Nghiên cứu khoa học hình thái, kích thước và độ hữu thụ hạt phấn của hai loài thực vật bắt mồi cây nắp ấm (nepenthes mirabilis (lour ) druce) và cây bắt ruồi (drosera burmannii vahl ) tại huyện hươn

Hình thái, kích thước và độ hữu thụ hạt phấn của hai loài thực vật bắt mồi: cây
Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) và cây Bắt ruồi (Drosera burmannii
Vahl.) tại huyện Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế.
Lê Thị Trễ & Võ Quang Trung
Trường ĐHSP - ĐH Huế
Tóm tắt
Kết quả nghiên cứu cho thấy hình thái hạt phấn của cây Nắp ấm có kiểu tetrad. Trên bề
mặt của mỗi hạt phấn có các gai nhỏ phân bố rải rác. Đường kính trung bình của hạt
phấn hữu thụ trong tetrad là 16,37 0,12 µm; hạt phấn bất thụ là 16,23 0,12 µm; của
tetrad hữu thụ là 26,400,13 µm; tetrad bất thụ là 26,300,14 µm. Độ hữu thụ của hạt phấn
là 78,88 %.
Hạt phấn của cây Bắt ruồi cũng kiểu tetrad. Hạt phấn có các phần phụ giống như các lò
xo bao quanh phần tiếp xúc giữa các hạt. Bề mặt của mỗi hạt có các gờ lồi nhỏ. Đường
kính trung bình của hạt phấn hữu thụ trong tetrad là 26,46 0,20 µm; hạt phấn bất thụ là
25,21 0,24 µm; của tetrad hữu thụ là 47,79 0,28 µm, tetrad bất thụ là 44,02 0,33 (µm).
Độ hữu thụ hạt phấn là 82,20 %.
Tính hữu thụ các hạt phấn trong tetrad ở 2 loài có thể là đồng nhất hoặc không. Có 3
kiểu tetrad: tetrad hữu thụ; tetrad bất thụ và tetrad hỗn hợp.
I. Mở đầu
Trong thế giới muôn màu của các loài thực vật, chúng đã có mặt ở hầu hết khắp mọi nơi
trên Trái Đất, ngay cả trong điều kiện môi trường sống khắc nghiệt nhất. Sự tồn tại và
phát triển của chúng - đó là kết quả của quá trình hình thành nên những đặc điểm thích
nghi đối với điều kiện sống của môi trường.
Trong số các loài thực vật, có những loài sống trong môi trường nghèo chất dinh dưỡng,
thiếu N2, đất có tính chua phèn. Sự quang hợp nhờ ánh sáng, nước và khí CO 2 thông qua
lục lạp để tổng hợp nên các chất hữu cơ nhưng vẫn không đủ chất cho sự sinh trưởng và
phát triển của cơ thể. Do đó, trong quá trình tiến hóa, những loài thực vật sống trong
điều kiện này đã hình thành nên các bộ phận nhằm bắt giữ một số loài động vật hay côn
trùng để bổ sung thêm chất dinh dưỡng cần thiết cho sự tồn tại của chúng, như lá biến
đổi thành “nắp ấm” hay hình thành các lông tiết chứa các enzym phân hủy các con mồi.
Vì vậy, những loài thực vật này được gọi là “Thực vật bắt mồi hay thực vật ăn thịt”.

Những loài thực vật bắt mồi thuộc nhóm thực vật trên cạn, nhưng chúng thường sống
trong điều kiện ẩm ướt. Việc nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh dưỡng của các loài
này đã được tiến hành khá nhiều, nên cơ chế sinh dưỡng được hiểu biết khá tường tận.
Tuy nhiên, những đặc điểm sinh học sinh sản của chúng chưa được quan tâm nhiều.


