ĐỀ CƯƠNG MÔN PHÔI THAI HỌC

ĐỀ CƯƠNG MÔN PHÔI THAI HỌC
II. QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ
1. Quá trình tạo tinh trùng
Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối
cùng sẽ tạo ra tinh trùng. Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh
bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và tinh trùng.
1.1. Tinh nguyên bào
- Trong ống sinh tinh của thai và trẻ em , tế bào dòng tinh chỉ có tinh nguyên bào và
được gọi là tinh nguyên bào chủng, là tế bào đầu dòng của dòng tinh có bộ nhiềm sắc
lưỡng bội 2n= 46= 44A +XY được tạo thành do sự biệt hóa của tế bào sinh dục nguyên
thủy. Tinh nguyên bào chủng sinh sản theo kiểu gián phân để tăng nhanh số lượng của
chúng.
- Chỉ từ tuổi dậy thì cho đến khi kết thúc đời sinh dục, sự biệt hóa và tiến triển của
các tinh nguyên bào chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng. Trong mỗi lần gián
phân, 1tinh nguyên bào chủng sinh ra 2 tế bào con: một vẫn giữ nguyên tính chất của tinh
nguyên bào chủng, là nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng. Một sẽ biệt hóa thành
tinh nguyên bào bụi, rồi thành tinh nguyên bào vảy. Các tinh nguyên bào đều có bộ
nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY.
1.2. Tinh bào 1
Tinh nguyên bào vảy biệt hóa thành tinh bào 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội.
Tinh bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo tinh trùng. Vì vậy, quá trình giảm phân
còn gọi là quá trình phân chia để trưởng thành.
1.3.Tinh bào 2
Quá trình giảm phân gồm 2 lần phân chia. Kết quả của lần phân chia thứ nhất:
một tinh bào 1 sinh ra hai tinh bào 2, mỗi tinh bào 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=
23. Có 2 loại tinh bào 2: một loại mang thể nhiễm sắc X và loại kia mang thể nhiễm sắc
Y.
1.4. Tiền tinh trùng
Tinh bào 2 được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm
phân. Mỗi tinh bào 2 sinh ra 2 tiền tinh trùng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 giống
tinh bào 2 và cũng có 2 loại tiền tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể

nhiễm sắc Y.
1.5. Tinh trùng
Tiền tinh trùng không có khả năng sinh sản, chúng biệt hóa thành tinh trùng qua
một quá trình phức tạp. Như vậy, mỗi tinh trùng cũng có bộ nhiễm sắc thể đơn bội và
cũng có 2 loại tinh trùng: loại mang thể nhiễm sắc X và loại mang thể nhiễm sắc Y. Như
vậy, trong quá trình tạo giao tử, một tinh bào 1 với bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +
XY qua quá trình giảm phân
sinh ra 4 tinh trùng, mỗi tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23, với 2 loại tinh
trùng là 22 + X và 22 + Y. Tỷ lệ giữa 2 loại là 1/1. Tinh trùng là những tế bào đã biệt hóa
cao độ không còn khả năng sinh sản và có cấu trúc phức tạp.
2. Quá trình tạo noãn
Ở nữ, những tế bào dòng noãn sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo
noãn chín (noãn trưởng thành) có khă năng thụ tinh. Các tế bào dòng noãn từ đầu đến
cuối gồm: noãn nguyên bào, noãn bào 1, noãn bào 2 và noãn chín.
2.1. Noãn nguyên bào


Trong buồng trứng của thai, những noãn nguyên bào với bộ nhiễm sắc lưỡng bội
2n= 44A + XX được bao quanh bởi những tế bào biểu mô sau này sẽ biệt hóa thành tế
bào nang và tạo thành những túi đựng noãn gọi là nang trứng. Trong đám tế bào biểu mô
đó, noãn nguyên bào sinh sản nhiều lần theo kiểu gián phân để tăng mau số lượng của
chúng. Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1. Noãn nguyên
bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên
bào đã biệt hóa thành noãn bào 1. Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự
trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới
hạn.
2.2. Noãn bào 1
Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng
nguyên thủy. Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho
quá trình tiến triển của chúng. Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn

chín, nhưng chỉ tới cuối kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia.
Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã
dừng phân chia ở kỳ này. Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1.
2.3. Noãn bào 2
Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn
bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại. Kết quả của
lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội
n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương
chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào
nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục.
2.4. Noãn chín
Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm
phân. Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội
n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều
chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là
cực cầu 2. Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có
khả năng thụ tinh.
Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1
cũng sinh ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín.

IV. SỰ LÀM TỔ CỦA TRỨNG
Trứng lọt vào khoang tử cung vào khoảng ngày thứ 4 sau thụ tinh và
trứng ở vào giai đoạn cuối phôi dâu hoặc đầu phôi nang. Khi trứng vào đến
khoang tử cung, trứng tiếp tục sống và phân chia trong môi trường dịch tiết
của nội mạc tử cung vài ngày trước khi làm tổ. Màng trong suốt có tác dụng
bảo vệ trứng trong giai đoạn đầu sẽ tự tiêu. Trứng lọt vào nội mạc tử cung
rồi bám vào đó để phát triển , người ta nói trứng làm tổ trong nội mạc tử
cung.

