ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh đến vi sinh vật

10/2/2015

Chương 4. Vi sinh vật nhân thật

Vi nấm (Fungi, Mycology)
• Là nhóm sinh vật dị dưỡng (heterotrophs) với thành phần loài đa
dạng. Nhiều loài đóng vai trò quan trong trọng đối với sinh thái (Sử

• Vi nấm

dụng và chuyển hóa các chất hữa cơ, sinh vật chết). Một số loài khác
sống ký sinh (parasite).

• Nấm men
• Nấm mốc

• Protista
• Tảo

•

Hầu hết là sinh vật đa bào (trừ nấm men). Không có mũ nấm hay
quả thể.

•

Hầu hết là sinh vật hiếu khí (aerobe) hoặc kỵ khí tùy tiện
(facultative anaerobe).

•

Thành tế bào được cấu tạo bởi chitin (polysaccharide).

• Đã xác định được trên 100,000 loài trong đó có nhiều loài (trên 100)
có khả năng gây độc cho người và động vật.
• Rất nhiều loại nấm gây bệnh trên thực vật.

Nấm men (Yeast)
Là nhóm nấm có vị trí phân loại không thống nhất nhưng có các đặc điểm
chung sau:
• Tồn tại ở trạng thái đơn bào
• Đa số sinh sản theo cách nảy chồi, một số trường hợp có hình thức
phân cắt tế bào
• Nhiều loài nấm men có khả năng lên men các nguồn đường khác nhau
• Thích nghi với môi trường có chứa đường cao, có tính axít cao
• Phân bố rất rộng rãi trong tự nhiên. Đã xác định được trên 1500 loài
chiếm 1% tổng số vi nấm.

• Đơn bào, có nhân thật, thường có hình bầu dục, hình cầu, hình trứng,
hình elip...
• Kích thước tế bào nấm men lớn hơn vi khuẩn, đường kính khoảng từ 15µm và dài khoảng 5-30µm.
• Các loài nấm men có khuẩn ty hoặc khuẩn ty giả.
• Thành tế bào dày khoảng 25nm, cấu tạo bởi glucan hoặc kitin, khoảng
10% protein (một phần là các enzim) và một lượng nhỏ lipit.
• Màng tế bào chất cấu tạo chủ yếu là protein (50% khối lượng khô), còn
lại là lipit (40%) và một ít polisaccarit.
• Nhân được bao bọc bởi một màng nhân như ở các sinh vật có nhân thật
khác. Màng nhân có cấu trúc hai lớp.
• Ti thể của nấm men cũng giống như các nấm sợi và các sinh vật có
nhân khác. Các tế bào nấm men khi già sẽ xuất hiện không bào chứa
các enzym thủy phân, poliphotphat, lipoit, ion kim loại…

• Chúng là những vi sinh vật hiếu khí hoặc kị khí không bắt buộc

1


10/2/2015

Sinh sản vô tính bằng hình thức nảy chồi (budding)
•
•
•

•

Nảy chồi là hình thức sinh sản vô tính phổ biến nhất gặp ỏ hầu hết nấm men. Ở
điều kiện thuận lợi nấm men sinh sôi nảy nở rất nhanh.
Khi một chồi xuất hiện các enzym thủy phân sẽ làm phân giải phần polisacarit
của thành tế bào làm cho chồi chui ra khỏi tế bào mẹ.
Vật chất mới được tổng hợp sẽ được huy động đến chồi và làm chồi phình to
dần lên khi đó sẽ xuất hiện vách ngăn giữa chồi và tế bào mẹ. Thành phần của
vách ngăn cũng tương tự như thành tế bào.
Sau đó chồi tách khỏi tế bào mẹ.

Saccharomyces cerevisiae

Blastomyces dermatitidis

Candida albicans

Sinh sản vô tính bằng hình thức phân cắt (Fission)

Phân cắt ở các tế bào nấm men cũng tương tự như ở vi khuẩn. Tế bào dài ra, ở
giữa mọc ra vách ngăn chia tế bào ra thành hai phần tương đương nhau mỗi tế
bào con có một nhân. Hình thức sinh sản này thường gặp ở nấm men
Schizosaccharomyces.

