Giáo trình sinh lý thực vật phần 1

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

SINH LÝ
THựC VẬT

NLN.005714
NĂM 1 9 9 5



NGUYỄN ĐÌNH SÂM

S

ầ

N

H
ị D íiiiì :

L Í
c h o s in h

TH ự C
viỡn n h ó m

V Ậ T

Iiíỉltàiilt 3 )

TRƯỜNG Đ H L N -1995



LỜI NÓI ĐẨU

Sáclĩ này được soạn nliàm phục vụ chương trình mới ciỉa Trưởng Đại
học Lâm nghiệp. Sách cố gắng phản ánh tình hinli hiéu biết biện nay,
kiiih nglũệm giảng dạy thu duợc trong mấy chục nảm qua của các thò' hệ
giáo viên và những nghiên cứu trong ngành
Sách chủ yếu dùng cho sinh viên nhóm ngành 3 của truờng Đại học
lâm nghiệp. Sách cũng có thể dùng làm tài liệu tự bồi dưỡng cho những
sinh viên đã ra trường trước đây.
Trong lần in lại này chúng tôi đu'~ - nhà trường giúp đỡ. Chúng tôi xin
chân thành cảm ơn.
T Ấ C GIẢ

- 3 -



Chương I :
TẾ BÀO THỰC
VẬT
■
•

I. M Ở ĐẦU
Thực vật bậc cao nói chung và cây rừng nói riêng được các phần rât
nhổ ghép lại. Những phần nhỏ này chính là các tế bào. Sự ghép này

giống nhu xây một bức tường. Các tố bào riêng trong cây cũng như những
v i ê n gạch trong tường được gán với nhau bàng chất gán, trong trường hợp
tố bào chât gán đó là chât pectin gọi là bản giữa. Cách câu tạo này đưa
lại cho thục vật nhiều lợi lớn. Từ khi tế bào hình thành chát sống được
báo vệ tốt hom trong một vỏ bao vừng chác. Sụ phân hoá chức năng giữa
các bộ phận troilg tế bào cũng tốt hom, tạo điều kiện cho sự tiến hoá
của thục vật.
Lịch sii lĩinh thảnh sụ sống đã*nói lên điều này. Theo lý thuyết nguồn
gốc sự sống của A . I . Oparin trước khi sụ sống xuát hiện hoạt động mang
tính trao đối chát đã có biểu hiện trong môi truờng dinh dưỡng gồm các
chát hữu cơ và vô cơ tan trong nước ấm. Các chắt này bị phân giải trong
1 plian -úng có xúc tác. Đây là biểu hiện giải phóng nâng lượng được
định vị rõ ràng.
Dần dấn nguồn chát hữu cơ dùng đc’ giải
yốu đuxTc tống hợp chứ không phải lăy trong
có phân tứ phúc tap nhu protcin tồn tại duới
cáu trúc này có sụ sao chép tạo ra cái mới

phóng náng lượng này chủ
tự nhiên. Đó là những chát
dạng nhũng giọt tụ nhỏ, eả
giống hệt.

N hư th ố g i ọ t n à v c ó thc’ th ự c hiện 2 c h ứ c nân g
Trao

dôi

d ộ n g sốnii

chát và
th ự c

x u n g quan h ,
điKTc

cõ

tự sin h s à n .

hiện troni:
cáu

m ột

t ạ o ph ân

Đâv là
uiot

biệt rõ

kco

nhữ ng sinh v ậ t ih ự c thụ.
tự v ừ n g c h á c

ràng, c á

giọt

han

d an g

m ôi

H oạt

trư ờng

n hư bùn lỏ n g

I V(i b o c lai và c ó m ô t ưu thố c ơ h ọ c đ ồ n g thíVi c ó k h à riilng đ i c u

tict \ á n

c h u v c n c á c s à n p h ấ m tran dôi c h á i tõt lnTii. T ừ n ay b ẩ n thê trao

dôi cỉrẦỊ Huíc

uiũ lại b ê n t r o r r ttviac d i c u tiốt tốt htrh ,


Cãc dau'j sốim nưuvôn thuý này ilìum can ciic chát xuim quanh, lúc đii
một màníĩ bao nũa (iược phát tricn thèm bao lá\ phần nlu> cliát sõnií troim
lố bào này. Vứi màng bao mới nàv đ(m \ị mới là nliân dicu liối môi
trườnii trực tiếp tốt hon đuợc hình thành.
Từ khi cáu trúc nhân hình thành chúc nang phân hoá, phần tế bào chát
thục hiện chức nầng hò hâp, nhân chỉ có một chức náng là chép lại bán

thông tin di truyền, vậy là đã hình thành 1 tế bào. Đó là đơn vị cuối
cùng của thực vật bậc cao. Trong tố bào nàv có hai đòi hổi cơ ban; tụ
sao chép do nhân thực hiện và trao đối chát giái phóng nanc Iưọrjig do
tc bào chát quanh nhãn thực hiện.
L ư o n g biìn thô tro n g m ôi t r ư à n c dinh duỡtm n g u y ên tliuý c a n

dần \ à

ycu cầu tir dưỡng ngày càng tang. Bô máy qiumii hợp xuát hicii không
phái hoàn thiện như ngàv nay inà chì là các hệ tliốnu ciia tố háo hicn
n an g

lư ợ n g á n h

sáng

thành nứtig l u ạ n g

hoá

hoc.

A .I .

O parin

quiing hợp duợc phát triẽn từ những hệ thống trong đó C(j lioiit

(.lu) rànu

trao

đôi chát nhờ ánh sáng. Hệ thống dơn giàn dầu tiôn có lẽ là nhũng nhóm
sác tố thục hiện phàn úng quang khứ dioxvt cacbon làm cho sụ sốnu trên
trái đát tiến bộ hơn lên nhicu. Bộ máy sinh tống hợp này phát tricn thành
dạng phức tạp dưoc mànc bao bọc lại. Đó là nơi những sán phấm trung
Iiian tro n g quá trinh quan g horp k hõ ng thê t ic p x ú c V(TÌ qu;i trinh hô háp

có nhiều

S iin

phắm trung gian có khá narm phàn úng và dua sàn phắm

trung gian quang hạp ra khỏi hay đi lệch chu trinh. Sau luc lạp một hệ
thống màng bao giống như thố bao lây ti lạp thể trong đó eó hệ thống
sản xuát năng lượng thông qua hệ chuycn diện tiì. Màng bao sau đó cùng
phát tric'n bao lẵy một vùng vật liệu có vai trỏ chưa rõ liim là các vô
sác lạp. Cuối cùng là hệ thống màng bao pluít Iricn bíirt láy kliong hầo
tlrânh một nơi chứa các chát tiết của tố bào trong quá trình trao đối chát
như các ion muối khoáng, sấc tố và các sán phẩm hô hăp không có ích
trực tiếp cho tế bào.
Các màng như vậy phát triển bao lăy các bảo quan chính củn tê' bào
như lưới nội chắt. Đó là những màng ngán làm thành hệ thống qun chicu
dày tế bào chăt, các thế’ Golgi. Đó là những màng giống tháu kính. Tù
những thể này xuát hiện các bọng nước đưọe bao trong mảng theo kicu
QÓi trên. Các hệ thống màng bao bọc các phẩn tủ nói trôn là lập lại một
mãu màng cẫu trúc duy nhát. Mãu đó có cấu tạo như sau; một láp màng
kép prôtêin xen giữa là hai lớp lipit. Các màng này đcu dày tương tụ
nhau khoảng 7 0-l00A °. Các chỗ nối lưới nội chát vào nhân tế bào tạo

