Giáo trình vi sinh vật học lý thuyết và bài tập giải sẵn (phần 1) (song ngữ việt anh) phần 2

^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
TRAO ĐỔI CHẤT
Ở

V I S I N H V Ậ T

Mỉcrobial
4.1. MỤC TIÊU

Metabolism

OBJECTIVES

Khi đã nắm vững chướng này bạn phải
Once
có you have mastered this chapter, you
khả năng:
should be able to:
• Phân biệt giữa trao đổi chất, đồng hóa và • Distinguish among metabolism, anabolism,
dị hóa.
and catabolism.
• Đối lập phản ứng oxi hóa và phản ứng • Contrast reduction and oxidation reactỉons.
khử
• Compare and contrast the three types of
• So sánh và đối lập ba kiểu photphoryl hóa ATP phosphorylation.
ATP.
• Draw a tableỉisting the six basỉc types of
• Vẽ một bảng trình bày 6 kiểu enzim cơ enzymes, their activities, and an example oi
bản, hoạttínhcủa chúng và cho ví dụ về each.
từng loại.
• Describe the components of a holoenzyme,

• Mơ tả các thành phần của một holoenzim, and contrast protein and RNA enzymes.
và đối lập giữa các enzim protein với • Dine activation energy, enzyme,
enzim ARN.
apoenzyme, cofactor, coenzyme, active site,
• Đinh nghĩa năng lượng hoạt hóa, cactơ, and substrate, and describe theừ roles in
vị trí hoạt động, cơ chất, và mơ tả vai trị enzyme activity.
của chúng trong hoạt động của enzim. • Describe how temperature, pH, substrate
• Mơ tả bằng cách nào nhiệt độ, pH, nồng concentration, and competitive and
độ cớ chất, sự kìm hãm cạnh tranh và noncompetitive inhibition affect enzyme
không cạnh tranh tác động lên hoạt tính activity.
enzim.
• In general terms, đescribe the three stages
• Bằng các từ thơng dụng, mơ tả ba giaioi aerobic glucose catabolism (glycolysis,
đoạn của quá trinh phân giải glucoza the Krebs cycle, and the electron transport
(đường phân, chu trình Krebs, và chuỗi chaứi), including their substrates, products,
vận chuyên điện tử), bao gồm cơ chất, sản and nét energy production.
phẩm, và sản lượng tinh của ATP.


172

Chng bốn - Trao đối chấtở »1 sinh Tật

• So sánh con đường pentozophophat và • Compare the pentose phosphate pathvvay
con đường Entner-Douđoroff với con and the Entner-Doudoroff pathway vvith
đường đường phân về mặt năng lượng và glycolysis in terms of energy production
sản phàm.
anđ products.
• Thảo luận về vai trị của axetyl-CoA, chu • Discuss the roles of acetyl-CoA, the Krebs
trinh Krebs và chuồi vận chuyên điện tử cycle, and electron transport in

trong sự phân giải hiđrat cacbon.
carbohydrate catabolism.
• Đối lập sự vận chun điện tử trong hơ • Contrast electron transport in aerobic and
hấp hiếu khí và hơ hấp kị khí.
anaerobic respiration.
• Kê' ra bốn nhóm chất mang trong các • Identiíy four classes oi carriers in electron
chuỗi vận chuyến điên tử.
transport chains.
• Mơ tả vai trị của hóa thẩm trong • Describe the role of chemiosmosis in
photphoryl hóa oxi hóa ATP.
oxidative phosphorylation of ATP.
• Mơ tả lổn men và đối lập nó với hơ hấp. • Describe íermentation and contrast Ít vvith
• KẾ ra ba sản phẩm cuối cùng có ích của
respiration.
lên men và giải thích bằng cách nào các • Identiíy three usul end-products of
phảnứng lẽn men được sử dụng đê nhận íermentation,
and
explain hovv
dạng vi khuân.
íermentation reactions are used in the
• Thảo luận về việc dùng các phép thử hóa identiíication oi bacteria.
sinh đối với các enzim trao đoi chất và các• Dỉscuss the use of biochemical tests for
sản phẩm trong nhận dạng vi khuân.
metabolic enzymes and products in the
• Giải thích bàng cách nào lipit được phân identiíication of bacteria.
giải đê thu năng lượng và tạo ra các chất • Explain hovv lipids are catabolized for
trao đối.
energy and metabolite production.
• Giải thích bằng cách nào protein đước • Explain how proteins are catabolized for
phân giải đơ thu năng lượng và tạo ra các energy and metabolite prođuction.

chát trao đơi.
• Dine photosynthesis.
• Dinh nghĩa quang hợp.
• Compare and contrast the basic chemicals
• So sánh và đối lập các chất hỏa học và các and structures involved in photosynthesis
cấu trúc cơ sỏ tham gia vào quang hợp ở in prokarỵotes and eukaryotes.
sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn. • Describe the components and íunctỉon of
• Mơ tả các thành phần và chức năng của the tvvo photosystems, PS ì and PS li.
hai quang hệ PSI và PSII.
• Contrast
cyclic
and noncyclic
• Đối lập quang photphoryl hóa vịng và photophosphorylation.
quang photphoryl hóa khơng vịng.
• Contrast the light-đependent anđ light• Đối lập các phảnứng phụ thuộc ánh sáng independent reactions of photosynthesis.
và khơng phu thuộc ánh sáng của quang • Describe the reactants and products of th
hợp.
Calvin-Benson cycle.
• Mơ tả các chất tham gia phảnứng và các • Dine amphibolic reaction.
sản phẩm của chu trình Calvin-Benson. • Describe the biosynthesis of carbohydrates,
• Định nghĩa phảnứng hai chiều.
lipids, amino acids, and nucleotides.
• Mỏ tà sự sinh tơng hợp các hiđrat cacbon, • Describe interrelationshỉps behveen
lỉpit, amino axit và nucleotỉt.
catabolism and anabolism in terms of ATP
• Mõ tả những mối tương quan giữa dị hóa and substrates.
và đồng hóa về phương diện ATP và cơ
chất.

Giáo trinh »1 sinh vại học • lý thuyết và bài tập giải sẵn
Thào luận về sự điều hịa hoạttínhtrao
đối chất.

Discuss regulation of metabolic activity.

DỊ HOA
(phân giải)

(Q

^

173

ĐƠNG HOA
(tổng hợp)

ó

Các dơn phân tử

Các cao phàn tử

1- Đường-p
2. Aminio axit
3. Nucleotit
4. Vitamin

1. Thnh t bo

2. Protein
3. Lớpit
4. Axit nucleic

đ

0

ng phõn
pp
â KDPG
Chu trình Krebs
Chuỗi vân chuyển e"
Photphoryl hỏa cơ chất
ọ Photphoryỉ hóa oxi hóa
Ọ Tống hợp đơn phân từ
o Tong hợp cao phân tử

Hình 23 - Sơ đồ tổng qt ví trao đổi chất ỏ vi sinh vật
(A simpliíied vievv oi microbial metabolism)
4.2. CÁC KHẢI NIỆM cơ BẢN

CORE CONCEPTS

Trao đổi chất là toàn bộ các phảnứng Metabolism,
hoa
which is all oi the chemical
học trong một cơ thê sinh vật có thê được reactions in an orgarúsm, can be divided into
chia thành hai nhóm phảnứng chủ yếu : dị two major classes of reactions: catabolism
hóa và đổng hóa. Một dãy các phản ứng anđ anabolism. A series of reactions is called

được gọi lả một con đường trao đơi chất. Tế a paứìwaỵ. Cells ha ve catabolic pathv/ays,
bảo có các con đường trao đoi chất dị hóa,
which break larger molecules into smaller
chúng phân giải các phân tử lớn hơn thành prođucts, and anabolic pathwaỵs, which
các sàn phàm nhỏ hơn, và các con đường trao
synthesize large molecules from the smaller
đói chất dồng hoa, chúng tơng hợp các phân
products of catabolism. Even though


174

Chuụng bn ã Trao i cht Ơl sinh tt

t lớn từ các sản phẩm nhỏ hơn của dị hóa. catabolic and anabolic pathvvays are
Mặc dù các con đường trao đổi chất dị hóa vàintimately linkeđ in cells, Ít is often usehil to
đồng hóa liên quan chặt chẽ với nhau trong study the two types of pathvvays as if they
các tố bào, song người ta thường nghiên cứu vvere separate.
hai kiêu trao đối chất này dưới dạng tách
VVhen catabolic pathvvays break dovvn
biệt.
Khi các con đường trao đơi chất dị hóa large molecules, they release energy; thát is,
phá vỡ các phân tử lớn , chúng sẽ giải phóng catabolic pathvvays are exergonic. Cells store
năng lượng; điều đó có nghĩa các con đương some of this released energy in the bonds of
trao đối chất dị hoa là toa nhiệt. Các tế bào ATP,
sẽ though much oi Ít is lost as heat.
dự trữ một phần năng lượng được giải phỏngAnother result of the breakđovvn oi large
ra này trong các liên kết của ATP, mặc dù molecules by catabolic pathvvays is the
nhiều trong số đó bị mất dưới dạng nhiệt. productỉon of numerous smaller molecules,
Một kết quả khác của sự phân giải các phán some of which are precursor metabolites of

tử lớn nhờ các con đường trao đôi chất dị hoaanabolism.
lả sự sàn sinh ra nhiều phân tử nhỏ hơn mà
Some organisms, such as Escherichia coli
trong đó một số là các tiền chất trao đối của can synthesize everything in their cells {rom
đổng hóa.
these precursor metabolites; other organisms
Một số vi sinh vật như Escheríchia con must
có acquire some anabolic builđing blocks
thê tổng hợp mọi thứ có trong tế bào từ các as nutrients. Note thát catabolic pathvvays,
tiền chất này; các cơ thê khác lại địi hỏi một bút nót necessarily inđividual catabolic
số viên gạch xây dựng đồng hóa làm các chấtreactions, produce ATP and metabolites; a
đinh dường, cần nhớ rằng các con đường given catabolic pathvvay may produce ATP,
trao đoi chất dị hóa, nhưng không nhất thiết or metabolites, or both. An example of a
phải là các phảnứng dị hoa rông rè, sẽ sản catabolic pathvvay is the breakdovvn of lipids
sinh ra ATP và các chất trao đối; một con into glycerol and fatty acỉds.
đường trao dơi chất dị hoa nào đó có thế sànTo summarize, then, a celĩs metabolism
sinh ra ATP, hoặc các chất trao dôi, hoặc cả involves both catabolic pathvvays thát break
hai. Một ví dụ về q trình trao đơi chất dị dovvn macromolecules to supply molecular
hóa là sự phân giải lipit thành glixerol và các building blocks and energy ÚI the form oi
axit béo.
ATP, and anabolic pathways thát use the
Tóm lại một sự trao đôi chất của tế bào building blocks and ATP to synthesize
bao gồm cà các con đường trao đối chất dị macromolecules needed for growth and
hỏa phân giải các đại phân tử đê cung cấp cácreproduction.
viên gạch xây dựng và năng lượng dưới dạngOXIDATION AND REDUCTION
ATP và các con đường trao đối chát đồng hóa
REACTIONS
sử Nhiêu
dụng các
và ATP