Schizosaccharomyces pombe
Budding Yeast

2


10/2/2015

Sinh sản hữu tính
Ở nấm men có hình thức sinh sản hữu tính bằng bào tử đính. Bào tử đính được
hình thành do sự tiếp nối của hai tế bào khác giới, chỗ tiếp nối sẽ tạo một lỗ
thông và qua đó nguyên sinh chất có thể đi qua để tiến hành phối chất và nhân
cùng đi qua để tiến hành phối nhân.
Qua phân bào giảm nhiễm sẽ tạo thành các tế bào con.

Fission Yeast

Hình thành bào tử

Khuẩn ti giả (pseudohypha), bào tử chồi (blastospores), và bào tử
áo (chlamydospore) ở Candida albicans

3

10/2/2015

Phân loại nấm men
Vai trò của nấm men
• Ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm: sản xuất rượu, bia, bánh mỳ,
nước giải khát…
• Ứng dụng trong chăn nuôi: sản xuất sinh khối…
• Ứng dụng trong công nghệ sinh học: cao nấm men, vật chủ biểu hiện
protein…
• Nhiều loài gây bệnh cho người và động vật.

Nấm sợi (Filamentous fungi)/ Nấm mốc (Mold)

• Đặc điểm hình thái: tế bào, khuẩn lạc, kiểu nẩy chồi, các dạng bào tử vô
tính và hữu tính, khuẩn ty và khuẩn ty giả...
• Đặc điểm sinh lý và sinh hoá
 Khả năng lên men các loại đường, đồng hóa đồng hóa các nguồn
carbon, nitro
 Khả năng sinh trưởng trong môi trường khuyết thiếu (thiếu hụt một
số amino acid hay vitamin như myo-Inositol, calcium pantothenate,
biotin, thiamine hydrochloride, pyridoxin hydrochloride, niacin, folic
acid, p-aminobenzoic acid).
 Khả năng sinh acid từ glucose, thủy phân ure, phân giải Arbutin,
lipid, tạo thành tinh bột, khả năng sinh sắc tố, hóa lỏng gelatine
 Khả năng sinh trưởng ở các môi trường nhiệt độ khác nhau, môi
trường chứa 50% và 60% glucoza, môi trường chứa acid acetic 1%.

• Là tên gọi chung của tất cả các loại nấm không sinh mũ nấm và không
phải nấm men.
• Thường có cấu tạo đa bào, phân nhánh, có khả năng sinh trưởng đỉnh

và tạo ra hệ sợi nấm. Sợi nấm có dạng hình ống, bên trong chứa chất
nguyên sinh có thể lưu động.
• Chiều ngang tương tự nấm men (1-5µm), chiều dài có thể lên tới vài
cm, là sinh vật dị dưỡng sống ký sinh hoặc hoại sinh.
• Đã có nhân hoàn chỉnh, phần ngọn của sợi nấm thường tập trung nhiều
nhân.
• Hệ sợi nấm của hầu hết các loài có vách ngăn tạo ra thể đa bào, mỗi tế
bào có thể có một hoặc nhiều nhân. Một số nấm bậc thấp (Mucor,
Rhizopus), khuẩn ty không có vách ngăn, toàn bộ sợi nấm là một tế
bào phân nhánh.
• Không có khả năng di động.
• Hiếu khí bắt buộc, sinh trưởng tốt trong điều kiện thông khí
• Chịu ảnh hưởng nhiều của nhiệt độ và độ axit.

4


10/2/2015

Một số dạng biến hóa của khuẩn ty
Sợi áp (Appressorium): Phần nấm tiếp xúc với vật chủ sẽ phình to, tăng
diện tích tiếp xúc với vật chủ. Phần này thường có hình dĩa, nhiều nhân,
áp chặt vào vật chủ. Các mô của vật chủ chịu tác động của enzym nấm
tiết ra sẽ bị phá hủy.

Sợi hút (Haustorium): Gặp ở nấm ký sinh, chúng mọc ra các khuẩn ty

Rễ giả (Rhizoid): Trông gần giống như chùm rễ phân nhánh, có tác

và phân nhánh đâm sâu vào tế bào chủ, ở đó chúng biến thành các hình

dụng bám chặt vào cơ chất, hấp thụ các chất (Nấm Rhizopus…).

dạng khác nhau (cầu, ngón tay, sợi…). Chúng sử dụng để hút chất dinh
dưỡng từ cơ thể vật chủ.

