường Darwin bằng cách bảo vệ ý kiến rằng các thí
nghiệm của ông là nghèo nàn, không định lượng, không đối chứng tương xứng và vì vậy không
được thừa nhận bởi các nhà khoa học hiện đại. Chắc chắn rằng các tiêu chuẩn thí nghiệm của
Darwin là không như các tiêu chuẩn thí nghiệm của các nhà khoa học hiện đại. Tuy nhiên, các
tiêu chuẩn của các thí nghiệm được mô tả trong các sách của ông không nhất thiết phải được so
sánh với các tiêu chuẩn hiện đại mà nên được xem xét dưới ánh sáng của sinh học và lịch sử tự
nhiên của thập niên 1830’ và 1840’ khi Darwin được đào tạo và bắt đầu công việc của mình. Vào
lúc này, sự thí nghiệm chính xác, được cho là đã phát triển tốt ở vật lý học và hóa học, được biết
ít ở sinh học, ngay cả sinh lý học là hầu như rất cần thiết. Cha đẻ của thí nghiệm chính xác trong
sinh học là Claude Bernard (sinh năm 1813) và Louis Pasteur (sinh năm 1822), cả hai đều trẻ hơn
Darwin. Tác phẩm Nhập môn thí nghiệm trong y học của Bernard đã không được xuất bản cho
đến năm 1865, sáu năm sau khi ấn bản lần thứ nhất của Nguồn gốc các loài được phát hành.
Trong số các nhà khoa học đương thời với Darwin, Mendel là người đã sử dụng sự thí nghiệm
chính xác. Tuy nhiên, các thí nghiệm của Mendel là một hiện tượng cô lập. Bản chất khác thường
của chúng đã góp phần cũng như sự cô lập của Mendel từ các nhà khoa học khác để ngăn cản sự
công nhận các quy luật di truyền trong khi ông còn sống. Mặc dù Darwin không được xem là nhà
thí nghiệm phân loại đầu tiên bằng các tiêu chuẩn hiện đại nhưng không thể phủ nhận các thí
nghiệm đó đã tạo thành một phần không thể thiếu trong phương pháp khoa học của ông.

Tầm quan trọng về đóng góp của Darwin được phản ánh ở sự thừa nhận tức thì học thuyết
của ông bởi các nhà sinh học đương thời và trong rất nhiều các nghiên cứu về các vấn đề tiến hóa
đã xảy ra trong suốt nửa sau thế kỷ XIX. Mặc dù nghiên cứu này đã thúc đẩy học thuyết tiến hóa,
tuy nhiên nó bị giới hạn về phạm vi. Chủ yếu là nó tìm kiếm các ví dụ bổ sung về chọn lọc tự
nhiên, ứng dụng các kỹ thuật giải phẫu so sánh và phôi học so sánh (đặc biệt là các khái niệm
tính tương đồng, thuyết lặp pha (recapitulation) và đặc điểm giống nhau về phôi), khám phá và
mô tả nhiều dạng hóa thạch và ở chỗ xây dựng các cây phát sinh chủng loại với qui mô lớn của
nhiều động vật và thực vật. Hạn chế của thuyết chọn lọc tự nhiên mà Darwin đã nhận rõ và công
bố trong ấn bản Nguồn gốc các loài cuối cùng vào năm 1972 đã không được làm sáng tỏ.
Lý do chủ yếu của sự thiếu sót này là sự thất bại của các nhà sinh học trong việc công nhận
các quy luật di truyền của Mendel cho đến khi chúng được phát hiện lại vào năm 1900.
Chừng nào mà không có thuyết di truyền tồn tại thì cơ sở của chọn lọc tự nhiên không thể
được hiểu biết. Thuyết chồi mầm của Darwin (pangenesis) là một thuyết không đúng và thật đáng
tiếc. Ông thừa nhận trong tự truyện của mình rằng “một giả thuyết không được xác minh là ít
hoặc không có giá trị nhưng nếu trong tương lai người nào đó thực hiện các quan sát bằng một số

12


giả thuyết như thế có thể được đánh giá thì tôi đã thực hiện một sự giúp đỡ tốt”. Đáng tiếc các
quan sát như thế chưa bao giờ được thực hiện. Liệu Darwin có thể sẽ trình bày một cách hệ thống
thuyết chồi mầm của mình nếu ông biết các thí nghiệm của Mendel?
Việc Darwin không biết các quy luật di truyền có hai khả năng tác động. Khả năng thứ nhất
là đã ngăn cản ông giải quyết một cách hoàn toàn mối quan hệ giữa chọn lọc tự nhiên và “hiệu
quả của vệc sử dụng hoặc không sử dụng”. Ông không hề loại bỏ một cách hoàn toàn thuyết di
truyền các đặc điểm thích nghi đạt được của Lamarck. Khả năng tác động thứ hai là ông không
thể trả lời sự phê phán của Fleeming Jenkin, người đã bảo vệ ý kiến là các tính trạng được di
truyền bởi các hạt chứa trong các dịch hỗn hợp, các kết quả bước đầu của chọn lọc tự nhiên sẽ
được loại bỏ bằng cách lai giữa các cá thể được chọn lọc và sự nghỉ ngơi của quần thể. Chỉ có sự
kiện gen cố định, sự tự tái bản của gen mới có thể trả lời sự tranh luận này một cách thành công.