Trứng người làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 sau thụ tinh, tương ứng
với ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc bấy giờ trứng đang ở giai đoạn phôi
nang và niêm mạc tử cung đang ở giai đoạn trước kinh và sẽ tiếp tục phát
triển. Ở cực phôi của trứng, lá nuôi được tạo ra từ các tiểu phôi bào sẽ bám
vào nội mạc tử cung, vượt qua lớp biểu mô tử cung tiến vào lớp đệm, phá
hủy mô tử cung xung quanh để toàn bộ trứng lọt dần vào niêm mạc tử cung.
Sự phá hủy mô tử cung là do những enzym tiêu protein được tiết ra bởi
những tế bào lá nuôi.
Bình thường trứng làm tổ ở thành sau hoặc thành trước tử cung. Trong
trường hợp bất thường, trứng có thể làm tổ ở gần lỗ trong ống tử cung hoặc
ở ngoài tử cung (chửa ngoài tử cung) như: trong khoang bụng (thường gặp ở
túi cùng Douglas, mạc nối lớn, các quai ruột), trên bề mặt buồng trứng, trong
vòi trứng. Trứng làm tổ lạc chỗ ít khi có thể phát triển tới đúng kỳ hạn, phôi
thường chết và mẹ thường xuất huyết nghiêm trọng. Trong các trường hợp
chửa ngoài tử cung, chửa ở vòi trứng hay gặp nhất, vòi trứng sẽ vỡ trong
khoảng tháng thứ 2 của thời kỳ phôi gây xuất huyết nghiêm trọng cho mẹ.
I. SỰ TẠO ÐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2)
1. Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự
phát triển)
- Vào khoảng ngày thứ 8, phôi nang người đã lọt một phần vào niêm
mạc tử cung. Ở cực phôi, nơi tiếp giáp với cúc phôi, lá nuôi biệt hóa thành 2
lớp: lớp trong được gọi là lá nuôi tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một
nhân, có ranh giới rõ ràng. Lớp ngoài được gọi là lá nuôi hợp bào, là một lớp
bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào không rõ. Lá nuôi hợp bào phát


triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung. Ðồng thời, ở cực phôi xuất
hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuôi và đại phôi bào của cúc phôi
hoặc xen giữa hàng đại phôi bào tiếp giáp với lá nuôi và những hàng đại
phôi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối. Như vậy

nguồn gốc của màng ối có thể là lá nuôi hoặc cúc phôi (có chung nguồn gốc
với ngoại bì phôi).
Ở sàn khoang ối, đại phôi bào của cúc phôi biệt hóa thành 2 lớp rõ rệt,
một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phôi ngoài, gọi là lá
ngoại bì phôi phủ sàn khoang ối. Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo
nên lá phôi trong, còn gọi là nội bì phôi, phủ trần khoang phôi nang (còn gọi
là khoang dưới mầm). Hai lá phôi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình
tròn dẹt gọi là đĩa phôi lưỡng bì.
- Ở cực đối phôi, lá nuôi vẫn chưa biệt hóa thành 2 lớp. Ở bên cạnh
nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch,
những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa
glycogen.
2. Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát (ngày thứ 9 của sự phát triển)
Ngày thứ 9, phôi nang lọt sâu vào nội mạc tử cung và ở trên mặt niêm mạc,
điểm lọt của phôi nang được bịt kín bởi một cục sợi huyết.

- Ở cực phôi, lá nuôi phát triển mạnh, trong lớp lá nuôi hợp bào xuất
hiện những không bào nội bào, những không bào này họp với nhau thành
những hốc. Ðó là giai đoạn hốc trong quá trình phát triển lá nuôi.


- Ở cực đối phôi, những tế bào dẹt phát sinh từ nội bì hoặc từ lớp lá
nuôi tế bào tạo ra một màng mỏng được gọi là màng Heuser, lót bên trong
lá nuôi và tiếp với bờ của nội bì phôi. Màng ấy cùng với nội bì phôi làm cho
khoang phôi nang trở thành một túi rỗng gọi là túi noãn hoàng nguyên phát
và định ranh giới cho túi ấy.
3. Sự tạo ra trung mô ngoài phôi và khoang ngoài phôi (ngày thứ 11 và
12)
- Ngày thứ 11 phôi nang được bao quanh hoàn toàn bởi lớp đệm của
nội mạc thân tử cung. Chỗ phôi nang lọt vào nội mạc tử cung, cục sợi huyết

đã tạo thành một cái sẹo và sự biểu mô hóa sẹo được tiến hành do sự tăng
sinh và sự lan dần của các tế bào biểu mô trên bề mặt niêm mạc.
Ở cực phôi, trong lớp lá nuôi hợp bào, những hốc trong lá nuôi hợp
bào thông
với nhau,tạo thành một hệ thống lỗ lưới được ngăn cách nhau bởi những bè
lá nuôi hợp bào. Lớp lá nuôi hợp bào ngày càng tiến sâu vào nội mạc tử
cung, phá hủy nội mô của các mao mạch máu tử cung đã bị xung huyết.
Những hốc lá nuôi thông với các mạch máu ấy và chứa đầy máu mẹ. Như
vậy, sự lưu thông của máu mẹ trong tử cung được tăng cường bởi hệ thống
các hốc ấy và hệ thống tuần hoàn rau bắt đầu được thành lâp. Từ đây, về mặt
sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi là thời kỳ máu dưỡng, trong đó phôi
được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc tử cung mà
còn bởi những chất dinh dưỡng bởi máu mẹ. Thời kỳ trước đó gọi là thời kỳ
mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của nội