Để tìm hiểu thêm về sinh học sinh sản của nhóm thực vật này, chúng tôi tiến hành
nghiên cứu “Hình thái, kích thước và độ hữu thụ hạt phấn của một số loài thực vật bắt
mồi tại huyện Hương Thủy, Thừa Thiên Huế” nhằm cung cấp những thông tin về chiều
hướng sinh sản hữu tính của chúng.
II. Đối tượng nghiên cứu
Chúng tôi tiến hành nghiên cứu trên 2 loài thực vật bắt mồi tại xã Thủy Vân huyện
Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế, gồm: cây Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.)
Druce) thuộc họ Nắp ấm (Nepenthaceae) và cây Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.)
thuộc họ Bắt ruồi (Droseraceae).
III. Phương pháp nghiên cứu
3.1. Phương pháp nghiên cứu hình thái và kích thước hạt phấn
Hoa mới nở và nụ hoa gần nở được thu vào buổi sáng từ khoảng 7-9 giờ. Tách hạt phấn
từ bao phấn trên lam kính, sau đó cho vào ống nghiệm nhỏ (có thể tích 0,5 ml) rồi pha
loãng bằng nước. Hình thái và đường kính hạt phấn được quan sát và đo bằng trắc vi vật
kính và thị kính OMII (ở vật kính 40X của kính hiển vi quang học Olympus CH20).
Do hạt phấn của hai loài thuộc kiểu hạt phấn kép gồm 4 hạt dính nhau, nên chúng tôi
tiến hành đo 2 chỉ tiêu:
- Kích thước của hạt phấn hữu thụ và hạt phấn bất thụ.
- Kích thước của bộ bốn (tetrad) hay còn gọi là hạt phấn kép hữu thụ và bất thụ.
3.2. Phương pháp xác định tính hữu thụ của hạt phấn
Chúng tôi sử dụng phương pháp xác định tính hữu thụ của hạt phấn theo Tyagi (1998)
[7]. Hạt phấn được nhuộm bằng carmine acetic 5 %. Những hạt hữu thụ bắt màu đỏ
đậm; hạt phấn bất thụ bắt màu nhạt hoặc không bắt màu.
Để tính độ hữu thụ của hạt phấn, chúng tôi đếm số lượng hạt phấn trên buồng đếm hồng

cầu cải tiến Nebeuer. Sau đó tính độ hữu thụ theo công thức:
Độ hữu thụ của hạt phấn =
Tỉ lệ của tetrad hữu thụ =

Số hạt phấn hữu thụ
Tổng số hạt phấn
Số tetrad hữu thụ
Tổng số tetrad

x 100%
x 100%

IV. Kết quả nghiên cứu và bàn luận
4.1. Đặc điểm sinh học
* Cây Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) (hình 1)
Đây là loài đơn tính, giữa cá thể đực và cái rất khó phân biệt về hình thái. Cây có dạng
thân bò hay leo, tròn, phân đốt, màu xanh khi non và chuyển màu nâu đen khi già. Lá


thuôn dài, mép lá nguyên hoặc có răng cưa, dài 25 – 40 cm, rộng 5 – 8 cm, chóp lá kéo
dài thành dải dạng sợi và tận cùng là cơ quan bắt mồi có hình dạng giống như chiếc ấm
có nắp. Ấm của loài này có hình thái khác nhau khi ở các độ tuổi khác nhau. Ấm non
màu xanh, có hai khía răng cưa rất rõ; khi già có thể xuất hiện nhiều vệt màu đỏ hay
tím, với hai đường viền nhỏ.
Cụm hoa dạng chùm, mọc ở đỉnh cành. Mỗi cụm hoa cái thường mang từ 48 - 91 hoa.
Đài 4, màu xanh hay đốm đỏ, có lông dày, tràng tiêu giảm, bầu 4 ô, thon dài, có lông
mịn. Mỗi cụm hoa đực thường mang từ 91 - 250 hoa. Đài 4, màu xanh hay đỏ, có lông
dày, tràng tiêu giảm. Bao phấn đính trên một khối hình cầu, màu vàng. Quả nang, tự mở
thành 4 mảnh, hạt nhỏ, dài 0,5 – 1,5 cm, thuôn hai đầu.
* Cây Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.) (hình 2)

Thân thảo, lá hình muỗm mọc thành hình hoa thị, nằm sát đất, có đường kính từ 1 –
5cm khi trưởng thành. Lá có cuống hẹp, dài 5–12 mm, rộng 2–4 mm, màu sắc sặc sỡ,
mặt trên lá phủ nhiều lông tuyến chứa các enzyme tác dụng dính và giúp tiêu hóa con
mồi, mặt dưới có các lông ép sát. Hoa mọc thành chùm trên cuống dài khoảng 20 cm, có
từ 9 – 22 hoa nhỏ, phủ đầy lông. Hoa lưỡng tính, cuống ngắn. Đài 5, màu đỏ, có lông
mịn. Tràng 5, màu trắng hay hồng nhạt. Nhị 5, chỉ nhị dài 2 – 3 mm, bao phấn màu
vàng. Nhụy 5, dính nhau ở gốc, trên đầu nhụy có nhiều tua nhỏ. Bầu 5 ô, hình trứng.
Quả nhỏ, đài còn tồn tại. Hạt hình elip hoặc trứng, màu đen.

