Giáo trình sinh lý thực vật phần 2

Chuong VII: VẬN CHUYỂN

các

CKẮT

A. VẬN CHUYỂN CHẤT HỬU c ơ
Trorm thuc vật d(7Ti bào nơi sản xuất và sii dụng gần nhau
chuyõn c á c chát h ũ u cơ kTiông thành v á n đc. N hữ ng thực vât dii

nõn Mrvận
bão thân

inoc rát cao. Ọ uan g hợp lạ i ở lá . K ho ảng cá c h g iũ a các phần trong m ộ i
cây tang lên . V i \ ặ v v iệ c chuvôn các sẩn p liắ m quang h<7p ilố n các bộ
phân hì m ôt v c u cầu sin h lý .
N ế u xét \ c k ỹ thuât sự v â n chuvôn đó phải do một cơ cáu v â n c h u v cn
th iK h iô n. C ơ cáu này trưác h ít p liili c h u y cn hyđrat các bon lC'n irc n d in h

\ ã thân là n(TÌ sinh truỡnu manh nhát đồng thòi phái xuống cã phia du(TÌ
cunu cáp c lu i thân v à tc. T h ú hai phài thục h iệ n được su v ã ii c ln iv c n
này k h i nước la i ch u yê n tù dưới lên theo dòng thoát hcri nuớc. Sư v ậ n
cliu v cn n à y phâi d ư ợ c tiến hành c á c h lý vớ i hộ th ốn g n u ó c . T h ũ ba phải

cliu v ò n d u ọ c m ột dung d ịch có áp suất thẩm thầu lớn. N ồ n g dộ phân từ
c iia dung d ịc h n ã y có thế là m hẩu hết tố bào thục vật co ng u yên sin h .
T liứ tư: hệ thống có khá nang sưa ch ù a những chỗ v ỡ do lá

hay m ột

phần nào đ á y củ a thân bị lá y đi.

Hệ thống v ậ n ch u y ế n cá c chát hữu cơ trong câ y là hệ thống L ib c .

I. H ÌN H T H Á I LIB E
L ib c là m ô dân c á c chát hữu cơ v c m ạt k ỹ thuật m ả x c m m ô n à y có
n h ic u đ ạc đ iể m đặc biệt. N h ic u đ iểm v c m ô n à y chưa được n g h iê n cứ u
ilo khó kh ãn v c k ỹ thuật. K h i bảo quản v à cát m ẵu để n g h iô iĩ cứ u dưới
k ín h h iê n v i ch ú n g

đà bị thav đổi. M ô này g ồ m

nhùng ống sáp theo c h iề u

I*unu. M ỗ i ốnn đr, những đoạn, túc nhũng tế bào xốp chổ n g đứng mà
thành. M ỗ i tc bào

1: 'ị là y ế u tvì' rây vả g iữ a cá c tố bào có lớp

ngán.

LtVp rây

là b ln

vùng

lỗ noi

rày. K lv i v u c có lỗ trôn ban rây g ọ i là

-

1!^'

-


rày ( x c in Iiin h ). Ọ u a c á c lỗ tròn v ù n g râv chát n g u y cn s in h c á c tố bào
cạ n h n h au n ố i v ớ i nhau.

s« đồ

tế b à o L ib e . Đ ó là y ế u tố râ y hai đầu có 2 b á n râv. Á p sát

v à o tố b ào rây là c á c tế b ào kò m có nhãn. H ìn h cát c ù a bân râv cho
th áv c á c lỗ n ố i c á c tế bảo g iá p nhau.
ۥ

/
Utim ««

m**

i .

H ìỉĩh 44. Sơ đó Í i í hào lih c

Đ ó ỉà Víiii tó c ư bân Ỉáỉti thàtĩịt m ạch rày. H a i đẩu

vctt Ịỏ rá v Ịiì hat hãn rày. A p vào ic hào rà y Ịá ỉc hào kcm co nháỉt

H tnỉi cíich

han /YẬ’ c h o íh ừ v c á c ỉo nòi c á c tc h à o ĩỊÌá p n ỈỊ(jií.

