Nghiên cứu khả năng sản xuất của hai dòng ngan v71, v72 và con lai v712

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

NGUYỄN QUỐC HẠNH

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG SẢN XUẤT
CỦA HAI DÒNG NGAN V71, V72 VÀ CON LAI V712

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP

THÁI NGUYÊN - 2012


ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

NGUYỄN QUỐC HẠNH

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG SẢN XUẤT
CỦA HAI DÒNG NGAN V71, V72 VÀ CON LAI V712

Chuyên ngành: Chăn nuôi
Mã số: 60.62.40

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: 1. TS. TRƯƠNG HỮU DŨNG
2. TS. PHÙNG ĐỨC TIẾN

THÁI NGUYÊN - 2012

i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi với sự giúp
đỡ của tập thể cán bộ công nhân viên Trung tâm nghiên cứu Gia cầm – Thuỵ
Phương – Viện Chăn Nuôi, số liệu thông tin chưa từng được công bố trong
bất cứ công trình nào khác.
Các kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và tôi xin chịu trách
nhiệm về những số liệu trong bản luận văn này. Các thông tin trích dẫn đã
được chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả luận văn

Nguyễn Quốc Hạnh


ii

LỜI CẢM ƠN
Để có được công trình nghiên cứu này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn và
kính trọng sâu sắc tới Ban giám đốc, tập thể cán bộ công nhân viên Trung tâm
nghiên cứu gia cầm Thụy Phương – Viện Chăn nuôi; Khoa sau đại học Đại
học Nông Lâm – Đại học Thái Nguyên, đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận
lợi cho tôi trong quá trình học tập và thực tập, thực hiện đề tài.
Tôi xin chân thành cảm ơn TS. TRƯƠNG HỮU DŨNG – Đại học Thái
Nguyên, TS PHÙNG ĐỨC TIẾN – Giám đốc Trung tâm nghiên cứu Gia cầm
Thụy Phương, Cô TRẦN THỊ CƯƠNG – Trạm trưởng trạm nghiên cứu chăn
nuôi thuỷ cầm - Trung tâm nghiên cứu Gia cầm Thụy Phương, đã đầu tư nhiều
công sức và thời gian chỉ bảo tận tình tôi thực hiện đề tài và hoàn thành luận văn.

Đồng thời tôi xin bày tỏ lời biết ơn chân thành các thầy, các cô đã giúp
tôi nâng cao trình độ trong quá trình học tập.
Nhân dịp này tôi bày tỏ lòng biết ơn vô hạn đến gia đình và bạn bè đã
giúp đỡ, động viên tôi hoàn thành luận văn này.

Tác giả luận văn

Nguyễn Quốc Hạnh


iii

MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan............................................................................................................. i
Lời cảm ơn ............................................................................................................... ii
Mục lục ................................................................................................................... iii
Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt ................................................................................. v
Danh mục bảng ...................................................................................................... vii
Danh mục hình ...................................................................................................... viii

MỞ ĐẦU.........................................................................................................1
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................3
1.1. Cơ sở khoa học của đề tài ....................................................................3
1.1.1. Ảnh hưởng của di truyền và ngoại cảnh đến khả năng sản xuất........3
1.1.2. Cơ sở khoa học của nghiên cứu lai kinh tế .......................................4
1.1.3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai ........................................................10
1.1.4. Cơ sở di truyền của năng suất trứng và chất lượng trứng ...............16
1.1.5. Những yếu tố ảnh hưởng đến khả năng sinh sản của ngan .............17
1.1.6. Cơ sở khoa học của khả năng sinh trưởng, tiêu tốn thức ăn và cho thịt.22

1.1.7. Khả năng sản xuất thịt....................................................................32
1.1.8. Cơ sở khoa học về sức sống, ưu thế lai về sức sống và khả năng
kháng bệnh ..............................................................................................34
1.2. Tình hình nghiên cứu, sản xuất ngan trên thế giới và ở trong nước.......36
1.2.1. Tình hình nghiên cứu, sản xuất ngan trên thế giới..........................36
1.2.2. Tình hình nghiên cứu và sản xuất ngan ở trong nước .....................38
Chương 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU .............................................................................................44
2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu ....................................44
2.1.1. Đối tượng.......................................................................................44
2.1.2. Địa điểm ........................................................................................44
2.1.3. Thời gian nghiên cứu .....................................................................44
2.2. Nội dung nghiên cứu ..........................................................................44
2.2.1. Trên đàn ngan sinh sản ..................................................................44


iv

2.2.2. Trên đàn ngan thương phẩm ..........................................................44
2.3. Phương pháp nghiên cứu ...................................................................45
2.3.1. Sơ đồ bố trí thí nghiệm ..................................................................45
2.3.2. Chế độ dinh dưỡng.........................................................................45
2.3.3. Các chỉ tiêu theo dõi ......................................................................46
2.3.4. Phương pháp xử lý số liệu..............................................................53
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .........................54
3.1. Kết quả nghiên cứu khả năng sản xuất trên đàn ngan bố mẹ..........54
3.1.1. Tỷ lệ nuôi sống đàn ngan bố mẹ từ 1-24 tuần tuổi:.........................54
3.1.2. Khối lượng dàn ngan bố mẹ từ 1-24 tuần tuổi ................................56
3.1.3. Khối lượng cơ thể ngan bố mẹ giai đoạn sinh sản ..........................62
3.1.4. Tỷ lệ đẻ, khả năng sinh sản, tiêu tốn thức ăn/10trứng của đàn

ngan bố mẹ ..............................................................................................63
3.1.5. Khảo sát chất lượng trứng của đàn ngan bố mẹ ..............................66
3.1.6. Tỷ lệ trứng có phôi, kết quả ấp nở và ưu thế lai .............................67
3.2. Kết quả nghiên cứu khả năng sản xuất của ngan thương phẩm .....69
3.2.1. Đặc điểm ngoại hình và kích thước các chiều đo ...........................69
3.2.2. Tỷ lệ nuôi sống và ưu thế lai của đàn ngan thương phẩm...............71
3.2.3. Khối lượng cơ thể qua các tuần tuổi và ưu thế lai...........................73
3.2.4. Sinh trưởng tuyệt đối và tương đối ngan thương phẩm từ 1-11
tuần tuổi ..................................................................................................76
3.2.5. Hiệu quả chuyển hoá thức ăn và ưu thế lai của đàn ngan thương phẩm....79
3.2.6. Chỉ số sản xuất (PN) ......................................................................81
3.2.7. Chỉ số kinh tế (EN) ........................................................................82
3.2.8. Kết quả mổ khảo sát của đàn ngan thương phẩm ...........................83
3.2.9. Kết quả sản xuất thịt hơi của 1 ngan mái mẹ ở 1 chu kỳ (6,5 tháng đẻ)....85
3.2.10. Chỉ tiêu kinh tế kỹ thuật và hiệu quả chăn nuôi trong nông hộ .....87
KẾT LUẬN...................................................................................................90
TÀI LIỆU THAM KHẢO............................................................................92
PHỤ LỤC


v

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
cs:

Cộng sự

STT:

Số thứ tự

ĐVT:

Đơn vị tính

TĂ:

Thức ăn

TL:

Tỷ lệ

TLNS:

Tỷ lệ nuôi sống

TT:

Tuần tuổi

TTTĂ:

Tiêu tốn thức ăn

TCVN:

Tiêu chuẩn Việt Nam

NS:

Nuôi sống

TB:

Trung bình

ME:

Năng suất trao đổi

kgTĂ/kgTKL:

kg thức ăn/kg tăng khối lượng

Ca:

Can xi

P:

Phốt pho


vi

DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1: Chế độ dinh dưỡng của ngan sinh sản ............................................46
Bảng 2.2: Chế độ dinh dưỡng nuôi ngan thương phẩm...................................46

Bảng 3.1: Tỷ lệ nuôi sống đàn ngan bố mẹ từ 1-24 tuần tuổi ..........................55
Bảng 3.2: Khối lượng đàn ngan bố mẹ từ 1-24 tuần tuổi ................................57
Bảng 3.3: Lượng thức ăn tiêu thụ cộng dồn cho một ngan bố mẹ từ 1-24 tuần tuổi ...60
Bảng 3.4: Tuổi thành thục ngan bố mẹ và khối lượng trứng. ..........................61
Bảng 3.5: Khối lượng cơ thể ngan bố mẹ giai đoạn sinh sản ..........................63
Bảng 3.6: Tỷ lệ đẻ, năng suất trứng và tiêu tốn thức ăn/10 trứng của đàn ngan bố mẹ....64
Bảng 3.7: Kết quả khảo sát chất lượng trứng ..................................................66
Bảng 3.8: Tỷ lệ trứng có phôi, kết quả ấp nở và ưu thế lai..............................68
Bảng 3.9: Kích thước các chiều đo (cm).........................................................70
Bảng 3.10: Tỷ lệ nuôi sống và ưu thế lai ........................................................72
Bảng 3.11: Khối lượng cơ thể qua các tuần tuổi và ưu thế lai.........................74
Bảng 3.12. Sinh trưởng tuyệt đối và tương đối ngan thương phẩm .................77
Bảng 3.13: Hiệu quả chuyển hoá thức ăn và ưu thế lai (kgTĂ/kgTKL) ..........80
Bảng 3.14: Chỉ số sản xuất (PN) của đàn ngan thương phẩm .........................81
Bảng 3.15: Chỉ số kinh tế (EN) của đàn ngan thương phẩm ...........................82
Bảng 3.16: Năng suất thịt của ngan thương phẩm ở 11 tuần tuổi ....................83
Bảng 3.17: Thành phần hoá học của thịt (%)..................................................85
Bảng 3.18: Kết quả sản xuất thịt hơi của 1 ngan mái mẹ ở 1 chu kỳ (6,5 tháng đẻ) ...86
Bảng 3.19: Chỉ tiêu kinh tế kỹ thuật và hiệu quả chăn nuôi trong nông hộ .....88


vii

DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang

Hình 3.1: Đồ thị khối lượng cơ thể qua các tuần tuổi ................................... 75
Hình 3.2: Đồ thị sinh trưởng tuyệt đối.......................................................... 78
Hình 3.3: Đồ thị sinh trưởng tương đối ........................................................ 79

1

MỞ ĐẦU
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Ở Việt Nam, chăn nuôi ngan đã có từ lâu đời nhưng chủ yếu là các
dòng ngan nội chưa được chọn lọc, lai tạo nên năng suất thấp, khả năng đẻ
trứng chỉ đạt: 65-70 quả/mái/năm, khả năng cho thịt con mái: 1,7-1,8 kg; con
trống: 2,3-2,5 kg, thời gian nuôi thịt kéo dài: 120 ngày.
Trước thực trạng đó từ năm 1993, Bộ Nông Nghiệp và Phát triển Nông
thôn đã giao cho Viện Chăn nuôi một số dòng Ngan R31, R51, R71 và siêu
nặng nhập từ Pháp về nuôi tại Trung tâm Nghiên cứu gia cầm Thụy Phương.
Các dòng ngan này có khả năng sinh sản cao hơn ngan nội tới 2,5 lần, năng
suất trứng đạt 160-180 quả/mái/2 chu kỳ đẻ; tỷ lệ phôi 79-92%; ngan nuôi thịt
tại 84 ngày tuổi con mái đạt 2,3-2,7 kg, con trống đạt 4,3-4,8 kg. Sau quá
trình nghiên cứu đã được Bộ nông nghiệp và Phát triển Nông thôn công nhận
là một tiến bộ kỹ thuật và cho phép áp dụng vào sản xuất. Song trong điều
kiện kinh tế nước ta còn khó khăn, giá nhập ngan giống hiện nay rất cao (6065 USD/một ngan ông bà) cho nên không thể thường xuyên nhập được các
giống ngan mới. Để bảo tồn, nâng cao chất lượng con giống, đồng thời nhằm
giảm bớt đầu tư nhập giống và từng bước chủ động được con giống thì việc
nghiên cứu chọn lọc tạo một số dòng ngan giá trị kinh tế cao của Việt Nam là
cấp bách, trước mắt cũng như lâu dài.
Từ năm 2006 đến 2010 Bộ Nông nghiệp PTNT đã giao cho Viện Chăn
nuôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu chọn lọc tạo một số dòng ngan giá trị kinh
tế cao”. Kết quả đã tạo được 6 dòng ngan gồm: 3 dòng trống (V51, V71, VS1)
và 3 dòng mái (V52, V72, VS2) với các tính trạng về sinh trưởng, sinh sản đạt
tương đương so với các nước trong khu vực và thế giới, cụ thể: Dòng trống:
khối lượng cở thể ở 8 tuần tuổi: Ngan V51 con trống: 3,02 kg, con mái: 2,17k
g. Ngan V71 con trống: 3,21 kg, con mái: 2,2 kg. Ngan VS1 con trống: 3,32