Sự hình thành lịch sử của thuyết tiến hóa trong suốt ba thập niên mà sự phát hiện lại các quy luật
di truyền của Mendel sau đó là một trong những nghịch lý đặc biệt nhất của lịch sử khoa học.
Ngược lại với sự ủng hộ thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin, những thập niên đầu của di truyền
học Mendel có làm suy giảm nhất thời danh tiếng của Darwin trong các nhà sinh học. Các nghiên
cứu chống lại các nhà chọn lọc tự nhiên như sách giáo khoa của Shull về tiến hóa (1936) và Sự
biến đổi của động vật trong tự nhiên của Robson và Richards (1936) đã trở thành sách đọc chuẩn
cho sinh viên đại học và sau đại học ngành sinh học và nhiều giáo sư đã bảo với sinh viên của họ
rằng “Thuyết tiến hóa Darwin đã chết”. Bằng cách này họ muốn khẳng định chọn lọc tự nhiên
không thể là một tác nhân chính của sự thay đổi tiến hóa. Sau đó giáo lý hiện hành về các cơ chế
tiến hóa đã được trình bày bởi Morgan trong tác phẩm Cơ sở khoa học của tiến hóa (1932).
Morgan đã trình bày ba sự giải thích: sự di truyền của các thích nghi đã đạt được, mà ông đã loại
bỏ; chọn lọc tự nhiên mà ông chỉ xem là một cách tinh lọc chất mầm (germ plasm) từ các đột
biến có hại và đột biến mà ông chỉ xem là nhân tố quan trọng có khả năng làm thay đổi tiến hóa
kể cả nguồn gốc của các sinh vật phức tạp hơn. Kỳ vọng của các nhà sinh học ở thời điểm này là
một số quá trình chưa biết sẽ được khám phá trước khi tiến hóa có thể được hiểu một cách đầy
đủ.
Một số các nhân tố đã đóng góp với tình huống, hoàn cảnh này. Thứ nhất là không có các
người phát hiện lại các quy luật di truyền Mendel cũng như không có các học trò gần gũi, như
Bateson, là các nhà tự nhiên học. Họ không biết hoặc biết rất ít về các loại biến dị trong quần thể
động vật và thực vật trong tự nhiên hoặc về các tương tác qua lại giữa sinh vật với môi trường
của chúng. Vì vậy họ xem xét một cách cẩn thận tính di truyền và biến dị ở các thời kỳ khác nhau
của cây trồng và vật nuôi trong các vườn trồng cỏ như Oenothera ở châu Âu và phòng thí nghiệm
nuôi ruồi giấm Drosophila. Phần lớn các nhà tự nhiên học trong thời kỳ này đã xem thường và hạ
thấp giá trị của đột biến là một nguồn thay đổi tiến hóa bởi vì họ không thể nhận ra các đột biến
có ý nghĩa trong phòng thí nghiệm và các vườn cỏ đó mà các nhà di truyền học đã mô tả. Thứ hai
có lẽ bởi vì kinh nghiệm của họ đối với các thế hệ cá thể con cháu ở trong phòng thí nghiệm và
các vườn cỏ. Với Vries, Bateson và Morgan thì cá thể đột biến là quan trọng nhiều hơn so với
quần thể mà nó tồn tại ở trong đó. Họ chưa bao giờ phát triển khái niệm tiến hóa là kết quả thay
đổi tần số gen, một quan điểm chi phối sự suy nghĩ của các nhà di truyền học quần thể. Cuối cùng