M ổ i ỉỗ rây biio boc bíiri thc ch ai có lù n h c h ic c b á n h rán. T h e nàv Um
ICmi theo tu ô i. K h i tố báo trưõmg thành thê ch ai bịt hốt ló
nang d ân c ;ic

c h á i di qua. C ò n l>ìn trong

lã m m át kha

m ỗ i tố bào râv chát nguycn

sin h x c p thánh h in h tru bao lấ v kh ô n g bào. N hân tố v à o

liiố n mát rái

sớm trong q u íi trìn h phát tric n c iìa tố bào rây. M ột lo ạ i chát n liã o hinh
thành trong- k h u v ư c kh ôn g bào. G iữ a c á c tố bào g ầ n n lia u có những sợi
chát n g u v c n sin h n ố i v ớ i n h a u qua c á c lỗ .
Á p sát v á i c á c tế bào rây là tố b ào kò m v á c h m ỏ ng . C á c tố bào kòm
tr a o d ố i c h ă t m ạ n h d c đ á p ứ n g c á c

nhu c ẩ u tra o d ối c h ă t củ n ch ín h tố

b ào râ y . T á c d ụ n g c ủ a ố n g râ y rát n g á n . K h i ống rây đ ạ l dưtĩc k íc h thuỡc
tố i đa c á c ch ất lá n g đ ọ n g dưới d ạn g thô ch a i trù m k ín

v ù n g râ y. C ò n

ch á t n h ả o tíc h đ ọ n g v à o g ó c tế bào râ y là m cá c lỗ b ịt lạ i. V ì v ậ y cây
đang s in h trư ang đố! m ớ i lib e răt nhanh v à câ y g ỗ s in h ra v ò n g nam lib c
g iố n g như v ò n g n am trong p h ầ n g ỗ . C u ố i

m ù a hò lib c c â y

gỗ

bị thoái

hoá v à o m ù a th u v à m ù a đô ng v ậ n c h u y ể n

c á c ch át tro ng li hc rát kém .

S ự v ậ n c h u y ể n c á c chát hữ u cơ k h ô n g c h i ở lib e . H y đ ra t c á c bon ch u yể n
qua Các tố b à o n h u m ô tử m ô d ậu lá đ ến lib c h a v q u á c á c tố bào tia
Ituý đ i g iũ a v d v à ph ẩn g ỗ c ủ a thân.

II. D ỊC H L IB E
N g ư ờ i ta d ù n g c á c phương pháp k h á c n h au đ ế n g h iê n cứ u d ịch lib c
phưcmg p h áp th ú nhăt là cát đứt v ó tức là lib c rồ i thu l á y d ịch ri ra.

- 120 -


C á c h thú hai là lă y d ịc h qua v ò i hút c iia rệp câ y . N g ư ờ i ta d ùng thiết
bị rát kh éo lé o là m tô liệ t cá c con rệp k h i ch ú n g đã c h íc h v ọ i v à o cây.
T á c h ch ú n g k h ỏ i v ò i lẵ y các g iọ t d ịc h r ỉ đố’ phân tích . Ọ u a n g h iê n c ú u
ta tliá y m ồ i v ò i c h íc h v à o một tố bào rây. D ịc h n à y được phân tíc h bàng

sác k h í đô’ b iết có nhữ ng dạng chát đuợc v ậ n c h u y c n qua liỉx :.
T ro n g d ịc h lib c có tá i

10 đến 2 5 %

trọriẸ lư ợng/thé tích c á o ch át hoà

tan. P hẩn lớ n c á c ch ăt n à y là hyđrat cá c bon. T hư ờ n g đường sa ch a ro sa
Ità hydrat cac bon d u y nhăt. N hữ ng đường h cx o za kh ôn g tim th á y trong
dịch lib c . C á c đường có phân tử cao hơn là cá c o lig o s a c h a rid (như ra ffín o z a .
sta c h io /a v à v e rb a sc o z a ) cù n g được tìm tháy trong n h iề u lo à i c â y như tần
bi. du, đoạn. C á c ch át rượu do đường tạo thành như m a n n ito l v à so rb ito l
cũng tìm th ấy ở m ột v à i lo à i.
C á c chát có đ ạ m trong d ịc h ít hơn. C ó

10 trong số 2 0 a m in o a x it đã

đuợc tìm th ây q ua ph ân tíc h sá c k ý d ịc h lib c . số lượng a m in o a x it thay
đôi theo m ùa. M ù a x u â n lư ợ ng a m in o a x it lớ n nhát ( 0 ,2 % ) . S a u k h i lá
hoàn thành s in h trưởng tụt x u ố n g n h ic u ( 0 ,0 3 % ) rồ i k h i lá g ià lạ i tầng
lên m ột ít ( 0 , 1 3 % ) . K h i lá để trong tối ta cũ n g th á y h à m lư ợ ng a m in o
axit trong d ịc h lib c tâng lên . C ò n đạm P rotit trong dung d ịc h lib e thấy
rất ít c h ỉ là vết.

(ỉaluctoza Galuctoza Galuctoza Galuctoza
1—
Rafrinaza

*

Fnicit>AV
Saccharoza —

Stacỉìyozn

----- VcrbaỉCOỉâ
Htnh 45. Các loạt O ỉtg o s a c c h a n i cỏ •G aỉacto^a. Các lo ạ i đuờng phân tủ cao hhìh
thảnh tro n g

cr/v thườìig hằng n ổ i thêm các đơìi \'ị G alacío g a và saccỉìoroza.

