Dinh dưỡng khoáng canxi, magiê, kẽm đối với thực vật

PHẦN I. NGUYÊN TỐ CANXI, MAGIÊ, KẼM ĐỐI VỚI
THỰC VẬT
Chương I. Nguyên tố canxi
I.1. Hàm lượng và các dạng canxi trong đất, trong cây.
Hàm lượng canxi trong đất chỉ sau nguyên tố kali, chiếm khoảng 0.1-0.2%,
tồn tại ở các dạng quặng khó tan như: Apatit, photphat canxi, sunphat canxi,
cacbonat canxi, CaCl2, CaC2, Ca(HCO3)2, Ca(NO3)2….
Hàm lượng canxi trong cây khác nhau tuỳ loài cây khác nhau, các bộ phận
khác nhau của cây và tuỳ thuộc vào điều kiện môi trường sinh thái, khoảng 5-30
mg/g chất khô. Về quan hệ đối với ca người ta chia thực vật thành ba nhóm:
- Nhóm thực vật ưa canxi (canxifil)
- Nhóm thực vật ghét canxi (canxifob)
- Nhóm thực vật trung tính.
Những cây chứa nhiều canxi như cây họ đậu, bắp cải, hướng dương, cây
đay… Cây lấy hạt, cây lanh, củ cải đường ít canxi. Cây hai lá mầm chứa nhiều
canxi hơn so với cây một lá mầm. Trong các bộ phận già hàm lượng canxi cũng
chứa nhiều hơn.
Canxi ít có khả năng di chuyển so với kali.Canxi tồn tại nhiều trong không
bào. Trong các bộ phận già, các cơ quan hoạt động sinh lí kém thì canxi tồn tại
dưới dạng oxalat canxi.
Trong tế bào, canxi tồn tại dưới dạng các hợp chất hữu cơ như: Canxi liên
kết với pectin tạo thành pectat-canxi, tham gia vào thành phần cấu trúc bản giữa
vách tế bào; Canxi liên kết với hợp chất phytin tạo thành phytat-canxi, tích luỹ
nhiều trong các bộ phận dự trữ (hạt); canxi liên kết với các đại phân tử ADN và
protein trong nhân, ARN và protein trong tế bào chất, và liên kết giữa các
nucleotit với nhau; canxi liên kết với protein tạo phức hệ canxi-calmodulin;
Canxi là thành phần liên kết các enzim, như enzim ATPase tạo bơm ATPase-Ca
định cư ở trên màng của không bào; canxi chiếm 50% trong hợp chất pectat-Ca.
Canxi liên kết với vách tế bào chiếm khoảng 90% canxi tổng số, ngoài ra
canxi tồn tại ở oxalat canxi tồn tai trong không bào.
Hàm lượng canxi có trong các hợp chất phụ thuộc vào sự cung cấp canxi

của môi trường ngoài. Ví dụ về mối quan hệ giữa cung cấp canxi với tỉ lệ canxi
tổng số trong các dạng khác nhau ở trong Củ cải đưòng như sau:
Dạng liên kết canxi
Hoà tan trong nước
Dạng pectat canxi
Dạng photphat
Dạng oxalat
Còn lại

27
51
17
4
1

Canxi cung cấp(mili đương lượng gam/lit)
19
31
19
25
6


Ngoài ra canxi trong cây còn ở dạng một số muối vô cơ trong dịch bào,
không bào, tồn tai dạng ion trên bề mặt màng nguyên sinh chất, màng không
bào, trong cơ chất của một số bào quan (lục lạp, nhân, ty thể…)
I.2. Vai trò sinh lí của canxi.
I.2.1. Canxi với sự ổn định màng và điều tiết enzim
Mặc dù Ca không trực tiếp tham gia cấu trúc các hợp chất hữu cơ quan
trọng của chất nguyên sinh nhưng Ca đóng vai trò là cầu nối giữa các thành

phần hoá học của chất nguyên sinh nối giữa ADN và protein trong nhân, ARN
và protein trong riboxom hoặc giữa các nucleotit với nhau. Chính vì vậy Ca có
vai trò ổn định cấu trúc không gian của các bào quan trong tế bào ảnh hưởng đến
cấu trúc cũng như tính thấm của màng tế bào. Do Ca là thành phần chủ yếu
trong pectat (50% Ca) nên có vai trò quan trọng trong việc hình thành gian bào
hoặc gắn các tế bào riêng rẻ với nhau từ đó ảnh hưởng đến sự phân chia tế bào.
Sự lớn lên của tế bào hạt phấn cũng phụ thuộc vào sự có mặt của ion Ca trong
dung dịch. Ca2+ ảnh hưởng đến hoạt tính auxin, Ca 2+ điều hoà hoạt động của
nhóm phytohocmon. Trong cấu trúc màng Ca là cầu nối của nhóm photphat với
nhóm cacboxyl của photpholipit nên có tác dụng ổn định màng.
Ngoài ra , Ca còn tham gia hoạt hoá nhiều enzim liên quan đến các quá
trình sinh tổng hợp, các quá trình trao đổi chất khác, như sự sinh trưởng kéo dài
tế bào, quá trình quang hợp, các quá trình vận chuyển khác.
Ca tham gia hoạt hoá nhiều hệ enzim như α-amilase, photpholipase,
ATPase,
prot ease. Ca2+ còn hoạt hoá các chất kích thích sinh trưởng như xytokinin,
auxin, giberelin. Sự hoạt hoá của Ca đối với các enzim là thông qua phức hệ caCalmodilin. Hiệu quả của Ca đối với α-amilase lại phụ thuộc vào sự có mặt của
GA3 liên quan đến tỉ lệ Ca2+/Calmodulin dẫn đến làm tăng quá trình tổng hợp và
hoạt động của enzim này ở tế bào. Ca hoạt hoá auxin, biến auxin ở trạng thái
liên kết thành auxin hoạt động, vì vậy vai trò sinh lí của Ca2+ liên quan đến duy
trì ổn định màng, cân bằng ion, điều chỉnh áp suất thẩm thấu.
Ca ức chế nhiều enzim ở vùng tế bào chất và ở lục lạp. Ví dụ
hecxoddiphotphatase, PEP- cacboxylase là hai enzim điển hình do Ca ức chế.
PEP- Cacboxylase là enzim chính tham gia khử CO 2 ở thực vật. Hàm lượng Ca2+
thấp ở thực vật C4 trước tiên làm tăng cường độ quang hợp. Ở nhóm thực vật C 3,
sự cố định CO2 sẽ ngừng đột ngột khi nông độ của Ca 2+ trong cơ chất của lục
lạp đạt tới mức bằng mức của Mg 2+. Ngược với Mg, Ca có tác dụng ức chế các
enzim chịu tác động kích thích của Mg như Pyruvat cacboxylase, enolase
Calmodubin đóng vai trò quan trọng trong việc điều tiết hoạt động của
enzim trong tế bào động vật và thực vật. Calmodubin có khả năng hoạt hoá

nhiều hệ enzim như photphokinase, NADkinase. Sự có mặt của Calmodubin có
thể giải độc cho môi trường có nhiều AL 3+. Calmodubin có thể là chất kiểm tra
sự xâm nhập của Ca2+ qua màng tế bào. Sự cản trở của canxi vào màng nguyên
sinh chất với sự có mặt của auxin, thể hiện sự tham gia tích cực của auxin
Ca làm ổn định màng tế bào bằng cầu nối photphat và nhóm cacboxyl của
photpholipit và protein chủ yếu ở bề mặt của màng. Có thể có sự trao đổi giữa