5


10/2/2015

Sợi thòng lọng (Hyphal ring): Sợi nấm có khuyên tròng nằm dọc theo
sợi nấm, mỗi khuyên được tạo thành bởi ba tế bào nối tiếp nhau vào nối

Thể đệm (stroma): giống như một cái đệm ghế, cấu tạo bởi nhiều
khuẩn ty bện chặt với nhau theo nhiều hướng. Trên hoặc trong thể
đệm có mang các cơ quan sinh sản.

với sợi chính bằng một đoạn ngắn. Khi mặt trong của ba tế bào này tiếp
xúc với con mồi thì các không bào sẽ phồng to ra, khuyên co lại thắt chặt
con mồi, sau đó mọc ra các nhánh đâm xuyên vào con mồi và tiếp tục
hình thành sợi hút (Nấm Arthrobotrys…).

Hạch nấm (Sklerotium): Là khối sợi rắn chắc thường có hình tròn không

Sinh sản vô tính bằng bào tử

màng các cơ quan sinh sản. Chỉ có ở các nấm có vách ngăn, là dạng sống
nghỉ của nấm để trải qua các điều kiện bất lợi. Hạch nấm gồm hai lớp, lớp

•

ngoài là vỏ rắn cấu tạo bởi các sợi nấm già tổ hợp thành mô giả có thành

Bào tử đốt (arthrospore): các khuẩn ty sinh sản có sự ngắt đốt, mỗi một
đốt được coi như một bào tử, rơi vào môi trường sẽ phát triển thành khuẩn

dày, sắc tố vàng, đen, nâu… lớp trong cấu tạo bởi các sợi nấm bình thường.

ty mới.
•

Bào tử màng dầy/ áo (chlamydospore): trên các đoạn của khuẩn ty sinh
sản xuất hiện các phần lồi hình tròn hay hơi tròn có màng dầy bao bọc.

•

Bào tử nang (sporangiospore): trên các đoạn của khuẩn ty sinh sản phình
to dần hình thành một cái bọc hay gọi là nang, trong bọc chứa nhiều bào tử.

•

Bào tử đính (Conidium): nhiều loài nấm có hình thức sinh sản này, các
bào tử được hình thành tuần tự, liên tiếp từ khuẩn ty sinh sản. Phần lớn bào
tử đính là nội sinh -được sinh ra từ bên trong.

6


10/2/2015

(Bào tử áo)

(Bào tử cuống)

(Bào tử đốt)

(Bào tử chồi)

Sinh sản bằng bào tử đốt ở nấm Phellinus noxius

(Bào tử đính)

Sinh sản bằng bào tử áo ở nấm Arthrobotrys flagrans
Sinh sản bằng bào tử nang ở nấm Rhizopus spp.

7


10/2/2015

Sinh sản bằng bào tử đính ở nấm Penicillium spp.

Sinh sản bằng bào tử đính ở nấm Aspergillus spp.

Sinh sản hữu tính bằng bào tử
Bào tử tiếp hợp (zygospore): khi hai khuẩn ty khác giống gần nhau sẽ xuất hiện hai
mấu lồi được gọi là nguyên phôi nang (progametangia), hai mấu lồi có sự tiếp xúc và có sự
xuất hiện vách ngăn tách hai phần đầu của hai mấu lồi thành hai tế bào đa nhân-hai tiểu
giao tử tiếp hợp tạo thành một hợp tử có màng dầy bao bọc được gọi là bào tử tiếp hợp. Sau

một thời gian sống tiềm tàng, bào tử tiếp hợp sẽ nẩy mầm phát triển thành một nang trong
chứa nhiều bào tử.

8


10/2/2015

• Bào tử túi (ascospore ): trên một khuẩn ty đơn bội sinh sinh ra hai cơ
quan sinh sản là túi giao tử đực hình ống và túi giao tử cái hình thành

• Tế bào giữa hình thành túi bào tử.