- 6 -


ra một kênh liên tục bởi lớp lipit bôn trong làm đường đua vật chát tù
trong nhân ra tế bào chât.
Cliúc nang của hệ thống này không phải là bảo vệ, vi lớp màng kép
prôtcin kc't hợp với nhicu hệ thống mcn tham gia trao đối chăt cũa cây.
Có nliicu mcn tham gia hệ thống chuyển điện tử là thành phần cáu trúc
ciia ti lạp thc. 'Sự sáp xếp các men này trên màng là điều có ý nghĩa
cốt yếu đối với thứ tự trao đổi chắt. Các men thuộc hệ thống tống hợp
phospho của các nuclcotit và phosphoryl hoá về cáu trúc liên kết lại thành
lớp màng mỏng của lục lạp cùng với sác tố diệp lục.
II. THÀNH PHẨN VÀ CẨU TRÚ C T Ế BÀO
Tế bào thực vật gồm những yếu tố câu trúc cơ bản được phản ánh
trên sơ đồ sau:
Tế bào
Vách

Chất nguyén sinh
Các yếu tố
cấu trúc

Tế bào chất
Các màng

Nhân
Ti lạp thể
Lạp thể

Không bào

Ribôxôm

Các tiểu phần

Màng sinh chất
Không bào
Lưới nội chất

Chất nền

•Lưới
- Lizôxôm
- Tning thể

I. V ách.
Vách tế bào thực vật khác với vách tế bào động vật là cáu tạo bàng
xcluloza. Đó là polycacharit gồm các gốc p.D. Glucoza nối với nhau bàng
liôn kết 1,4 tức nguyên tử cácbon 1 ciia gốc này nối với 4 gốc tiếp theo
bàng liên kệt oxy (xcm hình 2). Các gốc g]ucoza cạnh nhau V ân lệch
nhau 180®. Ngoài liên kết nối các gốc tạo là phân tử, các mạch phân tử
được ciing cố vững chác thêm nhờ liên kết hiđrô (0-6 nối với 0 - 2 ’ 0-3
với nguyên tư oxv). Sô gốc glucoza trong một phân tử xcluIoza là 10.000
(phân tu luíĩng hai triệu), ở nám dám khuẩn (Basidiomycetes, phycomycetcs)
chát kitin thay thố cho xcluloza (đó !ã [3.D.1.4 poly - N - Axctyl gluco/amin).
Akctylglucofamin (liinh 1) vc cáu trúc gần
đưac tliay thố bàng gốc axctamid)
- 7 -

V(TÌ

glucoza (nhóm hyđroxyl


A

B

0
1r
I I

;-o h

ỉ

6 — OH

I

i' /

Oll

"

4
ị'.

H

ĩ

2 ^

H

i
H

C ỉi,—

n

I

H

H

I

4

“
^ I
' /
1

,0 ^

5-

OH

i

3
i
H

c — NH

II

OV^
OH
on

o

/Ti/ìJi i . - s

Khi tc

i'lo

Ì.I c á c

- iL\clyi^lưcuzaniin (A ) và a \ il a - O íiiacliiruỉiic

tỉ.inir ni':i trong \ a c h n ^ o à i x c l l u l o / a c ò n c ó h cm i.\clliil()/a .

hcrtcropoiiinc itrù n i'

h a p n h ic u loại g ố c

khác

nhau) g ồ i n c á c

1»P ro to Ịĩc c tin
T h in h

thoáng

là p olin ic
gôv;

này

phần íii p r o t o p c c t i n

irọ n u

nhát

phcnylprvípan
iinii

cáv:

khõiig
;ixil

rồi

gian

là
dcn
và

oxvm ono,

m*ri

m ạ c h a x it p o liiĩalactu ric (h a y

bị g ố c

đường

ram n o /a

là m

p c c tin ic ).

gi;in đ oan .

Các

phan nhán h n h ờ c á c m ạ c h bôn là c á c oliiĩnsaccliarit.

Ng«)ái nhũnư thành
Ọ uaii

Iiom c á c

plúin trôn tn)ng
chru linhin
cutiti là
su lv rin

oxvdi

!à

vách còn có chát nliãp \;u) váL-li.

la m ôt

h c ic r o p o lim c ,

p o lim c c ù a

a \it

c;ic dân

xuát

m o n o c .ic b o n ic t;ni

lliành

p o lim c

cacb on ic

và

dicnchonic.
Trôn lát cát ngíing vách tố bào trưaiig
thành có 3 lớp: Ngoài cùng là lớp sơ
cáp giữa là lớp thứ câp, trong cũng là
giáp chắt nguyên sinh lá ỉớp tain cắp
(hình 2 )
Trong vách các phẩn tử xcllula^a gán
kết với nhau. Nhờ liên kết hyđro mạch
bên vải tram phân tử liên kết lại thành
sợi hiển vị. ơ thực vật bậc cao các sợi
hiển vi được gán vói nhau bàng một số
ít chát hemixclluloza (H3) 30mm và dài
,.
.
,
. ,
,

một vai microinct. Các sợi hiẽn vi có
\ ‘
.
tính trưong bát đáng hướng nghĩa là khi
cho thâm nước sợi trương lên không đeu,

- .8

-

^

.

r-

*-•
^

^

nmh 2: Sơ đò sáp xcp các lớp aia
vách

Ị

J

,

tc h à o .


tứ c tiốt d iện n g an g c á c sợi tân g lôn k h ô n g như nhau th e o c á c hirómg.

tTinh J. Mó hình cấu in ic sợi hicn vi

Khi chiếu áiih sáng hay tia rơnghcn các sợi cũng
thể
hiện tính bátđảng
hương. Điều này chứng tổ sợi có các tinh thể, các mixcn. Trong các
mixcn các phân tii không xếp song song với trục sợi mà còn xếp trong
các mạt pháng song song vớì nhau. Trong khoang giữa các trũxcn phân
tứ xelluloza chì xếp song song với trục mà thôi.
Cho đốn nay ngưcri ta vãn chưa rò trên một sợi hiến vi một ữũxen
trung tâm chạy suốt hay gồm nhiều mixen song song và mỗi một phần
từ xclluloza kết thảnh 1 mixcn

dài (gọi là sợi cơ bản) hay mỗi sợi xcIluloza

qua nhicu mixcn ngán.