13


là các người tuyên truyền đối với một thuyết mới, họ vốn đã xem thường bất kỳ hiện tượng hoặc
quan sát nào mà có thể xuất hiện làm giảm giá trị của nó. Với Vries, Johansen và Bateson, sự giải
thích của Darwin về các biến đổi nhỏ giữa các cá thể chủ yếu hoặc hoàn toàn là do sự sửa đổi
kiểu hình của một kiểu gen không đổi đã xuất hiện là hầu như phù hợp với quan niệm của
Mendel (một thuyết di truyền hạt phổ biến). Ngay cả khi các thí nghiệm của Nilsson-Ehle đã
chứng minh sự di truyền đa nhân tố có thể giải thích sự di truyền số lượng về cơ sở hạt. Các nhà
di truyền học đã thất bại trong nghiên cứu khả năng này và nhiều nhà Di truyền học trong số họ
đã hoàn toàn phớt lờ nó. Điều này giải thích thực tế kỳ lạ này là ở thập niên 1930’ các nhà di
truyền học nước Anh đã mô tả lại sự di truyền đa nhân tố dưới cái tên “sự di truyền đa gen” như
là một hiện tương mới.
Sự khôi phục thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin là nhân tố hướng dẫn chủ yếu trong tiến
hóa đã bắt đầu với sự ra đời của di truyền học quần thể vào thập niên 1920’ đã dựa vào nghiên
cứu của Chetverikov, Fisher, Haldane và Wright. Trong các nghiên cứu này, sự ứng dụng hoàn
toàn nhất của di truyền học với nghiên cứu sự biến đổi trong quần thể là nghiên cứu của
Chetverikov (1926) mà cho đến lúc bấy giờ là không có giá trị với các nhà khoa học phương Tây
không thân thiện với ngôn ngữ tiếng Nga. Tác phẩm Thuyết di truyền chọn lọc tự nhiên của
Fisher (1930) là sự nỗ lực hệ thống đầu tiên bằng ngôn ngữ tiếng Anh để làm hài hòa các quan
sát của Darwin về biến đổi tự nhiên với di truyền hạt của Mendel. Ông phát biểu một cách rõ
ràng khái niệm sự xâm nhập một cách hòa hợp của kiểu gen và vì vậy đột biến gây tác động kiểu
hình nhỏ có khả năng cao hơn các đột biến quen thuộc trong phòng thí nghiệm có tác động kiểu
hình lớn sẽ được tích hợp vào kiểu gen và vì vậy sẽ có đóng góp cho quá trình tiến hóa. Sự tiếp
nhận cuốn sách của Fisher là một dấu hiệu rõ ràng của xu thế thời đại của nó. Một tìm kiếm thông
qua các tạp chí Science trong năm 1930 và 1931 với mục đích tổng quan tình hình nghiên cứu
của nó là không có kết quả. Hình như các biên tập viên cho rằng nó không đủ quan trọng để xem
xét. Bài tổng quan trong tạp chí Nature bởi học trò của Bateson là Punnet (1930) chứa đựng một
số câu sáng tỏ. “Thông qua cuốn sách này một ấn tượng là Tiến sĩ Fisher xem quá trình tiến hóa
là một quá trình diễn ra từ từ, gần như khó nhận thức được. Có lẽ là bởi vì ông xem một quần thể

là một thực thể với các đặc tính khác thường, được hiểu theo cách thông thường trong khi đối với
các nhà Di truyền học nó là sự chọn lọc các cá thể”. Liên quan với chứng nhiễm sắc tố công
nghiệp: “Rõ ràng trong những trường hợp này đột biến có thể được nói là có xác định hướng thay
đổi tiến hóa”.
Haldane đã nhận thức được một mức độ nào đó của Di truyền học quần thể và đã thực hiện
những đóng góp quan trọng cho sự hệ thống. Nhưng Nguyên nhân tiến hóa (1932) của ông được
viết theo kiểu của các cuốn sách trước đó tức là viết về chủ đề hơn là phương pháp hệ thống mà
đã được phát triển sau đó bởi các nhà tiến hóa khác. Bài báo của Wright (1931) đã xử lý về số
lượng các thay đổi trong các thành phần di truyền của quần thể mà dẫn đến từ đột biến và chọn
lọc tự nhiên cũng như một nhân tố bổ sung, sự ảnh hưởng của sự thay đổi trong các quần thể nhỏ.
Trong bài báo này Wright cũng đã phát triển khái niệm thích nghi “đỉnh” và “đáy”. Tuy nhiên,
bài báo được viết nhiều về các công thức toán học tỏ ra phức tạp và khó hiểu đối với nhiều nhà
tiến hóa. Mặc dù các nhà di truyền học tham dự Hội nghị Di truyền học Quốc tế lần thứ VII vào

14


năm 1932 đã xem nghiên cứu của Wright với sự chú ý lớn và nhận thức rõ tầm quan trong của
nó, phần lớn họ đã không nhận thức được bất kỳ nội dung nào của nó tốt hơn như họ đã hiểu
thông qua một trình bày nghiên cứu của Chetverkov ở Nga. Nhìn chung thuyết hệ thống hiện đại
là phương pháp tiếp cận được chấp nhận về các vấn đề của tiến hóa được hình thành vào năm
1937 với sự xuất bản tác phẩm Di truyền và nguồn gốc các loài của Dobzhansky. Trong cuốn
sách này, các nghiên cứu trước đó về Di truyền học quần thể đã được tổng quan lại một cách rõ
ràng bằng tiếng Anh dễ hiểu và đã tích hợp với các sự kiện của thuyết di truyền nhiễm sắc thể của
Morgan cũng như với các quan sát về các biến đổi trong các quần thể tự nhiên. Với chấp nhận
rộng rãi nó đã được xếp vào cùng giai đoạn với các cuốn sách tương tự của Huxley (1942), Mayr
(1942), Simpson (1944, 1953) và Stebbin (1953). Nhờ sự ra đời các cuốn sách này, thuyết hệ
thống đã được công nhận rộng rãi, là sự giải thích hợp lý nhất các nguyên nhân tiến hóa và đã
phát triển rộng rãi.
Sự ra đời của Di truyền học phân tử vào thập niên 1950’ đã ảnh hưởng đến sự phát triển của