mạc tử cung và bằng sản phẩm tiêu hủy nội mạc ấy do sự thực bào của lá
nuôi hợp bào.
- Ở cực đối phôi, lá nuôi được cấu tạo gần như bởi lá nuôi tế bào.
- Cũng trong thời gian này, một dạng tế bào mới xuất hiện xen vào
giữa mặt trong của lá nuôi tế bào và mặt ngoài của túi noãn hoàng nguyên
phát, những tế bào ấy tạo thành một mô thưa gọi là trung mô ngoài phôi
( hay trung bì ngoài phôi). Trung mô ngoài phôi lan rộng ra để xen vào giữa
mặt trong của lá nuôi và mặt ngoài của màng ối tạo nên lá thành trung bì
ngoài phôi, và trung mô ngoài phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng tạo nên lá
tạng trung bì ngoài phôi. Ngay sau đó, trong trung mô xuất hiện những hốc
lớn, chúng hợp lại với nhau thành một khoang duy nhất gọi là khoang ngoài
phôi (còn gọi là khoang màng đệm) bao quanh túi noãn hoàng nguyên phát
và khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoài phôi tạo thành chỗ nối tương lai
giữa bản phôi và lá nuôi.

Sự phát triển của đĩa phôi 2 lá chậm hơn so với lá nuôi. Vào khoảng
cuối ngày thứ 12, các tế bào có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt
trong màng Heuser.
4. Sự tạo túi noãn hoàng thứ phát, trung bì màng đệm, trung bì màng ối,
trung bì túi noãn hoàng và cuống phôi (ngày thứ 13)

- Ngày thứ 13, những tế bào nội bì sinh ra những tế bào mới di cư vào
mặt trong màng Heuser và chúng tạo ra một cái khoang mới bên trong túi


noãn hoàng nguyên phát được gọi là túi noãn hoàng thứ phát (hay túi noãn
hoàng vĩnh viễn), nhỏ hơn túi
noãn hoàng nguyên phát. Sau đó, túi noãn hoàng nguyên phát tan vỡ thành
từng mảnh, những mảnh này có thể tạo ra các u nang thường thấy trong
khoang ngoài phôi và gọi là u nang khoang ngoài phôi.
- Khoang ngoài phôi phát triển thành một khoang lớn, trung bì ngoài
phôi chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoài phôi. Lớp tế bào trung bì ngoài
phôi lót bên trong lá nuôi gọi là trung bì màng đệm và cùng với lá nuôi tạo
thành màng đệm, trung bì lót ngoài màng ối được gọi là trung bì màng ối và
trung bì lót ngoài túi noãn hoàng gọi là trung bì noãn hoàng. Chỗ nối trung
bì màng ối và trung bì noãn hoàng với trung bì màng đệm sẽ tạo ra cuống
phôi.
Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quá trình phát triển phôi người, đĩa
phôi được cấu tạo bởi 2 lá phôi dán vào nhau: ngoại bì ở mặt lưng và nội bì
ở mặt bụng, vì vậy được gọi là đĩa phôi lưỡng bì. Ngoại bì tạo nên sàn
khoang ối và tiếp với ngoại bì màng ối ở bờ đĩa phôi. Nội bì tạo nên trần túi
noãn hoàng thứ phát và tiếp với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi. Ở vùng đầu phôi,
nội bì có một chỗ hơi dày lên do tế bào ở đó cao lên thành hình trụ, tạo thành
một tấm nội bì gọi là tấm trước dây sống.
Ở mặt lưng phôi, ngoại bì màng ối được phủ bởi trung bì màng ối. Ở

mặt bụng phôi, nội bì túi noãn hoàng được phủ bởi trung bì túi noãn hoàng.
Trung bì ngoài phôi tạo thành màng đệm, trung bì màng ối, trung bì noãn
hoàng.


Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noãn hoàng và túi ối được đựng
trong một khoang lớn là khoang ngoài phôi. Thành ngoài của khoang ngoài
phôi là màng đệm. Lá nuôi được phân thành 2 lớp: lớp lá nuôi tế bào tiếp
giáp với màng đệm, lớp lá nuôi hợp bào tạo thành những bè được ngăn cách
nhau bởi những hốc chứa đầy máu mẹ. Ở phía đuôi phôi có một cái cuống
trung bì gọi là cuống phôi nối trung bì màng ối và trung bì noãn hoàng với
màng đệm.
II. SỰ HÌNH THÀNH ÐĨA PHÔI 3 LÁ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ
(Phát triển trong tuần lễ thứ 3)
Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu vào ngày thứ 13 của đời sống
trong bụng mẹ, là giai đoạn quan trọng trong quá trình phát triển phôi. Quá
trình tạo phôi vị là quá trình trong đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế bào được
sinh ra từ các lá phôi mà kết quả là những mầm cơ quan được tạo ra từ các lá
phôi ấy được xếp đặt vào những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phát
triển.
1. Sự tạo trung bì phôi
Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông vào khoang ối (tức là mặt lưng
của đĩa phôi) xuất hiện một cái rãnh hẹp, dài, ở phía đuôi phôi gọi là đường
nguyên thủy. Hai bờ của đường nguyên thủy hơi nhô lên do sự tăng sinh tế
bào. Ở đầu trước của đường nguyên thủy có một chỗ lõm thông với nó được
gọi là hố nguyên thủy, hố nguyên thủy được bao quanh bởi một cái gờ hình
vành khuyên mở ra phía sau, được hình thành do sự tăng sinh của tế bào tạo
thành nút Hensen. Ðường nguyên thủy và nút Hensen là nơi tế bào chưa biệt
hóa được phát sinh và di cư để tạo ra lá phôi thứ 3.