Ca2+ và các ion khác (K+, Na+, H+) ở trong đoạn liên kết màng. Không thể thay
thế Ca2+ bằng Mg2+ trong vai trò ổn định cấu trúc màng. Để thực hiện chức năng
của màng nguyên sinh, Ca luôn có mặt ở trong dung dịch bên ngoài. Ở đó Ca
điều tiết tính chọn lọc hấp thụ ion và ngăn cản sự thoát ra của chất tan từ tế bào
chất, qua đó điều hoà áp suất thẩm thấu của tế bào.
Vai trò nổi bật của Ca trong việc bảo vệ màng thể hiện trong các điều kiện
stress khác nhau chẳng hạn như nhiệt độ thấp
I.2.2. Canxi và sự tăng trưởng của tế bào.
Ca liên quan với sự phân chia tế bào. Sự sinh trưởng của rễ ngừng và sự
kéo dài tế bào cũng bị ức chế khi thiếu Ca. Vai trò của Ca trong việc kéo dài tế
bào thì chưa rõ, tuy nhiên nó cần thiết cho việc liên kết nguyên liệu vào trong
vách tế bào.
Thiếu Ca ảnh hưởng tới sự phát triển của rễ và lông hút, các mô non ở thân
không tiếp tục hình thành được, ảnh hưởng đến sự hình thành tế bào mới, vách
tế bào hoá nhầy. Nói chung sự phát triển của cây không bình thường, cần bổ
sung Ca cho cây ở vùng đất chua mặn.
Sự sinh trưởng của rễ tăng khi xử lí Ca sau vài giờ: Nồng độ Ca là 20 mmol
thì rễ sinh trưởng mạnh sau 48h, còn nếu nồng độ Ca là 5 mmol thì sau 48h, sự
sinh trưởng của rễ mới đạt mức tăng trưởng của của rễ khi xử lí Ca ở nồng độ
20mmol sau 12h.
Ca kích thích hình thành ống phấn nên có liên quan chặt chẽ đến sự thụ
phấn và thụ tinh. Lượng Ca2+ cao nhất ở trong hạt phấn đang sionh trưởng.

Auxin liên quan đến việc vận chuyển Ca trong mô cây, sự vận chuyển Ca bị ức
chế hoặc giảm xuống khi cung cấp thêm auxin
Ca liên quan đến sự tổng hợp các hợp chất protein, lipit do hoạt hoá các
nzim. Ca còn có vai trò trong quá trình làm giảm, sự tích luỹ các hợp chất
hyđrâtccbon. Ví dụ nồng độ Ca cao làm giảm sự tích luỹ tinh bột hay các hợp
chất polisaccarit, nhưng tăng sự tích luỹ các hợp chất pectin
I.2.3. Điều tiết sự phân bố Ca trong nội màng.
Nói chung mức Ca2+ tự do trong tế bào chất và trong lục lạp rất thấp khoảng
1µmol hoặc ít hơn. Mức Ca thấp như vậy để ngăn cản sự kết tủa của photpho
vôcơ, cạnh tranh với Mg2+ ở đoạn liên kết làm mất hoạt hoá hoặc sự hoạt hoá
không được kiểm tra bởi các enzim nào đó. Coa bằng chứng chứng tỏ rằng Ca 2+
liên kết với protein. Calmodium đóng vai trò quan trọng trong điều tiết enzim tế
bào động vật và nó cũng quan trọng đối với tế bào thực vật kể cả sự điều tiết
Ca2+ tự do trong tế bào chất và sự hoạt hoá enzim. Calmodium là một phân tử có
trọng lượng phân tử thấp mà nó liên kết với Ca2+. Nó hoạt hoá một số enzim chủ
yếu chẳng hạn như photphatase, NAD Kinase có thể do sự hình thành phức hệ
Canxi calmodium với enzim. Nó có thể kiểm tra sự vận chuyển Ca 2+ bên trong tế
bào cũng nư làm trung gian cho sự vận chuyển Ca 2+ vào trong tế bào. Ty thể có
chức nhều Ca2+, nó đóng vai trò quan trọng về cấu trúc và chức năng. Sự tích luỹ
về Ca2+ trong ty thể tạo ra sự trung gian của việc vận chuyển và kiểm tra nồng
độ Ca2+ trong tế bào chất.


I.2.4. Sự cân bằng Cation-anion và điều hoà thẩm thấu.
Trong không bào của tế bào lá Ca2+ chiếm một tỷ lệ lớn. Nó góp phần làm
cân bằng cation-anion bằng cách tác động trở lại đối với anion của axit hữu cơ
và vô cơ. Ở những loài cây mà sự tổng hợp oxalat chiếm ưu thế trong phản ứng
đối với khử nitrat, sự hình thành oxalat canxi trong không bào để duy trì lượng
Ca2+ tự do trong tế bào chất và rong lục lạp thấp. Sự tạo ra oxalat canxi ít tan
cũng quan trọng để điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào và là chất trung gian

của sự tích luỹ muối trong không bào của thực vật sử dụng dinh dưỡng nitrat mà
không làm tăng áp suất thẩm thấu trong không bào. Ở trong lá củ cải đường
trưởng thành có khoảng 90% tổng số ca liên kết với oxalat. Oxalat canxi cũng có
nhiều trong lá của thực vật nước mặn.
I.3. Sự đồng hoá canxi.
Ca được thực vật hấp thụ ở dạng Ca 2+, Ca2+ vào cây vận chuyển qua hệ
mạch gỗ đến thân, lá. Ở tế bào nhu mô lá được tích luỹ ở dạng không bào dưới
dạng oxalat canxi, Ca di chuyển đi ra ngoài dịch bào đến các bào quan. Trong
dịch bào Ca tồn tại dạng ion tham gia vào quá trình tổng hợp pectat-canxi (được
vận chuyển đến vách tế bào), hoặc tham gia hoạt hoá các phytohoocmon.
Từ dịch bào, Ca được vận chuyển đến màng nguyên sinh chất, tại đây
canxi tham gia liên kết các enzim, ví dụ như enzim ATPase-Ca. Ca cũng có thể
được vận chuyển vào màng không bào, trong bào quan, ví dụ đến nhân để liên
kết với cấu trúc của ADN, hoặc đến lục lạp để tham gia hoạt hoá các enzim.
Ca cũng được vận chuyển đến các cơ quan dự trữ để tích luỹ dạng phytatca, tham gia tạo bản giữa vách tế bào.
Như vậy Ca có liên quan đến nhiều quá trình tổng hợp, vận chuyển các
chất, tăng tính chống chịu của thực vật, liên quan đến quá trình thụ phấn, thụ
tinh, ảnh hưởng đến năng suất của cây trồng.
I.4. Nhu cầu canxi của thực vật, triệu chứng của cây trồng khi thừa hoặc
thiếu canxi.
Ca có nhiều trong đất, nên trong thực tế khi trồng cây ta không cần bổ sung
thêm Ca. Tuy nhiên đối với môi trường đất có tính axit, cần bổ sung Ca với
lượng lớn (500-1000 Kg CaO/1 ha) để điều tiết môi trường pH.
Đối với một số cây trồng cần nhiều Ca như cây họ đậu, vì Ca có liên quan
đến sự hình thành vách tế bào, liên quan đến sự hình thành tia lạc và vỏ lạc.
Ca cần nhiều cho cây trồng vào các thời kỳ như thời kỳ rễ non, mô non, quả
non mới được hình thành.
Thiếu Ca vách tế bào dễ bị phá vỡ, các mô non mới được hình thành dễ bị
tổn thương. Thiếu Ca lá ở trên chóp sẽ hoá trắng, có thể uốn cong lại, các cơ
quan mới được hình thành (như lông hút, rễ non) sẽ dễ bị rụng.

Thiếu Ca sẽ ảnh hưởng đến sự hình thành ống phấn, ảnh hưởng đến sự thụ
tinh tạo hạt, tạo quả, ảnh hưởng đến năng suất cây trồng.
Thiếu Ca ảnh hưởng lớn đến quá trình tổng hợp protein, tổng hợp lipít, do
đó ảnh hưởng đến năng suất và phẩm chất của các cơ quan dự trữ (hạt, quả sẽ bị
rụng).