*

Đối vái nám chát chitin cũng hình thành nhừng sợi hiển vi Cíìu trúc
nhu sợi hiôn vi xeiluIoza.
Bản giữa: Trong hoạt tỉộng phân chia tố bào khi nhân phân chia xong
liai tc bàn mtíi chì cách nhau bàng mẩm vách chưa phải vách thật. Cắu
trúc mềm mổng làm ranh giới này biến thành bản giữa khi được thêm
vào một sô' thành phần khác.Bản giữa có cáu trúc

vô định hình.
Trong qiui trình phân chia tế bào các

thố(ìolgi hình thiình mẩm

vách

cáu tạo bàng axil polignlacturnnic phân từ tháp. Sau khi hoàn thành mẩm
vách

các

iLXÌt p c c ti n i c

in
hiện .

Từ

a x it

p c c ti n i c

này

p rn to p c c tin

duơc liinli thành. Các phân từ protopcctin kết lai V(VÌ nhau tlico các cách
‘khác nhau và kốt V«TÌ h c m i x c l lu l o /a (hinh 4 ) c á u trúc luíĩi Ii.iy làm khung

bán g iũ a .
\ á c h so c á p ; S au bán g iữ a dốn \ .icli
c h ic in

ti lô tháp Ii
wáp. T ro n g v á c h sti c á p x c l l u l o / a

m acli l.ii Iiii.in ( 2 0 0 0 lỉốc g l u c o / a ) . C á c s»ii

-

-


xcMolu^a hiên vi nàv được nhúng vào một chát ncn vô định hinh. dán-j
huớng (hay gọi là khung vách tố bào). Khung cơ bán này gốm HcnixcHuIo/a
và có cả ít protopcctin. Các sợi hiên vi Hôn kết với nhau tuơnu dối lòn
x ộ n (p h â n t á n h ay d ạ n g lưới, d ạ n g k iế n t ạ o ) c á c sợi h iển vi n àv liên kết

vói nhau nhờ cùng nàth trong một cơ chát. Vi vậy vách sơ eâp có tính
đàn hồi dc thay đối hinh dạng. Trong thời gian tế bào sinh trưang kéo
dài vách so câp dài ra trước hốt theo hướng vuông gốc với trục các sợi
hiến vi tức dọc theo tố bảo.
Chát protit của vách sơ cáp cxtcnsin cliúa đốn 90% toàn bộ oxyprolin
của tế bào có lẽ giữ một vai trò quan t í ^ g trong việc kéo dài tố bào.
Các gốc oxyprolin liôn kết với đường arabin(r/a của phân tứ hcmixcllulo/a
bàniĩ liên kết 0 -(ìluco/.itl.
Vách thú cáp: Vách thứ căp được hình thành sau dó bàng cách tích
luỹ dẩn dần các lớp thứ cáp trên vách sơ cáp. Từng líírp cùa vách thú

cáp một đôi khi tháy có chỗ dày lên cục bộ dưới dạng những lóp vòng
ỡ những tố bào dài (như mạch dãn).
Các

sợi

duợc

hinh th à n h đ ồ n g bộ v ớ i

tố n g h(Tp x c l l u l o / a .

Đống

thíVi

những phân từ x c !lu lo z a x ế p cu ố i sạ i hiến vi vử a k éo dài ra vừa kốt V(TÌ
nhau.

Các

sại

mứi

hinh

th àn h

lại

chống

lên n h ũ n g S(TÌ dã

có

(s ự

áp

cliồng).
Si) sãnli vái vách so cáp có những đạc đicm sau dây:
1. Thànlĩ phần sợi xcIlulo'/a chiếm tỹ lệ cao horn hơn (dến 60% xclloluza).
2. Phùn tii xcllulcr/a dài hơn (trung bình I phân tii có
Cilucn/a)

ll.ouo gốc

3. Các sợi xếp trên những mật phảng song song rát gần nhau vả gần
như không kết lại với nhau (cắu trúc song song (hình S)
4. Trên vách thứ căp có các thể vùi khác nhau. Trước hết là chát
linhin vùi vảo cơ chát (bản giữa và vách sơ cáp) làm tế bào gỗ trở lôn
vùng chác giảm khả nang kéo dài thêm. Chát Suberín (bần) cùng với chăt
sáp có thc thay thố xclluIoza trong vách thú cáp làm tế bào chác thêm
và không thám nước. Ngoải ra vách còn có các chát C aC 03, Si02,
Plabaycn (Sỉin phẩm ô xy hoá chát chát), Plạvon (ở những cây gỗ có
màu).
V ách tam cấp: là một lớp mong tiếp theo vách thú cáp bên cạnh
xclluloza và protopctin trong lớp tam cáp còn có nhiều Hcnmixcllulo/a.

Vổ cáu trúc sợi hiôn vi trong vách tam cáp được phù tủ phía trong bíiri
u siêu hiến vi.

- 10 -


ỈTinh 4 Stf đo han íf//7rt dan^ lưới và cá c axit pcctintL kcf ỉhanỉi
T ỉvn ỉùnỉề thảy rỏ cv/c mỏi káp ịL\f. M ịị) và c\\ỉc (ttrahinoiíỊ »1^ Ịjỉiu\ĩ>ii(ỉỉ).

ỈTinÌì 5: Anầì ch ụ p vách IC háo duơi k i n h

hicn \7 đ iciì

ỈU

ỈỈÌC O

X ỉỉiỉc ía ỉc r

Hi

•í - I dcỉì U) L(ỉp
B - ỉ'c - Rilnh

lỊỊtiỉ ỉò ỉrcn

(tr ỉiio Viỉiotìia)
\acff '^ơ iá ữ

- 1I -

Uĩ

rù

-s/y.


C á c lỗ

Khi hình thành mẩm vãcli tố bào sại luới nội cliát cỉãm qiui Iv' mạl tc
bào mái hình thành (hinh 5). Trong \ách
sơ cáp các câu t;ui ngu\òn sinli
chát này được màng sinh chát bao quanh nối các Ic bào \ ới nhau. Ca
cáu nàv có dạnu sợi liên bào. Thuờng các sại licn bào hạp tliành Iih«ím
dưới dạng các đám lỗ. Các lỗ nàv vẫn giữ nguvôn vẹn khi hinh thành
vách thứ cấp. Những khu vực này gọi là khu nhiều lỗ. Một tỉiim lỗ sc
biến thành bán lỗ các chát qua các lồ này sẽ di sang tế bào l-HÌn cạnh.
2. C hất nguyên sinli
Đây là thành phần quan trọng nhát của
tế bào sống, ở tố bào non chqt
nguvcn sinh chiếm toàn bộ khoaniĩ tố bào.Trong tế bào truáng tliàiìh chát
Iigu v cn