Ở 2 bên bờ đường nguyên thủy, các tế bào trở nên hình cầu, tăng sinh
rồi di chuyển thụt xuống phía dưới, xen vào giữa ngoại bì và nội bì phôi lan
sang 2 bên và về phía đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với trung bì ngoài phôi
phủ màng ối và túi noãn hoàng để tạo ra lá phôi thứ 3, lá trung bì phôi nằm
xen giữa ngoại bì và nội bì phôi.
Ở phần đầu phôi, trung bì lan sang 2 bên tấm trước dây sống và vòng
ra phía trước và sát nhập với nhau ở đường giữa, tạo thành diện tim (diện
mạch), nơi tim và các mạch máu lớn đầu tiên được tạo thành. Vì không có
trung bì xen vào giữa, nội bì tấm trước dây sống dán chặt vào ngoại bì nằm
trên đó, tạo thành một màng lưỡng bì (màng có 2 lá phôi) gọi là màng họng.
Ở phía đuôi phôi, ngay đầu sau của đường nguyên thủy cũng có một
vùng trung bì không lan tới, ở đó nội bì và ngoại bì cũng dính chặt với nhau
tạo thành một màng lưỡng bì gọi là màng nhớp.
2. Sự tạo ra dây sống
Ở nút Hensen, các tế bào di chuyển thụt xuống dưới và từ nút Hensen
di cư theo đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi
là ống dây sống nằm ngay phía sau tấm trước dây sống. Ống dây sống được
xem như là phần kéo dài về phía trước của hố nguyên thủy của nút Hensen.
Vào khoảng ngày thứ 17, trung bì và ống dây sống hoàn toàn tách rời nội bì
và ngoại bì loại trừ phần tấm trước dây sống ở vùng đầu phôi và phần từ
màng nhớp đến đường nguyên thủy ở vùng đuôi phôi. Ống dây sống tiếp nối
với nút Hensen và lòng ống dây sống qua chỗ lõm của nút đó thông với
khoang ối.


- Ngày thứ 18, sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó,
rồi vùng sáp nhập bị tiêu đi và lòng ống dây sống dần dần biến mất. Sự tiêu
của vùng sát nhập xẩy ra theo hướng đầu - đuôi, đoạn còn sót lại của ống
dây sống ngày càng ngắn lại tạo thành một ống tạm thời thông túi noãn

hoàng với khoang ối gọi là ống thần kinh - ruột. Thành trên của ống dây
sống còn lại là một dải tế bào hình máng mở vào túi noãn hoàng ở phía dưới
và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi. Sau đó, tế bào của dải này tăng sinh, tạo
ra một dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn. Ở phía dưới dây sống, nội bì
cũng tăng sinh và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi noãn hoàng. Dây
sống là một cơ quan có vai trò quan trọng vì nó gây ra sự cảm ứng tạo ra các
cơ quan khác, đặc biệt là não, tủy sống, tuyến yên và cột sống.
Ở phía đuôi phôi, vào khoảng ngày thứ 16, đồng thời với sự tạo ra
màng nhớp, từ thành sau túi noãn hoàng, nội bì phát triển vào cuống phôi tạo
thành một túi thừa gọi là niệu nang. Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt,
chỉ định hướng sự phát triển của các mạch máu trong cuống phôi.
3. Sự lớn lên của đĩa phôi
Lúc đầu hình dáng bên ngoài của đĩa phôi là hình tròn hoặc hình trứng
dẹt, về sau phôi phát triển dài ra và do phần đầu phát triển mạnh hơn phần
đuôi của đĩa phôi nên phôi có dạng hình quả lê dẹt với phần đầu phôi to,
phần đuôi phôi nhỏ. Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi là do sự di cư liên
tiếp của các tế bào từ đường nguyên thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở
phần đuôi, đường nguyên thủy vẫn giữ nguyên kích thước. Sự di chuyển thụt
xuống của các tế bào ở mặt lưng phôi và sự di cư của chúng sang 2 bên về
phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn và tiếp tục cho đến cuối tuần thứ 4. Ở giai
đoạn này, do sự tiêu đi của vùng sát nhập giữa sàn ống dây sống và nội bì


tiến dần theo hướng đầu - đuôi, nên ống thần kinh - ruột ngày càng ngắn lại
và biến mất. Ðường nguyên thủy và nút Hensen khép lại và ngắn đi dần dần
rồi thoái hóa và biến mất.
4. Sự phát triển tiếp theo của lá nuôi
Ở đầu tuần thứ 3 của quá trình phát triển, lá nuôi tạo thành một số lớn
nhung mao bọc kìn mặt ngoài của trứng gọi là nhung mao nguyên phát.
Nhung mao nguyên phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là lá nuôi tế bào