2

kg, con mái: 2,3 kg. Dòng mái: năng suất trứng/mái/2 chu kì đẻ: Ngan V52:
205,2 quả. Ngan V72: 202,4 quả. Ngan VS2: 188,2 quả.
Tuy vậy, các dòng ngan trên mới ở thế hệ thứ 3, mặc dù các tính trạng
sản xuất về khối lượng cơ thể và năng suất trứng đều tăng cao so với thế hệ
ban đầu, nhưng hệ số biến dị và hệ số di truyền chưa ổn định. Năm 2011-2012
Bộ Nông nghiệp và PTNT cho tiếp tục chọn lọc để củng cố ổn định các tính
trạng sản xuất của các dòng ngan trên ở thế hệ thứ 4 và 5. Vì vậy, chúng tôi
tiến hành đề tài: “Nghiên cứu khả năng sản xuất của hai dòng ngan V71,

V72 và con lai V712”
2. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI
- Đánh giá khả năng sinh sản của hai dòng ngan bố mẹ V71 và V72.
- Xác định được khả năng sản xuất của tổ hợp lai, từ đó lựa chọn được
tổ hợp lai tốt nhất, phù hợp với điều kiện chăn nuôi ở miền Bắc.
3. Ý NGHĨA
3.1. Ý nghĩa khoa học của đề tài
- Cung cấp nguồn thông tin kỹ thuật về khả năng sinh sản của hai dòng
ngan bố mẹ V71 và V72.
- Cung cấp nguồn thông tin kỹ thuật của các tổ hợp lai giữa hai dòng
ngan V71 và V72.
- Kết quả của đề tài là nguồn tài liệu phục vụ công tác nghiên cứu khoa
học và đào tạo ở các Viện nghiên cứu và các trường Đại học.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của đề tài góp phần hoàn thiện quy trình chăn nuôi ngan ở Việt
Nam và áp dụng chăn nuôi đại trà trong các nông hộ.

3

Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Cơ sở khoa học của đề tài
1.1.1. Ảnh hưởng của di truyền và ngoại cảnh đến khả năng sản xuất
Nghiên cứu các tính trạng sản xuất của gia cầm không thể không
nghiên cứu các đặc điểm di truyền và ảnh hưởng của những tác động ngoại
cảnh lên các tính trạng đó. Hầu hết các tính trạng sản xuất là các tính trạng số
lượng. Cơ sở di truyền của tính trạng số lượng cũng là các gen nằm trên
nhiễm sắc thể qui định.
Theo Nguyễn Ân và cs, 1983[3] thì các tính trạng năng suất thường là
các tính trạng số lượng còn gọi là tính trạng đo lường được (Metric Character)
như khối lượng cơ thể, kích thước các chiều đo, sản lượng trứng, khối lượng
trứng... Các tính trạng số lượng thường bị chi phối bởi nhiều gen (Hiện tượng
này gọi là hiện tượng đa gen (Polygenes), Các gen này hoạt động theo ba
phương thức:
- Cộng gộp: Hiệu ứng tích luỹ của từng gen (A).
- Trội: Hiệu ứng do tương tác giữa các gen cùng một lô cut.
- Át gen: Hiệu ứng do tương tác, do các gen không cùng một lô cút.
Hiệu ứng cộng gộp A (Additueeffect) là do giá trị giống di truyền có
thể tính toán được có ý nghĩa trong chọn lọc nhân thuần.
Hiệu ứng trội D (Dominante) và át gen I (Epistatique in teration) là giá trị
giống đặc biệt không thể xác định được chỉ có thể xác định được qua thực
nghiệm, có ý nghĩa trong lai giống, do đó kiểu di truyền được xác định:
G=A+D+I
Các tính trạng số lượng còn chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường E
(Environment), có hai loại môi trường chính:

4

- Môi trường chung Eg (general Environment) tác động thường xuyên
để tất cả các cá thể trong quần thể một cách lâu dài.
- Môi trường riêng Es (special Envionment) tác động đến bộ phận riêng
biệt của một số cá thể riêng biệt nào đó trong quần thể trong một thời gian ngắn.
Eg và Es còn được phân chia các ảnh hưởng cố định (Permenent) và tạm thời
T (Temporal) và E được xác định:
E = Egp + Egt + Esp + Est
Từ đó nếu bỏ qua mối tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh thì mối
quan hệ của kiểu hình P (Phenotype), kiểu gen G (Genotype) và môi trường
của một cá thể biểu hiện như sau:
P=G+E
Và có thể tính:
P = A + D + I + Eg + Es
Qua phân tích trên cho thấy các giống gia cầm cũng giống như những
giống sinh vật khác đều nhận được ở bố mẹ một số gen quyết định tính trạng
số lượng nào đó, được xem như nhận từ bố mẹ một khả năng di truyền, nhưng
khả năng đó có phát huy được hay không còn phụ thuộc vào môi trường sống như
chế độ chăm sóc, nuôi dưỡng, quản lý và trong đó quan trọng nhất là thức ăn.
1.1.2. Cơ sở khoa học của nghiên cứu lai kinh tế
Lai kinh tế là lai giữa hai cơ thể thuộc hai dòng khác nhau cùng giống,
khác giống hoặc thuộc hai giống khác loài (chủng)... để sử dụng con lai F1
làm sản phẩm, con lai này không để làm giống mà chỉ để lấy sản phẩm thịt,
sữa, trứng… Lai kinh tế được gọi là lai công nghiệp vì chỉ dùng đời F1 làm
sản phẩm, nên sản phẩm có thể sản xuất nhanh, hàng loạt, có chất lượng trong
một đơn vị thời gian tương đối ngắn (Trần Đình Miên và cs, 1995[30]).
Tiến hành lai kinh tế để sử dụng ưu thế lai vì ưu thế lai làm tăng mức
trung bình tính trạng giữa hai giống gốc, hai dòng thuần, nhất là đối với các