Chương II. Nguyên tố Magiê (Mg).
II.1. Hàm lượng và các dạng Mg trong đất, trong cây.
Hàm lượng magiê trong đất giao động từ 0.05-0.5%, hàm lượng Mg trong
đất phụ thuộc ít nhiều vào từng loại đất, đất cát nghèo Mg hơn đất thịt và đất
giàu chất hữu cơ. Trong điều kiện bình thường Mg trong đất ít hơn Ca. Mg
được vận chuyển dễ dàng rong dung dịch đất vì vậy cường độ thoát hơi nước có
ảnh hưởng lớn đến hàm lượng và sự hấp thụ magiê. Hàng năm magiê bị rửa trôi
khoảng 10-30kg MgO/ha.
Trong đất Mg tồn tại ở dạng một số hợp chất khó tan như: Mg(OH) 2, MgO,
MgCO3, Mg3(PO4)2, và một số muối dễ tan như: MgCL2, MgSO4, Mg(NO3)2…
Trong cây, Mg tham gia vào thành phần cấu tạo nên diệp lục, tồn tại dưới
dạng các hợp chất hữu cơ: liên kết pectat, liên kết giữa protein và ATP, liên kết
với các tiểu phần riboxom.
Mg nằm ở dạng hoà tan chiếm 10-20% nằm trong không bào, dịch bào,
trong cơ chất; từ 20-25% Mg liên kết với diệp lục.
Mg có khả năng di chuyển mạnh hơn so với canxi, di chuyển từ bộ phận già
sang bộ phận non.
Sự xâm nhập Mg vào cây chịu ảnh hưởng bởi các caton hoá trị I và II. Cụ
thể, khi trong môi trường giàu K+ sẽ ức chế hấp thụ Mg2+, bón nitơ dạng NH4+
sẽ ức chế hấp thụ Mg2+ hơn là NO3-.
Hàm lượng Mg ở cây hai lá mầm lớn hơn cây một lá mầm. Các cây chứa
nhiều Mg như táo, thuốc lá, bắp cải, su hào, hướng dương; chiếm khoảng 0.53.5%
Tương tự như Ca, Mg tồn tại ở dạng Mg 2+ ở phía bên ngoài của không gian

vách tế bào, màng nguyên sinh chất.
II.2. Vai trò sinh lí của magiê.
II.2.1. Magiê đối với sinh tổng hợp diệp lục và điều tiết pH của tế bào.
Chức năng đầu tiên của Mg là thành phần chính tham gia cấu trúc phân tử
diệp lục. Trong phân tử diệp lục Mg chiếm khoảng 15-20% so với toàn bộ Mg
trong cơ thể thực vật. Mg còn tham gia cấu trúc không gian ổn định các phân tử
axit nucleic, protein và liên kết các tiểu thể riboxom với nhau.
Khi cung cấp Mg tối thích cho sự sinh trưởng thì có khoảng 10-20% Mg
tổng số trong lá ở trong lục lạp và ít hơn một nữa của nó liên két với diệp lục, tỉ
lệ tương tự của K+(10-20%) nằm ở trong lục lạp. Trong tế bào chất cũng như
trong các gian chứa khác của vùng đồng hoá có thể chứa 10-20% Mg 2+ tổng số
và K+, khi cung cấp ở mức độ cao thì những ion này dự trữ trong không bào.
Nồng độ Mg2+ và K2+ ở trong lục lạp và tế bào chất cao thì cần thiết đêểduy
trì pH cao khoảng 6,5-7,5, cao hơn nhiều so với pH của không bào 5-6. pH có
ảnh hưởng đến cấu trúc của protein và từ đó hoạt tính của enzim phụ thuộc chặt
chẽ vào sự điều tiết của pH của vùng đồng hoá và những caton như Mg 2+, K+. ở
trong vùng đồng hoá Mg2+ cũng cần thiết để trung hoà axit hữu cơ, nhóm
photphoryl của photpholipit và đặc biệt là axit nucleic.


II.2.2. Vai trò của magiê trong sự điều tiết các enzim.
Mg hoạt hoá các enzim tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử trong hệ
thống ánh sáng I và II của quang hợp.
Mg hoạt hoá cho sự hình thành ATP, do Mg có liên quan đến sự di chuyển
prôton qua màng để tổng hợp ATP.
Ở pha tối, Mg hoạt hoá enzim Ribulozơ 1,5 điphotphat cacboxylase (C 3)
tham gia khử CO2; và enzim photphoenolpyruvat cacboxylase (C 4) tham gia khử
CO2. Chính vì vậy Mg có ảnh hưởng đến các quá trình tổng hợp dẫn xuất của
đường.
Mg hoạt hoá enzim tham gia quá trình tổng hợp protein như enzim ARNPolimerase, AND-Polimerase, hình thành riboxom. Vì vậy hàm lượng Mg thấp

có ảnh hưởng lớn đến dự tổng hợp protein
II.2.3. Magiê đối với sự tổng hợp protein.
Như trên đã đề cập, Mg là cầu nói giữa các tiểu phần riboxom mà nó cần để
tổng hợp protein. Khi Mg thấp hoặc K + thừa thì các tiểu phần bị phân rã và sự
tổng hợp protein dừng. Mg cũng cần cho ARN polimeraza để hình thành nên
ARN trong nhân.
Thiếu Mg thì sự tổng hợp ARN dừng ngay tức khắc, sự tổng hợp được thực
hiện tiếp tục khi thêm Mg. Ngược lại sự tổng hợp protein không bị ảnh hưởng
khi thiếu Mg trong hơn 5h, nhưng sau đó nhanh chóng bị giảm xuống. Vai trò
của Mg trong sự tổng hợp protein liên quan đến lục lạp. Trong tế bào lá có ít
nhất 25% protein tổng số nằm ở trong lục lạp, đó là lí do tại sao khi thiếu Mg có
ảnh hưởng đặc trưng đến kích thước, cấu trúc và chức năng của lục lạp, kể cả sự
vận chuyển electron trong hệ thống ánh sáng II. Hàm lượng diệp lục trong lá
thiếu Mg gây ra sự ức chế tổng hợp protein hơn là thiếu Mg 2+ để tổng hợp phân
tử diệp lục. Điều này giải thích vì sao những cây thiếu Mg những tiền sắc tố
khác cũng bị ảnh hưởng như diệp lục. Liên quan đến việc giảm sắc tố của lục lạp
là tinh bột tích luỹ trong lục lạp thiếu Mg tăng lên và phản ứng chủ yếu trong
những lá thiếu Mg hàm lương chất khô tăng lên.
Bảng: Thay đổi sắc tố ở lạp thể và hàm lượng chất khô trong lá.
Hàm lượng

Chlorophyll
Carotenoids Trọng lượng chất
Mg/gFr.Wtmg/gFr.
khô.(%)
Wt
Đ ối chứng
2,33
0,21
13,6

Thiếu Mg
1,33
0,11
17,7
Như vậy, mặc dù diệp lục bị giảm thấp, tinh bột vẫn được tích luỹ trong
các lục lạp thiếu magiê và chính tinh bột đã khiến tỉ lệ chất khô tăng lên trong lá
thiếu magiê.
Mg còn ảnh hưởng đến sự tổng hợp vitamin A và vitamin C. Khi hàm
lượng Mg thấp (trong dịch bào) ảnh hưởng đến sự chuyển hoá photpho vô cơ
thành photpho hữu cơ.


II.2.4. Magiê với sự điều tiết áp suất thẩm thấu, điều tiết sự cân bằng ion.
Cùng với K+, Ca2+, Mg2+ tham gia điều tiết áp suất thẩm thấu, điều tiết sự
cân bằng ion trong tế bào và Mg điều tiết sự tổng hợp ADP trong lục lạp
Nếu hàm lương Mg 5 mmol thì sự tổng hợp ADP là 34,4 mmol và được
tổng hợp trong một giờ, nếu thiếu Mg thì chỉ tổng hợp được 12,3 mmol ADP
trong một giờ.
II.3. Đồng hoá magiê.
Thực vật hấp thụ Mg vào rễ dưới dạng Mg 2+ nằm trong các muối dễ tan như
MgCl2, MgSO4, Mg(NO3)2…Mg2+ sau khi được hấp thụ sẽ được vận chuyển lên
thân qua lá. Ở lá, Mg2+ được vận chuyển đến tế bào nhu mô lá, tích luỹ trong
không bào dưới dạng muối oxalat Mg, malat Mg, Pyruvat Mg.
Từ không bàô, Mg được vận chuyển đến các bào quan, như lục lạp để tham
gia tổng hợp diệp lục, carotenoit, hoặc tồn tại ở dạng Mg 2+ để tham gia hoạt hoá
các enzim.
Từ không bào, Mg còn được dịch chuyển ra ngoài dịch bào và tồn tại ở
dạng ion Mg2+. Ở dạng ion, Mg2+ tham gia hoạt hoá các enzim, tham gia liên kết
gắn ATP với enzim-protein, hoặc hoạt hoá bơm ATPase-H+.
II.4. Nhu cầu magiê của thực vật, triệu chứng của cây trồng khi thừa hoặc