và được phủ ngoài bởi một lớp lá nuôi hợp bào. Sau đó những tế bào trung
mô của màng đệm xâm nhập vào trục nhung mao để tạo ra những nhung
mao đệm thứ phát có cấu tạo gồm một trục ở giữa là trung mô được phủ ở
phía ngoài bởi lớp lá nuôi tế bào nằm trong và lớp lá nuôi hợp bào nằm
ngoài. Trong trục trung mô của nhung mao đệm thứ phát, những mạch máu
được tạo ra và nhung mao lúc này được gọi là nhung mao đệm vĩnh viễn.
Ngay sau đó, lưới mạch máu của nhung mao đệm tiếp với lưới mao mạch
phát triển trong trung bì màng đệm và trong trung bì cuống phôi và tiếp với
hệ tuần hoàn trong phôi đã được thiết lập vào khoảng tuần thứ 4, như vậy
rau và phôi được nối với nhau (H.11).
Như vậy, ở đầu tuần thứ 4, vào khoảng ngày 22 - 23, khi tim bắt đầu
đập, rau thai sẵn sàng đảm nhiệm sự dinh dưỡng và sự hô hấp của phôi.
Trước đó, sự dinh dưỡng của phôi được tiến hành theo cơ chế khuếch tán.
Các tế bào của lớp lá nuôi tế bào của nhung mao đệm vĩnh viễn xâm
nhập qua lớp lá nuôi hợp bào và tiếp với tế bào lá nuôi cúa các nhung mao
rau lân cận đã lan ra tạo thành một lớp vỏ tế bào lá nuôi ngoài. Vỏ này bắt


đầu xuất hiện ở cực phôi rồi lan dần về phía cực đối phôi để bọc kín trứng và
ngăn cách hoàn toàn màng đệm với niêm mạc thân tử cung.
Phôi chỉ còn nối với vỏ tế bào lá nuôi ở phần đuôi phôi bởi cuống
phôi. Cuống phôi được cấu tạo bởi trung bì ngoài phôi chứa niệu nang và hệ
mạch niệu nang. Về sau, cuống phôi tạo ra dây rốn nối phôi với rau.
I. PHÁT TRIỂN CỦA TIM
1. Tim nguyên thủy
- Trong quá trình tạo phôi vị, trung bì phát sinh từ đường nguyên thủy
phát triển về phía đầu phôi, lan sang 2 bên và vòng ra phía trước tấm trước
dây sống tạo ra diện tim, còn gọi là diện mạch. Diện tim nằm ở vùng đầu
phôi, 2 bên và phía trước dây sống và có dạng hình cung hay hình móng
ngựa (H.1A).

- Cũng như trung bì bên của toàn bộ đĩa mầm, trung bì tạo tim cũng
tạo thành 2 lá:lá thành và lá tạng định ranh giới cho khoang màng ngoài tim
tương lai (H. 2A). Ở mỗi phần bên của diện tim hình cung, trong lá tạng của
trung bì tạo tim xuất hiện những đám tế bào trung mô tụ đặc tạo ra một ống
tim nội mô nằm gần nội bì. Do sự khép mình của phôi, đĩa phôi lúc mới đầu
phẳng, sau gấp sang 2 bên về phía bụng phôi, vì vậy 2 ống tim ở 2 bên tiến
lại gần nhau ở đường dọc giữa, rồi sát nhập với nhau thành một ống tim duy
nhất. Như vậy một ống tim nội mô duy nhất được tạo ra trong trung mô lá
tạng của khoang màng ngoài tim, nằm ở mặt bụng của ruột trước. Lúc đầu,
phần trung tâm của diện tim nằm ở phía trước tấm trước dây sống. Do quá
trình khép mình của phôi, kết quả là ống tim nội mô nguyên thủy và khoang
màng ngoài tim nằm ở phía sau tấm trước dây sống.
- Khi 2 ống tim nội mô sát nhập với nhau, lá tạng của khoang màng
ngoài tim tạo ra cơ tim và lá tạng màng ngoài tim. Tế bào trung mô nằm sát


với nội mô tạo màng trong tim. Tế bào trung mô nằm trên mặt lá tạng sau sẽ
tạo ra biểu mô lá tạng của khoang màng ngoài tim.
Trong quá trình phát triển, ống tim nguyên thủy lồi dần vào khoang màng
ngoài tim. Ðến tuần thứ 4 của quá trình phát triển phôi, tim có dạng một ống
thẳng được tạo thành bởi những buồng tim thông với nhau, xếp thành một
chuỗi dài gồm 5 đoạn, thứ tự theo hướng đầu đuôi: hành động mạch chủ,
hành tim, tâm thất nguyên thủy, tâm nhĩ nguyên thủy và xoang tĩnh mạch. 5
đoạn này được định ranh giới ở bên ngoài bởi 4 rãnh theo thứ tự: rãnh liên
hành, rãnh hành thất, rãnh nhĩ thất, rãnh nhĩ xoang.
Trong quá trình phát triển tiếp theo của ống tim nguyên thủy để trở
thành tim vĩnh viễn, có 3 hiện tượng chính rất quan trọng xảy ra đồng thời:
+ Sự dài ra và gấp khúc của ống tim nguyên thủy
+ Sự bành trướng không đều của các đoạn ống tim nguyên thủy
+ Sự tạo ra các vách ngăn của tim.

2. Sự dài ra và gấp khúc của ống tim nguyên thủy
Lúc mới đầu tim là một ống gần như thẳng, có một phần nằm trong
khoang màng ngoài tim (đoạn hành thất) và 2 đầu được cố định bởi mạc treo
tim lưng (H. 3A). Sau đó, do sự phát triển của đoạn hành thất mạnh hơn sự
phát triển của khoang màng ngoài tim và do 2 đầu của tim được cố định bởi
mạc treo lưng nên khi ống tim nguyên thủy dài ra nó phải gấp khúc lại, chỗ
gấp ở rãnh nhĩ thất phải và rãnh hành thất trái (H. 3B,C). Do sự gấp lại, đoạn
hành tim và đoạn tâm thất nguyên thủy di chuyển về phía bụng và về phía
đuôi phôi và hơi lệch sang phải. Còn đoạn tâm nhĩ và xoang tĩnh mạch di
chuyển về phía lưng và phía đầu phôi, hơi lệch sang trái (H.3 D,E).
3. Sự phát triển không đều của các buồng tim
Trong quá trình gấp khúc của ống tim nguyên thủy, các đoạn của ống
đó bành trướng không đều.