phảnviên
ứnggạch
traoxây
đơidựng
chất bao
gồm để
sự Many metabolic reactions involve the
tỏng hợp
dùngtừcho
sinh transíer of electrons from a molecule tliat
chuyến
cáccác
điệnđại
tử phân
từ mộttửphân
có khả
trươngcho
và đi
sinh
năng
mộtsản.
điện tử (được gọi là chất donates an electron (called an electron
4.2.1.
CÁC
HOA
cho điện
tủ) PHẢN
tới một ỨNG
phân tửOXI
có thế

nhặnVÀ
vào KHỬ
donor) to a molecule thát accepts an electron


eiâo trinh »1 sinh vật học • lý thuyết ta bài lập giải săn

175

một điện tử (được gọi là chất nhận điện tử).(called an electron acceptor). Such electron
Những sự chuyển điện tử như vậy được gọi transíers are called oxidation-reduction
là các phảnứng oxi hoa - khử. Phảnứng màreactions or redox reactions. The reactions in
ở đó điện tử được nhận vào là phảnứng khửwhich electrons are accepted are reduction
còn phảnứng mà ờ đó điện tử được cho đi reactions, vvhereas the reactions in vvhỉch
được gọi là phảnứng oxi hoa. Các chất nhậnelectrons are đonated are oxidation ređiên tử được coi là bị khứ vi sự thu nhận actions. Electron acceptors are said to be
điện tử của chúng làm giảm sự tích điện nói reduced because their gain in electrons
chung (tức lả làm cho chúng trở nên âm ređuces their overall electrical charge (thát
hơn). Các phân tử cho đi điện tứ được coi là is, they are more negatively charged). Molebị oxi hoa vì thơng thường các điện tử của cules thát donate electrons are said to be
chúng được chuyên tới các ngun tử oxi. oxìdized because írequently their electrons
Các phảnứng oxi hoa và khử luôn luônare donated to oxygen atoms.
được ghép đơi với nhau vì mỗi điện tử mà Reduction and oxidation reactions are
một phân tử thu được phải do một phân tử alvvays coupled because every electron thát
khác cho đi. Mót phân tử có thể bị khử bằngis gained hy one molecule must be lionated
cách nhận vào một điện tử đơn giản hoặc là by some other molecule. A molecule may be
một điện tử thuộc thành phần một nguyên tử reduced by gaining either a simple electron
hiđro - nguyên tử này được cấu tạo từ một or an electron thát is part oi a hydrogen atom
proton và một điện tử. Ngược lại, một phân - vvhich is composed of one proton and one
tử có the bị oxi hoa theo một trong ba cách:electron. In contrast, a molecule may be
bằng sự mất đi một điện tử đơn giản, bằng oxidized in one of three ways: by losing a
sự mất đi một nguyên tử hiđro hoặc bằng sựsimple electron, by losing a hydrogen atom,

nhận vào một nguyên tử oxi. Vì sự oxi hoa or by gaining an oxygen atom. Because
sinh học thường bao gồm sự mất các nguyên biological oxidations often involve the loss oi
tử hiđro cho nên những phảnứng như vậy hyđrogen atoms, such reactions are also
cũng được gọi là các phảnứng loạihiđro. called đehỵđrogenation reactions.
Các điện tử hiếm khi tồn tại tự do trong tếElectrons rarely exist íreely ÚI cytoplasm;
bào chát ; thay vào đó chúng chạy vịng insteađ, they orbit atomic nuclei. Thereíore,
quanh các nhân nguyên tử . Do vậy các tế cells use electron carrier molecules to carry
bào sử dụng các phân tử mang điện tử đê electrons (oíten in hydrogen atoms) from one
chuyên điện tử (thường là trong các nguyên location in a cell to another. Three important
tử hiđro) từ một vị trí này tới một vị trí khác electron carrier molecules, vvhich are đeriveđ
trong tê bào. Có ba phân tử mang điện tử from vitamirts, are nicotinamide adenine
quan trọng, bắt nguồn từ các vitamin, đỏ là đinucleotide (NAD*), nicotinamiđe ađenine
NAD*, NADP* và FAD. Tế bào sử dụng mộtđinucleotiđe phosphate (NADP*), and
trong ba phân tứ này trong các con đường flavine ađenine dinucleotide (FAD). Cells
trao đối chất đặc thù đẽ chuyển các cặp điệnuse each of these moiecules in specific
tử. Một trong các điện tử được mang tói metabolic pathways to carry pairs of elecNAD* hoặc NADP* la một thành phần cùa trons. One of the electrons carried by either
nguyên tử hiđro, qua đó tạo ra NADH và NAD* or NADP* is part of a hydrogen atom,
NADPH. FAD mang hai điện tử dưới dạng íorming NADH and NADPH. FAD carries
các nguyên tử hiđro (FADHj ). Nhiều con tvvo electrons as hydrogen atoms (FADH,).
đường trao đối chất kẽ cả các con đường traoMany metabolic pathvvays, including those
đổi chất tống hợp ATP, cần những phân tử thát synthesize ATP, requừe such electron
mang điện tử như vậy.
carrier molecules.


176
4.2.2. Sự SẢN SINH ATP VÀ Dự TRỬ
NĂNG LƯỢNG

Chương bến • Trao đối chấtở f j sinh Tật

ATP PRODUCTION AND ENERGY
STORAGE

Các chất dinh dưỡng chứa năng lượng
Nutrients contain energy, bút thát energy
nhưng năng lượng đó được phân bị khắp is spread throughout their chemical bonds
các liên kết hóa học của chúng và nói chungand generally is nót concentrateđ enough
khơng đủ tập trung đê sử dụng trong các for use in anabolic reactions. During
phảnứng đổng hóa. Trong dị hoa, sinh vật catabolism, organisms release energy from
giải phóng năng lượng Kí các chất dinh nutrients thát can then be concentrated anđ
dưỡng sau đó có the được tập trung lại và stored in high-energy phosphate bonds of
dự trữ trong các liên kết photphat cao năng molecules such as ATP. This happens hv a
của các phân tử như ATP. Điều này xảy ra general process called phosphorỵĩation, in
nhờ một quá trình chung được gọi là sự vvhich inorganic phosphate (POj ) is added
photphoryl hoa, ỏ đó photphat vơ cư được to a substrate. For example, cells
gắn vào một cơ chất. Chăng hạn tế bào phosphorylate adenosine diphosphate
photphoryl hoa ADP, chất này có hai nhóm (ADP)i vvhich has tvvo phosphate groups, to
photphat, đế tạo thành ATP, chất có ba form ađenosine triphosphate ATP, vvhich
nhóm photphat
has three phosphate groups.
Các tê bào sẽ photphoryl hoa ADP đê tạoCells phosphorylate ADP to £orm ATP ÚI
thành ATP theo ba cách đặc thù :
three specific ways :
- 5*1/ photphorỵl hoa Ở mức độ cơ chất, Substrate-leve! phosphorỵĩatìon,
quá trình bao gồm sư chuyển photphat từ
vvhich involves the transfer of
một hợp chất hữu cơ đã được photphoryl
phosphate to AD P from another
hoa tới ADP
phosphorylated organỉc compound

- Sựphotphorỵl hoa oxi hoa, ờ đó năng - Oxidative phosphoryỉation, ÚI vvhich
lượng từ các phảnứng oxi hóa khử của hơ
energy (rom redox reactỉons of
hấp sẽ được sử dụng đê gắn photphat vơ cơ respiratíon is used to attach inorganic
vào ADP.
phosphate to ADP
- Sự quang photphorỵl hoa, ở đó năng- ì^hotophosphnryỉation, in vvhich light
lượng ánh sáng được sử dụng đê
energy is used to phosphorylate ADP
photphoryl hoa ADP bằng photphat vô cơ.
vvith inorganic phosphate.
Sau khi ADP được photphoryl hoa đế After ADP is phosphorylated to produce
sản sinh ra ATP, các con đường trao đối ATP/ anabolic pathways use some energy of
chất đồng hoa sẽ sử dụng một số năng ATP by breaking a phosphate bond (vvhich
lượng của ATP bằng cách phá vỡ một liên re-forms ADP). Thus the cyclical
kết photphat (điều này tái tạo lại ADP ). ứiterconversion of ADP anđ ATP íunctions
Như vậy sự chuyên hoa lẫn nhau theo somevvhat like rechargeable batteries: ATP
đường vòng của ADP và ATP sẽ h&ạt độngmolecules store energy from light (in
giống như các pin có thể nạp lại : các phân photosynthetic organisms) and, from
tứ ATP dự trữ năng lượng từ ánh sáng (ở catabolic reactions and then release stored
các cơ thô quang hợp) và từ các phảnứng dịenergy to drive cellular processes (including
hoa và sau đó giải phóng năng lượng dự trữ anabolic reactions, active transport, and
đê hoạt hóa các q trình tế bào (gồm các movement). Rormed ADP molecules can
phan ứng đổng hoa, sự vận chuyên chủ be "recharged" to ATP again and again
động, vả sự chuyên động). Các phân tử
nhiều
ADP lân
đượcthành
tái tạo
ATP.

lại có thẻ được "nạp lại"
3


Giáo trinh vi sinh vật học - Lý thuyết va bai lập giải sin

177

Các phảnứng sẽ xảy ra khi các liên kết Reactions occur vvhen chemical bonds
hóa học bị phá ve* hoặc được tạo thành giữa are broken or formed between atoms. In
các nguyỄn tử. Trong các phảnứng dị hoa ,catabolic reactions, a bond must be
một Hồn kết phải được làm yếu đi trưốc khi destabilized bbre Ít will break, vvhereas in
nó bị phá vỡ, trong khi trong các phảnứng anabolic reactions reactants must collide
đổng hoa các chất phảnứng phải được va with sufficient energy beíore bonđs vvill
chạm với năng lượng đầy đủ trước khi các form betvveen thèm. In anabolism,
liên kết được tạo thành giữa chúng. Trong increasing either the concentrations of
đồng hóa sự tăng nồng độ các chất phản reactants or ambient temperatures vvill
ứng hoặc nhiệt độ môi trường sẽ làm tăng increase the number oi collisions and
số lần va chạm và sinh ra nhiều phàn ứng produce more chẹmical reactions; however,
hóa học hơn; tuy nhiơn trong các cơ thố sinh in living organisms, neither reactant
vật khơng có nống độ chất phản ứng và concentration nor temperature is usually
nhiệt độ nào đủ cao đê đàm bảo rằng các high enough to ensure thát bonds vvill form.
liên kết sẽ được tạo thành. Do vậy, các phảnThereíore, the chemical reactions oi life
ứng hoa học của sư sống sẽ phụ thuộc vàodepend upon catalỵsts, which are chemicals
các chất xúc tác, đó là các chất hoa học làm thát increase the likelihood of a reaction bút
tăng khả năng xảy ra của một phản ứng are nót permanently changed ìn the process.
NAMING
AND CLASSIFYING
ENZYMES
nhưng khống bị biến đoi vĩnh viễn. Các Organic

catalysts
are known as enzỵmes.
chất xúc tác hữu cơ này có tổn lả các enzim.
4.2.3. CÁCH GỌI TÊN VÀ PHÂN LOẠI
The names oi enzymes usually end with
ENZIM
the suffix "-ase," and the name of each
Tên của các enzim thường được kết thúc
er)7.yme often incorporates the name of thát
bằng tiếp vĩ ngữ -aza, và tên của môi enzim
enzyme's substrate, vvhich is the molecule
cũng thường được gắn tên của cơ chất là
the enzyme acts upon. Baseđ ôn their mođe
phân tử mà enzim tác động lẽn. Dựa trên
of action, enzymes can be grouped into six
phướng thức tác dụng của chúng, các enzim
basic categories:
có thế được xếp lại thành sáu nhóm cơ bản:
1. Hỵdroỉases catabolize molecules by
1. Hiđrolaaa phân giải các phân tử băng
adding vvater in a decomposition process
cách gắn thêm nước trong một quá trình
known as hydrolỵsis. Hydrolases are used
phân giải được gọi là thủy phân . Các
primarily in the depolymerization of macrohiđrolaza được sử dụng trước hết trong
molecules.
phảnứng giải trùng hợp các đại phân tử.
2. Isomera.ies rearrange the atoms vvithin
2. lzomera7.a tái sắp xếp các nguyên tử
a molecule bút đo nót add or remove

bên trong một phân tử nhưng không gắn
anything (so they are neither catabolic nor
thêm vào hoặc loại đi bất cứ cái gì (do vậy
anabolic).
chúng không phải là dị hoa, cũng không
3. Ligases or polymerases join two
phải là đồng hoa).
molecules together (anđ are thus anabolic).
3. Ligaza hoặc polimeraza liên kết hai
They often use energy supplied by ATP.
phân tử với nhau (và do vậy là các enzim
4. Lyases split large molecules (and are
đồng hoa). Chúng thường sử đụng năng
lượng do ATP cung cấp.
4. Liaza phân giải các phân tử lớn (và do