thiếu magiê.
Hàm lượng Mg trung bình thích hợp cho sự sinh trưởng của thực vật là
0,5% trọng lượng khô của các bộ phận sinh trưởng. Mg cần trong suốt quá trình
sinh trưởng của thực vật, nhưng ở giai đoạn còn non và trưởng thành thì cần
nhiều hơn.
Ở chân đất hàm lượng < 2 mg/100g đất thì cần phải cung cấp thêm. Trong
thực tế sản xuất Mg trong đất đủ cho cây sử dụng nên người nông dân ít chú ý
đến việc bổ sung Mg. Tuy nhiên đối với một số cây cần nhiều Mg như Táo, Bắp
cải, Thuốc lá thì nên bổ sung thêm Mg nhằm tăng năng suất, phẩm chất bằng
cách bổ sung các loại phân bón có chứa Mg dạng phun trực tiếp qua lá.
Khi thiếu Mg, lá cây chuyển từ dạng màu xanh lục sang vàng da cam và
biểu hiện trên toàn bộ phiến lá, biểu hiện đầu tiên ở lá già. Thiếu Mg ít ảnh
hưởng đến sự đẻ nhánh, nhưng ảnh hưởng đến phiến lá, ảnh hưởng đến quang
hợp. Vì vậy sự tích luỹ các chất trong cây (đường, protein, tinh bột, vitamin
A,C) sẽ bị giảm sút.
Giống như Ca, Mg không gây độc nhưng có liên quan đến tổng hợp các
chất khô. Khi hàm lượng Mg lớn thì làm giảm tổng hợp các chất khô tích luỹ
trong cây, ảnh hưởng đến sản phẩm sau thu hoạch, ảnh hưởng đến năng suất cây
trồng.


Chương III. Nguyên tố kẽm (Zn)
III.1. Hàm lượng và các dạng kẽm trong đất và trong cây.
Trong đất kẽm ở dạng liên kết, hàm lượng thấp và phụ thuộc vào nồng độ
ion H+. Hàm lượng kẽm trong đất khá thấp, khoảng 10 -7 mol ở dạng liên kết hữu
cơ. Kẽm thường tồn tại ở dạng Zn 2+ hoặc ZnOH+, ZnCl+. Ngoài dạng Zn-ion dễ
trao đổi, Zn còn ở dạng liên kết với các hợp chất muối khó hoà tan trong dung
dịch đất. Đất càng thiếu kẽm khi giá trị pH càng cao. Hàm lượng photphat trong
đất cao ức chế hấp thụ kẽm.
Trong cây Zn thường liên kết chặt với các hợp chất hữu cơ, có mặt trong

các enzim như Alcohol dehidrogenase, Cu-Zn superoxit dismutuse,
cacbonanhidrase, ARN-Polimeraza, tham gia cấu tạo các axit amin (ví dụ
Triptophan), cấu tạo riboxom, các hợp chất phytohoocmon...
III.2. Vai trò sinh lí của nguyên tố kẽm.
III.2.1. Điều hoà cấu trúc và chức năng của các enzim.
Trong cây kẽm không tham gia vào quá trình oxi hoá hoặc khử. Kẽm đóng
vai trò không những chỉ tham gia hình thành enzim mà còn là nhân tố điều hoà
cấu trúc và chức năng của hàng loạt enzim giúp quá trình trao đổi chất diễn ra
mạnh mẽ.
Vai trò của Zn đối với enzim Alcoholdehidrogenase.Enzim này xúc tác cho
quá trình khử của acetaldehit thành etanol. Ở thực vật bậc cao dưới điều kiện
hiếu khí thì etanol được hình thành ở vùng mô phân sinh ở đầu chóp rẽ. Trong
điều kiện thiếu kẽm thì làm giảm hoạt tính của enzim này nhưng điều đó khong
xảy ra đối với thực vật bậc thấp. Tuy nhiên sự giảm hoạt tính của enzim này liên
quan đến toàn bộ quá trình trao đổi chất.
Vai trò của Zn đối với enzim SOD (Superoxit dismutase). Hầu hết enzim
này tập trung trong lục lạp của lá, trường hợp cá biệt có trong cơ chất của lục
lạp. Nhiều dạng izoenzim của SOD có vai trò trong việc loại độc của Superoxit
dạng O2-. Hoạt tính của enzim SOD trong điều kiện đói kẽm thấp hơn nhiều so
với cây bón kẽm. Hiện tượng này có thể được phục hồi khi cho thêm kẽm vào
môi trường (Vanghan và cộng sự, 1982)
Vai trò của Zn đối với enzim Carbonanhidrase (CA). Enzim này tập trung ở
tế bào chất và ở lục lạp. CA ở cây hai lá mầm có trọng lượng phân tử 180.000
gồm 6 nguyên tử kẽm cho mỗi một phân tử enzim. CA xúc tác cho phản ứng
thuận nghịch:
CO2 + H2O

HCO3- + H+

CA tham gia đồng hoá CO2 trong quang hợp, ảnh hưởng đến trạng thái cân

bằng CO2 trong t ế bào l á:
CO2

t ế bào chất
CO2
CA
HCO3- +

H+
Màng nguyên sinh, vỏ ngoài

CO2
CA
HCO3- +
H+

lục
lạp


Trong mối quan hệ trực tiếp giữa hoạt tính enzim CA và quá trình đồng hoá
CO2 trong quang hợp chưa được giải thích rõ ràng bằng thực nghiệm. Hoạt tính
CA thể hiện khá rõ khi thêm hoặc loại kẽm khỏi môi trường dinh dưỡng nhưng
quá trình đồng hoá CO 2 trong quang hợp thể hiện không rõ. Trong đièu kiện
thiếu kẽm hoạt tính CA thể hiện rất yếu và nếu loại bỏ hoàn toàn kẽm trong môi
trường thì CA gần như không còn hoạt động trong lúc đó hiệu quả quang hợp
vẫn được thể hiện.
III.2.2. Vai trò của Zn trong việc hoạt hoá các enzim.
Kẽm là nguyên tố cần thiết để hoạt hoá các enzim như dehidrogenase,
aldolase, isomerase, transphosphorilase, ADN-Polimerase, ARN- Polimerase. Vì

vậy nếu thiếu kẽm làm giảm cường độ đồng hoá CO2, ảnh hưởng đến sinh tổng
hợp tinh bột, sinh tổng hợp protein.
Bảng ảnh hưởng của nguyên tố kẽm lên hoạt tính của các hệ enzim ở lá
ngô phát triển trong điều kiện thiếu kẽm.

Enzim

Tỉ lệ % hoạt tính enzim giảm khi loại Zn(tính
theo ngày)
5
10
15

Fructo 1,6 diphosphatase
36
50
65
Carbonanhidrase
84
76
84
PEP- cacboxilase
<1
5
34
RudiP-cacboxylase
9
41
38
Malatdehidrogenase

<1
22
37
Qua bảng trên ta thấy, hoạt tính của fructose 1,6 diphotphatase giảm mạnh,
các enzim khác giảm ít hơn. Fructose 1,6 diphotphatase là enzim then chốt tham
gia phân chia đường 6 cacbon trong lục lạp và ở tế bào chất theo sơ đồ:
Fructose 1,6
diphotphat

Fructose 1,6 diphotphat

Aldolase

Dihidroxiaceton-P
Glyceraldehit-3 P

Saccaroza
Fructose 6 photphat

Tinh bột

III.2.3. Vai trò của Zn trong tổng hợp tinh bột.
Do Zn có vai trò quan trọng trong việc hoạt hoá các enzim tham gia trao đổi
CO2 như aldolase, isoenzim. Trong lục lạp nhóm enzim này điều hoà sự vận


chuyển sản phẩm C3 (như theo sơ đồ trên) vào tế bào chất và ở đây chúng lai
điều chỉnh chuyển vận đường 6 cacbon theo hướng glicolitic.
Zn ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp gluxit, thiếu kẽm hàm lượng đường
giảm. Trong điều kiện thiếu kẽm trầm trọng có thể dẫn đến sự bài tiết đường qua

bề mặt của lá (Rahimi và Russler, 1978). Thiếu kẽm quá trình quang hợp giảm
rất mãnh liệt đặc biệt trong phản ứng Hill nhưng nếu bổ sung thêm kẽm sau 24h
phản ứng Hill sẽ được phục hồi gần như cây đối chứng. Rất nhiều dẫn liệu thực
nghiệm đã quan sát đựơc đối với sự chịu đựng của cây do thiếu kẽm gây ra đã
làm thay đổi quá trình sinh trưởng của cây. Cây sinh trưởng chậm do thiếu kẽm
có thể nhìn thấy bằng mắt thường.
III.2.4. Vai trò của kẽm trong tổng hợp protein
Kẽm có vai trò quan trọng trong tổng hợp protein. Cường độ tổng hợp
protein và hàm lượng protein ở cây thiếu kẽm giảm một cách mãnh liệt, điều này
thể hiẹn ở sự tích luỹ amino axit, amit. Tầm quan trọng của Zn trong quá trình
tổng hợp protein, chúng ta cũng có thể so sánh kẽm với các nguyên tố vi lượng
khác như Mangan và đồng ở bảng sau:
Bảng: Ảnh hưởng của thiếu kẽm, mangan và đồng lên hàm lượng
amino axit tự do và amit ở cây cà chua.
Chỉ tiêu
Đối chứng
Loại bỏ
Zn
Mn
Cu
Trọng lượng khô (mg
213,6
66,0
69,4
75,8
cây)
Amino axit(µg/mg TL
16,0
31,6
18,3