thuyết tổng hợp hiện đại với mức độ đáng kể nhưng không làm thay đổi bản chất cơ bản của nó.
Một ảnh hưởng của Di truyền học phân tử là giải quyết một cách rõ ràng bất kỳ cơ sở lý thuyết
nào về sự di truyền các thích nghi đạt được hoặc về khuynh hướng tiến hóa tiệm tiến. Việc đạt
được trực tiếp sự di truyền tính kháng thuốc của vi khuẩn và bacteriophage được mặc nhiên công
nhận bởi một số nhà nghiên cứu. Sự khẳng định này bị thách thức nghiêm trọng bởi Luria và
Delbruck (1943), những người đã tiếp cận vấn đề thống kê và cho thấy một cách chắc chắn là
không đúng bởi Lederberg (1952) thông qua sự sử dụng kỹ thuật đĩa sao chép (the replicate
plating technique). Quan niệm sự di truyền các đặc tính đạt được cuối cùng đã bị đánh đổ do việc
nhận ra sự phân ly phân tử của dòng mầm, dưới dạng các phân tử DNA không thể biến đổi cấu
trúc của chúng ở kiểu thích nghi trong phản ứng với các kích thích đặc trưng từ môi trường. Di
truyền học phân tử cũng đã cho thấy rằng các đặc điểm hình thái và các phản ứng sinh lý được
tạo ra theo cách không trực tiếp thông qua hoạt động phối hợp của nhiều hoặc hàng trăm gen mã
hóa cho các enzyme xúc tác cho các con đường sinh tổng hợp phân tử hoặc cho các hệ thống
nhân tố phức tạp điều hòa hoạt động gen. Bản chất của sự phức tạp này ngăn cản bất kỳ khả năng
nào mà các đột biến thành công có thể làm cho một đặc điểm biến đổi dần dần ở một hướng đơn
lẻ một cách tự động.
Di truyền học phân tử đã cung cấp cho các nhà tiến hóa các công cụ mới có giá trị. Công cụ
được sử dụng rộng rãi nhất là các allozyme (là các chỉ thị phân tử cho các biến dị di truyền trong
quần thể), giải trình tự so sánh các protein. Đây là phương pháp phân tích mối quan hệ phát sinh
chủng loại và so sánh trình tự nucleotid của DNA.
Sự khác nhau giữa thuyết tiến hóa tổng hợp và thuyết tiến hóa Darwin phản ánh các tiến bộ
về phương pháp và kiến thức khoa học. Quan trọng nhất là sự bổ sung các quy luật di truyền của
Mendel. Kiến thức di truyền được xác định bởi các gen đặc trưng nằm trên nhiễm sắc thể đã loại
bỏ ngay lập tức sự chống đối của Fleeming Jenkin, vì lẽ rằng hiệu quả che khuất (swamping
effect) mà ông đưa ra có thể được khắc phục bằng nhiều cách khác nhau. Nó còn cung cấp cho

15


nhà tiến hóa này kỹ thuật tính toán cường độ chọn lọc một cách chính xác. Cuối cùng, sự phức

tạp của hoạt động chọn lọc tự nhiên đã được đánh giá thông qua các thí nghiệm chứng minh các
đặc điểm kiểu hình mà dựa vào đó sự chọn lọc hoạt động thường là kết quả của sự tương tác qua
lại giữa nhiều gen.
Ít quan trọng hơn là sự bổ sung hai công cụ phương pháp có giá trị: toán về động học quần
thể và sự sử dụng các thí nghiệm số lượng chính xác. Cả hai kỹ thuật này đều dựa vào sự giả định
rằng nhiều vấn đề, kiến thức có thể được học thông qua các mô hình cấu trúc và sự ngoại suy từ
chúng.
Mặt khác, để mở rộng cơ sở thực tế mà dựa vào đó thuyết tổng hợp được sáng lập, các
khuynh hướng hiện đại của kiến thức khoa học đã cho thấy rằng nhiều vấn đề cơ bản chỉ có thể
được hiểu bằng cách thừa nhận rằng tất cả các tổ chức sinh học, cho đến tận cấp độ phân tử, đã
tiến hóa là kết quả hoạt động của chọn lọc tự nhiên dựa vào các biến dị di truyền. Các phân tử
enzyme với các vị trí hoạt động, các vị trí bám, các vị trí biến cấu (allosteric site) và các trình tự
còn lại chịu trách nhiệm đối với cấu trúc bậc ba và bậc bốn. Sự đạt được phức hợp cấu trúc và
chức năng này chỉ thông qua lịch sử tiến hóa thích nghi lâu dài. Tương tự như thế với các màng
thấm chọn lọc, các tế bào chuyên hóa với các chức năng khác nhau và các đặc điểm khác của các
tổ chức sinh học. Nhiều nghiên cứu đã mở rộng sự khám phá các cơ chế hoạt động của các
hormone khác nhau và các chất sinh trưởng ở cả động vật và thực vật đã cho thấy rằng mối quan
hệ đơn giản giữa hormone và cơ chất hoặc giữa hormone và chức năng là không tồn tại và sự
hiểu biết ít ỏi về cấu trúc hóa học của chúng đã góp phần nhỏ bé nhằm giải quyết các vấn đề cơ
bản về nguồn gốc và chức năng. Một hormone đơn giản có nhiều chức năng là nguyên tắc hơn là
một ngoại lệ. Hiện tượng này được giải thích tốt nhất bằng sự thừa nhận rằng khi một hormone
đặc trưng có khả năng thực hiện một chức năng quan trọng ở một dòng họ tổ tiên của một dòng
tiến hóa thì sự tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên đã tích lũy các đặc điểm cấu trúc khác và sự cấu
tạo mà mang lại sự thuận lợi cho phân tử hormone đã hiện diện, làm cho nó thực hiện được các
chức năng khác.
Nói tóm lại, lịch sử hiện nay của khoa học sự sống đã chứng minh rằng: “Không có điều gì
trong sinh học có ý nghĩa bằng ánh sáng của tiến hóa” (Dobzhansky, 1973).
3. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
Nội dung của học thuyết tiến hoá bao gồm ba vấn đề cơ bản. Trong đó nguồn gốc các loài
là vấn đề trung tâm của học thuyết tiến hóa. Bên cạnh vấn đề trung tâm là nguồn gốc các loài, học