ChutmB bốn • Trao đối chấtởỊj sinhỊ*

178

vậy là các enzim dị hoa) mà không sử dụng thus catabolic) without using vvater in the
nước trong quá trình
process.
5. Oxiđoređuctaxa loại bỏ các điện tử 5. Oxidoreductases remove electrons from
khỏi (oxi hoa) hoác gắn thêm các diện từ (oxiđize) or add electrons to (reduce)
vào (khử) các cơ chất khác nhau. Chóng various substrates. They are used in both
được sử dụng trong cả con đường trao đôi catabolic and anabolic pathvvays.
chất đồng hoa lẫn dị hoa
6. Transíeraza chun các nhóm chức 6. Transíerases transíer functional groups,

năng, như nhóm amin (NH ), nhóm such as an amino group (NHj), a phosphate
photphat, hoặc một nhóm chứa hai cacbon group, or a two-carbon (acetyl) group,
(axetyl) giữa các phân tử. Transferaza có thê betvveen molecules. Transíerases can be
4.2.4.
BẢNđồng
CHẤT
là các
enzim
hoaCỦA CÁC ENZIM
anabolic.
THE MAKEUP OF ENZYMES
2

Nhiều enzim đước câu tạo hoàn toàn từMany enzymes are composed entirely of
protein, song một số khác lại gồm các phần protein, bút others are composed of protein
protein được gọi là apoenzim, phần này portions, called apoenzymes, thát are inactive
khổng hoạt động nếu không được liên két vối if they are nót bound to one or more
một hoặc nhiều chất phi protein được gọi là nonprotein substances called cactors.
cactơ. Cactơ là các lon vơ cơ (như sắt, Coíactors are eỉther inorganỉc ions (such as
magie, kẽm, đồng) hoặc một số phân tử hữuứon, magnesium, zinc, or copper ions) or
cơ được gọi là các coenzim. Tất cả các certain organic molecules called coenzymes.
coenzim đểu là các vitamin (hoặc chứa các AU coenzymes are either vitamỉns (or contain
vitamin), đó là các phân tư hữu cơ cần cho vitamứis), vvhich are organic molecules thát
trao đôi chất nhưng một số sinh vật (đặc biệt are requiređ for metabolism bút cannot be
là các động vật có vú) khơng thê tơng hợp synthesized by certain organisms (especially
được. Một số apoenám liên kết với các mammals). Some apoenzymes bind vvithứiorcofactơ vô cơ, một số liên kết với các coenzim,ganic coíactors, some bind vvith coenzymes,
một số liên kết với cả hai. Sự liên kết của một and some bind wiửi both. The binding oi an
apoenzim với các cactơ của nó tạo nên một apoenzyme and its cofactor(s) forms an active
enzyme, called a holoenzyme.
enzim hoạt động đước gọi là holoenzim

Three important coenzymes are the
Ba coenzim quan trọng là các chất mang
điện tử NAD*, NADP* va FAD, chúng, như electron carriers NAD*, NADP*, and FAD,
chúng ta đã thấy, chuyên điện tử trong các which, as we have seen, carry electrons in
nguyên tử hiđro từ nơi này đốn nơi khác tronghydrogen atoms from place to place within
cells.
nội bộ tế bào.
Không phải tất cả các enzim đều là protein, Nót all enzymes are proteừiaceous; some
một số là các phân tử ARN được gọi là are RNA molecules called ribozymes. In
ribozim. ở sinh vật nhân chuẩn các ribozim eukaryotes, íibozymes process other RNA
chế biến các phân tư ARN khác bằng cách loạimolecules by removứig sections oi RNA and
bò một số phần nào đó của ARN và nối các splicing the . remaining pieces together.
phần còn lại với nhau. Gần đây các nhà Recently, researchers have discovered thát the
nghiên cứu phát hiện ra rằng lõi chức năng íunctìorĩal core oi a ribosome is a ribozyme;
của một riboxom là một ribozim; do vậy họ thereỉore, given thát ribosomes make all
đã cho rằng riboxom tơng hợp tồn bộ protein proteins, ribosomal enzymes make proteừi


Giáo trinh »1 sinh vệt học • lý thuyết li Hài tập giải sẩn

179

cịn các enzim của riboxom thì tống hợp các enzymes.
enzim protein.
4.2.5. HOẠT TÍNH ENZIM

ENZYME ACTIVITY

Bơn trong tế bào, enzim xúc tác các phản
VVithin cells, enzymes catalyze reactions by

ứng bằng cách hạ thấp năng lượng hoạt hoa,lowering the activation energy, vvhỉch is the
đó là lượng năng lượng cần thiết đế khỏi amount of energy needed to trigger a
động một phảnứng hóa học. Thực ra sự đốt chemical reaction. VVhereas heat can provide
nóng có thể cung cấp năng lượng để khởi energy to trigger reactions, the temperatures
động các phảnứng song nhiệt độ cân thiết đêneeded to reach actỉvation energy for most
đạt tới năng lượng hoạt hóa của hầu hết các metabolic reactions are often teo high to allovv
phảnứng trao đôi chất thường quá cao không cells to survive, so enzymes are needed ỉf
cho phép tế bào tồn tại, do vậy cần phải có cácmetabolismỉs to occur. Thỉs is true regardless
enzim đê trao đơi chất có thê diễn ra. Điều of vvhether the enzyme is a protein or RNA, or
này luôn luôn đúng dù enzim là protein hay whether the chemical reaction is anabolỉc or
ARN, và dù phảnứng hóa học là đồng hóa catabolỉc.
hay dị hỏa.
The activity of enzymes đepenđs ôn the
Hoạttínhcủa các enzim phụ thuộc vào độ closeness of fit betvveen the íunctional sites oi
phù hợp giữa các vị trí hoạt động của một an enzyme and its substrate. The shape of an
enzim và cơ chát của nó. Hình dạng vị trí hoạtenzyme's functional site, called its active site,
động của một enzim được gọi là vị trí hoạt is complementary to the shape of the
động, nó ăn khớp với hình dạng của cơ chất.substrate. Generally, the shapes and locations
Nói chung, hình dạng và vị trí chỉ của một vàiof only a íew amino aciđs or nucleotides
amino axit hoặc nucleotit sẽ xác định hình determines the shape of an enzyme's active
dạng vị trí hoạt động cùa một enzim. Sự thaysite. A change in a single component - for
đổi trong một thành phần duy nhất - chẳng instance, through mutation - can renđer an
hạn do đột biến - có thê làm cho một enzim enzyme less effective or even completely
trỏ nên ít hiệu quả hơn hoặc thậm chí hồn noníunctional.
tồn khơng hoạt động.
This enxyme-substrate specưicitỵ, vvhich is
Tính đặc hiệu enzym - cơ chất này, điểucritical to enzyme activity, hai been likened to
kiện thiết yếu đối với hoạt tính enzim, vẫn the fit behveen a lock and key. This analogy is
thường được ví với sự ăn khớp giữa ỏ khoa vànót completely apt because enzymes change
chìa khoa. Sự so sánh này thực ra khơng hồn shape slightly when they binđ to their

tồn chính xác vì rằng các enzim có hơi bị substrate, almost as if a lock could grasp its
biến dối hình dạng đi một chút khi chúng liên keyInonce
has been
inserted.
This
latter
someÍtcases,
several
different
enzymes
kết với cơ chất của chúng, điểu này gần giống descriptỉon
oi
enzyme-substrate
speciíicity
possess active sites thát are complementary isto
như mộtổ khóa có thế giữ chặt chìa khóa của called
ừiducedtít
variousthe portions
of model.
a sứigle substrate
mình khi chìa đã được tra vào trongổ. Sự mơ molecule. For example, an important
lả như vậy về tính đặc thù enzim cớ chất đượcprecursor metabolite called phosphoenolgọi là mơ hình ăn khớp nhờ cảm ứng.
pyruvic acid (PEP) is the substrate for át least
Trong một số trường hợp, một vài enzim
khác nhau có chứa nhiều vị trí hoạt động
khớp được với các phần khác nhau của một
phân tử cơ chất duy nhất. Chẳng hạn một tiền
chất quan trọng được gọi là PEP (axit
photphoenol piruvic) là cơ chất đối với ít nhát