21,5
khô)
Amit (µg/mg TL khô)
4,2
42,9
3,0
1,9
Giảm hàm lượng protein cũng như tăng tốc độ phân giải ARN, tăng hoạt
tính xúc tác của enzim Rnase là biểu hiện điển hình của cây thiếu kẽm. Bởi vì
kẽm là nhan tố thiết yếu trong thành phần cấu trúc của enzim ARN-Polimeraza,
nếu loại kẽm ra khỏi phân tử ARN-polimerase thì hoạt tính của enzim này
khong còn. Hơn nữa, Zn là thành phần cấu trúc của riboxom và Zn cần thiết cho
tính cấu trúc hoàn chỉnh của riboxom.
Mối tương quan giữa cung cấp kẽm và hoạt tính của enzim RNase cũng
như giữa hoạt tính của Rnase và hàm lượng protein được thể hiện như sau:
Bảng: Ảnh hưởng của kẽm đến trọng lượng tươi, hoạt tính Rnase, Nprotein của cây đậu tương (Glycine Winhii) theo Johson và Simons (1979)
Bón kẽm (mg/lit)
Trọng lượng
Hoạt tính Rnase
N- Protein (%
tươi (g/cây)
(% của ARN thuỷ trọng lượng tươi)
phân)
0,005
4,0
74
1,82
0,01
5,0
58

2,25
0,05
6,0
48
2,78
0,10
10,0
40
3,65


III.2.5. Vai trò của kẽm trong tổng hợp triptophan và axit indolinacetic
(IAA)
Mức độ bón kẽm khác nhau thể hiện ở sự sinh trưởng của cây cũng như bộ
lá, điều này liên quan đến sự trao đổi auxin, điển hình là IAA. Theo Skoog,
1940, hàm lượng auxin ở đỉnh ngọn cây thiếu kẽm rất thấp, mặc dù auxin bị
giảm nhưng sau khi cung cấp kẽm thì khả năng phục hồi rất nhanh và hàm lượng
auxin tăng cũng rát mạnh. Giảm hàm lượng auxin ở cây thiếu kẽm có thể do
tăng hoạt tính của IAA-oxidase (Skoog, 1940)
Nhiều thực nghiệm chứng minh đã cho thấy rằng kẽm cần thiết cho tổng
hợp triptophan mà triptophan là tiền chất để tổng hợp nên IAA.
Hàm lượng triptophan ở cây thiếu kẽm rất thấp (Tsui, 1941). Nếu tăng
lượng bón kẽm thì hàm lượng triptophan ở trong hạt lúa cuãng tăng.
Bảng: Ảnh hưởng của việc bón thêm kẽm trên nền đất nghèo kẽm đến
hàm lượng triptophan ở hạt lúa (Theo Singh, 1981)
Bón kẽm (mg/g đất)
Hàm lượng triptophan (mg/kg chất khô)
0
830
5

1476
10
2011
Enzim triptophan-sintase có nhu cầu cao đối với kẽm. Nhiều dẫn liệu bằng
thực nghiệm cho thấy quan hệ giữa Zn và tổng hợp triptophan ở thực vật bậc cao
còn chưa rõ, kết quả mà các tác giả đã đạt được khi loại kẽm trong môi trường
trồng ngô cũng khó giải thích cho thích đáng mối quan hệ này. Theo các kết quả
thu đựoc lượng triptophan và triptamin ở lá cây thiếu kẽm cao hơn ở lá cây bình
thường. Các tác giả cũng thấy rằng kẽm cần thiết cho quá trình tổng hợp IAA từ
triptophan qua triptamin. Đó là nguyên nhân gây ra sự tranh luận, ngay trên
cùng đối một tượng cây mà kết quả vẫn không rõ ràng.
III.2.6. Mối tương tác giữa photpho và kẽm.
Cung cấp phân photpho cho đất thấp có thể dẫn đến tình trạng đói kẽm và
nâng cao nhu cầu đòi hỏi kẽm của thực vật. Kẽm có liên quan đến sự tích luỹ và
trao đổi photpho. Thiếu kẽm trong mô thực vật làm cho photpho tích luỹ nhiều ở
dạng photpho vô cơ và làm chậm sự chuyển hoá thành dạng photpho liên kết
trong các hợp chất hữu cơ. Khi tăng lượng bón photpho thì hàm lượng photpho
trong lá tăng nhưng giảm sinh khối khô và giảm hàm lượng kẽm trong lá gây
hiện tượng đói kẽm. Kẽm có khả nănglàm ổn định cấu trúc màng nguyên sinh
chất và có thể đoán rằng kẽm có phản ứng với nhóm Sulfhidril, tức có khả năng
tham gia chuyển hoá các hợp chất chứa nhóm SH của protein của màng tế bào,
ở đó kẽm có chức năng đặc biệt trong cấu trúc định hướng của các đại phân tử ở
trong màng, làm tăng tính bền vững của màng. Hiệu lực của kẽm đến cấu trúc
màng một lần nữa có sự đóng góp của enzim SOD.
III.3. Sự đồng hoá kẽm.
Kẽm được rễ cây hấp thụ dưới dạng Zn2+, ZnOH+, ZnCl+, phần lớn kẽm
được cây hấp thụ qua rễ và được vận chuyển lên thân qua mạch gỗ. Khả năng


hấp thụ kẽm cũng như nhu cầu của cây đối với kẽm không cao, chính vì vậy mà

hàm lượng kẽm ở thực vật khá thấp, sự hấp thụ kẽm bị ức chế do các kim loại
nặng đặc biệt là Cu, phụ thuộc vào quá trình trao đổi chất.
Sau khi đựơc hấp thụ, kẽm được vận chuyển lên thân qua lá theo hệ mạch
gỗ. Tại lá, kẽm đựơc vận chuyển vào tế bào nhu mô lá, chứa trong không bào ở
dạng ion để tham gia hoạt hoá các enzim. Từ không bào, kẽm có thể được vận
chuyển đến các bào quan như lục lạp, tham gia cấu trúc và hoạt hoá các enzim
xúc tác cho quá trình quang hợp; hoặc kẽm được vận chuyển đến nhân, tham gia
cấu trúc và hoạt hoá các enzim như ADN-Polimerase, ARN-Polimerase, tham
gia vào quá trình sinh tổng hợp protein; kẽm cũng có thể được vận chuyển đến
ribosom tham gia vào thành phần cấu tạo và đảm bảo tính toàn vẹn của riboxom.
Ngoài ra kẽm còn đựơc vận chuyển ra ngoài màng nguyên sinh chất, có vai trò
ổn định cấu trúc màng nguyên sinh.
III.4. Nhu cầu kẽm đối với thực vật và những biểu hiện của cây trồng khi
thiếu hoặc thừa kẽm.
Theo các kết quả nghiên cứu, 77% mẫu đem phân tích có 20-100mg/kg
đất. Đất đá vôi nhiều kẽm nhất. Đất trên đá phún trào, đá phiến đều giàu kẽm.
Nghèo kẽm nhất là trên đá cát kết. Tỉ lệ kẽm thấp nhất phát hiện được là 9
mg/kg đất, cao nhất là 515 mg/kg đất; trung bình đạt 78mg/kg đất.
Kẽm rất cần cho các loại cây ăn quả (táo, lê, cà chua cũng như các loại
ngô, đậu tương…). Kẽm cần cho quá trình phát triển của tế bào trứng và phôi,
hạt phấn…Vì vậy thiếu kẽm ảnh hưởng đến sự ra hoa tạo quả. Kẽm còn liên
quan đến quá trình đồng hoá CO2, ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp tinh bột,
axit amin, protein…nên thiếu kẽm sẽ làm giảm sự sinh trưởng của cây trồng,
giảm năng suất và chất lượng của sản phẩm.
Như vậy thiếu kẽm thì cây mắc bệnh, phát triển không bình thường, ảnh
hưởng đến năng suất và phẩm chất của cây trồng, nhưng nếu thừa kẽm thì cây sẽ
bị ngộ độc..
Đối với cây lúa, khi phân tích ở bộ phận thân lúc đẻ nhánh, thì ngưỡng
thiếu kẽm của lúa là 10 ppm, còn ngưỡng độc đối với lúa là lớn hơn 1500 ppm.
Cung cấp kẽm hợp lí làm tăng năng suất của quả và hạt.