thuyết tiến hóa còn đề cập tới nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người.
4. VAI TRÒ CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
Ngay từ khi ra đời, thuyết tiến hóa đã có tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ
môn sinh học. Những sự kiện, tài liệu trong các lĩnh vực khác nhau của sinh học đã được phân
tích, lý giải trên quan điểm tiến hóa.

16


Những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn
sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận của việc điều khiển sự phát triển của sinh vật.
Những quy luật biến dị di truyền, chọn lọc mà Darwin đã tổng kết và sau đó được di truyền học
hiện đại bổ sung là nền tảng của lý luận chọn giống mới. Những quy luật của quá trình hình thành
loài đang được phát hiện ngày càng đầy đủ, là cơ sở của vấn đề bảo vệ môi trường, khai thác hợp
lý các tài nguyên thực vật, động vật, vi sinh vật. Bản thân con người, với tư cách là một loài sinh
học cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hóa sinh học. Sự tiến hóa của loài người, về mặt
sinh học, liên quan với sự tiến hóa của nhiều loài sinh vật trong đó có những loài sinh sống ngay
trên cơ thể người.

17


Phần I

THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN
Chương 1

HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN
Ngay từ buổi bình minh, con người đã quan tâm đến vấn đề nguồn gốc và bản chất của các
loài sinh vật và con người. Tuy nhiên, do các hiểu biết về khoa học còn quá ít ỏi, trình độ nhận

thức còn hạn chế, chưa thể giải thích được bản chất và nguồn gốc cũng như mối liên hệ nhân-quả
của các sự vật và hiện tượng, con người đã gán chúng cho một sức mạnh huyền bí như Trời,
Thượng đế, thần linh… Từ đó nhiều quan điểm duy tâm siêu hình đã xuất hiện và thống trị trong
một thời gian dài. Bên cạnh đó, các quan điểm duy tâm và duy vật về nguồn gốc sinh giới của các
nhà khoa học đã ra đời và được phán ánh trong các thuyết khác nhau.
1. MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY TÂM VỀ SINH GIỚI
1.1. Thần tạo luận (Creationism)
Platon (427-347 trước CN) là nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp được xem là người đầu tiên
nêu ra quan điểm này.
Theo Platon, mọi sinh vật kể cả con người đều do nhân tố siêu hình là Tạo hóa tạo ra.
Trong mọi sinh vật, con người được Thượng đế tạo ra đầu tiên và trong các bộ phận của cơ thể
người thì cái đầu được tạo ra trước hết vì nó là khí quan của linh hồn. Động vật là sản phẩm của
sự suy biến của con người.
Mọi sự vật, hiện tượng tồn tại một cách độc lập, không có mối quan hệ qua lại.
1.2. Mục đích luận (Teleology)
Aristotle (384-322 trước CN) vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp vừa là nhà nghiên cứu
sâu sắc về sinh vật. Ông được đánh giá là “nhà tư tưởng vĩ đại nhất của thời cổ đại”.
Theo Aristotle, mọi đặc điểm của sinh vật, đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa đựng mục đích
sáng tạo của Thượng đế. Cơ thể của mỗi loài sinh vật mang đủ những đặc điểm phù hợp với điều
kiện sống của nó. Giữa các loài sinh vật cũng có sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện một sự sắp xếp
định trước. Mục đích luận của Aristotle đã có ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về sinh giới
trong suốt hơn 2.000 năm.

18


1.3. Tiên thành luận (Preformism)
Thuyết này ra đời sau khi phát minh ra
kính hiển vi (cuối thế kỷ XVII). Tiên thành luận
cho rằng trong phôi đã có sẵn một cơ thể thu nhỏ

với đầy đủ các bộ phận, chỉ phát triển thêm về
kích thước chứ không xuất hiện một cơ quan nào
mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng
đế đã đặt sẵn vào mầm phôi. Tiên thành luận
chia làm hai trường phái:
1.3.1. Noãn luận (Ovism)
Malpighi cho rằng cơ thể con với đầy đủ
các bộ phận đã nằm sẵn trong tế bào trứng, tinh
trùng chỉ kích thích sự phát triển của nó.
1.3.2. Vi thể luận (Animaculium)
Leeuwenhoek cho rằng cơ thể sinh vật bắt
nguồn từ một tinh trùng trong đó chứa đầy đủ
các cơ quan thu nhỏ, tế bào trứng và cơ thể mẹ
chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên.