ở một đầu của khuẩn ty, phía trên thể sinh túi có một ống dài gọi là sợi

• Tế bào ngọn và gốc sau này sẽ tiếp hợp thành một tế bào hai nhân, sau

thụ tinh.
• Khi túi giao tử đực tiếp xúc với sợi thụ tinh thì khối nguyên sinh chất
chứa nhiều nhân của túi giao tử đực sẽ qua sợi thụ tinh để vào thể sinh
túi và nguyên sinh chất sẽ có sự phối hợp với nhau.
• Các nhân sắp xếp với nhau từng đôi một (đực, cái). Trên thể sinh túi sẽ
mọc ra nhiều sợi sinh túi, các nhân kép được chuyển vào trong các sợi
sinh túi từng phần sẽ phân chia nhiều lần và hình thành vách ngăn làm
cho sợi sinh túi sẽ bị phân chia thành nhiều tế bào chứa nhân kép.

đó phát triển thành một túi mới. Bào tử túi sẽ dài ra, hai nhân sẽ hợp
thành một nhân lưỡng bội. Sau đó phân chia liên tiếp hai lần để tạo
thành 8 nhân đơn bội.
• Các nhân kết hợp với một phần nguyên sinh chất và có màng bọc tạo

thành bào tử túi.
• Tùy theo loại nấm mà số lượng, hình dạng, kích thước màu sắc bào tử
túi sẽ khác nhau, khi bào tử thoát ra ngoài thì nẩy mầm.

• Tế bào ở cuối sợi uốn cong lại. Nhân kép phân chia một lần tạo ra 4
nhân sau đó tế bào này tách ra thành 3 tế bào tế bào giữa chứa hai
nhân, tế bào gốc và ngọn chứa 4 nhân.

9


10/2/2015

•

Bào tử đảm (basidiospore): Khi hai khuẩn ty đơn bội khác tính tiếp cận nhau thì
trên một khuẩn ty sẽ xuất hiện một ống nối với khuẩn ty kia, nhân và nguyên sinh
chất qua ống nối cũng được chuyển qua khuẩn ty ấy để tạo thành khẩn ty thứ cấp
có chứa hai nhân.

•

Khi tế bào ở đầu khuẩn ty này chuẩn bị phân cắt thì đoạn giữa hai nhân xuất hiện
một ống nhỏ mọc hướng về chồi gốc của tế bào, một nhân sẽ chui vào trong ống và
từng nhân phân chia tạo thành 4 nhân con, sau đó xuất hiện hai vách ngăn tạo ra 3
tế bào: một tế bào hai nhân ở đỉnh, một tế bào một nhân ở gốc và một tế bào một
nhân bên cạnh.

•

Tế bào hai nhân sẽ phát triển thành đảm và hai tế bào kia sẽ kết hợp để tạo thành
một tế bào hai nhân khác.

•

Trong đảm hai nhân sẽ kết hợp với nhau, sau đó phân chia liên tiếp hai lần (lần đầu
giảm nhiễm) thành 4 nhân con. Đảm phình to, phía trên xuất hiện 4 cuống nhỏ, sau
đó mỗi nhân sẽ chui vào trong một thể bình và phát triển thành bào tử đảm.

•

Đảm có thể sinh ra trực tiếp trên đám khuẩn ty hoặc những cơ quan đặc biệt gọi là
quả đảm.

• Bào tử noãn (Oospore ): đầu tiên có sự xuất hiện noãn khí trên đỉnh
các sợi nấm sinh sản. Noãn khí chín chứa nhiều noãn cầu. Cơ quan
giao tử đực được sinh ra gần noãn khí sẽ tiến đến gần để tiếp xúc với
noãn khí.
• Sau khi tiếp xúc giao tử đực sẽ sinh ra một hoặc vài ống xuyên chứa
một nhân và một phần nguyên sinh chất thụ tinh cho một noãn cầu để
tạo thành một noãn bào tử.
• Noãn bào tử có màng bao bọc và sau sau một thời gian phân chia giảm
nhiễm sẽ phát triển thành một khuẩn ty mới.

10


10/2/2015

Vai trò của nấm mốc

• Nấm mốc hư hỏng, giảm phẩm chất lương thực, thực phẩm trước và
sau thu hoạch, trong chế biến, bảo quản.
• Gây hư hại vật dụng, quần áo...
• Gây bệnh cho người, động vật khác và cây trồng; Rhizopus, Mucor