PHẦN II. NHỮNG ỨNG DỤNG CỦA CÁC LOẠI PHÂN
BÓN CHỨA CANXI, CHỨA MAGIÊ, CHỨA KẼM TRONG
TRỒNG TRỌT.
I. Ứng dụng của các loại phân bón chứa magiê.
I.1. Các loại phân có magiê.
- Phân chuồng có tỉ lệ từ 0,5-4,5 kg MgO/tấn, thay đổi tuỳ loại phân và địa
bàn chăn nuôi.
- Patent kali là một hỗn hợp K2SO4 + MgSO4 CÓ 8% MgO và 28% K2O
- Phân lân nung chảy Văn Điển: 18-20 % MgO
- Dolomit là hỗn hợp MgCO3 và CaCO3 trong đó có 30-35% MgO và 4045% CaO
I.2. Việc bón phân có magiê.
Ở đất chua nếu không thường xuyên bón chất cải tạo đất có vôi, cân bằng
magiê sẽ là âm nếu không trả lại magiê bằng phân chuồng và việc bón thường
xuyên một lượng magiê vừa phải là cần thiết.
Việc đánh giá khả năng cung cấp magiê của đất thường kém hiệu lực một
phần vì việc định lượng magiê trao đổi ít chính xác và ít có ý nghĩa, một phần vì
khó đánh giá được hết sự mất magiê do rữa trôi và mất magiê theo sản phẩm thu
hoạch.
Do vậy việc xây dựng chế độ phân bón magiê cho cây phải dựa vào điều
kiện sinh thái, dựa vào các thí nghiệm địa phương và quan sát vật hậu học cây
trồng xác định các biểu hiện tiếu magiê để cun cấp magiê cho cây
Việc xây dựng chế độ chứa magiê cho cây phải dựa vào dièu kiện sinh thái,
dựa vào các thí nghiệm địa phương và quan sát vật hâu học cây trồng xác định
các biểu hiện thiếu magiê cho cây.
Thí nghiệm cho thấy ở đất bón magiê bằng MgSO 4 và magiê dolomit thì
magiê dolomit có hiệu quả hơn.,
Bảng: So sánh hiệu lực của magiê bằng MgSO4 và magiê dolomit bón
cho ngô

Công
Đối
Magiê dolomit
MgSO4
thức xử lí chứng 1140 kg MgO 190kg MgO 1140 kg MgO 190 kg MgO
Năng suất 38,4
75,4
57,2
67,8
47,7
ngô(tạ/ha)
Trong trường hợp thiếu magiê nghiêm trọng thì phun MgSO 4 cũng có khả
năng cung cấp thêm magiê cho cây, giảm tỉ lệ cây bệnh.
Bảng: Ảnh hưởng của các phương pháp bón thúc MgSO4 đến bệnh héo
lá trong vụ rét của dứa.
Công thức thí nghiệm
Tỉ lệ cây bị bệnh
Đối chứng không bón
26
Phun nước lã
19,5
Phun dung dịch MgSO4 1,5%
0,5
LTI 0,01
6,1


Đối với các loại cây lấy dầu cũng phải chú ý bón magiê.
Bảng: Ảnh hưởng của lưu huỳnh và magiê đến tỉ lệ dầu trong hạt đậu
tương.

Công thức bón
Năng suất hạt
Tỷ lệ dầu(%)
Năng suất dầu
(kg/ha)
(kg/ha)
NPK
566
22,9
129,6
NPK.SO4
720
24,8
178,6
NPK.SO4.Mg
784
25,4
199,1
II. Ứng dụng của các loại phân bón chứa canxi trong trồng trọt.
1. Các loại phân có canxi:
1.1. Các loại phân lân có chứa canxi.
- Phân xianamit canxi (CaCN2), có chứa 60-70% CaO ở dạng rất hoạt
động, thích hợp để cải tạo các loại đất nặng sét và đã mất nhiều vôi.
Phân này ngoài có tác dụng làm phân bón, cung cấp đạm và canxi, còn có
tác dụng diệt trùng, diệt nấm (bệnh u rễ ở bắp cải), sâu (bọ hung, bổ củi), tuyến
trùng, kí sinh trùng gia súc (giun phổi, sán lá)
- Phân apatit và photphorit: Có chứa canxi, tỉ lệ CaO trong phân
photphorit cao hơn trong apatit. Phân lèn có chứa hàm lượng CaO cao,
có thể đạt đến 37%.
- Supe lân (Ca5F(PO4)3: có chứa canxi ở dạng CaSO4, CaSO4 chiếm

khoảng 40% trọng lượng của phân
- Phân lân nung chảy, có hàm lượng CaO chiếm đến 24-30%
1.2. Tro bếp: Có hàm lượng CaO khác nhau tuỳ nguyên liệu đem đốt. Ví dụ tro
của cây lá rộng có 30% CaO, tro cây lá kim có 35% CaO, tro phân chuồng 9%...
1.3. Vôi.
2. Vai trò của các loại phân có chứa canxi trong trồng trọt
2.1. Vai trò của các loại phân lân.
Thời kỳ khủng hoảng lân đối với tất cả các loại cây trồng là thời kỳ cây
con. Lân trong cây giai đoạn trước có thể chuyển hoá và tái sử dụng cho giai
đoan sau. Lân lại rất cần cho sự ra rễ. Cho nên tất cả các loại phân lân phải được
bón lót cho cây ngay từ đầu. Loại phân nào cũng lấy bón lót làm chủ yếu. Một
số giống do có những khuẩn căn, hoặc do vi sinh vật cộng sinh trong quyển rễ,
hoặc do sự bài tiết các axit hữu cơ mà có khả năng phát triển được trên đất
nghèo lân mà không cần có bón phân lân, hoặc chỉ cần một ít lân.
Kết quả nghiên cứu đối với lúa cho thấy tỉ lệ lân trong hạt có ảnh hưởng
đến sức sống của giống và năng suất đối với ruộng giống cần được đặc biệt lưu
ý cung cấp lân. Bón lân thúc đòng không làm tăng năng suất lúa, song tăng được
tỉe lệ lân trong hạt thóc, năng suất ruộng lúa thế hệ sau cao hơn.
2.2. Vai trò của tro.
Trong tro kali tồn tại dưới dạng K 2CO3 rất dễ tan trong nước. Đó là dạng
kali thích hợp với tất cả các loại cây, đặc biệt là cây mẫn cảm với clo. Tro hướng
dương và tro rơm rạ cây ngũ cốc giàu kali nhất. Tro cây thân gỗ có ít kali hơn
tro rơm rạ nhưng lại nhiều CaO hơn. Tro than bùn có hàm lượng lân và kali
thấp. Tro than đá không phải là nguồn kali quan trọng đối với cây trồng.


Có thể dùng tro bón cho tất cả các loại đất và các loại cây. Phân có voi
nên rất có hiệu lực đối với đất chua nhất là trên đất cát và đất nghèo kali.
Tro có thể dùng làm phân bón lót, có thể dùng tro bón thúc cho cây chăm
sóc giữa hàng trong thời kỳ chăm sóc giữa hàng.