180

Chương bốn • Trao đế! chấtởtisinh Tật

năm enzim; tùy từng loại enzim tham gia mà five enzymes; depending ôn the enzyme intừ PEP sẽ sinh ra các sàn phàm khác nhau. volved, various products are produced from
Chăng hạn trong một con đường trao đôi chất PEP. For instance, in a catabolic pathvvay PEP
dị hoa PEP được chuyển hóa thành axit is converted to pyruvic acỉđ, whereas in an
pứuvic, còn trong một con đường trao đôi anabolic pathvvay PEP is converted to the
chất đồng hoa PEP lại được chuyến hóa thành amino acid phenylalanine.
Although the exact vvays thát enzymes
amino axit phenylalanin.
Mặc dù phương thức chính xác mà các lovver activation energy are nót knovvn, ít
enzim làm giảm năng lượng hoạt hoa còn appears thát several mechanisms are
chưa được biết rõ, song dường như có một sơ' involveđ. Some enzymes appear to bóng
cơ chế tham gia vào đây. Một số enzim có lẽ reactants into sufficiently close proximity to
mang các chất phảnứngtóimột cự ly đủ gầnenable a bond to form, vvhereas other
để cho phép tạo thành một liên kết, trong khi enzymes change the shape of ã reactant, incác enzim khác làm thay đổi hình dạng cùa ducing a bond to be broken. In any case,
chất phảnứng, qua đó làm cho một Hôn kết bịenzymes increase the likelihood thát bonds
phá vỡ. Trong mọi trường hợp, các enzim đểuvvill form or break.
làm tăng khả năng để các liên kết có thê đượcPhases oi the catabolic lysis oi a íructose
1,6-bisphosphate molecule incluđe:
tạo thành hoặc phá vỡ.
Các giai đoạn của sự phân giải dị hóa một 1. An en7.yme associates vvith a speciíic
phân tử fructozo 1,6-bisphotphat bao gồm : substrate molecule havỉng a shape thát is
1. Một enzim liên kết với một phân tử cớ compỉementary to thát enzyme's active sỉte.
chất đặc hiệu có hình dạng bô sung với vị tri 2. The enzyme and its substrate bind to
form a temporary intermeđiate compounđ
hoạt dộng của enzim.
2. Enzim và cơ chất của nó liên kết với calleđ an enzyme-substrate compìex. The

nhau đổ tạo thành một hợp chất trung gian binding oi the substrate inđuces the enzyme
to fit the shape of the substrate even more
tạm thời đước gọi là phức hệ enzừn - cơ chất.
Sự liên kết của cơ chất sẽ làm cho enzim ăn closely.
3. Bonds vvithin the substrate are broken,
khớp được với hình dạng của cơ chát thậm
forming tvvo (and in some other reactions,
chí cịn vừa văn hơn.
3. Các liên kếtở bên trong cơ chất bị phá more than two) prođucts. (Note thát in an
vỡ, qua đó tạo nên hai (trong một số phản anabolic reaction, instead oi the breakage oi a
ứng khác có the nhiêu hơn hai) sản phàm bond, tvvo reactants are linked together to
(nhớ rằng trong một phảnứng đồng hoa thayform a single product.)
vào việc phá vỡ một liên kết thì hai chất tham4. The enzyme đisassociates from the
gian phảnứng lại được liên kết với nhau đê nevvly íormed molecules, vvhich di£fuse avvay
from the site of the reaction, and the enzyme
tạo thành một sản phàm duy nhất).
4. Enzim sẽ bị phân ly khỏi các phân tử resumes its original configuration and is
vừa được tạo thành, các phân tử này sẽ ready to associate with anoứier substrate
khuếch tán khỏi vị trí phảnứng cịn enzim sẽ molecule. Many íactors iníluence the rate oi
phục hồi lại cấu hình ban đầu và sẵn sàng dể enzymatic reactions, ứicludứig temperature,
liên kết với một phân tử cơ chất khác. Nhiều pH, enzyme and substrate concentrations,
nhân tố ảnh hường đốn tốc độ của các phản and the presence oi inhibitors.
ứng enzim, trong đó có nhiệt độ, pH, nồng
độ enzim và cơ chất cũng như sự có mặt của
các chất kìm hãm.


Giao trinh vi sinh vài học - Lý thuyết và bai tệp giải sẵn

181

4.2.6. NHIỆT ĐỘ

TEMPERATURE

Nhiệt độ cao có khuynh hướng làm tăngHigher temperatures tend to increase the
tốc độ cùa hầu hết các phảnứng hóa học vì rate of most chemical reactions because molerăng các phân tử sẽ chuyển động nhanh hơn cules are moving faster and cotlide more
và va chạm với nhau nhiều lần hơn, điểu này írequently, which encourages bonds to form
kích thích sự hình thành hoặc phá vỡ các Hơn or break. Hovvever, this is nót entừely true of
kết. Tuy nhiên, điều này khơng hồn tồn enzymatic reactions because the active sites
dũng với các enzim vì rằng các vị trí hoạt of enzymes change shape as temperature
động của enzim sẽ bị thay đổi hình dạng khi changes. If the temperature risestaohigh or
nhiệt độ thay đối. Nếu nhiệt độ tăng quá cao íalls too low an enzyme is often no longer
hoặc hạ quá thấp thì một enzim thường able to achieve a fit withỉts substrate.
khơng cịn khả năng đạt được sự ăn khớp với Each enzyme has an optimal temperature
cơ chất của nó nữa.
for its activity. The optimum temperature for
Mồi enzim có một nhiệt độ tối ưu cho hoạt the enzymesỉn the human body is about 37°c,
động của nó. Nhiệt độ tối ưu đối với các which is normal body temperature. Part of the
enzim trong cơ thê con người nằm vào reason certain pathogens can cause disease ÚI
khoảng 37°c, đó là nhiệt độ bình thưởng của humans is thát the optỉmal temperature for
cơ thể. Một số tác nhân gây bệnh có thể gây the enzymes in those microorganisms is also
bệnh ở người một phần là do nhiệt độ tối ưu 37"C. The enzymes of some other
đối với các enzimồ các vi sinh vật đó cũng làmicroorganisms, however, function best át
37°c. Tuy nhiên, enzỉm của một số vi sinh vậtmuch higher temperatures; this is the case for
khác lại hoạt động tốt nhất ờ nhiệt độ cao hớnhỵperứiermophiỉes, organisms thát grovv best
nhiều, đó là trường hợp của các vi khuân siêuát temperatures above 80"C.
ưa nhiệt, các sinh vật sinh trưởng tốt nhất ỏ If temperature rises beyond a certain
nhiệt độ trên 80"c.
critical point, the noncovalent bonds vvithiiì

Nếu nhiệt độ vượt quá một diêm tới hạn an enzyme (such as the hydrogen bonds
nhất định thì các liên kết khơng cộng hoa trị behveen amino acids) vvill break, anđ the
trọng một enzim (như là các liên kết hiđro enzyme will đenature. Denatuređ enzymes
giữa các amino axit) sẽ bị phá vờ và enzim sẽ lose theứ speciíic three-dimensional structure,
bị biếntính.Các enzim bị biếntínhsẽ mất đi so they are no longer hinctional. Denaturation
câu trúc không gian ba chiều đặc thù của is said to be permanent vvhen an enzyme
mình, do vậy chúng khơng hoạt động nữa. Sự cannot regain its original three-dimensional
biến tính được gọi là vinh viễn khi một enzim structure once conditions return to normal,
không thế phục hồi lại cấu trúc không gian bamuch like the irreversible solidiíication of the
chiều của nó khi các điều kiện trở lại bình protein albumừi when egg vvhites are cooked
thường, như hiện tượng đông đặc không and then cooled. In other cases denaluratíon
thuận nghịch của protein anbumin khi lòng is reversible - the denatured enzyme's
trăng trúng bị luộc lên và sau đó được đê noncovalent bonds re-form upon the return of
nguội. Trong các trường hợp khác, sự biến normal conditions.
tính là thuận nghịch - tức là các liên kết không
cộng hoa trị của phân tử enzim bị biếntínhsẽ
được phục hồi khi điều kiện trở lại bình
thường.
/

/


182

CltUBns bổn - Trao đối chấtở ¥l sinh tật

4.2.7. PH
Các giá trị pH cực trị cũng lảm biớ'n tính
Extremes of pH also denature enzymes

các enzim khi các ion được giải phóng từ các vvhen ions releaseđ from acids and bases
axit hoặc các bazơ can thiệp vào các liên kết interfere vvith hydrogen bonding and distort
hiđro làm méo mó hoặc phá vỡ các cấu trúc and disrupt an enzyme s secondary and terbậc hai hoặc bậc ba cùa một enzim. Do vậy, tiary structures. Therore, each enzvme han
mỗi en7,im có một pH tối ưu.
an optimal pH.
Việc thay đối pH sẽ tạo ra một phương Changing the pH provides a vvay to control
thức đổ khống chế sự sinh trưởng của các vi the growth oi unvvanted microorganisms hy
sinh vật không mong muốn qua việc làm biếndenaturing their proteins. For example,
tính protein của chúng. Chăng hạn dấm (axitvinegar (acetic acid, pH 3.0) acts as a
axetic, pH 3) có tác dụng như một chất bảo preservative ÚI diu pickles, anđ ammonia (pH
quản trong dưa chuột muối, còn amoniac (pH11.5) can be useđ as a đisiníectant.
11,5)
có thê
đượcĐỘ
sửENZIM
dụng như
tẩy
4.2.8.
NỒNG
VÀmột
cơchất
CHẤT
ENZYME AND SUBSTRATE
uế.
CONCENTR ATION
Một nhân tố khác quyết đỉnh tốc độ hoạt Another íactor thát determines the rate oi
động của enzim bên trong tế bào là nồng độ enzymatỉc activỉty vvithin cells is the
cơ chất có mặt. Khi nồng độ cơ chất tăng lên,concentration of substrate present. As
hoạttínhenzim tăng vì ngày càng có nhiều vị substrate concentration ừicreases, enzymatic
tri hoạt động được liên kết với các phân tứ cơactivity increases as more and more enzyme

chát hơn. Cuối cùng, khi tất cả các vị tri hoạt active sites bỉnd more and more substrate
động của enzim đã được Hôn kốt với cơ chất molecules. Eventually, vvhen all enzyme acthì các enzim đạt tới điểm bão hòa của chúng tive sites have bound substrate, the enzymes
vả việc thêm nhiều cơ chất hơn sẽ không làm have reached their saturation point, and the
tăng tốc độ hoạt động của enzim.
addition oi more substrate will nót increase
Rõ ràng rằng tốc độ hoạt động của enzim
the rate oi enzymatỉc activity.
cũng bị ảnh hương bơi nồng độ của enzim
Obviously, the rate of enzymatic activity is
trong tế bào. Trong thực tế, một cách đê sinh also affected by the concentration of enzyme
vật điều hịa trao đơi chất của chúng là nhờ vvithin cells. In fact, one way thát organisms
việc kiểm soát số lượng và thời lượng của sự regulate their metabolism is by controlling the
tống hợp enzim. Nói cách khác, nhiều enzim quantity and timing of enzyme synthesis. In
được sản sinh ra ỏ những số lượng và thời other vvords, many enzymes are produced in
lượng cần thiết đê chúng có thê duy trì hoạt the amounts anđ át the times they are needed
động trao đổi chất. Ngoài ra, các tế bào nhân to maintain metabolic activity. Additionally,
chuẩn kiêm sốt một số hoạt tính enzim bằng eukaryotic cells control some enzymatic
cách khu trú enzimở bên trong các màng nhờ activities hy compartmentalizing enzymes
vậy về mặt vật lý một số phảnứng trao đối inside membranes so thát certain metabolic
chát sẽ diễn ra tách biệt vói phẩn cịn lại của tếreactions proceed physically separated from
bào. Chăng hạn, các tế bào bạch cầu phân giảiứie rest of the cell. For example, vvhite blood
các tác nhân gây bệnh đã bị thực bào bằng cells catabolize phagocytized pathogens using
cách sử dụng các enzim được bao gói bên enzymes packaged within lysosomes.
trong các lizoxom.


gáo trinh »1 sinh tật học - Lý thuyết ta nai tập giải sần
4.2.9. CÁC CHẤT KÌM HÃM