• Một số loài nấm mốc rất hữu ích trong sản xuất và đời sống như nấm
ăn, nấm dược phẩm (nấm linh chi, Penicillium notatum tổng hợp nên
Penicillin, Penicillium griseofulvum tổng hợp nên griseofulvin...), nấm
Aspergillus niger tổng hợp các acit hữu cơ như acit citric, acit
gluconic, nấm Gibberella fujikuroi tổng hợp Gibberellin

gây bệnh trên người, Microsporum gây bệnh trên chó, Aspergillus

• Một số loài nấm thuộc chi Phycomycetina hay Deuteromycetina có thể

fumigatus gây bệnh trên chim; Saprolegnia và Achlya gây bệnh nấm

ký sinh trên côn trùng gây hại qua đó có thể dùng làm thiên địch diệt

ký sinh trên cá. Phytophthora, Fusarium, Cercospora gây bệnh thực
vật. Aspergilus flavus và Aspergillus fumigatus phát triển trên ngũ cốc
trong điều kiện thuận lợi sinh ra độc tố aflatoxin.
• Các qui trình chế biến thực phẩm có liên quan đến lên men đều cần
đến sự có mặt của vi sinh vật trong đó có nấm mốc.
• Giữ vai trò quan trọng trong việc phân giải chất hữu cơ trả lại độ mầu

côn trùng.
• Những loài nấm sống cộng sinh với thực vật như Nấm rễ
(Mycorrhizae), giúp cho rễ cây hút được nhiều hơn lượng phân vô cơ
khó tan và cung cấp cho nhu cầu phát triển của cây trồng.

• Là đối tượng nghiên cứu về di truyền học như nấm Neurospora
crassa, nấm Physarum polycephalum.

mỡ cho đất trồng.

11


10/2/2015

Động vật nguyên sinh (Protista)
Kingdom Protista is the most diverse of all the kingdoms
All protists have a nucleus and are therefore Eukariotic. They are
not animals, plants, or fungi.
Single celled or multicellular
Microscopic or very large
Reproduce asexually and/or sexually
Protists can be divided into three categories:
Protozoa: Ingestive animal-like protists.
Algae: Photosynthetic plant-like protists
Slime molds: Absorptive, fungus-like protists

Cilia tiny beating hair-like structures
Protozoans are animal-like protists grouped according to how they move.

Coordinated movement between individual cilia

– heterotrophs
– single-celled
– Not animals because animals are multicellular and animal like

protist are single-celled
The word protozoa means "little animal." They are so named because
many species behave like tiny animals—specifically, they hunt and gather
other microbes as food.
Grouped according to how they move.
Paramecium

12


10/2/2015

Pseudopodia projection of
Flagellum whip-like tail

cytoplasm that sticks out

Back and forth wave motion

like a foot (false foot)

Sessile protists are principally unicellular organisms that are attached
to substrate by special adhesive organelles (such as stalks, etc)

Plant like protists are Make their own food through
photosynthesis (autotroph).
– single-celled, colonial (live together in colonies), or
multicellular (kelp)
– Not plants because they have no roots, stems, or leaves

13


10/2/2015

Tảo (Macroalgae)
Fungus like protists decompose dead organisms.
– Heterotrophs.
– Can move at some point in their life cycle whereas fungi can not.

Algal Characteristics
• Kích thước giao động từ vài 2
µm (Cyanobacteria ) đến vài
chục m (Tảo bẹ khổng lồ/
Giant kelps)
• Possess a cell wall.
• Contain pigments
– chlorophylls a, and many
often have another
chlorophyll, like b, c, or d
and accessory red, blue and
brown photosynthetic
pigments

Algae - What are they?
•
•
•
•
•

•

Primitive plants
No true roots, only attachment structures (Holdfasts)
No stem leaves
Produce spores (not seeds)– motile or non-motile
Most have sexual and asexual reproduction
Non-vascular, do not possess an internal transport system. Therefore
nutrient uptake over surface. And wastes washed away from surface by
aquatic environment.

14


10/2/2015

Where do Algae live?
Marine habitats:
– seaweeds, phytoplankton

Freshwater habitats:
– streams, rivers, lakes and
ponds

Terrestrial habitats:
– stone walls, tree bark,
leaves, in lichens, on snow

Why are ALGAE important?
Ecological importance of algae

a) Production of Oxygen as ‘by-product’
of photosynthesis:
• All aerobic heterotrophic organisms
require O2,
• e.g. fungi and animals need O2, to run
cellular respiration to stay alive

How do algae function?
Photoautotrophs
6C02 + 6H20  C6H1206 + O2

– use carbon, light, and water
– produce chemical energy
(carbohydrates) and produce O2 as a
by-product.