5

tính trạng khối lượng, tăng khối lượng, tăng chiều dài, chiều ngang. Con lai
có thể mang những đặc tính trội của giống gốc bố, con lai có thể phối hợp
được những đặc tính của hai giống gốc, con lai có thể vẫn còn giữ nguyên
tính bảo thủ của một trong hai giống gốc.
Năng suất vật nuôi phụ thuộc hai yếu tố, đó là bản chất di truyền và
ngoại cảnh. Do vậy, trong chăn nuôi có hai hướng chủ yếu để nâng cao năng
suất vật nuôi, đó là:
- Cải tiến bản chất di truyền của vật nuôi.
- Cải tiến phương pháp chăn nuôi.
Bên cạnh việc nhân giống thuần chủng đối với việc cải tiến bản chất di
truyền của vật nuôi, thông qua con đường lai tạo có hiệu quả trong thời gian
ngắn. Trong công tác giống kể từ những giống vật nuôi đầu tiên được tạo ra
từ cuối thế kỷ 18, các giống mới thường được hình thành bằng con đường lai
tạo và những giống gốc ban đầu ít nhiều có pha máu giữa nhiều giống khác
nhau, cho đến nay việc tạo ra sản phẩm các loại như: thịt, sữa, trứng, lông...
phần lớn cũng đều được thông qua lai tạo và việc lai tạo cũng đã có ảnh hưởng tốt
đến sản lượng và chất lượng của sản phẩm (Nguyễn Văn Thiện, 1995)[39].
Trong lịch sử nghiên cứu về lai tạo, Darwin là người đầu tiên đã nêu lên
lợi ích của lai tạo và đã đi đến kết luận là lai có lợi, tự giao là có hại đối với
động vật. Lai tạo còn nhằm sử dụng hiện tượng sinh học quan trọng đó là ưu
thế lai (Hetorosis) làm cho sức sống của con vật, sức miễn kháng đối với bệnh
tật và các tính trạng kinh tế được nâng cao, đồng thời thông qua các chỉ tiêu
kinh tế kỹ thuật của tổ hợp lai, ưu thế lai làm căn cứ cho việc chọn lọc giống
gia súc (Lê Đình Lương và cs, 1994)[25].
Trong quá trình nghiên cứu di truyền, nguyên tắc hoàn toàn mới được
Mendel đưa vào để nghiên cứu, đó là phương pháp lai, liên quan đến việc
nghiên cứu đặc điểm di truyền của từng tính trạng và đặc tính riêng rẽ. Phương

6

pháp này do ông phát hiện và hình thành nên những qui luật cơ bản của di
truyền, Petrop D.Ph, 1984[41]. Theo Trần Đình Miên và cs, 1992[29] thì căn
cứ vào mục đích của lai tạo, người ta thường áp dụng những phương pháp lai
khác nhau như: Lai kinh tế, lai luân chuyển, lai cải tiến (lai pha máu), lai cải
tạo, lai phối hợp (lai tạo thành), lai kinh tế là phương pháp phổ biến nhất.
Để tạo những tổ hợp lai có năng suất cao từ hai, ba hoặc bốn dòng. Lai
kinh tế có lai đơn giản và lai phức tạp. Quá trình nghiên cứu lai kinh tế người
ta quan tâm tới khả năng phối hợp (Nicking). Đó là cách chọn những con
giống gốc lai với nhau nhằm tạo nên những tổ hợp gen mới, các tính trạng
vốn có ở giống gốc nhưng ở mức cao hơn theo mục đích thể hiện ở con lai.
Theo tài liệu của Lê Thanh Hải, 1978[14], Segee và các tác giả khác, đã trình
bày các cơ sở di truyền của việc chọn giống gia cầm về khả năng phối hợp,
cũng như xem xét một loạt vấn đề có liên quan tới việc đánh giá hệ số di
truyền các tính trạng khác nhau trong khi lai gia cầm.
Để lai kinh tế có hiệu quả phải chọn lọc tốt các dòng thuần, trong quần
thể, các cá thể dị hợp tử sẽ giảm đi và các cá thể đồng hợp tử sẽ tăng lên,
(Nguyễn Ân và cs, 1983)[3]. Giống gia súc, gia cầm là một quần thể gia súc
gia cầm lớn. Trong giống lại bao gồm các dòng, mỗi dòng có đặc điểm chung
của giống, nhưng lại có đặc điểm di truyền riêng biệt. Sự khác biệt mỗi dòng
về kiểu gen chính là yếu tố quyết định sẽ làm xuất hiện ưu thế lai, nhưng nếu
sự khác biệt quá xa thì khi cho lai không có sự kết hợp (Nicking). Người ta lai
các dòng khác biệt về kiểu gen, nhưng lại có khả năng kết hợp được trong
cùng một cơ thể sinh vật. Chính vì vậy, phải chọn những dòng trong các
giống, hoặc các dòng trong cùng một giống có khả năng kết hợp.
Theo tài liệu của Abtopute, 1968[70] thì Dial (1952) chỉ ra rằng: muốn
đạt được ưu thế lai siêu trội thì phải cho giao phối các dòng xuất phát khác

nhau về kiểu gen, nhưng lại phải có khả năng kết hợp tốt với nhau.
Bằng cách phối hợp tốt những dòng đã được quy định và qua cách lai
này, người ta đạt được hiệu quả tốt của ưu thế lai (Heterosis) ở thế hệ sau.