183

INHIBITORS

Hoạt tính enzim có thể bị ảnh hưởng bởi
Enzymatic activity can be iníluenced by a
hàng loạt chất kìm hãm phong tỏa vị trí hoạt variety of inhibitory substances thát block an
động của các enzim. Các chất kìm hãm enzim, enzyme's active site. E nzymatic inhibitors,
có thố lá cạnh tranh hoặc khơng cạnh tranh, vvhich may be either competitive or
khơng làm biến tính các enzim.
noncompetitive, đo nót đenature enzymes.
Các chất kìm hãm cạnh tranh có hình dạng Competitive inhibitors are shaped such
phù hợp đê có thê ăn khớp với vị trí hoạt thát they fÍt into an enzyme's active site anđ
động của một enzim, và do vậy ngăn cản cơ thus prevent the normal substrate from
chất binh thường liên kết vào đó. Tuy nhiên, binding. Hovvever, such inhibitors do nót
những chất kìm hãm này khống tham gia vào undergo a chemỉcal reaction to form prođucts.
phảnứng hoa học đê tạo ra sản phàm. Các Competitive inhibitors can bind permanently
chất kìm hãm cạnh tranh có thê liên kết vĩnh or reversibly to an active site. Permanent
viễn hoặc thuận nghịch vảo một vị trí hoạt bỉndừig results ỉn permanent loss of
động. Sự liên kết vĩnh viễn sè dẫn đến sự mấtenzymatic activity; reversible competỉtỉon can
vĩnh viễn hoạt tính enzim; sự cạnh tranh be overcome by an iĩicrease in the
thuận nghịch có thể khắc phục được bằng concentration oi substrate molecules, vvhich
một sự tăng nồng độ các phân tử cơ chất, qua increases the likelihood thát active sites vvill
A good
competitive
inhibition
đó làm tăng khả năng làm đầy các vị trí hoạt be filled
vvithexample
súbstrateofirtsteađ
oi irthibitor.
động bằng cơ chất chứ khơng phải bằng chất is the action of sulfanilamiđe (founđ in sulfa
drugs), which has a shape similar to thát of

kìm hãm.
Một ví dụ rõ ràng về sự kìm hãm cạnh />ara-aminobenzoic acid (PABA).
Sulíanilamide has great affinity for the
tranh là hoạt động của sunfanỉlamỉt (gặp
trong các loại thuốc suníamit), nó có hình active site of an enzyme requiređ in the
dạng giống như hình dạng của axit para- conversion of PABA into the B vitamin folic
acid, vvhich is essential for DNA synthesis.
aminobenzoic (PABA).
Suníanilamit có ái lực cao với vị trí hoạt Once sulíanilamide is bound to the enzyme, Ít
động của một enzim cẩn thiết trong sự stays bound. As a result, Ít prevents synthesis
chuyên hoa PABA thành axit folic, một of folic acid. Sulíanilamide effectively inhibits
vitamin nhóm B, axit này là yếu tố thiết yếu bacteria thát make folic acid from PABA
cho sự tổng hợp ADN. Khi đước liên kết với vvithout harming people because humans lack
enzim, suníanilamit sẽ liên kết chặt. Kết quả the necessary enzymes; they must acquire
acid in their diets.
là nó sẽ ngăn cản sự tơng hợp axit folic. folic
Noncompetitive
inhibitors do nót bind to
Sunfanilamit ức chế có hiệu quả các vi khuân the active site bút instead prevent en7.ymatic
tổng hợp axit íolic từ PABA mà khơng gây hạiactivity by binđing to an allosteric sjfelocated
đối với con người vì con người thiếu các elsevvhere ôn the enzyme. Bừidừig át an
enzim cần thiết, chúng ta nhận được axit folic allosteric site alters the shape oi the active site
từ khâu phần thức ăn cùa mình.
so thát substrate cannot be bound. Allosteric
Các chất kìm hãm khổng cạnh tranh khổngcontrol oi enzyme activity can take two íorms:
liên kết với vị trí hoạt động mà ngước lại, inhibitory and excitatory. Allosteric
ngăn cản hoạt tính enzim bằng cách liên kốt
với một vị tri dị lập thố nằm đâu đó trơn
enzim. Sự Uốn kết tại một vị trí dị lặp thế sẽ
lảm thay dổi hình dạng cùa vị trí hoạt động,

do vậy cơ chất khơng thê liên kết vào. Sự
kiếm sốt dị lập thê hoạt tính enzim có thế có


184

ChUBna bốn • Trao đối chất ử »1 sinh tạ

hai dạng : kim hãm và kích thích. Sự kìm hãm
(noncompetitìve) inhibition halts enzymatic
(không cạnh tranh) dị lặp thê làm ngừng hoạtactivity in the manner just describeđ. In
động cùa enzim theo cách vừa mỏ tả. Trong excitatorỵ allosteric controí the binding oi
sự kiếm sốt kích thích dị lập thế, sự liên kếtcertain activator molecules (such as a heavycủa một số phân tứ chất hoạt hoa (như một metal ion coíactor) to an allosteric site causes
coíactơ lon kim loại năng) vào vị trí dị lập thêa change in shape o£ the active site, vvhich
sẽ lảm thay đổi hình dạng của vị trí hoạt actỉvates an othervvise inactive enzyme. Some
động, qua đó hoạt hoa một enzim trước đó enzymes have several allosteric sites, both
bất hoạt. Một số enzim có vài vị tri dị lập thê,ứihibitory and excitatory, vvhich allows theừ
cả vị trí kìm hãm lẫn vị trí kích thích, nhờ vậy
íunction to be closely regulated.
hoạt động của các enzim này được điều hòa
Cells often control the action of enzymes
một cách chặt chẽ.
íeedback inhibition (also called
Tếbào thường kiểm soát hoạt động cùa through
các
enzỉm qua sựức chị' theo mối liên hộ ngược negative íeedback or end-product hihibitìon).
hay íeedback (cũng được gọi là sự kìm hãm Allosteric íeedback inhibition íunctions in
íeedback âm hoặc sự kìm hãm bởi sản phàmmuch the vvay a thermostat controls a heater.
As the room gets vvarmer, a sensor insiđe the
cuối cùng). Sựức chếíeedback dị lập thê hoạt

động rất giống như một tủấm kiêm sốt một thermostat changes shape anđ seeđs an
lị nhiệt. Khi phòngấm lên, một cảm biến nằmelectrical sỉgnal thát turns off the flame or
bên trong tủấm sẽ thay đơi hình dạng và phátelectrical coil in the heater. Similarly, in
ra một tín hiệu điện, tín hiệu này sẽ làm tắt metabolic íeedback inhibition, the endngọn lửa hoặc cuộn dây điện trong lò nhiệt. product of a series oi reactions is an allosteric
Tương tự, trong sự ức chế trao đôi chất inhibitor of an enzyme in an earlier part oi the
íeeđback, sản phẩm cuối cùng của một dãy pathway. Because the product oi each
phảnứng sẽ là một chất kìm hãm dị lập thê reaction in the pathvvay is the substrate for the
của một enzim trong phần đầu của con đường next reaction, inhibition of the íirst enzyme ÚI
trao đơi chất. Vì rằng mỗi sàn phẩm của từngthe series inhibỉts the entire pathvvay, thereby
phảnứng trong con đường trao đoi chất là cơsaving the cell energy. For example, in £schất cho phảnứng tiếp theo, cho nên sự kìm cherichia coỉị the presence of the amino acid
hãm enzim đầu tiên trong dãy phản ứng sẽ isoleucine allosterically inhibits the fừst
kìm hãm tồn bộ con đường trao đơi chất,ẹuaenzyme in the metabolic pathvvay thát
đó tiết kiệm năng lượng cho tế bào. Chang prođuces isoleucine. In this manner, the bacterium prevents the accumulation of
hạnở Escherichia coli, sự có mặt của amino
axit izoldxin sẽ kim hãm dị lập thê enzim đầuisoleucừie (and ứitermediate prođucts) when
tiên trong con đường trao đôi chất sinh ra the amứio acid is available from ửie
izolơxin. Theo cách này, vi khuẩn ngăn cản sựenvironment. VVhen environmental isoleucine
the fứst metabolic
enzyme
is no
tích lũy isolrtxin (và các sản phẩm trung gian)is depleted,
Feedbackừihibition
can occur
ÚI even
more
longer inhibiteđ,
isoleucineeven
production
khi amino axit này được đưa vào từ môi complex
vvays. Forand

ứistance,
ửiough the
trường. Khi isoloxin của mơi trường bị cạn resumes.
íirst step in the synlhesis of ửie amúio acids
kiệt, enzim trao đôi chất đầu tiên sẽ không bị tyrosine, phenylalanừie, and tryptophan is the
ức chỏ' nữa và sự sản sinh isolơxin lại được
phục hồi.
Sự kìm hăm íeedback có thê tồn tại thậm
chíở mức độ phức tạp hơn. Chẳng hạn, mặc
dù bước đầu tiên trong sự tông hớp các amino
axit tirozin, phenylalanin, và triptophan là


Giáo trinh »1 sinh gật học • Lý thuyết tề bài tệp giải sẩn

185

giống nhau - đểu bao gồm sự liên kết axit same - the linkage oi phosphoenol pyruvic
photphoenol piruvic (PEP) với erithrozo-4- acid (PEP) and erythrose 4-phosphate to form
photphat đế tạo thảnh DAHAP - song có tới 3-deoxy-arabino-heptulosonic
acid 7ba enzim sintetaza khác nhau tham gia vảo phosphate (DAHAP) - three đifferent
q trình này. Nói cách khác, các phản ứng synthetase enzymes are involved. In other
enzim sẽ chuyển hóa DAHAP thành ba aminoworđs, enzymatic reactions convert DAHAP
axit theo ba con đường khác nhau. Mỗi một into the three amino acids vía three đifferent
amirto axit là sản phẩm cuối cùng chỉức chếpathvvays. Each of the enđ-product amino
một trong ba enzim sintetaza. Do vậy, một sựacids inhibits only one of the three synthetase
có mặt thừa thãi của cả ba amino axit là cần enzymes. Thereíore, an excess of all three
thiết để ức chế hoàn toàn sự tống hợp amino acids is needed to completely hinđer
DAHAP và do vậy làm ngừng sự sản sinh basynthesis oi DAHAP ariđ thereby stop the
amino axit này.