• Basic storage products:
carbohydrates as starch or
converted to fats as oil
• Require nutrients: N, P and
minerals.

Algal construction types : Morphology
1. Unicellular algae
2. Colonies
3. Filaments
4. Multicellular

b) Production of biomass:
• autotrophic organisms

- represent the base of the food
chain/web,
particularly in aquatic environments.

15


10/2/2015

Unicellular algae
‘Microalgae’ - some may form colonies

Algal colonies
e.g. Chlorophyta: Volvox (Order Volvocales)
- 500-5000 cells per colony.
- Colonies spherical up to 1.5 mm diameter.
- Individual cells surrounded by a mucilaginous sphere
- marine and freshwater

Volvox colony – with Daughter colonies

Filamentous algae
• Unbranched filaments
• Branched filaments
– Different branches can have different
morphologies:

16

10/2/2015

MULTICELLULAR - Macroscopic

Các dạng hình thái của Tảo
•
•

•
•
•
•
•

•

Uses of Seaweeds
• Present
• Food
• Hydrocolloids and some
chemical substances
• Fertilizers

• Potential

Kiểu Monad: Tảo đơn bào, sống đơn độc hay thành tập đoàn, chuyển động nhờ
lông roi
Kiểu Pamella: Tảo đơn bào, không có lông roi, cùng sống chung trong bọc chất
keo thành tập đoàn dạng khối có hình dạng nhất định hoặc không. Các tế bào trong
tập đoàn không có liên hệ phụ thuộc nhau

Kiểu hạt: Tảo đơn bào , không có lông roi, sống đơn độc.
Kiểu tập đoàn: Các tế bào sống thành tập đoàn và giữa các tế bào có liên hệ với
nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thông qua các sợi sinh chất
Kiểu sợi: Cấu tạo thành tản (thallus) đa bào do tế bào chỉ phân đôi theo cùng một
mặt phẳng ngang, sợi có phân nhánh hoặc không.
Kiểu bản: Tản đa bào hình lá do tế bào sinh trưởng ở đỉnh hay ở gốc phân đôi theo
các mặt phẳng cả ngang lẫn dọc. Bản cấu tạo bởi một hay nhiều lớp tế bào.
Kiểu ống: Tản là một ống chứa nhiều nhân, có dạng sợiphân nhánh hay dạng cây
có thân , lá và rễ giả (rhizoid). các tế bào thông với nhau vì tuy phân chia nhưng
không hình thành vách ngăn
Kiểu cây: Tản dạng sợi hay dạng bản phân nhánh, hoặc có dạng thân- lá- rễ giả.
Thường mang cơ quan sinh sản có mức độ phân hóa cao.

Algae as human food
–
–
–
–

Annual value is about US$6 billion
Main market and production area is Asia
“Mariculture” has become very important
Main high-value species are ‘Nori’, ‘Kombu’ and
‘Wakame’ (Porphyra, Laminaria and Undaria)
– Mainly used as a subsidiary food: adding relish, taste and
'feel' to food
– European and North American market presently very
small but has potential

• Source of energy/compost

by digestion
• Waste-water treatment

17


10/2/2015

Tảo đỏ (Red Algae -Rhodophyta)
Tảo nâu (Brown Algae Phaeophyta)

Blade

Stipe

The body of a seaweed
is called a thallus
Holdfast

Pneumatocyst

• No flagellated stages!
• Usually red colored because of an
accessory pigment, phycoerythrin
(similar to those in cyanobacteria!)
• Plastids of red algae most likely
evolved from cyanobacteria by
primary endosymbiosis
• Mostly marine, but may be
freshwater, or even in moist soils

• Mostly multicellular
• Complex life cycles; dependent
on water currents to bring gametes
together.

Tảo lục (Green Algae –Chorophyta)
1.

• Unicellular, colonial, or
multicellular
• Primarily freshwater, but
also marine, in soils, and
symbiotic relationships
(lichens!)
• Share a common
ancestor with land
plants!

2.
3.

Formation of colonies of individual cells
(Volvox)
Repeated division of nuclei without
cytoplasmic division (multinucleate filaments)
Formation of true multicellular forms by cell
division and differentiation (Ulva)

The Unicellular green
algae, Chlamydomonas

18