7

Gia cầm lai do sự giao phối giữa hai hay nhiều dòng trong cùng một
giống hay nhiều giống phôí hợp được nhiều đặc trưng kinh tế có lợi, vì vậy
mỗi chức năng sinh lý sinh hoá của chúng được tăng cường và do đó năng
suất càng được tăng lên.
Trong việc lai giữa dòng người ta dùng nhiều phương pháp chọn giống
khác nhau làm cho sự phối hợp giữa các dòng mang lại được hiệu quả của ưu
thế lai. Không phải bất cứ dòng nào đem lai cũng đạt được hiệu quả của ưu
thế lai theo ý muốn. Người ta chỉ cho lai những dòng có khả năng phối hợp
tốt. Để xác định được khả năng phối hợp đó, người ta dùng phương pháp cho
phối giống giữa các dòng rồi kiểm tra đánh giá chất lượng thế hệ sau.
Hiệu quả của phương pháp lai giữa dòng cao hơn nhiều so với phương
pháp nhân giống thuần chủng. Theo phương pháp nhân giống thuần chủng,
công tác chọn giống được tiến hành kĩ càng, đàn giống sinh sản được chọn lọc
những cá thể có năng suất cao hơn hẳn năng suất bình quân toàn đàn ấy đều
có chất lượng tốt. Người ta đã quan sát thấy rằng con của gia cầm mái có
năng suất cao hơn một chút đó không phải là đã đẻ nhiều trứng hơn so với
con của những gia cầm mái có năng suất thấp hơn. Bởi vì những con gia cầm
ấy đều xuất phát từ những con mẹ có năng suất đẻ trứng thấp. Theo cách làm
đó, mặc dầu đã tập trung nhiều sức lực để đẩy mạnh công tác nhân giống
thuần chủng lên, người ta thấy rằng năng suất đẻ trứng trong toàn đàn, trên
thực tế không tăng đáng kể mà chỉ dao động ở mức nhất định. Trong khi đó
trong đàn khi nào cũng xuất hiện những cá thể có năng suất đẻ trứng cao hơn
hẳn năng suất bình quân toàn đàn. Bởi vậy muốn nâng cao chất lượng, năng

suất của gia cầm, không thể dùng phương pháp chọn giống hàng loạt theo đàn
mà phải dùng phương pháp chọn giống theo dòng bằng cách đánh giá năng
suất và chất lượng của thế hệ sau. Nhưng việc chọn giống theo dòng đó cũng
có giới hạn nhất định phụ thuộc vào những qui luật sinh vật học. Một dòng


8

khó có thể đạt được năng suất tối đa với mọi đặc trưng kinh tế có lợi, vì vậy
người ta phải cho lai. Lai nghĩa là cho giao phối giữa hai, ba hay nhiều dòng
tuỳ theo chất lượng và mục đích chọn giống hoặc dùng để sản xuất thịt trứng,
phối hợp đó gọi là những gia cầm lai giữa dòng.
Muốn đạt được sự phối hợp cao giữa các dòng, công thức chọn giống
phải đi theo một hướng nhất định, nếu không thì sự phối hợp giữa các dòng sẽ
kém về năng suất và chất lượng của thế hệ con lai sẽ giảm sút. Bởi vậy người
ta không thể tạo được ra những gia cầm lai tốt bằng cách cho giao phối một
cách tình cờ và tuỳ tiện giữa các dòng. Muốn gia cầm lai có năng suất cao,
phải cho giao phối giữa các dòng đã được qui định, những dòng này đã được
phối hợp về chất lượng năng suất theo một phương pháp chọn giống nhất định
và được thực hiện trong những cơ sở giống.
Gia cầm lai không những chỉ thể hiện được chất lượng tổ hợp của những
dòng thuần mà còn đạt được hiệu quả của ưu thế lai 5-20%. Có thể nói đây là
sự ưu đãi của thiên nhiên mà con người có thể sử dụng tốt, nếu nắm được quy
luật của phương pháp này và biết cách tổ chức sản xuất và sử dụng các gia
cầm lai giữa dòng là một trong những vấn đề quan trọng nhất (Hoàng Kim
Loan biên soạn theo tạp chí “Ptixevodstvo” số 4, 1973)[22].
Theo Phan Cự Nhân, 1971[31], gia cầm lai cũng là một phương pháp
phổ biến ở nhiều nước vì người ta đã xác định rõ về mặt di truyền là gia cầm
dị hợp tử có năng suất cao hơn gia cầm đồng hợp tử.
Trong tất cả những khía cạnh phân tích trên thì vấn đề ở chỗ lựa chọn

những con giống có những giá trị di truyền cộng tính mạnh nhất. Nhưng
chúng ta cũng thấy rằng, đối với một số tính trạng nào đó nhất là những tính
trạng về sinh sản phần phương sai cộng tính trong phương sai tổng cộng là rất
nhỏ, như vậy là có rất ít sai khác về giá trị cộng tính giữa những cá thể cấu
thành quần thể.


9

Trong những điều kiện đó, điều logich là tìm cách sử dụng những thành
phần không cộng tính của giá trị tức là những mối tác động qua lại ( tính trội
và những mối tác động qua lại giữa các lôcut). Những mối tác động qua lại
này chủ yếu thể hiện qua hiện tượng ưu thế lai được quan sát thấy ở những cở
thể lai. Những phương pháp chọn giống tìm cách sử dụng nguồn biến dị đó
chủ yếu dựa vào sự lai giống. Người ta có thể dùng lai giữa các dòng, hay tạo
ra cả những dòng đồng huyết và cho chúng lai với nhau, Nguyễn Quang Thái
(Giangmisengu) (1982)[36].
Hiện nay nhiều hãng gia cầm lớn với trang thiết bị kĩ thuật hiện đại đi
vào sản xuất, thích ứng với trang thiết bị đó và để tăng năng suất trứng và
năng suất thịt, hầu hết các nước có ngành chăn nuôi gia cầm phát triển đều
không chỉ sử dụng gia cầm lai giữa giống, vì chúng không còn đáp ứng được
những đòi hỏi về năng suất của ngành chăn nuôi gia cầm theo qui mô công
nghiệp chuyên môn hoá. Vì vậy hiện nay người ta chú ý rất nhiều đến phương
pháp lai giữa dòng.
Trong chăn nuôi gia cầm, tuỳ theo điều kiện và mục đích khác nhau mà
người ta sử dụng lai đơn hay lai kép.
* Lai đơn:
Là phương pháp lai kinh tế đơn giản nhưng vẫn phát huy tốt ưu thế lai.
Lai đơn thường được áp dụng để lai giữa một số giống cao sản có năng suất
thịt hoặc trứng cao với một số giống có tầm vóc nhỏ, năng suất thấp hơn

nhưng lai có khả năng tận dụng thức ăn cao, khả năng chống chịu bệnh và
ngoại cảnh cao.
Đối với vịt, Rudolp (1965)[104], Lunchmann (1975)[102] đã lai vịt Call
với vịt Bắc Kinh, vịt chạy Ấn Độ (Coureur Indian) với vịt Khaki Campbell
được con lai có tầm vóc nhỏ hơn nhưng có năng suất thịt ức cao.
Ở Indonesia người ta cho lai giống vịt Alabio với vịt Bắc Kinh để tạo
con lai phát huy được những đặc điểm tốt của cả hai giống.