2.3. Vai trò của việc bón vôi.
- Vôi có tác dụng cải tạo đất, cải tạo tính chất vật lí và tính chất hoá học
của đất.
- Bón vôi tăng cường chất dinh dưỡng cho cây, làm giàu chất dinh dưỡng
trong dung dịch đất.
Sau khi bón vôi, cây sẽ tốt lên nhanh chóng. Chất màu trong đất sau khi
thu hoạch nếu không được bồi dưỡng kịp thời cho đất thì đất sẽ bị kiệt màu đi
nhanh chóng. Nông dân quảng Nam có câu: “Vôi không phân làm bần nhà
nông” là vì vậy. Và cũng chính vì vậy mà vôi làm giàu đời cha mà “phá sản đời
con”
- Bón vôi là cần thiết đối với việc trả lại vôi cho đất, do vôi bị rữa trôi do
nước mưa, do cây sử dụng, do bón phân hoá học chua sinh lí,…
- Bón vôi tạo pH thuận lợi cho việc hút thức ăn cho cây. Ví dụ: cây hút đạm
thuận lợi ở khoảng p H 6-8, cây hút lân thuận lợi ở khoảng p H 6,25-7, cây hút
kali và lưu huỳnh thuận lợi ở p H 6-8….
- Bón vôi tạo thuận lợi cho cây phát triển. vì mỗi loài cây có một khoảng p
H xác định:
Loài
pH
Loài
pH
Loài
pH
Loài pH
Bí ngô 5,5-7,5 Chuối
6,0-6,5 Đay
6,5-7,5 Lúa
5,0-6,5
Bông
5,0-7,2 Dứa

4,5-6,5 Đậu tương 6,0-7,0 Mía
6,5-7,5
Cà chua 6,3-6,7 Dưa hấu 5,5-6,5 Khoai lang 5,5-6,7 Ngô 5,5-7,5
Cà rốt
5,5-70
Thuốc lá 6,0-7,5 Khoai tây
5,2-5,5 Sắn
5,0-6,5
Chè
4,5-5,5
Lạc
5,5-72
- Bón vôi còn có tác dụng bảo vệ đất, ngăn chặn được quá trình hình
thành hydrargilic và silicat thứ sinh.
- Bón vôi cũng ngăn chặn việc hình thành kết tủa Fe, Al trên đất chua.
H2PO4- + Al(OH)2+
Al(OH)2.H2PO4


SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT TRÊN ĐOẠN ĐƯỜNG DÀI Ở MẠCH
GỖ VÀ MẠCH LIBE VÀ SỰ ĐIỀU CHỈNH QUÁ TRÌNH ĐÓ.
I. Khái quát chung.
Sự vận chuyển theo đoạn đường dài của các nguyên tố khoáng và các hợp
chất hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp xảy ra ở trong mạch gỗ và libe, nước là
tác nhân vận chuyển. Sự vận chuyển ở đoạn đường dài từ rễ lên thân thể hiện
trội hơn ở trong mạch gỗ. Sự vận chuyển ở trong mạch gỗ được thực hiện nhờ
độ lệch (gradient) của áp suất thuỷ tĩnh(áp suất rễ) và độ chênh lệch thế năng
nước.
Độ chênh lệch thế năng nước giữa rễ và thân thường xảy ra rất nhanh
chóng trong ngày khi tế bào khí khổng mở.

Sự chênh lệch thế năng theo mức sau: khí quyển > tế bào lá > dịch mô gỗ
> tế bào rễ > dung dịch ngoài. Dòng dung dịch vận chuyển trong mạch gỗ từ rễ
lên thân đến lá do đó chỉ theo một chiều. (sơ đồ 3.1)
Mạch
gỗ

X

P

Libe

Hình 3.1. Hướng chuyển động của chất khoáng ở rễ với sự vận chuyển ở
đoạn đường dài.
Ngược lại sự vận chuyển theo đường dài trong mạch rây (libe-tế bào
sống) thì thực hiện theo hai chiều. Hướng vận chuyển được xác định theo nhu
cầu dinh dưỡng của các cơ quan thực vật và mô thực vật khác nhau, từ cơ quan
nguồn đến cơ quan nhận (chương 5). Cũng ở trong rễ, chất khoáng được đi vào
mạch libe và được vận chuyển theo hai chiều. sự vận chuyển của các chất dinh
dưỡng khoáng khác được thực hiện bởi một vùng đặc biệt của rễ thay đổi trong
suốt quá trình vận chuyển đường dài từ vùng cung cấp, như biểu diễn ở hình 3.1
đối với hạt ngô. Lí do được nhắc đến, sự vận chuyển đường dài từ nguồn cung
cấp đến chóp cuối rễ được thực hiện trong mạch gỗ. Các chất sau đó được vận
chuyển lên thân, sự vận chuyển của 22Na hướng lên chồi ngọn thì bị giới hạn.
Hàm lượng 22Na hoà tan trong thành phần rễ thì được hấp thụ lại bởi các mô rễ
ở xung quanh, và đây là đực trưng tiêu biểu của các loài thực vật natrophobic.
(chương 10). Một số 22Na cũng được vận chuyển trong lipe vào chóp rễ (tip).
Ngược lại ion 42K thì được lưu động nhanh chóng trong cả mạch gỗ và libe và
một tỉ lệ cao rõ rệt của nguyên tố kali được trong các vùng rễ cơ sở thì được vận
chuyển theo đường libe vào chóp rễ, nơi chứa các nguyên tố khoáng.

Trong suốt quá trình vận chuyển các chất khoáng theo đoạn đường dài và
các chất hữu cơ hoà tan được vận chuyển giữa mạch rây và mạch gỗ bởi quy


trình trao đổi khái quát, có sự tham gia của chất mang hoặc không có chất mang.
Yếu tố vận chuyển được thực hiện bởi các tế bào đặc biệt được gọi là tế bào vận
chuyển (Pte và Gunning, 1972). Mặc dù có sự trao đổi cho nhau này, một số
nguyên tố dinh dưỡng khoáng như phôtphoric chỉ được cung cấp đến một phần
của hệ thống rễ được ưu tiên vận chuyển đến các phần của chồi ngọn có hệ
mạch dẫn nối trực tiếp với vùng rễ dặc trưng (Stryker et al.1974). Kiểu phân bố
này có vai trò đặc biệt quan trọng đối với các chất dinh dưỡng của cây đựơc
cung cấp từ phan bón tại một vùng nhất định của hệ thống rễ
Bảng 3.1.

và sự vận chuyển của Ca, 42K, 22Na trong hạt ngô.

3.2. sự vận chuyển trong mạch gỗ.
3.2.. Cơ chế.
Mặc dù cơ chế vận chuyển chất khoáng trong mạch gỗ trội hơn nhưng vấn
đề quan trọng là tác động qua lại xảy ra giữa dung dịch với hai bên vách tế bào
của mạch và tế bào nhu mô gỗ. Đáng chú ý là tác động qua lại của quá trình hấp
thụ trao đổi giữa các cation đa hoá trị và phản hấp thụ của các nguyên tố kim
loại và sự bài tiết của các hợp chất hữu cơ bởi các tế bào sống tiếp xúc vớia môi
trường ngoài ( nhu mô và libe)
3.2.1.1. Hấp thụ trao đổi.
Sự tương tác giữa cation và nhóm ion âm trong vách của mạch gỗ giống
như trong AFS của rễ (fig 2.1). Sự vận chuyển các chất trong đoạn đường dài
của caton trong mạch gỗ có thể được so sánh với sự vận động trợng trao đổi
cation với một sự giảm một lượng tương ứng trong tỉ lệ vận chuyển của các
cation như Ca2- ( Bell và Biddulpin, 1963) và Cd2- (Petit vaf Gern, 1978, hoà tan

trong nước ( Thomas, 1967) hoặc các anion như photphat (Ferguson và Boilad,
1976). Sự hấp thụ trao đổi các cation này thì không đựoc giới hạn đến mạch gỗ,
thêm vào đó các mô tế bào tiếp xúa với môi trường tham gia vào hoạt động trao
đổi này ( Geijn và Petit, 1979, Wolterbeek er al, 1984)