sin h

làm

th àn h

láp

m ong

áp

sát

khoang

tru n g

tâm

lú c

này

là

không bào trung tâm. Ngay trong trường hợp này chát nguyên sinh cũng
chiếm một nủa thố tích bên trong tế bào. Một phần chát nguyòn sinh
thâm nhập vào khoảng gian mixcn của vách tố bào thành các sơi mánh.
Các phân tích chât nguyên sinh một tố bào thực vật bậc cao cho íhăv:
Prộtít chiếm 63% chát khô, lipit và lipoit chiếm 21% chát khô. chát tro
chicm 6,5% các chắt khác chiếm 9,5%.
Chát nguyên sinh lùôn chứa nuớc. Lượng nước chiếm 80"^I hay còn cao
honi nũíi. Khi tế bào chuyến sang Irạng thái nghi như ỉ^hi hạt chín. IưoiTi
Iiựậc chát nguyôn sinh chí chiếm 12-15%. Nước trong tế bào

kết ít ơ đạng tự do nôn tố bào và ca thể ở trọng thái rán
C á c p h ân t íc h trẽ n c h o t h á y c h á t n g u y ê n sinh c h í n h là

p ro tit, lipit v ã

lipoit. Cáu trúc nguyên sinh là sụ xáp xốp cáe thành phấn nàv. Do kỹ
thuật điện tii ngưài ta đã tháy đưạc cáu trúc này.
Trước lúc đi vào cãu
nhất tạo nên nó.

trúc nguyên sinh ta híìy bàn đến clũú cỊUaiitrong

P rotit; giữ vai trò chính trong cáu trúc, chức nang và vai trò mcn xúc
tác.
P ro tit là n h ữ n g diỊÌ phân tứ c ó p hân từ lư ợ n g từ
Các

1 0 .0 0 0

dcii v ài tricu

dim vỊ c á u t a o nỏn p ro tit là c á c a m in o a \ i t . T r o n g tliuc v ât dã tim

tliáv trôn

KM) a in in o a x i t khiic nhau, nhunu chí c ó 2 0 troim s ố n;i\

c;i m«»ị sinli v ậ t ) du«ĩc lõm i h.imiiH)

I\il t;u> p i ò i i t .

c .ĩv .i"'ìino iixil k c t h o p \
i CU.I . I i n i i io a x i ;
lliííi

này

nãy

k ố l ! i n p v.Vi n l ' > ’V. a m i n

lo .ii in õ t pỊi;'m tù :m(Tc la o th ;in h

lic n

a i a n iit n o

k c i ,in m l

(troi la
Nhom

. 1 ' jt

!v!..

Plián úng tòng h(Tp này diỗn ra rát ph úc tạp. T h e o c á c li tòni: liíĩp Iiáy
Iiiiicli ciuơc nòi dài ra ta o ra c á c chát k h á c nhau. T u ỳ thcc) s ô lu ợ n g am iiio

iixii t.i có: di]x:ptit chúa 2 gốc amino axit, oligopcptiuchúa 1 0 gốc, polipcptit
tliKTÌ 1 0 0 gốc và protit chúa từ 100 gốc trơ lên. Các phân tú protit phân
biôt \ới n hau bừi s ô lu<7iig và thứ tự kế t họ p c á c a in in o a\it thà nh phẩn
cũ n ư nhu c á u trúc k h ô n g gi an tạo lả dạ ng nh át định ( g ọ i

Nói cách khác cliũng có các kicu
Cấu tạo bậc một: ià
\c p

cáu tạo:

dạng cáu tạo quan trọng nhát. Đõ chính là sáp

c á c ainino axit trong phãn từ (ti ậ t tự am in o a x i t) . Sô' lu ạ n g c á u trú c

I-)âc m ô t
lòn

tú c là

\ ' i du niõt

iluiôc 2 0 a m in o
criii irúc Itâc
\'i

là c á u hình) .

du

.imiiU)

sô' c á c h

\ ố p inôt sô' luiTiig nhất định amiiii) axit là

phân tii protit cliứa

1 0 0 0 u ôc ainino a \ i t v à c á c g ò c

a x it sô c á u trúc b ác
m ôt \ à

rát
này

1 c ó thô c ó là

chút' naniĩ protit c ó qiuin hc m ãt thiêt \*ii nhau.

đô tlic liicn tinh x ú c tác c ù a m òt am in d axit n à o dó dúi

h«>i c á c

iLXÌt phái c ó

b ậc môt

kôt h a p theo m òt tiât tư nhát dịnh. c á u tiiic

c ù a protit diiơc di tru ycn . Vi du c ù n g m ò t m cn «T c á c loài độni; v ật hay
ihuc v ã t k h ác nh;ìu c ó c á u trúc bậc m òt c ó thc không giỐniỊ nliaii. N gược
lai c;ii; piotit cùim ngu ố n c ũ a c á c loài g ầ n nhau c ó c á u trú c giríng nhau
\à

ct) tlic dùng lam tiêu chuâin cliinli g iá m ứ c thân th u ộ c viiũa c á c loài.

Cấu trú c bậc hai: truim nòi bõ mòt macli hay Iiiũa các Iii.icli có the
t.ii) tliá n li liô n k c t liy d r o hay cầu liy d r o

K h i p liâ n l ứ

p r o t il ớ tn in g th á i

nlm v ậ v g ọ i là t á u trúc b ậc hai.

Láu trúcbâc ba;
khòiiịỊ

các macli polipcptii xoán lại tạo cho nó môt cáu trúc

g ia n nhiít định g o i

]à c á u liinh (ỉô'i với

ba tạo nôn do liôn kc'l các gốc bên cũ:i

m oi

protit. c á u

trúc b ậ c

SÌỊÌ polipcptit (gõc amino a\it).

NguíVi ta pliân ra bốn kiêu liên kết.

1. Tu(ĩiig tác giữa các gô'c hydnu cacbon không có cục.
2.

Cầu protit giũa các nhóm có

cuc.

3. Liên kết ion giũa các nhóm a\it và ba/ơ phân ly
4. Cầu giữa hai gốc xistcin hinh thành nhở nhóm SHdốngthời tạo

ra

c;ic n h ó m - S -S -.
C ấ u trú c bậc b ố n khi m ộ t vài m ạ c h polipcptit c á c c á u trú c

khô n g gian

liôn kết lai với nhau thành m ột phân tứ protit lớn h o ạt d ộ n g

sinh h ọ c .