- Hành động mạch phát triển thành thân động mạch và nón động
mạch.Thân động mạch tạo ra rễ và đoạn gần của động mạch chủ và động
mạch phổi. Nón động mạch sẽ tạo ra phần phễu của 2 tâm thất.
- Hành tim phát triển tạo ra tâm thất phải.
- Tâm thất nguyên thủy sẽ phát triển thành tâm thất trái nguyên thủy
vì sẽ tạo ra
phần lớn tâm thất trái vĩnh viễn, còn hành tim sẽ tạo ra tâm thất phải vĩnh
viễn. Ðoạn nối hành - thất (rãnh hành - thất) vẫn giữ hẹp như lúc đầu, tạo
thành các lỗ liên thất.
- Tâm nhĩ nguyên thủy phát triển sang 2 bên và ôm lấy đoạn gần bụng
hơn của tim, tức đoạn trên của hành tim và đoạn thân nón động mạch. Rãnh
nối nhĩ thất vẫn hẹp như lúc ban đầu sẽ tạo ống nhĩ thất làm thông đoạn bên
trái của tâm nhĩ nguyên thủy với tâm thất nguyên thủy.
- Xoang tĩnh mạch gồm 2 sừng trái và phải được nối với nhau bởi một
phần ngang hẹp. Mỗi sừng nhận máu từ 3 tĩnh mạch: tĩnh mạch noãn hoàng,

tĩnh mạch rốn, tĩnh mạch tim chung (tĩnh mạch chính chung). Trong quá
trính phát triển, sừng trái bị tiêu biến một phần , phần còn lại và phần ngang
của xoang tĩnh mạch trở thành xoang vành. Sừng phải và các tĩnh mạch bên
phải tăng kích thước khá mạnh. Sừng phải sát nhập một phần vào tâm nhĩ
phải và lỗ của nó gọi là lỗ xoang nhĩ.
4. Sự hình thành các vách ngăn tim
Các vách ngăn chính của tim được hình thành khoảng từ ngày thứ 27
đến ngày thứ 37 của quá trình phát triển, khi phôi đạt được chiều dài từ 5mm
đến 16 - 17 mm.
4.1. Sự ngăn ống nhĩ thất và sự tạo ra các van 3 lá và van mũ


Lúc đầu buồng tâm nhĩ nguyên thủy thông với cả 2 buồng thất qua
ống nhĩ thất.
Khoảng cuối tuần thứ 4, trong lòng ống nhĩ thất, trung mô và màng tim tạo
ra một vách ngăn được gọi là vách trung gian, ngăn ống đó thành 2 đoạn:
đoạn bên phải, ở đó van 3 lá được sẽ được tạo thành ngăn tâm thất và tâm
nhĩ bên phải và đoạn bên trái , ở đó van mũ (van 2 lá) sẽ được tạo thành
ngăn tâm thất và tâm nhĩ bên trái.
4.2. Sự ngăn tâm nhĩ và sự tiếp tục biệt hóa của tâm nhĩ.
Sự ngăn tâm nhĩ nguyên thủy thành 2 tâm nhĩ phải và trái được tiến
hành bằng cách tạo ra lần lượt 2 vách ngăn: Vách ngăn nguyên phát và vách
ngăn thứ phát. Tuy nhiên, trong suốt đời sống phôi thai, 2 vách ngăn ấy
không ngăn cách hoàn toàn tâm nhĩ mà còn để lại một con đường cho phép
máu lưu thông giữa 2 tâm nhĩ để tạo điều kiện cơ bản cho sự tuần hoàn máu
phôi thai.
- Vách nguyên phát: xuất hiện vào khoảng cuối tuần thứ 4, phát triển
từ nóc của khoang tâm nhĩ về phía vách ngăn ống nhĩ thất để chia buồng nhĩ
thành nhĩ phải và nhĩ trái và một lỗ liên nhĩ gọi là lỗ nguyên phát, nằm giữa
vách nguyên phát đang phát triển và vách ngăn ống nhĩ thất. Sau đó lỗ

nguyên phát được đóng kín do sự phát triển của vách ngăn ống nhĩ thất. Tuy
nhiên, trước khi lỗ nguyên phát được bịt kín, đoạn trên của vách nguyên
phát bị tiêu hủy tạo ra một lối thông liên nhĩ thứ 2 gọi là lỗ thứ phát.
- Vách thứ phát: cũng phát triển từ nóc của khoang tâm nhĩ xuống và
nằm bên phải vách nguyên phát. Vách thứ phát không bao giờ trở thành một
vách ngăn hoàn toàn, nó có một bờ tự do (bờ dưới). Cuối cùng, bờ dưới tự
do của vách thứ phát phủ lỗ thứ phát làm cho lỗ thông giữa 2 buồng nhĩ trở
thành một khe chéo từ dưới lên trên và từ phải sang trái, khe đó được gọi là
lỗ bầu dục, làm máu lưu thông từ tâm nhĩ phải sang tâm nhĩ trái.