Mức độ cản trở của sự vận chuyển các cation phụ thuộc vào hoá trị của
các cation (Ca2+>K+), nồng độ và khả năng hoạt động, sự có mặt của các tác
nhân xúc tác, mật độ của các gốc mang điện tích âm, đường kính của mạch gỗ
và độ p H của dịch mạch gỗ. Trung bình p H của dịch mạch gỗ là 5,5.
Một ví dụ của sự vận chuyển các caton trong vận chuyển đường dài trong
thân được mô tả ở bảng 3.2. Khi chỉ 45CaCl2 được cung cấp đến phần thân bị cắt
của một loài đậu, thì sự vận chuyển 25Ca bị trì hoãn. Khi thêm vào các cation
khác có hoạt tính mạnh hơn vào môi trường thì sự vận chuyển caxi hiệu quả
hơn, kết quả cũng tương tự khi thêm dịch thu được từ rễ cây đậu cùng với CaCl2.
Bảng 3.2. Ảnh hưởng của các cation và dịch của rễ lên sự vận chuyển của
Ca2+ trong mạch gỗ trong 24 giờ trong thân ở cây đậu cắt rễ
Các phần của thân
Đoạn cắt cuối của thân trên cơ sở cung cấp
45
CaCl2 +Ca2+,
CaCl2 +
2+
+
+
Mg , K và Na
dịch rễ
Những lá đầu tiên
0,04
4,7

1,8
12-18 cm thân
7
19
11
8-12 cm thân
28
56
40
4-8 cm thân
84
57
61
0-4 cm thân
159
81
81
Ở cây còn nguyên vẹn, vai trò của hấp thụ trao đổi cation ở đoạn đường
dài qua mạch gỗ có sự biến đổi. Ví dụ như các axit hữu cơ cùng với các ion có
hoạt tính mạnh có thể có vai trò quan trọng trong quá trình vận chuyển Caxi
(Bradfield, 1976). Chúng cũng có vai trò đặc biệt quan trọng trong sự vận
chuyển các ion kim loại nặng như sắt (Tiffin 1970) có thể cùng với các amino
axit, trong sự vận chuyển của các cation kim loại nặng khác như đồng và
cadmium (White et al. 1981 a.b). Theo tác giả, tỉ lệ vận chuyển của ion đồng
trong mạch (Smeuiders và Geiin, 1985), kẽm ( Mc Grath và Robson, 1984) và
canxi (Isermann,1978) có thể được tăng cường mạnh nhờ quá trình tổng hợp
kiểu chelat.
Sự hấp thụ trao đổi làm giảm tốc độ của của sự vận chuyển trong đoạn
đường dài của các cation hoá trị cao như Ca 2+. Thật vậy, tuy nhiên, một cơ chế
cho sự phân bố bình thường của các cation đó trong thân, độc lập với tỉ lệ vận

chuyển của các mô và cơ quan khác.
3.2.1.2. Sự hấp thụ trở lại.
Các chất tan được hấp thụ trở lại từ mạch gỗ đi vào tế bào sống (tế bào
chất và không bào) dọc theo con đường của dịch mạch gỗ từ rễ đến lá. Nồng độ
và thành phần của dịch mạch gỗ thay đổi dọc theo con đường vận chuyển. Ở nôt
sần của cây đậu, ví dụ , nồng độ của các amid và amino axit ở trong dịch mạch
gỗ đã giảm theo sự tăng độ dài đoạn đường di chuyển ( Pate et al.1964). Ơ một
số loài thực vật sống ở vùng đất nghèo dinh dưỡng thì nồng độ của chất hoà tan
và ion trong dịch mạch gỗ giảm dần từ rễ lên đỉnh của cây, và nước được loại
thải do hiện tượng ứ giọt ( Klepper và Kaufmann, 1960). Mặc khác, với hàm

Chỉ CaCl2


lượng cao của các chất khoáng như bo và silic, thì sự hấp thụ lại của nước từ
mạch gỗ có thể cao hơn các ion.
Các chất khoáng tích tụ ở cuối mạch rây và một số khác được loại thải
nhờ hiện tượng ứ giọt, như trường hợp của Bo hoặc là tập trung trong vách tế
bào của biểu bì lá như trường hợp của silic. Sự chết hoại trên chóp lá hoặc trên
mép lá là biểu hiện của triệu chứng thiếu nguyên tố khoáng trong suốt quá trình
vận chuyển đường dài trong mạch gỗ.
Sự hấp thụ trở lại từ dịch mạch gỗ có thể là kết quả hoặc là sự tích luỹ
trong các tế bào mô mềm riêng rẽ hoặc là của sự tích luỹ vận chuyển trong các
tế bào đặc biệt được gọi là tế bào vận chuyển mô mềm mạch gỗ. Những tế bào
đó đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong thân đối với sự vận chuyển các chất
khoáng và các hợp chất hữu cơ từ mạch gỗ đến libe (Kuo et al.1980)
Ở một số loài thực vật, sự hấp thụ trở lại của các chất khoáng từ dịch
mạch gỗ được thể hiện rất rõ rệt và có thể có hiệu quả quan trọng đối với dinh
dưỡng khoáng của các thực vật đó. Điều này thể hiện rõ nhất là ở các loài thực
vật ưa natri. Ở những loài thực vật này natri được giữ lại phần lớn trong rễ và

thấp hơn ở thân, ngược lại đối với các loài thực vật ghét canxi (như củ cải
đường), sự vận chuyển vào lá là chủ yếu. (theo hình 3.2)
Điều này làm hạn chế sự vận chuyển natri đi lên phải chăng là do natri
tích luỹ trong các tế bào nhu mô gỗ của rễ (Kramer et al) và thân (Rains,1969).
Đó là bằng chứng xác đáng chứng minh rằng tế bào nhu mô gỗ đóng vai trò
quan trọng không chỉ trong sự hấp thụ trở lại mà còn là chất mang natri trong
mạch rây trong sự vận chuyển tiếp theo của nó đến rễ. Winter, năm 1982 đã
chứng minh rằng, nồng độ của cả ion Na + và Cl- trong phiến lá của Trifolium
alexandrinum thì thấp đáng kể so với tế bào nhu mô gỗ trong cuống của phiến lá
đó thì còn nguyên.
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của phân bón Natri đến hàm lượng natri của rễ và
chồi mầm ở thực vật bậc thấp.
Loài thực vật
Hàm lượng natri (% trọng lượng tươi)
Không có phân bón kali
Cung cấp phân bón kali
Lolium perenne
Phleum pratense
Trifolium repens
Trifolium hybrydum

Rễ
0,03
0,10
0,27
0,45

Chồi
0,26
0,04

0,22
0,03

Rễ
0,06
0,28
0,77
0,77

Chồi
1,16
0,38
1,96
0,22


Sự tái hấp thu của natri từ dịch mạch gỗ là một cơ chế có giới hạn đến
phiến lá. Tuy nhiên cơ chế này thì không cần thiết đối với các loài thực vật chịu
mặn và thuận lợi đối với các loài thực vật bậc thấp. Đối với dinh dưỡng động
vật, hàm lượng natri bổ sung từ thức ăn nên ở mức ít nhất là 0,2%. Như chỉ ra ở
bảng 3.3, ở loài Lolium perenne và Trifolium repens, natri được vận chuyển
đến thân, ngược lại ở Phleum pratense và Trifolium hybrydum được hạn chế xa
hơn. Người ta cho rằng, sự bổ sung hàm lượng natri cho các loài thực vật bậc
thấp bằng các loài thực vật phù hợp thì quan trọng hơn là cung cấp phân bón
natri.
Sự tái hấp thu từ dịch mạch gỗ có thể cũng là nhân tố quyết định trong sự
phân bố của các nguyên tố vi lượng trong thực vật. Ở một số loài thực vật như
cây đậu và hoa hướng dương, molypden được ưu tiên tích luỹ trong các tế bào
nhu mô gỗ của rễ và thân. Ở những loài này sự tăng chênh lệch gradient nồng độ
xảy ra khi nồng độ molypden từ rễ lên lá. Ngược lại ở một số loài khác, ví dụ

như cà chua, molypden được vận chuyển từ rễ đến lá. Khi molypden cung cấp
trong chất dinh dưỡng cao thì tính độc xảy ra ở cà chua nhiều hơn ở đậu hoặc
hoa hướng dương.
Bảng 3.4. Sự phân bố của molybdenum ở cây đậu và cà chua
Được cung cấp với molybdenum trong dung dịch dinh dưỡng khoáng
Bộ phận cây
Hàm lương molybdenum (mg/g trọng lượng tươi)
Cây đậu
Cây cà chua
Lá
85
325
Thân
210
123
Rễ
1030
470