Khi protit bị biến đôi c á u trúc b âc hai. bíậc b a ... tứ c thay đôi c á u hình
lĩoi
Ó

là bị liiốn tinh.
tronu Iiuac

protit k h ô n g tao x a

một

dunu d ịc h

thât

mà

d ic li k co . N h ư ta đà b ic t c ó ba

k iế u "h c phân tá n " tu ỷ

tá ii. Đ ó là dun u d ịc h th â t. d u n g

d ịc h k c o và h u y ề n p h ù . T iíM ig d u n g d ịc h

- 13 -

th u ô c

m ô t đung
lu ớ n g phân


thật tướng phân tán là ion hoậc phân tử. ơ huvcn phù các tiôii pliần phân
tán lớn đốn nỗi chúng dần láng xuống. Tronii dung dịch kco các ticii
phần tướng phân tán có kích thước trung binh l- 2 0 0 mm.
Ngày nay người ta không coi chát nguyên sinh là dung dịch kco nlui
trước đây bải tính dị thế rất lớn. Nưav chát ncn đồniĩ nhátvô' quang học
và điện tử cũng phức tạp hơn một dunu dịch kco đơn gián rãt nhiôu vc
phương diện cáu trúc. Tuy vậy nghiên cúu chát nguyên sinh theo cácli
hoá kco đã giúp lũếu biết về nguyên sinh chát rát nhiều.
Các tic’u phần phân tán có kích thước lớn tán xạ ánh sáng chicu đến.
Mát thường cùng có thể thây được.
Kco chất nguyên sinh thuộc keo ứa nước và vũng bền nhờ tínii hydrat
hoá tức quanh nhân keo bao bọc một lớp màng gồm các phân tứ nước.
Màng này cũng chác và ichông cho kco phân tán thành hai lớp; tưíirng
phân tán và môi trường phân tán.
ỏ trạng thái có màng thuỷ hoá keo ở trạng thái lỏng hay ả lỉạng sol.
Các keo ứa nước có khả nâng chuyển sang trạng thái gel. ớ dạng gcl
nước chi ở dạng liên kết trong các "lồng" cho câu trúc lưới, ba chiều do
tương tác giữa các tiếu phẩn pha phân tán tại các điếm gọi là điôin gán
chạt.
Trong tế bào sống lớp bề mạt ngoài cùng của chát nguyên sinh cũng
có các câu trúc tương tụ gel. Tuy vậy protit của phần nền chát nguyên
sinh đồng nhẩt về điện và quang chủ yếu là dạng cầu. Như Vrậv truớc
lúc thànii gcn, protit dạng cầu bị biến tính. Mạt khác các protit dạng sol
chua bị kco đông cũng khác xa với chát lỏng, tính đàn hổi, chịu nén và
độ nhớt cao. Vi vậy người ta cho ràng trong chát nguyên sinh có các
yếu tố cáu trúc dạng sợi do các protit hình cáu kết vơi nhau qua lỉiếm

gán chạt thành m ạch dài và nhũng m ạch này tạo thành câu trúc lưới bíi

chicu. Điôm gán chật có lẽ không bền. Chúng luôn biến măt và luôn xuát
hiện mới làm cho chát nguyên sinh biểu hiện tính lỏng mà sự chuyến
dộng chát nguyên sinii là một trong những tính chât đó. Như vẠv trạng
thái chât nguyên sinh là trung gian giữa sol và gcl hay cũng có thổ nói
là dung dịch có tính gcl.
Các đicm gán chạt nàm ơ mạt bôn các protit. Các diêm nàv ditạc liinh
thành có thô do liên hết hydro, do tác dung ghét nước (lục dính cliat)
liên kốt muối giữa Ca và nhóm - c o o hav màng hvdrat chunii cho cá
hai nhóm có cực. ỉicn kết ion liên kc't cstc phúc tap. liên kct disulílt.
T r o n g quii trin h t r a o Uôi c h á t n h ũ n g lic n k ct n ã y c ó thổ bị c .ic incii phân

lìuv.
4 -


ĩ ; h.ii) th ụ c \ à l nói cỉiunu niốnu nhau. T rứ nliùnii sinh \ ã t nm iycn thuy
tẽ

l-.io cá u

ta o đ m i u iiin ( n h ư v i k h u ấ n , th a n h

lụ c

tá o )

d u ợ c x c p th à n h

m ột n h ó m riônu là sinh v ật c ó nỉiân n g u y ên thuv. C á c sinh v ậ t c ò n lại
iluợ. x ố p v à o sinh v ậ t c ó nhân thật. C h á t n g u y ê n sinh đ u ợ c c á u tạo nên

C(T hín là từ chát protit. Đó là cáu tạo gồm một ncn chung gọi là tố bàn

chái và vùi trong nền đó các thê hoạt động sống khác nhau giũ những
ch ú i nang sinh lý k h ác nhau.

N;n chát nguyên sinh có thê coi lả một dung dịch protit. Protit phần
n àv ch ủ y ế u là dạn g c ầ u , là c á c m cn x ú c t á c c h o c á c quá trinh trao đòi
chá

qimn tro n g nhát trong tố bào c h á t (n h ư d ư ờ n g ph ân ).

Vi c ó nhiều

nici nôn thành phần náv tiỉioài các chát vô C(ĩ \ à hữu cơ còn có các sàn
lihfin tr;u) it«)i ch át.
Piliosíìin là c á c tiôư pliần lipopuclcotit hinh c ấ u diỊC dườniĩ kính khoánu
5 m n trong ilõ c ó A R N \ á piotit R ib osom chù v c u n à m tronư tế hào chát,
m ôt sò’ trong nhân (nhân nhó), t \’ lap thò, lục lạp.
Pihosoin u ồ m
hoa
phấi

dôim \ à

thước k h ô n g

b à n g nhau.

Khi

không

trong c á c điều kiôn nhát dịnh r ib o s o m c ó .tliô phân thành 2

Khi

c u a ioii

hiii tiêu phấn kích

maiihô

h o p p r o tit hai tiõ u phân liê n k ố t v ớ i A R N
Khi

tá c h

iom

inanhê

R ih o s o m

tách

M àiu trnnii c h á t nguyên sinh nliir m òt hô thốim

tá m

V(h sự có m a t

thành

2

tic u phần.

im an đê phân hiệt

pliầi này vái phnn khác. Mànu có cáu inic 3 lứp, trông dưới kính hiôn
\ i liộn tứ ta tháy giũa 2 láp ua nuỡc mầu sâm là một lúp sáng xcn
lỊÌùi. Đô ilàv mỗi màng khoáng 6-10 nm.
\í

dụ: m à n g lưới nội ch á t c ó thê sau

dó

b iế n th à n h m à n g sinh ch á t

ha\ màng thê luới.
Mãnii gốin protit và lipit loại lipit cáu trúc màng không phíii lipit trung
tinl tũ c c s t c c ù a g ly c r in c ó 3 nhóm c a c b u a x y l , lipit quan trọ n g nhát c á u

tao nên màng là diaxvlglyxcrin trong đó chỉ có 2 nhóm OH của Ịilyxcrin
kôt hợp với axít béo còn nhóm OH thú 3 kết hợp với một phân tii chát
ua nước nào dáv. Ngoài ra trong màng còn chứa các chât ưa lipit thuộc

U)ii khác nhau nhu stcrin.
Mỗi phân lử lipit vừa có vòng ua nước vừa có đuôi ghét nước (mạnh
cáoon)
th i tạ o nên m à n g lớp lipit ở g iũ a là nhị plĩâti tử, c á c đuôi g h c t n ư ớc
ilurc

kết h ạ p vỡi

la n lc a n a n , t ú c s c c

nhau không phái bànii liên k ết
kốt dính íiiữa c á c phân tữ.

hoá học

c ò n g i ũ a lipid

m à bàn g

lục

v à protit nối

\ ớ i nha u b ã im tiu m g tác có đạc tín h ưa n u ớ c ( liô n k ế t io n , liê n k ế t liy d rô .
C ÒI p r o tit tr n n ti m â n iĩ là h in h cầu hav h in h srri th i c ò n c h ư a rõ ).