4.3. Sự ngăn tâm thất
Tâm thất phải (hành tim) và tâm thát trái (tâm thất nguyên thủy) được
ngăn cách bởi
một vách gọi là vách liên thất nguyên thủy, xuất hiện ở đoạn đuôi và ở ranh
giới giữa hành tim và tâm thất nguyên thủy. Vách liên thất nguyên thủy tạo
ra đoạn cơ của vách liên thất vĩnh viễn. Sự phát triển nhanh của vách liên
thất nguyên thủy làm hẹp lối thông giữa các tâm thất và tạm thời tạo ra một
lỗ thông liên thất . Lỗ này mau chóng bị bịt lại do sự phát triển của vách
ngăn thân - nón động mạch và vách ngăn ống nhĩ thất về phía bờ tự do và sát
nhập với bờ tự do của vách liên thất nguyên thủy tạo ra đoạn màng của vách
liên thất vĩnh viễn.
4.4. Sự ngăn thân - nón động mạch và sự tạo ra van động mạch chủ và
van động mạch phổi (van xich ma)
- Một vách xoắn 225o được hình thành ngăn thân - nón động mạch
thành 2 mạch xoắn với nhau là động mạch chủ và thân chung của các động
mạch phổi phải và trái. Sự ngăn thân nón động mạch làm cho tâm thất trái
thông với động mạch chủ, còn tâm thất phải thông với thân chung động
mạch phổi phải và trái và làm cho động mạch chủ và thân chung đó ngăn
cách nhau hoàn toàn. Ở thành bên các mạch này xuất hiện 2 chỗ dày lên tạo

thành những gờ. Các gờ này đến tiếp xúc với vách ngăn xoắn đế tạo ra các
van động mạch chủ và động mạch phổi.
II. PHÁT TRIỂN CỦA ÐỘNG MẠCH
Ðồng thời với sự tạo ra ống tim nội mô, trong phôi cũng xảy ra sự
hình thành các mạch máu. Những mạch máu này về cơ bản cũng nảy sinh
theo cùng một kiểu như các mạch được tạo ra ở ngoài phôi.
1. Những cung động mạch chủ


Những mạch trong phôi xuất hiện đầu tiên là 2 động mạch chủ bụng.
Hai rễ của động mạch chủ bụng được tạo ra cùng với 2 ống tim nội mô và
mỗi rễ nối với một ống tim. Sau một đoạn ngắn tiến về phía đầu phôi, 2 ống
động mạch này cong về phía lưng rồi phát triển hướng về phía đuôi phôi tạo
nên động mạch chủ lưng. Ở phôi người có 5 cung động mạch chủ, mỗi cung
động mạch nối động mạch chủ bụng với động mạch chủ lưng cùng bên.
Những cung này phát triển không đồng thời.
- Cung thứ nhất: cung này biến đi sớm, chỉ còn sót lại ở mỗi bên một
đoạn ngắn sẽ trở thành động mạch hàm trong.
- Cung thứ 2: biến muộn hơn, trừ một đoạn ngắn còn lại về sau tạo ra
động mạch xương móng và xương bàn đạp.
- Cung thứ 3:tạo ra đoạn gần của động mạch cảnh trong. Ðoạn động
mạch chủ bụng từ chỗ cung thứ 3 tiến về đầu phôi tạo ra động mạch cảnh
ngoài, đoạn nằm giữa cung thứ 3 và cung thứ 4 tạo ra động mạch cảnh gốc.
Ðoạn động mạch chủ lưng nằm giữa cung thứ 3 và thứ 4 biến đi.
- Cung thứ 4: cung trái góp phần tạo quai động mạch chủ, cung phải
tạo đoạn gần của động mạch dưới đòn phải. Ðoạn động mạch chủ nằm giữa
các cung thứ 4 và thứ 6 tạo nên thân động mạch cánh tay đầu ở bên phải và
đoạn lên của quai động mạch chủ ở bên trái.
- Cung thứ 6: đoạn gần của cung này tạo động mạch phổi, đoạn xa nối với
động mạch chủ lưng tạo ống động mạch. Ống động mạch phải biến đi sớm, ống

động mạch trái tồn tại suốt đời sống phôi thai và sẽ thoái triển thành dây chằng
động mạch sau khi trẻ ra đời.
2. Những động mạch gian đốt
Ðộng mạch gian đốt còn gọi là động mạch gian khúc nguyên thủy là
các nhánh bên của động mạch chủ lưng và được phân làm 3 nhóm ở mỗi
bên:


- Những động mạch tạng bụng: tưới máu cho ruột nguyên thủy và
những cơ quan, bộ phận phát sinh từ ống đó. Những động mạch này về sau
sẽ tạo ra động mạch thân tạng, động mạch mạc treo ruột trên, động mạch
mạc treo ruột dưới, động mạch thực quản, động mạch phế quản.
- Những động mạch tạng bên: tưới máu cho trung bì trung gian. Về sau
sẽ tạo ra động mạch thận, động mạch thượng thận, động mạch hoành dưới và
động mạch sinh dục.
- Những động mạch tạng lưng: tưới máu cho ống thần kinh, mào thần
kinh, thành sau và
thành bên của phôi. Về sau sẽ tạo ra động mạch gian sườn, động mạch thắt
lưng.
3. Ðộng mạch rốn
Ðộng mạch rốn được tạo ra từ 2 nhánh của động mạch chủ lưng,
những nhánh
này tiến về phía cuống phôi và rau và có quan hệ mật thiết với niệu nang.
Sau khi sinh, đoạn gần của động mạch rốn tạo động mạch chậu trong và
động mạch bàng quang trên, đoạn xa bị bịt lại tạo thành dây chằng rốn bàng quang.
III. PHÁT TRIỂN CỦA TĨNH MẠCH
Ở phôi người 4 mm, vào khoảng tuần thứ 4, có 3 cặp tĩnh mạch được
phân biệt:
- Tĩnh mạch noãn hoàng: gồm 2 tĩnh mạch noãn hoàng trái và phải,
bắt nguồn từ trung bì lá tạng của thành túi noãn hoàng. Hai tĩnh mạch này

dẫn máu từ túi noãn hoàng về tim để đổ máu vào các sừng của xoang tĩnh
mạch.