production of these amino acids.
Bây giờ chúng ta sẽ xem xét tế bào thu We will now consider how cells acquire
nhận và sử dụng các chất trao đổi như thế and utilize metabolites, vvhich are used to
nào, chất trao đối nào được sử dụng đế tống synthesize the macromolecules necessary for
hợp các đại phân tử cần thiết cho sinh trương,grovvth and, eventually, reproduction - the
và cuối cùng, cho sinh sản - mục đích cuối ultimate goal oi metabolism. We will also
cùng của trao đôi chất. Chúng ta cũng sẽ xem
consider in more detail the phosphorylation
xét chi tiết hơn sự photphoril hoa ADP đế of ADP to make ATP.
tổng hợp ATP.
Organisms oxidize carbohydrates as their
Sinh vật oxi hoa hiđratcacbon làm nguồn primary energy source for anabolic reactions.
năng lượng chủ yếu của mình cho các phản They use glucose most commonly, though
ứng đổng hoa. Chứng hay sử dụng glucoza other sugars, amino acids, and fats are also
nhất, mặc dù các đường khác, các amino axitutilized, often by fứst converHng thèm into
và chất béo cũng được sử dụng, song trước glucose. Glucose is catabolized vía one oi tvvo
tiên các chất này phải được chun hóa thànhprocesses : either vía cellular respừation - a
glucoza. Glucoza được phân giải theo một process thát involves the complete
trong hai q trình : hơ hấp tế bào - là quá breakdown of glucose to carbon dioxide and
trình bao gồm sự phân giải hồn tồn glucozavvater - or vía íermentation, vvhich results ÚI
thành CO; và H 0 - hoặc lên men, là quá trìnhorganic vvaste products.
dẫn đến các sản phàm thải hữu cơ.
Both cellular respứation and íermentation
Cả hơ hấp tế bào lẫn lên men đều đượcbegin
bắt with glỵcolỵsis, a process thát
đầu bằng đường phân, quá trình phân giảicatabolizes a single molecule of glucose to
một phân tử glucoza duy nhất thành hai phântwo molecules of pyruvic acid (also called
tử axit piruvic (cũng được gọi là piruvat) và pyruvate) and results in a small amount of
tạo ra một lượng nhỏ ATP. Sau đó hơ hấp tiếp
ATP production. Respứation then continues

tục diễn ra theo chu trình Krebsvằ chi vân
vía the Krebs cycle and the electron ừansport
chuyển diện tử, dẫn đến sự tạo thành một
chàm, vvhich results in a signiíicant amount of
lượng lớn ATP. Lên men bao gồm sự chuyên ATP production. Fermentation involves the
hoa axit pừuvic thành các hợp chất hữu cơ conversion oi pyruvie acid into other organic
khác. Vì thiếu chu trình Krebs và chuỗi vận compoiưids. Because Ít lacks the Krebs cỳcle
chuyên điện tử nên lên men dẫn đến sự tạo and electron transport chain, fermentation
thành ít ATP hơn nhiều so với hô hấp.
results ÚI the production of much less ATP
than does respiration.
2


186

Chuông hấn - Trao đối cháiở vi sinh tật

Đê giúp hiếu các phảnứng cơ sờ trong mỗi To help understand the basic reactions in
con đường trao đổi chất của sự phân giải each of the pathways of glucose catabolism,
glucoza, hãy đặc biệt chú ý tới ba điều : con sổ'pay special attention to three things: the
các nguyôn tử cacbon trong mỗi sản phẩm number oi carbon atoms in each oi the
trung gian, con số tương đối các phân từ ATP intermediate products, the relative numbers
được tạo thành trong mỗi con đường trao đôi of ATP molecules produced in each pathvvay,
chất và sự thay đối trong các coenzim NAD* and the changes in the coenzymes NAD* and
và FAD khi chúng bị khử và sau đó bị tái oxi FAD as they are reduced anđ then oxidLíeti
hóa trở lại thành dạng ban đâu.
back to their original forms.
4.2.10. ĐƯỜNG PHÂN
GLYCOLYSIS

Glycolysis, aỉso called the EmbdenDường phân, cũng được gọi là con đường
Meỵerho/ paữitvav aíter the scientists vvho
Embđen-Meyerhoí theo tên các nhà khoa học
phát hiện ra nó, là bước đầu tiên trong sự discoveređ ít, is the first stepỉn the catabolism
phân giải glucoza theo cả hổ hấp lẫn lên men.of glucose vía both respiration and
Đường phân diễn raở hầu hết các tế bào. Nói íermentation. Glycolysis occurs in most cells.
chung, như tơn của nó đã chỉ ra, đường phân In general, as its name implies, glycolysis
bao gồm sự phân giải một phân tử glucoza involves the splitting of a six-carbon glucose
chửa sáu cacbon thành hai phân tử đường molecule into two three-carbon sugar
chứa ba cacbon. Khi các phân tử ba cacbon molecules. When these three-carbon
này bị oxi hóa thành axit piruvic thì một phần molecules are oxidizeđ to pyruvic acỉd, some
năng lượng giải phóng ra sẽ được tích lũy lại of the energy released is stored in molecules
of ATP.
trong các phân tử ATP.
Đưòng phân, quá trình diễn ra trong tếbảo Glycolysis, vvhich occurs in the cytoplasm,
chất, có thê được chia thành ba giai đoạn gồmcan be divided into three stages involvừig a
tông số mười bước, mỗi bước được xúc tác bởitotal of lo steps, each of which is catalyzed by
một enzim riêng biệt. Ba giai đoạn của đường its ovvn enzyme. The three stages of glycolysis
are:
phân là :
1. Giai đoạn đầu tư năng lượng (bước 1-3). 1. Energy-investment stage (steps 1-3). As
Như với tiền tệ, người ta phái đầu tư trước vvith money, one mustữivest bore a profit
khi có the tạo ra lợi nhuận. Trong trường hợp can be made. In this case, the energy in two
này năng lượng trong hai phân từ ATP được molecules of ATP is invested to phosđầu tư đế photphoryl hoa một phân từ phorylate a six-carbon glucose molecule and
glucoza chứa sáu cacbon và tái sắp xếp các rearrange its atoms to form íructose 1,6ngun tử của nó đê tạo thành fructozo 1,6- bisphosphate.
2. Lysis stage (steps 4 and 5). Fructose 1
bisphotphat.
2. Giai đoạn phân giải (các bước 4 và 5). bisphosphate is cleaved into (G3P) and
Fructozo 1,6-bisphotphat được cắt thành dữiydroxyacetone phosphate (DHAP). Each
glixeralđehit-3-photphat

(G3P)
và of these compounds contains three carbon
đihiđroxiaxeton photphat DHAP. Mỗi hợp atoms and is íreely convertibleừito the other.
chất nảy chứa ba nguyên tử cacbon và có thế
chuyên hoa tự do từ dạng này sang dạng kia.
5


Giáo trinh vi sinh tật học - lý thuyết gà bài tập giải sẩn

187

Glucose
. Glucose-6-phosphữtase
Hexokinase
ỳ
Glucose-6-phosphate
»» pp
Glucosephosphate isomerase
Fmctose-6-phosphate
6'Phosphoftuctokina$oJt
ĩ Hoxoso
btpi bipho&phaase
FructQ88-1,6-biphosphale|
è

Oihydroxyacetone-P
Glycerine-3-Pỡr *^^
ộhyrogenaso

Glycôrinô-3-P
Glycerine-1 -phcsphatase^
5

Glycerine * Pi

pructose biphosphale ã dolase
fe [~Glyc«rald«liyd«-3-P Ị
Glytxratđehyde-P^^^^^—
déhydrũQởnase
RỊ
[ĩ,3-Blphosphoglyceral8 Ị
<£ĨÈ>

Phospholycerate-kinaso
Ị 3-PhosphoglycerateỊ
Pttosphatycvrorníđase
ị 2-Phosphoglycerale Ị

Ị PhosphoenolpyruvateỊ
<3ẼE> J
1 Pyruvaỉtí-ktnM

Summary:
I
Glucose— 2 Pyruvate + 2 ATP • 2 NAPyruvate
DH

Hình 24 - Dường phân (Glycolysis or EMP pathvvay)

Chưnng uốn • Trao đối chấtở vi sinh f ạ

188

3. Giai đoạn bảo tổn năng lượng (các bước 3. Energy-conserving stage (steps 6-10).
6-10). G3P (cũng được gọi là G3P (is also knovvn as phosphoglycerphotphoglixeralđehit hay PGAL) bị oxi hóa aldehyde or PGAL) is oxidized to pyruvic
thành axit piruvic, nhờ đó thu được hai phân acid, yielđing two ATP molecules. DHAP is
tử ATP. DHAP được chuyên hoa thành G3P converted to G3P and also oxidized to
và cũng được oxi hóa thành axit piruvic, pyruvic acid, yielding another two ATP
qua đó thu được hai phân tử ATP nữa, nâng molecules, for a total of £our ATP molecules.
tống số lên bốn phân tử ATP.
Our study of glycolysis provides our íirst
Việc nghiên cứu đường phân tạo cơ hội opportunity to study substrate-level
đầu tiên đê chúng ta nghiên cứu sự phosphorỵlation (steps ì, 7, and 10). Let s
photphorỵl hoa Ở mức độ cơ chát (bước examừie
Ì, 7
this important process more closely
và 10). Chúng ta sẻ nghiên cứu quá trình by consiđering the 10th and fỉnaĩ step oi glyquan trọng này kĩ hơn bằng cách xem xét colysis.
bước 10 và cũng là bước cuối cùng của Each of the two phosphoenol-pyruvic
đường phân.
acid (PEP) molecules produced in step 9 of
Một trong hai phân tử axit phot- glycolysis is a three-carbon compound
phoenolpiruvic (PEP) được sinh ra trong containing a high-energy phosphate bond. In
bưốc chúi của đường phân là một hợp chất the presence of a speciíic holoenzyme (which
ba cacbon chứa một liên kết photphat cao requires a Mg* cactor), the high-energy
năng. Khi có mặt một holoenzim đặc hiệu phosphate in PEP (one substrate) is
(en7.im này cần một cofactơ chứa Mg*), transíerred to an AD P molecule (a second
photphat cao năngtoongPEP (một cơ chát) substrate) to form ATP; the direct transíer of
sẽ được chuyên sang một phân tử ADP (cơ the phosphate betvveen the two substrates is

chất thứ hai) để tạo thành ATP; sự chuyển the reason the process is called substratetrực tiếp photphat giữa hai cơ chất là nguyên level phosphorylation. A variety of
nhân tại sao quá trình được gọi là sự substrate-level phosphorylations occur in
photphoryl hoa ở mức độ cơ chất. Hàng loạt metabolism. Each type has its own enzyme
sự photphoryl hoa ở mức độ cơ chất tồn tại thát recognizes its substrate molecule and
trong trao đôi chất. Mỗi loại có một enzim ADP.
riêng nhận ra phân tử cơ chất của nó và
bi glycolysis, two ATP molecules are
ADP.
invested ÚI substrate-level phosphorylation
Trong dường phân, có hai phân từ ADP to prime glucose £or lysis, and four
được đầu tư vào q trình photphoryl hóa ờ molecules o£ ATP are produced, also by
mức độ cơ chất đế khỏi động sự phân giải substrate-level phosphorylation. Thereíore, a
glucoza, và bốn phân tử ATP được sinh ra nét găm o£ two ATP molecules occurs for
cũng nhờ photphoryl hoa ở mức độ cơ chất. each molecule of glucose thát is oxidized to
Do vậy, hiệu suất thực sự sẽ là hai phân tử pyruvic acid. Glycolysis also yields two
ATP khi mỗi phân tử glucoza bị oxi hoa molecules of NADH.
thành axit piruvic. Đường phân cũng thu The initial part of the catabolism of glucose
được hai phân tử NADH.
can also proceed vía two altemate pathvvays:
Phần mà đầu của sự phân giải glucoza the pentose phosphate pathvvay and the
cũng có thê diễn ra theo hai con đường trung Entner-Doudoro£f pathway. Though the
gian khác : con đường pentozophotphat và íevver molecules of ATP than glycolysis,
con đường Entner-Douđoroff. Mặc dù thu these alternate pathvvays reduce coenzymes
đượccon
các
ít phân
đườngtứtrao
ATPđơi
hơnchất
đường

trung
phân,
giansong
này
2

2


Giáo trình »1 sinh vại học - Lý thuyết và Hài tệp giải sẵn

189

sẽ khử các coen/.im và sinh ra các chất trao and yield đifferent substrate metabolites thát
đối dưới dạng các cơ chất trao đổi khác nhau are needed in anabolic pathvvays.
cần cho các con đường trao đổi chất ng
hoa.
3[cừ7
COOH
c-0
CHO
3<J22S>
t
CM-O
.M