- 15 -


/t?b ^

U M . Ự

■

(in a íỊ ^ -V
m

, 4 ;;

k S ắ á : ^

tĩuìh 6: \fò Ịùtìh cảu Inic màng ngĩiycn sitĩ/ĩ Ciĩ hiin
A~A.

Cỏn*Ị tiiú c cáỉt tạo g a ỉa c ío lip id
(đ iíớ n iỊ ĩỊah^ctoìỊít la phẩn Ỉ((1 n ìiở c cúa phan ỉù )

B

M ó h hìỉì kỉìó n íỊ g io ĩi phàn tủ ^ (íỉiicíoỉipiU (phẩn

iị /ĩc ỉ

n ìiã c mnịi ^(/Mí?■.

ìHt Iitíớ c ỉỉitiií đcn )
c

L ớ p đơn DỈìàn ĩ i i n p iiỉ trá n nìậl nước

D

L ớ p ỉip id t r o ỉìỉỊ nuớ c

E

\à

F c iìc lììò ỉùnh cỏ p r o íiỉ Jíjn ^ .sợi f E sm

G \ ỉõ

lỉp ìỉi m à n ^ ỉd c ii k lìã c ờ đ ỏ p r o t ií

ìù n h

E.

F.

G

cho

ỊÌìà y c á c p h ả n

íù

ỉiì U 'rp

voíhn vã ( F scrị Ì O/ĨĨĨ/
ĩ r a r . 'Ị ĩả m

cac

ỉ i p i ù ishỉ m õ ĩ k iC ìi ir o n ^

ỉơữ Ỉ ỉ p t d ĩnm ^ nìàn^ s i n h h o e ỉit i <:hú(Ị»C(iC ỉip iii

L( >

t7/i

Ví/

U ì t .T(J
M i

( i ru /V Ịụp í/ỉc \íi ỉap ih cị iXilti co liìc n ỉin Jù ỉ cho nhiỉiế

- 16 -

.IU'

ỉìio

.(/'

C'/c

C ic màniz c ó c á u trúc trên gọi là màiiii C(ĩ b;in c á c m àn g này

c o tính

bán thâm có khá nâng kín lại khi bị rách.

Nàng ngoại chắt và màng không bào: là màng bao ngoài chát nguyên
sinh giáp vách và màng bao không bào. Nếu tế bào có nhiều không bão
mỗi cái đươc bao bơi một màng như thế. Các màng ữày có 3 lóp và
thc( kie’u màng cơ bản. Tuy vậy tính tháu của 2 màng này khác nhau
c h ứ i g tổ c h ú n g c ó c á u t ạ ò k h á c nhau. N h iều trường hợp m à n g n g o ại c h á t

đượ: cẫu tạo từ một vào màng cơ bản xếp tẩng lên nhau.
Lưói nội chất: là một hệ thống bể chứa giới hạn
Hàn Lưới nội chát xâm nhập vào tế bào chât.

bởicác màng

cơ

Trôn màng luới nội chát có ARN với một luợng nhỏ. Các ARN này
\ c loá học khác với các ARN khác.
Lưới nội chát giữ một vai trò trong khuyốch tán và vặn chuyên chu
itônỊ các chát theo cáu trúc dạng kênh.
Nang lưới nội chát chúa đầy Ribiìsoĩn. Vì vậy đây là ticTÌ tông hợp
prott.
Miân tc bào là bộ phận có những chức nang sau đây: .
1 Giữ thông tin di truỵcn

2 Truy ồn bãn tlu')ng tiii đó tử tố bào nãy sang tố bào khác (phân chia
nhâi, phân bào, sinh sân, tính di truỵcn) bàng cách tòng h«p nC-n một
AR*J giống hệt cái cũ.
3 Truycn thông tin vào tế bào chát bàng cách tổng hạp ARN thông
tin. Nhân cltữa các thế nhicm sác thể gổm nhiều sợi thế nhicm sác là
nliữig sợi axit ' deroxyriỉxmudcic
(ADN) kết hợp với prôtcin lả một
. Iưạig ít ỏi axit- ríhunuclcic (ARN). Các thc' nhỉcm sác thê này nàm lo
lùnị trong một chất ncn gầm protit. Toàn bộ các khếi này duợc bọc lại
trorg một Diảng kép (màng cơ bản nói phẩn trên)r.
^hicn sác thể đicu khicn hoạt dộng trao dổi chắt vả sinh truởng của
tố tòo. Trcn màng nhân có các lỗ dường kính 400 đến SOOA*’. Đây là
nori đc các tiếu phần ARN đi từ nhân ra tế bào chắt. ARN tông hợp trong
nhâi cũng như ríbòsom, sau dó qua các lỗ đi vào tế bảo chát và điểu
kliicn tông hợp protcin tại đây.
lụi; lạp là những cáu trúc nhỏ nầm trong khối tố bào chát. Đó là
Iiliùig liêu cầu dỗ thay dôi vị trí có màng kép c ơ bản bao bọc bên trong

lop màng trong phân nhánh ihảnh các tám lap đi lạp lại. Khi tố bào ơ
iroiii tối chi tao ra nliũng thc kích thước nhỏ hơn. Đó là các hạt không
ni.u ( v ô s á -

liipỊ

ó m:ìu m àn u p!'.ía tronsi ít x á c định. Khi đira tế b à o

- 17 -


la sáng nhiều thay đối lớn xẫy ra trong lục lạp: hàm luợng ARN giảm

inạiili, màng trong lục lạp tâng lên và định hướng lại dế’ tạo thành tấm
rát mòng (Lam clae) trên đó chúa diệp lục và sác tố quang hợp.
Tv lạp thc là những tiểu cẩu có kích thước còn nhỏ hơn nữa nam trong
khối tế bào chât vả có tính linh động túc dễ thay đổi vị trí (hình 7) Ty
lạp thế được bao bọc bởi một lớp màng cơ bản. Lớp trong màng kép này
lồi ra Ihàoh câu trúc đạc trung cho ty lạp thể gọi là tris hay các ổng
nhỏ. Trên nhũng chỗ lồi này bố trí một chuỗi men xúc tác quá trình
phosphoryl hoá oxy hoá. Trong ty lạp thể có các hệ thống trao đối chât
cliín h . Đ ó là hệ t h ố u g t r a o d ổ i c h á t v ô c ơ v à a x i t b é o . T r o n g t ế b à o non