- Tĩnh mạch rốn: gồm 2 tĩnh mạch rốn phải và trái, bắt nguồn từ các
nhung mao đệm, dẫn máu có oxy về tim và cũng đổ vào các sừng của xoang
tĩnh mạch.
- Tĩnh mạch chính: cấu tạo bởi những tĩnh mạch trong phôi và gồm 2
tĩnh mạch chính trước phải và trái nhận máu ở vùng đầu của phôi và 2 tĩnh
mạch sau phải và trái nhận máu ở vùng đuôi phôi.
2.Đặc điểm của quá trình già và chết ở động vật
- Chu kỳ tế bào:
Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc được tạo thành do
kết quả phân chia của tế bào mẹ cho tới lần phân chia của chính nó. Chu kỳ
tế bào khác nhau trong từng lọai tế bào và trong từng giai đoạn phát triển
khác nhau. Ví dụ: chu kỳ tế bào của các sinh vật chưa có nhân chính thức
( tiền nhân ) kéo dài từ 20-30 phút, chu kỳ tế bào của sinh vật có nhân chính
thức ( nhân thật ) kéo dài từ 10-12 giờ.
Ở các sinh vật chưa có nhân chính thức, chu kỳ tế bào gồm có hai giai đoạn
chính là sự tách đôi của phân tử ADN và sự phân chia tế bào chất. AND của
sinh vật chưa có nhân chính thức là một mạch đơn có dạng vòng. Sự phân
đôi ADN xảy ra trước lúc bắt đầu phân chia tế bào. Mỗi phân tử AND con
gắn với các vùng khác nhau của màng sinh chất và sau đó chúng tách nhau
ra. Sự phân chia tế bào chất lúc màng sinh chất mới và vách ngăn mới được
tổng hợp ở phần giữa tế bào. Vách ngăn này phân chia tế bào làm hai phần,
mỗi phần trở thành một tế bào con. Các tế bào con sau khi được hình thành
có thể vẫn dính liền với nhau như ở vi khuẩn dạng sợi hoặc tách rathà nh cơ
thể mới như ở các loài vi khuẩn khác.
Ở các sinh vật có nhân chính thức, chu kỳ tế bào gồm hai giai đọan chính là
gian kỳ và phân chia tế bào. Gian kỳ là thời kỳ chuẩn bị các điều kiện vật

chất và năng lượng cho sự phân bào. Đây là thời kỳ tế bào tăng trưởng mạnh


nhất và chiếm 90% thời gian của chu kỳ tế bào. Gian kỳ được chia làm ba kỳ
nhỏ là kỳ trước tổng hợp (G1), kỳ tổng hợp (S) và kỳ sau tổng hợp (G2).
Giai đoạn phân chia tế bào (M) bao gồm nguyên phân (mitosis) và phân chia
tế bào chất (cytokinesis).
Thời kỳ nguyên phân bao gồm bốn kỳ:
- Kỳ trước (prophase) kéo dài từ 2-270 phút và diễn ra ở trong nhân. Ở kỳ
này chất nhiễm sắc xoắn lại tạo thành thể nhiễm sắc. Mỗi thể nhiễm sắc gồm
hai chromatid dính nhau ở tâm động. Sau đó thoi vô sắc xuất hiện và màng
nhân biến mất.
- Kỳ giữa (metaphase) kéo dài từ 0,3-170 phút. Hình thành các thể nhiễm
sắc kép tập trung trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc.
- Kỳ sau (anaphase) kéo dài từ 0,3-120 phút . Hai chromatid tách nhau ra ở
tâm động thành các thể nhiễm sắc con. Các thể nhiễm sắc con trượt trên thoi
vô sắc tiến về hai cực của tế bào.
- Kỳ cuối (telophase) kéo dài từ 1.5-150 phút. Hai nhân con được hình thành
ở hai cực của tế bào. Thể nhiễm sắc tháo xoắn. Thoi vô sắc biến mất. Thời
kỳ phân chia tế bào chất diễn ra cùng lúc với sự hình thành nhân mới.
Đầu tiên là việc hình thành rãnh phân cắt trên bề mặt tế bào, rãnh này thắt
dần lại để tách ra thành hai tế bào con. Quá trình tách đôi tế bào động vật
được thực hiện nhờ các sợi protein actin cực nhỏ có khả năng co rút tập
trung dưới màng sinh chất ở vùng giữa của tế bào mẹ.
- Những biến đổi ở cấp độ tế bào.
+ Những biến đổi ở những quần thể tế bào.
+ Sự già hóa của các loại tế bào.
+ Hóa già ở cấp độ phân tử và tế bào.
+ Hóa già ở cấp độ tế bào.
- Sự già hóa ở cấp độ cơ quan.

+ Các cơ quan trong cơ thể hóa già không đồng đều với nhau.
+ Sự già của não bộ.
+ Sự già của gan.
+ Sự già của phổi.
+ Sự già của tim mạch.
+ Sự già mô liên kết