10

Ở Việt nam nhiều tác giả đã cho lai vịt Anh Đào với vịt Cỏ (Lê Xuân
Đồng và cs 1989)[10], vịt Bắc Kinh với vịt Bầu...(Đào Đức Long, 1973[23];
Vũ Tuyên Hoàng và cs, 1990[19]; Nguyễn Song Hoan, 1993[18]) để tạo con
lai thương phẩm có năng xuất thịt cao hơn các giống vịt nội. Phạm Văn
Trượng (1995)[64] đã cho lai vịt CV.Super với vịt Anh Đào Hung và vịt Anh
Đào Tiệp đã cho năng suất siêu trội vượt so với trung bình bố mẹ chúng từ
4,19- 5,48%.
Lai đơn còn được áp dụng lai giữa hai dòng trong cùng một giống, hoặc
hai giống khác nhau để tạo con lai thương phẩm có năng suất không chỉ hơn
bố hoặc mẹ, mà thậm chí có thể cao hơn cả bố và mẹ ở một vài tính trạng.
Lai khác loài giữa ngan và vịt cũng có nhiều nước trên thế giới áp dụng
như Pháp, Đức, Đài Loan, Italia...
* Lai kép:
Là phương pháp lai phức tạp hơn. Người ta thường dùng ba, bốn dòng
trong cùng một giống hoặc ba, bốn giống khác nhau để tạo tổ hợp lai phát huy
được khả năng phối hợp và ưu thế lai cao nhất.
Đặng Hữu Lanh (1985)[21] cũng đã tiến hành lai kinh tế 3 giống (Cỏ x
Bầu) x Anh Đào để tạo con lai có năng suất cao hơn.
1.1.3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai

1.1.3.1. Khái niệm về ưu thế lai
Ưu thế lai là hiện tượng sinh học biểu hiện ở sự phát triển mạnh mẽ có
thể của những cá thể do lai tạo những con gốc không cùng huyết thống. Cũng
có thể hiểu ưu thế lai theo nghĩa toàn bộ tức là sự phát triển toàn khối của cơ
thể con vật, sự gia tăng cường độ trong quá trình trao đội chất, sự tăng thêm
của các tính trạng sản xuất... Mặt khác có thể ưu thế lai theo từng mặt từng
tính trạng một, có khi chỉ là một vài tính trạng phát triển còn các tính trạng
khác giữ nguyên, có tính trạng giảm đi, Trần Đình Miên và cs, 1995[30].


11

Nói chung, người ta có thể biểu thị ưu thế lai là sự tăng sức sống và
tăng cường thể trọng, trong đó các cá thể lai khác loài, khác giống và khác
dòng thường vượt cả hai bố mẹ chúng. Ưu thế lai có thể biểu hiện qua hiện
tượng sinh trưởng nhanh hơn, kích thước cơ thể tăng lên, sức sản xuất, sức
sống tăng, Phan Cự Nhân, (Hutt FB), 1978[33].
Theo Nguyễn Phúc Giác Hải, Lasley J.F (1974)[13], ưu thế lai là hiện
tượng sinh học chỉ sự tăng sức sống của đời con so với bố mẹ khi có sự giao
phối giữa cá thể không thân thuộc. Ưu thế lai không chỉ bao gồm sức chịu
đựng, nó bao hàm sự giảm độ tử vong, tăng tốc độ sinh trưởng, tăng sức sản
xuất và độ mắn đẻ, vì vậy người ta xem hiện tượng đó như một sinh lực.
Theo Lê Đình Lương và cs, 1994[25], khi lai các loài, chủng, giống
hoặc các dòng nội khác nhau phối với nhau thì dạng lai F1 thường vượt các
dạng bố mẹ ban đầu về tốc độ sinh trưởng, về khả năng sử dụng chất dinh
dưỡng, tính chống chịu bệnh tật. Ưu thế lai làm tăng sức sống, sức chịu đựng
về năng suất của đời con do giao phối không cận huyết và nuôi trong điều
kiện khác nhau. Theo Nguyễn Ân và cs (1969)[4] cho rằng ưu thế lai có nghĩa
là sự tăng trưởng và phát triển mạnh mẽ ở đời con, tính chịu đựng và năng
suất của nó cao hơn so với các dạng bố mẹ.

Nhìn chung ưu thế lai là một hiện tượng sinh học thể hiện trên nhiều
mặt, thế hệ lai hơn hẳn bố mẹ về tốc độ sinh trưởng, khả năng sinh sản, khả
năng sống, chất lượng thịt, khối lượng trứng, thời gian của chu kỳ đẻ trứng,
sự chuyển hoá thức ăn và những đặc tính kinh tế có lợi khác, từ đó năng suất
con lai được nâng lên.
Theo Nguyễn Ân và cs, 1983[3] trong chăn nuôi việc lai các cá thể khác
dòng, khác giống, khác chủng nói chung đã có xuất hiện ưu thế lai ở các tính
trạng sản xuất. Ưu thế lai trong chăn nuôi thể hiện đa dạng khó xếp loại thật
rành mạch, nhưng một điều thể hiện rõ nhất là: con lai F1 có ưu thế lai cao