3MO
c-o

H
C
O
H
H
C
O
H
--O
M
3H
HC
CO
H 3^22J> *
â
đ
3 H-OH
HO-CH
MOC
-H
HO
HO
ýâ 7
MèC
-M

_
_
CH.-0-â
6-Phosphogluconolaclone

6-Phosphogluconate
Ribulose-5-phosphate
H
C-OH
3 HC-OH
3 HC-OH
Glucose-6-phosphớite
CM-O-â
HCO
-M

cỏ-O-â
HCTransaldolase
Pentosephosphate-lsomerase
CH.
O-â
Transketotase reactions
and Epimerase roacions
cỏ
Rlboằe-5-phosphate

â

Ribulose-5-phosphate

Xylulose-5-phosphate

cằ
Xylulose-5-P

cô
Fructoso-6-P

cô
Ribone-5-P

c*
Fruetose-6-P

cô
Xylulose-5-P

Glyceraldehyde-3-P

Hỡnh 25 - Con ng Pentozophotphat (Pentose phosphate pathvvay)
4.2.11. CON ĐƯỜNG PENTOZO- PENTOSE PHOSPHATE PATHVVAY
PHOTPHAT
Con đường pentozo photphat, được đặt
The pentose phosphate pathway is
tên như vậy vì các đường pentoza (5 cacbon)named for the phosphorylated pentose (five- ribuloza, xiluloza, riboza - dưới dạng carbon) sugars - ribulose, xylulose and ribose
photphoryl hóa đã được tạo thành nhờ các - thát are formed from glucose 6-phosphate
enzim của con đường này từ gluco-6- by enzymes in the pathvvay. The pentose
photphat. Con đường pentozophotphat phosphate pathvvay is primarily used for the
trước hết được sử dụng để sản sinh ra các production of precursor metabolites used in


190

Chương hổn - Trao đối chảiở »1 sinh tật

tiền chất trao đối dùng trong các phản ứng anabolic reactions, inđuding the synthesis oi
đồng hoa, bao gồm sự tông hợp các nucleotit nucleotides for nucleic aciđs, of certain
của các axit nucleic, sự tông hợp một số amino acids, and of glucose by
amíno axit, và sự tồng hợp glucoza trong photosynthesis.
quang hợp.
The pathway also reduces tvvo molecules
Con đường trao đổi chất này cũng khư hai of NADP* to NADPH and nets a single
phân tử NADP* thành NADPH và thu được molecule of ATP from each molecule oi
một phân tử ATP duy nhất từ mỗi phân tử glucose. NADPH is a necessary coenzyme
glucoza. NADPH lả một coenzim cần cho các£or anabolic enzymes thát synthesize DNA
enzim đổng hoa dùng trong tông hợp các nucleotides, steroids, and fatty acids.
nucleotít của ADN, các steroit và các axit ENTNER-DOUDOROFF PATHVVAY
béo.
4.2.12. CON ĐƯỜNG ENTNERHầu hết vi DOUDOROFF
khuân đều sử dụng đường Most bacteria use glycolysis and the
phân và con đường pentozophotphat, song pentose phosphate pathvvay, bút a few
một số thay thếđường phân bằng con đường substitute the Entner-Doudoroff pathway for
Entner-Doudoroff. Con đường này, được đặt glycolysis. This pathvvay, named for its
theo tên những người đã phát hiện ra nó, discoverers, is a series of reactions thát
gồm một loạt các phản ứng phân giải catabolize glucose to pyruvic acid using
glucoza thành axit piruvic sử dụng nhiều different enzymes from those used in either
enzim trong số các enzim đước sử dụng glycolysis or the pathvvay.
trong đường phân hoặc trong con ng
pentozophotphat.
CHO
COOH
ãCOOH
HO c-0
HC-OH !f!p*
HC-OH

HO-CH
HO-CH
HO-CH

I
HC-OH
HC
CH
-OH
ộ
â
HC-OH
H
C
O
H
HC
HC-OH
H-OH
-OH

1
CH.-0-đ
1
CHrOH
HC-OH Hio
CHi-O.â
Glucose-6-phocphate
6-Phosphogluconate 2-Keto--desoxyCHớ-O-đ
6-phosphogluconate

COOH

Summary:
cằo
Glucose ằ 2 Pyruvat*

ã 1 NÁD{P)H
CHÌ
+1 NÁCH
COOH
CHO
+ 1ATP
ị
HC-OH
em
CH*0-@
Pyravate
Glyceraldahyde-3-P
t

Hình 26 - Con đường KDPG hay ED (KDPG OI ED pathvvay)


Giáo trinh vi sinh tật học • Lý thuyết tà hài lập giải sân

UI

Trong thế giới sinh vật, chỉ có rất ít vi
Among organisms, only a very few
khuân sử dụng con đường Entner- bacteria use the Entner-Doudoroff pathvvay.

Doudoroff. Bọn nảy bao gồm vi khuẩn GramThese include the Gram-negative
âm Pseudomonas aeruginosa vả vi khuẩn
Pseudomonas aerugmosa and the GramGram dương Enterococcus íaecalis. Giống
positive bacterium Enterococcus íaecalis.
như con đường pentozophotphat, con đường Like the pentose phosphate pathvvay, the
Entner-Doudoroff chỉ thu được một phân tử Entner-Douđoroff pathway nets only a singe
ATP duy nhất trên mỗi phân tử glucoza, molecule of ATP for each molecule of
song nó lại nhận được các tiền chất trao đối glucose, bút Ít does yield precursor
và NADPH. NADPH khơng nhận được từ metabolites and NADPH. The latter is uncon đường đường phân
available from glycolysis.
4.2.13. HÔ HẤP TẾ BÀO
CELLULAR RESPIRATION
Sau khi glucoza đã được oxi hoa theo
conglucose has been oxiđizeđ vía
After
đưịng đường phân hoặc một trong các con glycoỉysis or one of the alternate pathvvays, a
đường trao đôi chất trung gian, tế bào sẽ sứ cell uses the resultant pyruvic acid molecules
dung các phân tử axit piruvic sinh ra để to complete either cellular respiration or
hồn thiện hơ hấp tế bảo hoặc lên men. Hô fermentation. Cellular respứation is a
hâp tê bào là một q trình trao đối chất Hơnmetabolic process thát involves the complete
quan tới sự oxi hoa hoàn toàn các phân tử cơ oxidation of substrate molecules and then
chất và sau đó là sự sản sinh ATP nhờ một production oi ATP by a series oi redox
loạt phảnứng oxi hoa khư. Ba giai đoạn củareactions. The three stages oi cellular
sự hô hấp tế bào là : (1) sự tổng hợp axetyl- respiration are: (1) synthesis of acetyl-CoA,
CoA, (2) chu trình Krebs , và (3) một loạt các(2) the Krebs cycle, anđ (3) a íinal series of
phảnứng oxi hoa khử cuối cùng, tập hợp lại redox reactions, vvhich collectively constitute
tạo nên một chuỗi vận chuyên điện tử.
an electron transport chain.
4.2.14. SựTổNG HỢP AXETYL-CoASYNTHESIS OF ACETYL-CoA
Trước khi axit piruvic (được sinh ra tói

Bore pyruvic acid (generated by
đường phân, con đường pentozophotphat và glycolysis, the pentose phosphate pathvvay,
con đường Entner-Douđoroff) có thê đi vào and the Entner-Douđoroff pathway) can
chu trình Krebs đế tiến hành hô hấp, trước enter the Krebs cycle for respứation, Ít must
hết nó phải dược chuyển hoa thành axetyl- first be converted to acetỵl-coenzyme A OI
CoA. Các enzim sẽ loại một cacbon khỏi axitacetyl-CoA. Enzymes remove one carbon
piruvic dưới dạng co, và liên kết phân tử from pyruvic acid as C0 and join the
axetat hai cacbon còn lại vào axetyl-CoA remaining two-carbon acetate to coemymebằng một liên kết cao năng. Sự loại co,, A with a high-energy bond. The removal of
được gọi là sự đecacboxỵl hóa, địi hỏi một
C0 . called decarboxỵlation, requires a
coenzim có nguồn gốc từ vitamin tiamin. coenzyme derived from the vitamin thiamin.
Một phân tử NADH cũng được tạo ra trong One molecule of NADH is also produced
phảnứng này.
đuring this reaction.
Nhó lại rằng hai phân tử axit piruvic
Recall thát two molecules of pyruvỉc acid
đã được bắt nguồn từ một phân tử glucoza. vvere derived tròm each molecule of glucose.
Do vậy, tại giai đoạn này, hai phân tử Thereíore, át this stage, tvvo molecules of
2

2


192

Chương jăj - Trao đối chấtở ti sinh tật

axetyl-CoA, hai phân tứ co,, và hai phân tử acetyl-CoA, two molecules of co,, and two
NADH sẽ được tạo thành.
molecules of NADH are produced.

CHJ-CO-SCOA

CO-COOH
CHớ-COOH
Oxalacetate

â

CHớ-COOH

HO - C-COOH
CH2COOH
Cilrate
CHớ-COOH
c - COOH
li
CH-COOH
C/s-Aconitate

HO - CH-COOH
CH-COOH
Malate

H?0

CH2-COOH
I
CH2-COOH

CH-COOH

CH-COOH
Fumarale

'CHO-COOH^ ã

CH2-COOH
CH2-COOH
Succinate
CH2-COOH
CADP>
I

CH
CO-SCoA
Succlnyl-CoA

pớ.

CH- COOH

ããã CH-COOH
ì
Isocitratc
OH-CH-COOH

.
CH2-COOH
CH-COOH
I
OH-CH-COOH

Oxalsuccỉnate

CHí-COOH
ĩ
CH:
I
CO-COOH
U-Ketoglularate
Hỉnh 27 - Chu trình Krebs (Krebs
cycle)


Giáo trinh vi sinh vệt học • Lỷ thuyết và dài lập giải sẩn
4.2.15. CHU TRÌNH KREBS