đang sinh truơng ty lạp thể thấy rõ nhắt với mật độ lớn nhát. Hoạt động
trao đổi chát giảm xuống khi tuổi tế bào tâng. Ty ỉạp thể thường chưa
lipoprotein và có thế một ít ARN. Sự xáp xếp vể cáu trúc các men làm
cho các giai đoạn trong trao đổỉ chất oxy hoá được bao kín và được, bảo
vệ.
Riboson có kích thước nhỏ hơn ty lạp thể. Đó là nhừng tiểu phẩn ARN
và protein có đường kính từ 100 đến 300 A®, Các tiểu phần Ribosom tự
do trôi nối trong khối tế bào chẫt hay gán với màng của lưới nội chát.
Hơn một nủa số ARN trong tế bào tập trung ở Ribosom. Đây là noi chính
tổng hợp protit trong tế bào.
Không bào là nơi chứa các chắt thải trong quá trình trao đối chất (các
ion, sản phẩm trao đối chất) và được bao bải một tnàng giống như c á c

Hbth 7: Sơ đổ cấu tạo té bào
thục vật non
1. Vảch tế bào
2. Lizosom
3. Giọt mở
4. Không bào
5. Nội chất

6. ống nhỏ
7. Luới nậi chát
8. Ty lạp the*
9. Ribosom
10. Nhàn nhỏ
13. Ngoại chãt

I I . Sợị nhiem ò’ấc ỉ 2. Nhàìĩ
14. Dictosom
ì 5. Lạp thế

. 18 -


bộ piận khác của tố bào. Các sản phẩm trao dổi chất được iực trao dôi
chát bơm vào cây. Ngoài ra không bào còn có tác dụng đẳy chát nguyên
sinh ra xung quanh tạo đicu kiện trao đối khi tốt hơn với bòn ngoái.
C íu t ạ o đ iến hình c ủ a tố bào thực v ậ t đư ợc phản ản h tròn hình 7.

Ii;. SINH TRƯỞNG CỦA T Ể BÀO
N(U như trong quá trình phát triển tiến hoá mỗi tế bào ià những đơn
vị tach rời ra có thể hình duDg một tập đoàn những tế bào như vậy là

nhữi^ dám dơn giản. Các tế bào này sẽ làm thay đổi hỉnh dạng ủa nhau
giốnỉ như những đám bọt làm cho mỗi cái có hình đa diện chứ không
tròn.
Nlimg trong tập đoàn các tố bào không giống nhu bọt xà phòng. Các
tố bio canh tranh nhau giành thúc an trao đối khí và trong tố bào quaiig
hợp còn giành ánh sáng mạt trời. Sự cạnh tranh nảy tạo ra'dộng lực tiến
lioá. Các tế bào dành ưu thế hom trong cạnh tranh đạt được nhữnế"\m

thế (Tn. Kết qua sự cạnh tranii như vậv tạo ra thực vật da bào có cơ
quar huvcn hoá vc trao dối khí và sứ dụng ánh sáng.
Sc sinh trường phân hoá cho phép tạo ra các mô và cơ quiin có tô
chứu Sự tiến hoá thục vật đa bàn góp phần tạo ra nhũng hệ thống sinh
hoá và lý sinh có thc đicu chinh sinh trương phân hoá.
Ọiá trinh đicu khicn sự sinh trưõmg và phát triến bàng phuíing tiện

hoá học đã rõ tù những ĩíílm 1930. Một tố bào có thc sinh ra nhicu sản
phấn hoá chát. Các sản phẩm này ảnh hưởng tới bẩn thân tế bào các
cnc tố bào khác nữa.

- 19 -


Chưong U: ĐỔNG HOÁ CÁC BON TỔNG HỢP CHÁT HỮU co

I. .MỞ DẦL
Klia nani! thưc vát lao ra chát hũu C(» tư dyoxyicachon dà anh liLKmu
l
hay không có oxy. Trao ưòi chăt nguyên thuý cùa C.ÌC dami sốiiu ban dấu
là quá trinh vếm khí v à s ố lượng bưc xạ tii ngoai trcn mai lixn him hicn
naỵ

rát

nh át. T ù

nlũcu

vi

tron g

khi

quyC-n chi

co

ô/.on

là cai

io c

(U nuoai

khi c â y x a n h C(» kìia na n g quiing lnTp phãu bô' lõ ng t ; c n

du\

Ii.it dái

(cá trôn cạn lãn bicn) su lich luv oxy úo tjua trinh quiing luip lao la lam
ihành cái ò báo vộ mạt dát k.hi)i lia tú ngoai, lao cti liõi ..ho kicii Ii.to
dôi chát hào khi có hiệu quã htm. Các sán pliấm liùu
UU) ra thức an cho các c ư ihc -sinlĩ vật.

ca

cii.i lỊU.ing ln»p

Cườiig độ biến đioxyt cacbon thành cliát hữu c»» c<) qui IIU) cuc kỷ Uni.
Tong số luợng cacboníc trong khí quỹòn trái đát cứ sau 250 nam lai du(ĩc

quay vòng qua thực vật. Ọuá trình tống li(Tp cacbon không lố Iiìiy cùng \quá trinh hô háp dicn ra theo hướng nguơc vc lnui Ì\()C l;ìiii tliiitìli hô thòiig
đệm giữ cho hàm lượng đioxyt cacbtm ciiii khi quyên gần như không dôi

Các sản phẩm do quang hợp và trao doi chát tao ra làm thành i;hát
đệm, oxy ciìa khí quyển thế giới. Quang hợp là nguốn tạo ra oxy chinh
trong khí quyến. Tity vậy tính đệm oxy của quang h(r]i vá liò háp yếu
hon tính đệm cacbotiic. Ọuy mô quang hcĩp đuợc biêu thị thành hàng tân
tro n g

1 n a m . T h e o tính t o á n h à n g n â m lư ợ n g c a c b o n ic đ u ơ c cô' định là

1 , 5 . l o '® t á n , t ứ c

1 5 0 tỷ tá n . T r o n g quá trinh đó đã giái p hô ng ra 120 ty

tần oxv. Lượng quang hợp lớn nhất đạt được ở thực vật các đai dươrm,
còn

tluic v ậ t

cạn

chỉ đạt

10% .

N ế u tính th eo đon vị dicn tích thi tliưc

vật khi sinh có cường độ quang hợp cao hon thực vật khác
c h ú n g t r a o d ố i khí tố t hơn.

- 20 -

10

lần do


Năng lươniĩ mặt trời chiếu xuốnơ đất được dùns cho quans hợp rất ít
(vàc khoảng 1 /1 0 0 0 ). Trong điều kiện thực nhgiệm hiệu quả sử dụng ánh
sánt của lá xanh đạt 2 5 % . Đo trona điều kiện thực, hiệu quả chỉ đạt một
phầr mười số liệu này.