12

hơn so với bất kỳ con lai nào ở các thế hệ tiếp theo là F2, F3... Fn, song dựa
vào sự biểu hiện của tính trạng mà người ta thấy ưu thế lai ở động vật có thể
phân thành các loại như sau:
- Con lai F1 vượt bố mẹ về khối lượng và sức sống.
- Con lai F1 có khối lượng cơ thể ở mức độ trung gian giữa hai
giống song khả năng sinh sản và sức sống có thể hơn hẳn bố mẹ.
- Con lai F1 trội hơn bố mẹ về thể chất, vững chắc tuổi thọ, sức làm
việc, song nó mất một phần hoặc hoàn toàn khả năng sinh sản.
- Một dạng ưu thế lai đặc biệt là từng tính trạng riêng rẽ có khả năng
di truyền theo typ trung gian, song có khi liên quan đến sản phẩm cuối
cùng thì lại khác.
Để xác định biểu hiện ưu thế lai phần lớn các tác giả như Falconer P.S
(1960)[80]; Nguyễn Phúc Giác Hải, Lasley J.F (1974)[13], Trần Đình Miên,
Nguyễn Văn Thiện (1995)[30] ưu thế lai là sự khác biệt (hiệu) giữa giá trị tính
trạng của con lai so với bố mẹ thường là vượt trên trung bình của bố mẹ:
M mẹ + M bố
M con lai >

2
Theo Nguyễn Phúc Giác Hải, Lasley J.F (1974)[13]: ưu thế lai thường
được biểu hiện bằng giá trị % và tính theo công thức sau:
F1 – (Bố + Mẹ)/2
H% =

x 100
(Bố + Mẹ)/2

Theo Vũ Kính Trực (1972)[63] việc sử dụng ưu thế lai đúng ra được
chú ý nghiên cứu từ trên 200 năm nay song trong tài liệu khoa học danh từ
“ưu thế lai” mới được làm quen (1914) do Shull (nhà di truyền học Mỹ) đề
nghị sử dụng.
Trong lịch sử chăn nuôi ưu thế lai được biểu hiện trong việc lai lừa với
ngựa tạo con la. Kết quả của con lai được tạo ra hơn hẳn gốc bố mẹ về nhiều


13

mặt: tầm vóc, sức thồ, sức dẻo dai, sức chịu đựng (Trần Đình Miên, Nguyễn
Văn Thiện, 1995[30]. Theo Phan Cự Nhân, (Hutt FB)[33], hiện ưu thế lai
được phát hiện ở tất cả các gia súc, từ gia súc lớn nhất đến gia súc bé nhất.
1.1.3.2. Bản chất di truyền của ưu thế lai
Ưu thế lai càng cao khi bố mẹ càng xa nhau, bản chất của ưu thế lai vì
vậy được giải thích tập trung vào hai thuyết chính, Trần Đình Miên và cs,
1995[30]. Theo thuyết gen trội những tính trạng như sức sống, khả năng sinh
sản nói chung là những tính trạng số lượng do nhiều gen điều khiển, nên rất
hiếm có tỷ lệ đồng hợp. Thế hệ con được tạo ra do lai giữa hai cá thể sẽ được
biểu hiện do tất cả các gen trội trong đó một nửa thuộc gen trội đồng hợp của
cha mẹ và một nửa thuộc gen trội dị hợp. Khi cha mẹ xa nhau trong quan hệ

huyết thống (khác dòng, khác giống, khác loài) thì xác suất để mỗi cặp cha
mẹ truyền lại cho con những gen trội khác nhau càng tăng lên, từ đó mà dẫn
đến mức độ ưu thế lai.
Theo thuyết siêu trội: hiệu quả của một alen ở trạng thái dị hợp thường
khác với hiệu quả của từng alen này biểu hiện ở trạng thái đồng hợp. Cho nên
có thể có tính trạng ở trạng thái dị hợp (trạng thái trội) sẽ vượt lên bất kỳ dạng
nào. Trạng thái siêu trội có thể là do ở thể dị hợp sự tương tác giữa hai alen sẽ
có tác động lớn lên kiểu hình. Trong phần lớn các trường hợp alen trội là
thắng thế (Trần Đình Miên và cs, 1995[30]).
Theo tài liệu của Nguyễn Huy Đạt (1991), từ năm 1907 có một số quan
niệm cho rằng: cơ sở của ưu thế lai chính là ở ngay tính dị hợp tử theo nhiều
nhân tố di truyền, Shull (1908-1952) và nhiều người khác. Các tác giả cho
rằng ở cùng một cứ điểm nếu nhiều alen khác nhau thì sẽ tăng nhiều khả năng
phụ trách các quá trình tổng hợp sinh hoá khác nhau, đảm bảo tốt hơn sự tiến
triển các chức năng sinh lý cần thiết cho cơ thể, giúp cho cơ thể dị hợp tử phát
triển hơn cơ thể thuần hợp tử. Kết quả nghiên cứu của Hull and Cole
(1973)[88] cho thấy cơ thể ở dạng Aa phát triển mạnh mẽ hơn cơ thể ở dạng


14

AA và aa. Ưu thế lai của Aa là ở chỗ mỗi alen trong quá trình tổng hợp sinh
hoá đảm đương một chức năng ít nhiều khác với alen cùng loại, kết quả là gây
ảnh hưởng bổ sung cho nhau, từ đó tăng hiệu quả tác động. Theo tài liệu tổng
hợp của Lasley J.F (1974)[13] khi nghiên cứu về tính trạng số lượng cho thấy
những tính trạng số lượng có hiệu ứng xấu nhất khi có sự cận huyết thì lại thể
hiện mạnh mẽ nhất do ưu thế lai và những tính trạng có h² cao dường như ít
chịu ảnh hưởng của ưu thế lai. Trong khi đó những tính trạng có h² thấp lại
chịu ảnh hưởng nhiều hơn. Mức độ ưu thế lai càng phụ thuộc vào mức độ sai
khác di truyền của các cặp bố mẹ đem lại.