193
THE KREBS CYCLE

Tại điếm này trong sự phân giải một phân
Át this point ÚI the catabolism of a
tử glucoza, một lượng lớn năng lượng vân molecule of glucose, a great amount of
nằm lại trong các Hôn kết của axetyl-CoA. energy remains in the bonds of acetyl-CoA.
Chu trình Krebs là một loạt gồm tám phản The Krebs cycle is a series of eight
ứng enzim sẽ chuyển phần lớn số năng enzymatically catalyzed reactions thát
lượng dự trữ đó tới các coenzim NAD* và transfer much of this stored energy to the
FAD. Hai cacbon trong axetat bị oxi hoa và coenzymes NAD* and FAD. The tvvo carbons
các coenzim bị khử. Chu trình Krebs, được in acetate are oxidizeđ, and the coenzymes
gọi tên theo nhà hóa sinh học Hans Krebs are reduceđ. The Krebs cycle, named for
(1900-1981), người đã làm sáng tỏ các phản biochemist Hans Krebs (1900-1981), vvho
ứng của nó vào những năm 1940, diễn ra elucidated its reactionsỉn thel940s, occurs in

trong tế bào chất của các sinh vật nhân sớ vàthe cytoplasm in prokaryotes anđ in the
trong phần nền ti thể của các sinh vật nhân matrix of mitochondria in eukaryotes. ít is
chuẩn. Nó cũng dược gọi là chu trình axitalso known as the tricarboxỵỉic acicỉ (TCA)
tì-ịcacboxỵỉic (TCA), vì nhiều ương số các
cỵcles, because many oi its compounds have
hợp chất của nó chứa ba nhóm cacboxyl, và three carboxyl (-COOH) groups, and as the
cũng cịn có tên là chu trình axit xítric đê chỉ cỉtrìc acìd cỵcỉe, for the fỉrst compouruỉ
hợp chất đầu tiên được tạo thành trong chu formed ừi the cycle.
trình.
There are five types of reactions in the
Có năm kiêu phàn ứng trong chu trình Krebs cycle:
Krebs :
1. Anabolism of citric acid
Ì. Sự đồng hoa axit xitric
2.ỉsomerization reactions
2. Các phảnứng đồng phân hoa
3. Redox reactions
3. Các phànứng oxi hóa khử
4. Decarboxylations
4. Các phảnứng decacboxyl hóa
5. Substrate-level phosphorylation
5. Sự photphoryl hoa ớ mức độ cớ chát
In the first step of the Krebs cycle, the
Trong bước đầu tiên của chu trình Krebs, splitting of the high-energy bond betvveen
sự phá vỡ liên kết cao năng giữa axetat và acetate and coenzyme A releases enough
coenzim A sẽ giải phóng ra năng lượng đủ energy to enable the binding of the íreed
để liên kết phân từ axetat chứa hai cacbon two-carbon acetate to a four-carbon
vừa được giải phóng vảo một hợp chất chứa compounđ called oxaloacetic aciđ, íorming
bốn cacbon là axit oxaloaxetic, qua đó tạo the six-carbon compound citric acid.
nên họp chất chứa sáu cacbon axit xitric.

After isomerizatíon the decarboxylations
Sau sự đồng phân hoa, các phản ứng of the Krebs cycle release two molecules of
đecacboxyl hóa của chu trình Krebs sẽ giải C0 for each acetyl-CoA thát enters. Thus,
phóng ra hai phân tử co, đối với mỗi axetyl- for every tvvo carbon atoms thát enter the
CoA đi vào chu trinh. Như vậy, cứ mỗi lần cycle, two are lost to the environment. Át
hai nguyên tử cacbon đi vào chu trình, thì this ịuncture in the respiration of a molecule
hai ngun tử lại thất thốt vào mơi trường. of glucose, six carbon atoms have been lost
Tới điểm giao tiốp nảy của sự hố hấp một to the environment: two as co, molecules
phân tử glucoza, sáu nguyên tử cacbon produced in decarboxylation of two
đã thất thốt vảo mơi trường: hai dưới dạng molecules oi pyruvic acid to form two acetylcác phân tử CO, được sản sinh trong sự CoA molecules, and four in co, molecules
decacboxyl hóa hai phân tử axit piruvic đê produced ÚI decarboxylations ÚI the two
tạo thành hai phân tử axetyl-CoA, và bốn
2


Chuông bốn - Trao đối cháiở TỊ sinh tật

194

phân tử CO, được sản sinh trong sự turns through the Krebs cycle. (One molecule
đecacboxyl hoa sau hai vòng quay của chu of acetyl-CoA enters the cycle át a time).
trình Krebs (mỗi lần có một phân từ axetylCoA đi vào chu trình).
A small amount of ATP is also produced
Một lượng nhỏ ATP cũng được sản sinh in the Krebs cycle. For every two molecules
trong chu trinh Krebs. cứ hai phân tử axetyl- of acetyl-CoA thát pass through the Krebs
CoA đi hết chu trình Krebs thì hai phán tử cycle, tvvo molecules oi ATP are generated
ATP lại được lạo thành nhờ sự photphoryl by substrate-level phosphorylation. A molehóaồ mức độ cơ chất. Một phân tử guanozin cule of guanosine triphosphate (GTP), vvhich
triphotphat (GTP) tương tự như ATP đước is sỉmilar to ATP, serves as an intermediary
dùng làm chất trung gian trong quá trinh in this process.
này.

Redox reactions ređuce FAD to FADH
Các phàn ứng oxi hoa khử sẽ khử FAD and NAD* to NADH so thát for every two
thành FADH va NAD* thành NADH. Do molecules of acetyl-CoA thát move through
vậy cứ hai phân tử axetyl-CoA đi hết chu the cycle, six molecules of NADH anđ tvvo oi
trình Krebs thì sáu phân tử NADH và hai FADH are íormed. In the Krebs cycle, little
phân tử FADH, lại được tạo thành. Trong energy is captured directly in high-energy
chu trình Krebs ít năng lượng được bắt giữ phosphate bonds, bút much energy is
trực tiếp trong các liên kết photphat cao transíerred vía electrons to NADH and
năng, song nhiều năng lượng được chuyên FADH. These coenzymes are the most
qua các điện tử tới NADH và FADH,. Các important molecules of respiration because
eoenzim là những phân tư quan trọng nhất they carry a large amount energy thát is
của hơ hấp vì rằng chúng mang một lượng subsequently used to phosphorylate ADP to
lớn năng lượng sau đó sẽ được sư dụng đổ ATP.
photphịryl hóa ADP thành ATP.
ELECTRON TRANSPORT
4.2.16. Sự VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ Some scientists estimate thát each day an
Một số nhà khoa học ước tính rằng mỗi
average human synthesizes his or her ovvn
ngày một người trung bình tơng hợp nên các weight in ATP molecules and uses thèm for
phân tử ATP băng trọng lượng của bàn thản metabolism, responsiveness, grovvth, and cell
họ và sử dụng chúng cho các quá trình trao reproduction. ATP turnover in prokaryotes
đối chất, đápứng, sinh trưởng và sinh sản tế is relatively copious. The most signiíicant
bào. Sự quay vịng ATI ở các sinh vật nhân production of ATP đoes nót occur through
sơ là tương đối đa dạng. Sự sản sinh ATP glycolysis or the Krebs cycle, bút rather
quan trọng nhất không xảy ra nhờ đường through the stepvvise release of energy from
phân hoặc chu trình Krebs, mà ngược lại a series of redox reactions betvveen
thơng qua sự giải phóng năng lượng từng molecules knovvn as an electron transport
bước từ một loạt các phảnứng oxi hoa khử chain.
giữa các phân tử được gọi là chuỗi vận An electron transport chain consists of a
chuyến điện tử.

series oi membrane-bounđ carrier molecules
Một chuỗi vận chuyến điện tư bao gồm thát pass electrons from one to another and
một loạt các phân tư chất mang được gắn ultimately to a ímal electron acceptor. Typvào màng, chúng chuyên điện tử từ chất ically, electrons come from ửie catabolism oi
nhận này đến chất nhận khác vá cuối cụng an organic molecule such as glucose;
tới một chất nhận điện từ cuối cùng. Thông
thường, điện tử bắt nguồn từ sự phân giãi
;

2

2

2

5


Giáo trinh »1 sinh vải hạc - Lý thuyết và bai tập giải sẵn

19Ò

một phân tử hữu cơ như gluco7.a, tuy nhiên however,
microorganisms
called
các sinh vật có tên là các sinh vật hoa dưỡng
chemoỉithotrophs acquire electrons from
vô cơ lại nhận được điện từ từ các nguồn vô inorganic sources such as H„ NO,, or Fe*. In
cơ như H , NO, hoặc Fe*. Dù trong trường any case, electrons are passed down the
hợp nào thì điện tử cũng được chuyên theo clìain like buckets in a fire brigade tơ the
một chuỗi giống như việc chuyên những cái final acceptor. As vvith a bucket brigade, the

xô trong một đội cứu hỏa tới người nhận final step of electron transport is irreversible.
cuối cùng. Cũng giồng như với đội cứu hoa, Energy from the electrons is used to actively
bước chuyến điện tử cuối cùng là không transport (pump) protons (H*) across the
thuận nghịch. Năng lượng từ các điện tử sẽ membrane, establishing a proton gradíent
được sử dụng đo vận chuyến (bơm) một cáchthát generates ATP vía a process called
chủ động các proton (H*) qua màng, qua đó chemiosmosỉs.
thiốt lập nơn một gradien proton nhăm phát
sinh ATP nhờ một quá trình được gọi là hoa Electron transport chains are located in
the inner mỉtochonđrial membranes (cristae)
thẩm.
Các chuỗi vận chuyên điện tử nằm trên oi eukaryotes and in the cytoplasmic
màng trong ti thê (phần răng lược)ở các sinh membrane of prokaryotes. Though NADH
vật nhân chuẩn và trên màng tế bào chất ớ and FADH, donate electrons as hydrogen
các sinh vật nhân sơ. Mặc dù NADH và atoms (electrons and protons), many carrier
FADH, cho đi các điện tử dưới dạng các molecules pass only the electrons down the
nguyốn tử H, (điện tử và proton), song chain. There are four categories oi carrier
nhiều phân tử chất mang chỉ chuyên các điện moỉecules in electron transport chains.
tử dọc theo chuỗi. Có bốn nhóm phân tử chất They are:
1. Flavoproteins are integral membrane
mangtoongcác chuỗi vận chuyên điện tử.
proteins,
many of vvhich contain flavin, a
Chúng là:
coenzyme derived from riboAavin (vitamin
1. Fìavoproteìn là các proteỉn xuyên màng
mà nhiều trong chúng chứa ílavin, một Bi). One form of flavin is flavin
coenzim bắt nguồn từ riboílavin (vitamin B,). mononucleotide (FMN), which is the ứiitial
Một dạng của Aavin là ílavỉnmononucleotit carrier molecule oi electron transport chains
(FMN), phân từ chất mang diu tiên của các oi mitochondria. The íamiliar FAD is a
chuỗi vận chuyến điện tử trong ti thố. FAD là coenzyme for otlier ílavoproteứis. Like all

một coenzim tương tự thuộc các nhóm carrier molecules in the electron transport
Havinprotein khác. Giống như mọi phân tử chain, Aavoproteins altemate betvveen ửie
chất mang trong chuỗi vân chuyên điện tư, reduced and oxidized states.
2. UbiiỊuinones are lipid-soluble, nonprocác Aavoprotein cũng quay vòng giữa trạng
tein
carriers thát are so named because they
thái khử vả trạng thái oxi hoa
are
ubiquitous
in all cells. Ubiquinones are
l.UbiiỊuinon là các chất mang phi protein
hịa tan trong lipit, có tên gọi như vậy vi derived from vỉtamừi K. In mitochondria, the
chúng được gặpở khắp nới trong tế bào. ubiquinone is called coenzỵme ọ.
Các ubiquừion có nguồn gốc từ vitamỉn K. 3. Metal-containùigprotems are a mixed
Trong ti thê ubiquinon đưực gọi là coenzym group of ừitegral proteins with a vviderangừíg number of iron, sulíur, and copper
Q
atoms thát can alternate between the reduced
3. Các proteừi chứa kim loạiìà một nhóm
hỗn hợp các protein xun màng chứa một and oxidÌ7.ed states. lron-sulfur proteins
con sơ' thay đơi các ngun tử sắt-lưu huỳnh
và đồng,
có thê
vịngCác
giữaprotein
trạng thái
khử
và trạng
tháiquay
oxi hoa.
sắt 2

2

2