II. Bộ MÁY Q U A N G HỢP
Giả sử diệp lục tan đều vào tế bào chất quá trình quang hợp sẽ rất khó
khăr hay không thể xảy ra được VI cá c sản phẩm trung gian sẽ tác dụng với
rất rhiều sản phẩm khác ở xung quanh và đi lệch khỏi quá tình này. Vì vậy
quarg hợp chỉ xẩy ra được ở m ột số nơi được bao kín. Đó chính là lục lạp.
Trong nhiều năm người ta ch o rằng lục lạp cũng chưa đủ để quá trình
quarg hợp diễn ra. M ãi cho tới gần đây mới rõ là khi tách diệp lục ra khỏi
tế b iO người ta đã làm m ất một số m en. Như vậy lục lạp là cấu trúc đầy đủ,
là đm vị sinh hoá của thực vật bậc cao.
L ụ c lạp là bào quan nổi trong tế bào chất củ a tế bào cây xanh về cấu

tạo ục lạp gồm m ột m àng kép bao bọc chất nền (hay c ơ ch ất) lỏng. Lớp
tron' của màng lộn vào trong c ơ chất này thành c á c tấm m ỏng (Lam el).
Ban đầu cá c tấm m ỏng này (L am el)

sắp xếp ngẫu nhiên khi lục lạp đang

troni; qiìá trình phát triển như ở cậy con chẳng hạn. Khi đưa mần cây con ra
ánh >áng c á c tấm này được định hướng rõ ràng như trong hình 13. Diệp lục
chứí trong màng ở chỗ phát triển theo chiều đứng như m ột cọ c tiền gọi là
gran Tại cá c gran phản ứng sáng được thực hiện còn khả năng phản ứng
khửcacbon thành hydrat cacbon được thực hiện ờ phần ch âì nền. Các ảnh
điện tử cho thấy c á c hạt tinh bột có thể lớn lên làm rách c á c bản mỏng ở các
gran Khi đó c á c bản m ỏng này lại hình thành c á c gran m ới thay vào chỗ
hỏnị làm cho diệp lục giữ màu xanh không đổi. Khi thiếu ánh sáng (để cây
troriỊ tối) cá c tấm m ỏng (Lam el) không những sắp xếp m ất trật tự mà còn
bị rrut đ.
L ụ c lạp có thể di động được trong tế bào chấl m ặc dù về cấu tạo khổng
thấyđặc điểm nào giúp ch o lục lạp di động được. Trong lục lạp không có hệ
m en hô hấp, nên ở đây chi cỏ Ihể thực hiện c á c phản ứng tổ n g hợp kết hợp

với phàn ứng ánh sáng. Nguổn g ố c lục lạp chưa rõ lám . Người la cho rằng
lục ÌỊP được phát Iriến từ loại lạp thể k h ác. Trong lục lạp c á c phân lử diệp

lục ;ắp xếp thành lừns nhỏm 4 phân lử m ột. Mỏi nhóm kết hợp với

một

caroinoid. Cấu tạo này giúp cho iniyén nâng lưựng từ m ột phần tử dến
phầr tử khác.
-21-

i
ĩĩpoitMacmuÒa

r«

CÊ9m

íl^măMMAtpăt

/ ‘Qoon/tian
H ìn h /.?

% ơ 'đó p h á t

tric ii lụ c lap n^oài s á n v và írnn^ ló i

M ỏ /linh c á i h icn lử mó ỉiinh Frci-vi.slin ^ và M iiỉc ta lc r

Diic dicm này rát có ícli cln) viôc sứ dunư riiUig luíĩng ánli

sũng

qiumg

luiii. N;ing luíTniĩ kích thích từ môt lưcục ký niián (máv pliấn ngàn giây) nên đô quang dân các tám mòng (la.Ticl)

là cục kỳ quan trọng đối với quang hợp đạc biệt khi ánh sáng yếu.

(Đô tống híTp một phân tii cần 10 lượng tú).
Nang l u ạ n g á n h s á n g g à y r a b ố n kic’u phán ú n g trong lục l ạ p ( l ) . Q u an g

phân ly nuớc íphiỉn ứng Píill) (2) phósphoiyl hoá quang hợp: (3) Cô' định
dioxytcacbon: (4) Tổng họp tinh bột.
Các sác tố quang hợp chủ yếu là diệp lục và carotinoid đcu ơ trong
c gran
của lục lạp. Trong hệsác
tố nảy diệp lục (gồm a và b)trục
liếp thục hiện chức nang quang hợp. Carotinoid chỉ giữ vai trò gián tiếp
tức là truyển năng lượng háp thụ cho diệp lục.
Diệp lục là cstc của axit chlorophylic và các ruợu phyton và metyl.
Sác tố này cộ hai cực đại háp thu ở vùng đỏ và vùng xanh tím. Đicu
nàv giái thích được hai đỉnh quang hợp ở
Carotinoid hấp thụ các tia sóng ngán.

2

vung này cùa quang

phô.

Trong các gran 2 nhóm sác tố này sáp xếp xcn kẽ vái nhau giữa lớp
protid và Lipoid.
.

7T .


íPuih 4

A- c ỏ i g Ihức cấu tạo diệp lục
B- M( h ình cấu trúc khỏng gian
C- Di:p lục xếp giữa lớp protid (h)
và lipid (A)

e,Mj
? ’ H

•

i

'V ,
jc-N. .M-c;
ỵ( 'c-í-co:cM.j
HCộ
'c _ n '
/t

1
%
.
CHj

n -e'
Ĩ : v\

\

J

”

h

1 •
‘ "l Ch,

Vĩ-O

é
Í
/í

VI

í

'

1

Hình ĩ 5: Quang phô hap thụ áia diập Ịục a ( ĩj
và phô" tác dụng đổi với quang hợp (U)

III. CÁ C

Bước

QUANG HỢP

Khi nghiên cứu quang hợp F.F Bỉackman (1905) thấy cường độ ánh
sátiị liàm tâng cường độ quang hợp chỉ trong phạm vi nhât định. Cưởng
đô íiuh sáng cao hơn phạm vi đó không có ảnh hưởng đốn tang cường
dộ {luang hợp. Trên cơ sở nghỉêa cứu này ồng cho ràng ánh sáng chi có
tác dụing trong một phẩn của quá trình quang hợp. Khi phẩn này đã no
ánh Síáng dù có tang cuờng độ lên quang hợp cũng không tang.
C u a n tviệm n à y đ ư ợ c H .T

Brovvn v à P .E s c o i r t b c ( 1 9 0 5 ) p h á t triể n . C á c

ô n g diùng 1 d ĩa quay đạt p h ía trư ớ c n g u ồ n s á n g c h i ế u x u ố n g t ă o c h lo r c lla .
BàtỊỊ
sám
nhiín

c á c h th ay đôi k ích th ư ớ c m ả n h c á t h ở trôn đĩa c ó
ich iếu v à o tíio m à

k h ô n g thay dổi c ư à n g

dộ. C á c

thò c á t h(Tt ánh
tác

ưiíi rát n g ạ c

th á y cuíVng dộ quíing hợp không thay đôi khi giíim itcn m ô t phần

tứ ưnrnii án h s á n g .

Đ iể u n à v dã đ u a c g iái

- 23 -

thich là qu;i trinh qu an g h ap