Hình 1.1. Cơ thể thu nhỏ
với đầy đủ tất cả các bộ
Hai phái này đã tranh cãi với nhau suốt phận nằm trong tinh trùng

một thời gian dài, nhưng vẫn không giải thích
được.
1.4. Thuyết tai biến (Catastrophism)
Cuvier (1769-1832), một nhà tự nhiên học người Pháp, người sáng lập ra Cổ sinh vật học
và Giải phẫu học so sánh ở thế kỷ XVIII, cho rằng thế giới sinh vật biến đổi một cách đột ngột,
tức thời, không có chuyển tiếp.
Các dấu vết của động vật cạn nằm dưới các lớp địa chất của biển, các dấu vết của động vật
biển có thể nằm trên cạn. Ông cho rằng có nhiều tai biến đã xảy ra như động vật cạn bị chìm
xuống nước, các sinh vật nước bị đưa lên cạn... Sau mỗi sự kiện thiên tai, Chúa Trời lại tạo ra
một tập hợp các sinh vật mới.

19


a

b

d

c

Hình 1.2. a. Platon (427-347 trước CN), b. Aristotle (334-322 trước CN), c. Malpighi (16281694), d. Cuvier (1769-1832)
1.5. Thuyết thang sinh vật
Charles Bonné, người Thụy Sĩ đã xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang
nhiều bậc: fluide, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn trùng, rắn, cá,
chim, thú, người và thiên thần.
Bonné đã phát hiện sự sai khác nhau dần dần giữa các dạng và đã phát hiện ra những dạng
trung gian chuyển tiếp: san hô là dạng trung gian giữa khoáng chất và thực vật, dơi và sóc bay là
dạng trung gian giữa chim và thú. Nhưng đứng trên quan điểm của Tiên thành luận, Bonné quan niệm
rằng mỗi loài là sự triển khai của một mầm phôi đã có sẵn từ lúc nguyên thủy.
Như vậy, cho đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về sinh giới chủ yếu mang tính chất duy
tâm, xem thế giới là sản phẩm của đấng siêu nhiên. Các loài được tạo hoá tạo ra, bất biến và
không có mối quan hệ về nguồn gốc.
2. MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY VẬT VỀ SINH GIỚI
2.1. Một số quan niệm duy vật sơ khai về sinh giới
2.1.1. Các quan niệm thời Ấn Độ cổ đại
Trong khoảng từ thế kỷ IX đến thế kỷ II trước CN đã hình thành những trường phái duy vật.
Theo phái Charovac thì mọi hiện tượng tự nhiên đều do lửa, không khí, nước, đất hợp thành. Thân
thể của con người được tạo ra từ bốn nguyên tố đó. Sau khi chết đi cơ thể lại trở về những nguyên
tố ấy. Ý thức cũng là một đặc tính của thể xác. Thể xác chết đi thì ý thức cũng hết.

2.1.2. Các quan niệm thời Trung Quốc cổ đại
Thuyết Âm dương (2.700 năm trước CN) đã giải thích nguồn gốc phát sinh và nguyên
nhân phát triển của mọi sự vật hiện tượng trong tự nhiên bằng sự tương tác giữa hai nguyên
lý đối lập là âm và dương. Âm dương tương tác sinh ra ngũ hành (kim, mộc, thủy, hỏa, thổ), ngũ
hành tương tác sinh ra vạn vật.

20


2.1.3. Các quan niệm thời Hy Lạp cổ đại
Anaximandre de Miledl (610-547 trước CN) cho rằng động vật phát sinh từ nước dưới tác
dụng của ánh nắng, sau đó mới di cư lên cạn. Con người có nguồn gốc từ động vật.
Heraclite (530-470 trước CN) cho rằng mọi sự vật hiện tượng đều có nguồn gốc từ lửa, lửa
là khởi nguyên của mọi yếu tố. Theo ông, các trạng thái khác nhau của lửa sẽ quy định các sự vật
hiện tượng khác nhau và sự vận động của lửa tạo ra toàn bộ thế giới vô cơ và hữu cơ.
Democrite (460-370 trước CN) cho rằng mọi sự vật đều được cấu tạo bằng sự kết hợp các
nguyên tử, các sinh vật kể cả loài người, có một nguồn gốc tự nhiên chứ không phải do Thượng
đế tạo ra.
2.2. Biến hình luận (Transformism)
Biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học ra đời trong trào lưu triết
học duy vật Pháp ở thế kỷ XVIII. Học thuyết này thừa nhận sự phát sinh các sinh vật đầu tiên
từ vật chất vô cơ bằng con đường tự sinh dưới các tác nhân lý hóa của môi trường và cho
rằng dưới tác dụng của ngoại cảnh, sinh vật đã biến đổi hình dạng, loài này có thể biến đổi
thành loài khác.
Buffon là người đầu tiên công khai trình bày các quan niệm về biến hình luận. Ông cho
rằng từ những phân tử hữu cơ được hình thành từ các phân tử vô cơ có thể tổ hợp với nhau theo
nhiều cách tạo ra sẽ có một số dạng nguyên thủy, từ đó biến hình thành vô số dạng sinh vật khác
nhau dưới tác dụng của khí hậu, thức ăn và sự lai giống.