Hình 1: Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour. Druce)

Hình 2: Bắt ruồi (Drosera burmannii Vahl.)

4.2. Hình thái hạt phấn
Qua nghiên cứu về hình thái của hạt phấn, chúng tôi thu được kết quả như sau:
- Hạt phấn của cây Nắp ấm có kiểu dạng kép gồm 4 hạt dính nhau (tetrad), do trong quá
trình hình thành hạt phấn, sự phân chia tế bào chất xảy ra không hoàn toàn [3]. Vì vậy,
đối với cây Nắp ấm, đơn vị phát tán hạt phấn chính là tetrad chứ không phải là kiểu hạt
đơn [6]. Khi nhìn từ đỉnh, tetrad có hình tứ diện và khi nhìn bên là hình chữ thập (hình
3). Trên bề mặt của mỗi hạt có các gai nhỏ phân bố rải rác. Đặc điểm này cũng giống
với nghiên cứu các loài thuộc chi Nepenthes ở Borneo của Adam (1998). Theo J. Adam,


gai trên bề mặt có tác dụng giúp hạt phấn dính vào các cơ quan có lông của tác nhân thụ
phấn [1].
Hạt phấn của cây Bắt ruồi cũng một kiểu tương tự. Nhìn từ đỉnh, tetrad có dạng tứ diện
vuông, khi nhìn bên đều là hình tứ diện vuông hay hình chữ thập (hình 4). Hạt phấn có
các phần phụ giống như các lò xo bao quanh phần tiếp xúc giữa các hạt. Bề mặt của mỗi
hạt có các gờ lồi nhỏ.

Gai

Phần phụ

Hình 3: Hạt phấn Nắp ấm

Hình 4: Hạt phấn Bắt ruồi

Từ kết quả trên chúng tôi nhận thấy đơn vị phát tán hạt phấn ở hai loài này là tetrad.
Hiện tượng này thường gặp trong một chi ở một số họ thực vật có hoa như họ
Rubiaceae (họ Cà phê), Annonaceae (họ Na), Apocynaceae (họ Trúc đào), Droseraceae
(họ Bắt ruồi), Nepenthaceae (họ Nắp ấm), …[3].
4.3. Kích thước của hạt phấn và của tetrad hữu thụ, bất thụ
Khi đo đường kính của mỗi hạt phấn trong mỗi tetrad và các tetrad hữu thụ và bất thụ,
chúng tôi thu được kết quả sau (bảng 1).
Bảng 1: Đường kính hạt phấn, bộ bốn hữu thụ và hạt phấn bất thụ của hai loài Bắt ruồi
và Nắp ấm tại huyện Hương Thủy, tỉnh Thừa Thiên Huế.
Bắt ruồi (n=94)

Loài

Nắp ấm (n=100)
HP BT
Tetrad HT

HP HT

HP BT

Tetrad HT

Tetrad BT

HP HT

Khoảng biến
thiên (µm)

22,5 – 32,5

20 – 30

42,5 – 57,5

37.5 – 52.5

15 – 18,25

15 – 17,5

25 – 30

25 – 27,5

ĐK trung
bình (µm)

26,460,20

25,210,24

47,790,28

44,020,33

16,370,12

16,230,12

26,400,13

26,300,14

Chú thích:

HP: hạt phấn

HT: hữu thụ

Tetrad BT

BT: bất thụ

Qua bảng trên, chúng tôi nhận thấy:
- Khoảng biến thiên về đường kính của hạt phấn và đơn vị phát tán của cây Nắp ấm nhỏ
hơn so với loài Bắt ruồi; thậm chí đường kính trung bình hạt phấn của cây Bắt ruồi


(26,46 µm) tương đương với đường kính trung bình của tetrad ở loài Nắp ấm
(26,40µm).