Kết hợp cả hai giả thuyết chúng ta thấy đó là quan niệm về sự thay đổi
trạng thai hoạt động hoá sinh của hệ thống enzim... trong cơ thể sống, đó là
tính dị hợp và tương tác với nhau của các cạp gen mới có ưu thế lai.
Để hiểu rõ hơn hiện tượng của ưu thế lai, Trần Đình Miên và cs, 1992
[29] đã cho biết ưu thế lai phụ thuộc hai yếu tố: trạng thái hoạt động dị hợp
(d) và sự khác nhau giữa hai quần thể xuất phát (i):
HF1 = Rdy2HF2 = 1/2HF1HF3 = 1/4HF1
Ưu thế lai cao nhất ở đời F1 rồi từ đó giảm dần như vậy đến các đời sau
ưu thế lai giảm bớt nhiều có sự thay đổi trong sự tác động tương hỗ và tương
quan giữa các gen thuộc các lô cút khác nhau, hơn nữa biểu hiện của một tính
trạng như trên đã nói bao giờ cũng chịu ảnh hưởng không những của kiểu di
truyền mà còn cả của ngoại cảnh, cho nên sự thay đổi trong quan hệ giưã các
gen cũng xảy ra trong điều kiện ngoại cảnh nhất định. Nói cách khác, mức độ
ưu thế lai cao hay thấp còn tuỳ thuộc vào sự tương quan âm hay dương giữa
môi trường và kiểu di truyền.
Kết quả nghiên cứu của Bridges (1975), Abuncataja (1962), Pincô B
(1968) cũng đã chứng minh được ưu thế lai và có thể giải thích bằng thuyết dị
hợp tử và tính siêu trội. Dubinin viết “ khi thể nhiễm sắc từ trạng thái dị hợp


15

chuyển sang đồng hợp bao giờ cũng thấy hiện tượng giảm sức sống của cơ
thể, cho nên nếu trong quan niệm dạng dị hợp thể là cơ sở của ưu thế lai, thì
chính dạng đó cũng đã bao hàm một sức mạnh mà người ta thường gọi là sức
mạnh của ưu thế lai”.
Ưu thế lai thể hiện mức độ khác nhau ở các tính trạng số lượng thường
được thể hiện, còn các tính trạng chất lượng ít được thể hiện và các tính trạng
có hệ số di truyền cao như: tốc độ mọc lông, tăng khối lượng, ít chịu ảnh
hưỏng của ưu thế lai.

* Khả năng phối hợp
Để có ưu thế lai còn phải chọn cặp bố mẹ tốt, có khả năng phối hợp.
Nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học thế giới Wassen (1928),
Kawahara (1960), Kusher (1954, 1958), Fomia (1964) và nhiều tác giả khác
đã cho rằng khi chọn đúng cặp bố mẹ cho giao phối thì ở con lai sức sống
phôi và hậu phôi, sản lượng trứng tăng nhiều và chi phí thức ăn giảm bớt,
Nguyễn Ân và cs, 1969[4].
Theo Trần Đình Miên và cs, 1992[29] cho thấy trong thực tế chăn nuôi
không phải giống dòng nào cho lai cũng có kết quả tốt, tức là khi chọn phối
các cặp bố mẹ phải có khả năng phối hợp. Khả năng phối hợp phụ thuộc vào
mức độ chọn lọc các giống gốc, nếu các giống gốc có áp lực chọn lọc cao, có
tiến độ di truyền (g) thì khi cho lai với nhau khả năng phối hợp sẽ đạt kết quả
tốt. Trong chăn nuôi gia cầm thịt với mỗi dòng khác nhau đều phải chọn lọc
chặt chẽ để có tổ hợp lai cho năng suất cao. Tuy nhiên khả năng phối hợp
cũng là một hiện tượng tổ hợp mới được tạo ra khi chọn phối, bởi vì thật ra
khả năng đó đã có sẵn nằm ở gen con đực và con cái và khả năng sẵn có đó
phải được những nhà chọn giống có nhiều kinh nghiệm phát hiện và chọn phối.
Ngoài quan niệm chung như đã nói còn có khả năng kết hợp đặc biệt,
khả năng kết hợp chung thường là do hoạt động của các gen trội, gen lấn át,


16

có cả ảnh hưởng của sinh thái môi trường, có tương quan giữa môi trường và
di truyền.
* Tương tác giữa nhân và tế bào chất
Theo Vũ Kính Trực (1972)[63], giữa tạp giao thuận và nghịch có mức chênh
lệch rất lớn, có khi ở mức độ khác nhau về chất lượng, nguyên nhân chính là:

- Có sự khác nhau về cấu trúc của tế bào chất của cơ thể gia súc mẹ.

- Do ảnh hưởng sinh lý với những đặc điểm riêng của cơ thể mẹ đến con lai.
1.1.4. Cơ sở di truyền của năng suất trứng và chất lượng trứng
Đối với gia cầm sự di truyền về sinh sản cũng phức tạp, vì phải thông
qua hai khâu và chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố khác nhau: số lượng trứng
đẻ ra và số lượng trứng ấp nở được. Theo các công trình nghiên cứu của nhiều
tác giả, việc sản xuất trứng của gia cầm có thể do 5 yếu tố mang tính di truyền
ảnh hưởng, đó là:
- Tuổi thành thục về sinh dục, người ta cho rằng ít nhất cũng có hai gen
chính tham gia vào yếu tố này: một là E (gen liên kết với giới tính) và e; còn cặp
thứ hai là E’ và e’. Gen trội E chịu trách nhiệm về tính thành thục về sinh dục.
- Cường độ đẻ: yếu tố này do hai cặp gen R và r; R’ và r’ phối hợp,
cộng lại để điều hành.
- Bản năng đòi ấp, do 2 gen A và C điều khiển, phối hợp với nhau.
- Thời gian nghỉ đẻ do các gen M và m điều khiển.
- Thời gian kéo dài của chu kỳ đẻ do cặp gen P và p điều hành.
Yếu tố thứ 5 và yếu tố thứ nhất là hai yếu tố kết hợp với nhau, cũng có
nghĩa là các cặp gen Pp và Ee có phối hợp với nhau
Tất nhiên ngoài các gen chính tham gia vào việc điều khiển các yếu tố
trên, có thể còn có nhiều gen khác phụ lực vào.
Số lượng trứng có tương quan di truyền âm với khối lượng cơ thể. Độ
lớn của trứng trái lại có tương quan dương với khối lượng cơ thể, cho nên khi