a

b

d

c

Hình 1.3. a. Heraclite (530-470 trước CN), b. Democrite (460-370 trước CN),
c. Comte de Bufffon (1707-1788), d. Saint Hilaire (1772-1844)

Đại diện xuất sắc nhất của biến hình luận ở đầu thế kỷ XIX là Saint Hilaire (1772-1844).
Với thuyết “Thể thức cấu tạo thống nhất của động vật”, ông cho rằng tất cả các loài động vật đã
được xây dựng theo một thể thức cấu tạo thống nhất, hợp lý. Do ảnh hưởng trực tiếp của các điều
kiện ngoại cảnh, thể thức cấu tạo chung đó bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằng”.
Ông đã khẳng định sự thống nhất về thể thức cấu tạo phản ánh sự thống nhất về nguồn gốc và sự
đa dạng của sinh vật là kết quả của sự biến đổi của cơ thể dưới tác dụng của ngoại cảnh.

21


3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ LAMARCK
Jean Baptist Lamarck (1744-1829), một
nhà tự nhiên học người Pháp, là người đầu
tiên xây dựng nên một học thuyết khá
hoàn chỉnh và có hệ thống về sự phát triển
lịch sử của sinh giới, được trình bày trong
tác phẩm Triết học động vật (Philosophie
Zoologique) (1809). Ông trình bày từ
nguồn gốc sự sống cho đến nguồn gốc con
Hình 1.4. Lamarck (1744-1829)

người.
3.1. Bản chất và sự phát sinh sự sống
Lamarck cho rằng giữa thể sống và thể không sống có sự sai khác về chất lượng.

Thể không sống

Thể sống

- Có thể gồm những phần tử đồng nhất - Gồm những phần tử đồng nhất.
hoặc không đồng nhất.
- Gồm hai loại thành phần rắn và lỏng.
- Có thể ở trạng thái rắn, lỏng hoặc khí.
- Các thành phần liên quan chặt chẽ lẫn
- Các thành phần không phụ thuộc nhau.

nhau.

- Không cần sự vận động nội tại, sự - Thường xuyên có sự vận động nội tại,
sinh ra sự biến đổi liên tục trong các bộ
tương tác trong các bộ phận.
phận của nó.

Để giải thích sự vận động và biến đổi vốn có ở sinh vật Lamarck đã tìm đến giả thuyết fluide.
Giả thuyết này cho rằng trong thiên nhiên phân tán những phân tử nhỏ bé không thấy được gọi là các
fluide có khả năng chuyển từ vật thể này sang vật thể khác. Fluide đã từ môi trường xâm nhập vào cơ
thể và thông qua chất fluide này môi trường đã gây ra những biến đổi trên cơ thể.
Lamarck quan niệm rằng từ vật chất không sống, dưới tác dụng của các nhân tố vật lý
(điện, nhiệt, ánh sáng...) và tác dụng của fluide đã phát sinh những sinh vật đơn giản nhất.
3.2. Sự tiến hóa của sinh giới
3.2.1. Sự biến đổi của các loài

Thoạt đầu Lamarck quan niệm rằng loài bất biến (1766). Về sau, ông đã từ bỏ quan niệm
trên và cho rằng sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ, chậm chạp, liên tục qua nhiều dạng trung
gian chuyển tiếp gọi là thứ (1801), Lamarck đã cực đoan phủ nhận sự tồn tại thực của loài trong
thiên nhiên. Cuối cùng chính Lamarck cũng phải công nhận tính ổn định tương đối của các loài:
“Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo tồn được trạng thái không đổi của chúng cho đến khi
điều kiện sống thay đổi” (1809).

22


Cống hiến quan trọng nhất của Lamarck là đã đưa quan điểm phát triển và phương pháp
lịch sử vào việc nhận thức khái niệm loài. Tuy nhiên, do trình độ khoa học đương thời, ông chưa
đủ các dẫn liệu để đưa ra một khái niệm thực sự sâu sắc về loài.
3.2.2. Chiều hướng tiến hóa
Khác với Buffon, Lamarck cho rằng, từ những cơ thể đơn giản đầu tiên, sinh giới đã phát
triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức gọi là sự tiệm tiến (gradation). Đây là sự biến đổi có
tính kế thừa.
Về sự thích nghi của sinh vật, Lamarck cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh
vật có khả năng thích ứng kịp thời và loài này biến đổi thành loài khác, không có loài nào bị diệt
vong cả.
3.3. Nguyên nhân tiến hóa
Theo Lamarck hai nguyên nhân chủ yếu của sự tiến hóa là khuynh hướng tiệm tiến và tác
dụng của ngoại cảnh.
3.3.1. Khuynh hướng tiệm tiến
Sinh vật đã tiến hóa theo hướng phức tạp dần về tổ chức là vì trong mỗi cơ thể đã có sẵn một
khuynh hướng cố gắng vươn lên để hoàn thiện hơn.
33.2. Tác dụng của ngoại cảnh
Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ
tiên tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ nhưng tích lũy qua thời gian
dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật.