- Đối với loài Bắt ruồi, khoảng biến thiên và đường kính trung bình của hạt phấn hữu
thụ lớn hơn nhiều so với dạng bất thụ; ngược lại với loài Nắp ấm, sự biến thiên và
đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ và bất thụ không có sự chênh lệch lớn.
4.4. Độ hữu thụ, bất thụ của hạt phấn và tỉ lệ tetrad hữu thụ và bất thụ
Qua kết quả nhuộm màu và đếm số lượng hạt phấn, chúng tôi thu được độ hữu thụ và
bất thụ của hạt phấn và tỉ lệ tetrad hữu thụ, bất thụ của hai loài trên (bảng 2).
Bảng 2: Độ hữu thụ, bất thụ của hạt phấn và tetrad của hai loài Bắt ruồi và Nắp ấm

Loài
Hạt
phấn

Tetrad

Nắp ấm
(n=1908)
Bắt ruồi
(n=1796)
Nắp ấm
(n=449)
Bắt ruồi
(n=477)

Tetrad hữu thụ và bất thụ
Số lượng
%
(tetrad)

Hữu thụ
(hạt)

Độ hữu
thụ (%)

Bất thụ
(hạt)

Độ bất thụ
(%)

1505

78,88

403

21,12

-

-

1494

82,20

302

16,80

-

-

366 (tetrad)

81,51

70 (tetrad)

15,59

13

2,90

340 (tetrad)

71,28

85 (tetrad)

17,82

52

10,90

Nhìn chung, độ hữu thụ của hai loài trên khá cao (>70 %). So sánh với các kết quả
nghiên cứu của các tác giả K. Ahmad và cs. (2010) [2] và P. Mazari (2012) [5] khi khảo

sát khả năng sinh sản của hạt phấn của các loài thực vật có hoa, kết quả cho thấy độ hữu
thụ của hạt phấn cao trên 70 %, thậm chí có khi đạt 100 % [2]. Tuy nhiên, độ hữu thụ hạt
phấn của Bắt ruồi (82,20 %) lớn hơn Nắp ấm (78,88 %).
Ngoài ra, so sánh với kết quả nghiên cứu của tác giả Dương Thị Minh Hoàng (2011)
cho thấy độ hữu thụ của một số loài thực vật bậc cao ngập nước ở trằm Trà Lộc, huyện
Hải Lăng, tỉnh Quảng trị có giá trị thấp hơn 50% [4].
Như vậy, khả năng sinh sản hạt phấn của các loài thực vật ưa ẩm có chiến lược giống
với các loài thực vật trên cạn hơn.
Qua quan sát, chúng tôi còn nhận thấy tính hữu thụ của các hạt phấn trong tetrad ở cả 2
loài là không đồng nhất. Kết quả nghiên cứu cho thấy có 3 trường hợp: tất cả các hạt
phấn trong tetrad đều hữu thụ (tetrad hữu thụ); tất cả các hạt phấn trong tetrad đều bất
thụ (tetrad bất thụ) và các hạt phấn trong tetrad vừa hữu thụ vừa bất thụ (tetrad hỗn
hợp). Tỉ lệ các kiểu này ở loài Nắp ấm lần lượt là: 81,51%; 15,59% và 2,90%. Còn ở
loài Bắt ruồi là: 71,28 %; 17,82% và 10,90 %. Như vậy tỉ lệ đồng nhất về tính hữu thụ
hạt phấn ở Nắp ấm cao hơn Bắt ruồi; ngược lại tỉ lệ bộ bốn có hạt phấn hữu thụ và bất
thụ ở loài Nắp ấm (Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce) nhỏ hơn so với loài Bắt ruồi
(Drosera burmannii Vahl.).


Kết luận
1. Hạt phấn của cây Nắp ấm có kiểu tetrad. Khi nhìn từ đỉnh, tetrad có hình tứ diện và
khi nhìn bên là hình chữ thập. Trên bề mặt của mỗi hạt phấn có các gai nhỏ phân bố rải
rác.
2. Đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ là 16,37 0,12 µm; hạt phấn bất thụ là
16,23 0,12 µm. Đường kính trung bình của tetrad hữu thụ là 26,400,13 µm; tetrad bất
thụ là 26,300,14 µm,
3. Độ hữu thụ của hạt phấn là 78,88 % và độ bất thụ là 21,12 %. Tỉ lệ tetrad hữu thụ là
81,51 % ; tetrad bất thụ là 15,59 % và tetrad vừa có hạt phấn hữu thụ và bất thụ là 2,90 %.
4. Hạt phấn của cây Bắt ruồi cũng kiểu tetrad. Nhìn từ đỉnh, tetrad có dạng tứ diện
vuông, khi nhìn bên đều là hình tứ diện vuông hay hình chữ thập. Hạt phấn có các phần

phụ bao quanh phần tiếp xúc giữa các hạt giống như các lò xo. Bề mặt của mỗi hạt có
các gờ lồi nhỏ.
5. Đường kính trung bình của hạt phấn hữu thụ là 26,46 0,20 µm; hạt phấn bất thụ là
25,21 0,24 µm. Đường kính trung bình của tetrad hữu thụ là 47,79 0,28 µm, tetrad bất
thụ là 44,02 0,33 (µm).
6. Độ hữu thụ hạt phấn là 82,20 %; bất thụ là 16,80 %. Tỉ lệ của tetrad hữu thụ 71,28 %;
tetrad bất thụ 17,82 % và tỉ lệ của tetrad vừa có hạt phấn hữu thụ và bất thụ là 10,90 %.
Tài liệu tham khảo

1. Adam J. H. và Wilcock C.C. (1998). Palynological Study of Bornean Nepenthes
(Nepenthaceae). Pertanika J. Trap. Agric. Sci. 22(1): 1-7

2. Ahmad K., Shaheen N., Ahmad M. và Khan M. A. Full Length Research Paper
3.
4.
5.
6.
7.

(2010): Pollen fertility estimation of some sub-tropical flora of Pakistan. African
Journal of Biotechnology Vol. 9(49), pp. 8313-8317.
Gregory P. C. (2005). A compendium of plant species producing pollen tetrads.
Journal of the North Carolina Academy of Science, 121(1), pp. 17–35
Dương Thị Minh Hoàng (2011). Nghiên cứu hiện tượng học sinh sản của một số
loài thực vật ngập nước ở Tràm Trà Lộc, huyện Hải Lăng, tỉnh Quảng Trị. Luận
văn thạc sĩ.
Mazari P., Khan M. A., Ahmad M., Khan K. Y., Zafar M., Ali B. và Niamat R.
(2012). Short communication Pollen fertility estimation of selected taxa of Kaghan
valley, Pakistan. Research in Plant Biology, 2(4): 16-21.
Pacini E., Hesse M. (2002). Types of Pollen Dispersal Units in Orchids, and their

Consequences for Germination and Fertilization. Annals of Botany, Vol. 89 Issue 6,
p653
Tyagi, Singh Ap. V. V. (1998). “Pollen fertility and intraspecific and interspecific
compatibility in mangroves of Fiji”. Sexual plant reproduction. 60-63.


Abstract
Morphology, size and fertility of pollen in two carnivorous species: Nepenthes
mirabilis (Lour.) Druce and Drosera burmannii Vahl. in Huong Thuy district,
Thua Thien Hue province
The study results showed that the pollen morphology of Nepenthes mirabilis is tetrad
type. The surface of each pollen-grain is covered with small spines scatteredly. The
average diameter size of fertile pollen grain in tetrad: 16.37 ± 0.12 µm; unfertile
pollen: 16.23 ± 0.12 µm; fertile tetrad: 26.40 ± 0.13 µm; infertile tetrad: 26.30 ± 0.14
µm. The Pollen fertility is 78.88 %.
The pollen of Drosera burmannii is also tetrad type. Its pollen has the spring-like
appendages that surround the contact between the grains. The surface of each
pollen-grain is covered with small convex edges. The average diameter size of fertile
pollen grain in tetrad: 26.46 ± 0.20 µm; unfertile pollen: 25.21 ± 0.24 µm; fertile
tetrad: 47.79 ± 0.28 µm, unfertile tetrad is 44.02 ± 0.33 µm. The pollen fertility is
82.20%.
The fertility of pollen grain in tetrad of both species may be identical or not. There
are 3 types of tetrad grain: fertile tetrad, infertile tetrad and mixed tetrad.