Đối với thực vật và động vật bậc thấp, biến đổi trong ngoại cảnh (nhiệt độ, ánh sáng, độ
ẩm…) sẽ trực tiếp dẫn tới biến đổi trên cơ thể. Ví dụ, sự biến đổi hình dạng lá của cây rau mác
(Hình 1.5).
Đối với động vật bậc cao, ngoại cảnh có tác dụng gián tiếp thông qua hệ thần kinh dẫn đến
sự biến đổi hình thái cấu tạo của các cơ quan. Đối với động vật bậc cao thời gian cần thiết để
ngoại cảnh tác động làm cơ thể biến đổi là dài hơn đối với thực vật và động vật bậc thấp.
Theo Lamarck, đối vối những động vật chưa phát triển hết hạn độ của nó, việc sử dụng thường
xuyên, liên tục một cơ quan nào đó sẽ dần dần củng cố cơ quan đó, làm cho nó phát triển thêm, to
thêm, mạnh thêm, tỷ lệ với thời gian sử dụng và ngược lại, sự không sử dụng thường xuyên một cơ
quan nào đó sẽ làm cho nó suy yếu đi, mất dần năng lực và cuối cùng bị tiêu biến.
Trên cơ sở xem xét các sự kiện ở động vật, Lamarck cho rằng hoàn cảnh sống thay
đổi→thói quen thay đổi → hành động thay đổi → hình dạng thay đổi → di truyền lại hình dạng
đã thay đổi này. Như vậy, tất cả những đặc tính mà sinh vật thu được trong đời sống cá thể sẽ
được bảo tồn và truyền lại cho thế hệ sau bằng con đường sinh sản.

23


Theo quan điểm của Di truyền học hiện đại thì rõ ràng các đặc tính thu được trong đời cá
thể là không di truyền được.

Hình 1.5. Cây rau mác (Sagittaria sagittaefolia)

3.4. Nguồn gốc loài người
Lamarck cho rằng con người có nguồn gốc từ loài vượn cổ bốn chi. Điều kiện môi trường
sống đã biến đổi loài vượn cổ bốn chi này thành loài người có hai chân, hai tay. Lối sống bầy đàn
thuận lợi cho sự phát sinh tiếng nói. Ông xem con người là động vật xã hội.

Hình 1.6. Quá trình hình thành chiếc cổ dài của hươu cao cổ,
(theo Lamarck)

3.5. Đánh giá học thuyết tiến hóa Lamarck
3.5.1. Ưu điểm
Lamarck là người đầu tiên đã xây dựng nên một học thuyết tiến hóa có hệ thống. Ông đã
chứng minh rằng sinh giới kể cả loài người là sản phẩm của một quá trình phát triển liên tục từ

24


đơn giản đến phức tạp. Ông là người đầu tiên chứng minh rằng mọi biến đổi trong giới hữu cơ
đều thực hiện trên cơ sở các quy luật tự nhiên.
Lamarck đã nêu cao vai trò của ngoại cảnh đối với sự tiến hóa của sinh giới và bước đầu
tìm hiểu cơ chế tác dụng của ngoại cảnh thông qua việc sử dụng hay không sử dụng cơ quan và di
truyền cho thế hệ sau các đặc tính thu được trong đời cá thể.
3.5.2. Hạn chế
Học thuyết tiến hóa Lamarck duy tâm ở chỗ đã sử dụng khuynh hướng tiệm tiến vốn có
trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện. Ông đã đánh giá quá
cao vai trò của ngoại cảnh. Chưa giải thích được quá trình hình thành loài mới, cho rằng khái
niệm loài có tính chất nhân tạo. Chưa thành công trong việc giải thích sự hình thành các đặc điểm
thích nghi của sinh vật, thừa nhận sinh vật có khả năng biến đổi phù hợp với ngoại cảnh và không
có loài nào bị diệt vong cả.
CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP
1. Hãy trình bày các quan niệm duy tâm siêu hình về nguồn gốc và sự thích nghi của sinh vật.
2. Trình bày quan niệm của biến hình luận về sự tiến hóa của sinh giới.
3. Vì sao thuyết tiến hóa của Lamarck được xem là thuyết tiến hóa đầu tiên có tính hệ thống?
4. Cơ chế tiến hóa của sinh giới được Lamarck giải thích như thế nào?
5. Vì sao nói thích nghi theo quan niệm của Lamarck là thích nghi trực tiếp?
6. Quan niệm của Lamarck về vấn đề loài và sự hình thành loài.
7. Quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử được thể hiện trong học thuyết tiến hóa của
Lamarck như thế nào?
8. Quan niệm của Lamarck về nguồn gốc loài người.

25