III. T ố c ĐỘ VẬN CH UYỂN
N gười ta đo tốc độ v ậ n ch u y ể n bàn g đo tốc độ chát m àu , c á c io n dồ
x á c đ ịnh h a y c á c chát đồng v ị. B à n g những phuơ ng p h áp do n à v tốc độ
v ậ n c h u y c n n àm trong kh o án g từ 5 đốn 100 em /hr.
Đo tốc độ v ậ n c h u v c n chát hữu cơ v à o qiúi b í đo nhờ đô tang trọng
luơ ng khô cù a nó. T ố c dô ả d íiv tinh theo trọng lượng chát liũ u c ơ v ậ n
c liu v c n v à d iệ n tíc h mat cát ngarni c iia lib c . Kc't quíi cho tliílv trên dồ
thi.

- 121 -


tTinh 46 . Đ ổ íh ị iro n g íỉìờ i
^ian quả b ị sìn h Írtíơ ĩíg ịỊổ c
độ

v ậ n c / ìt iv c h iitĩh th e o

iư ợ ĩĩg ỉà n g t r ư ở ììg lư ợ n g k h ỏ

\YÌ

d iệ n

t íc h ỏ n g n à v ) đ ạ t

c a o k / ìi s in h

Ịn ỉở n g đ ư ợ c

g ẩ n m ậ í tĩử a v à t iế t d iệ n
ngan^ cỏn nhỏ.
c h á t ỉa n

C h o rằ n g

Ịà 2 0 %

r%

ở l ih c ió c

đ ộ y ậ ỉì c h ity ú n íin h đ u ợ c
n ằ m t r o t ĩ ỉ ' U io à ĩì^ Ị 6 0
200

cttưha. K ỉìi đạt tớ i đinh ván

_ 400

TỊ«*i «ỉMr

«00

•#!. hf

900

1.000

::ỉ

chìtyén (c ra Ịĩa \rì Lo ro z, 1944)

Q u a đổ thị la th á y qiuì sin h triu in g cự c đ ạ i sau
th ành. T ố c độ d ạt

18 n g ày

1,6 g trọng lu ợ n g k h ô trong I g iờ . Đ ồ n g

sau kh i hinh
thời do đếm

đã x á c n h ậ n lư ợ ng m ô lib c trong cu ố n g quả táng lê n lic n tục trong thời
k ỳ q iu i s in h tru ờ n ii. S a u 30 n g à y đạt 7rrun

tiết d iệ n ngang. N ồ n g dộ c á c

chát hữu c « x á p x í 2 0 % . T ừ n h ũ n g can cứ n à y người ta lín h tốc độ d ịch

ỉib c v ậ n c h u v c n đô tang trọng lu ợ n g quá đạt 16 0 c m /h r v à o tln ii kỳ sin h
tru a n g c ụ c cliỉi.

IV. MÔ HÌNH VẬN CHUYẾN
D ủ iig

pliutTiig p liá p

n g u ycn

tữ đ ánh d ấu đô n g h iê n cứ u tốc độ v ậ ii

c h u y ê n c á c ch át hữ u cơ trong c â y . D ù n g

co,

ph ó n g x ạ đê theo d õ i sãn

p h ấm q uang h ạ p c h u y ê n từ lá tới đ ìn h sin h trưởng h a y tới rc. s ã n phấm
q iu in g h ạ p ơ n h ữ n g lá p h ía trôn c h ii y ế u ch u y ể n đến đ ìn h sin h truỡng v à
n hữ n g lá p h ía dư ới tháp hom thi ch ủ y ế u ch u yể n x u ố n g phần dưiTÌ thân
v à rc. T h e o d ò i c á c chát đán h d ắ u k liô n g th ấ y ch ắ t hừu cơ ch u yế n từ
m ột lá chét n à y san g m ột lá chét k h á c kh ô n g có ch á t hừu cơ ch u yế n từ
m ột lá đốn I lá k h á c g ià hơn. K h i H bc c ủ a lá b ị v ỡ kh ô n g tháy chăt hữu
ca

được.

Đ in h

s in h

trưởng duờng như có ả n h hưởng m ạnh đến hydrat

ca cb o n v ậ n c h u y c n .
S ự k h u y ế c h tán
h iê n theo q u i lu ậ t

m ột chát tan qua ố n g nuớ c như m ạ ch lib c đuợc

thực

lo g a rit n h u th áv trong cô ng th ú c sau:

.
,
___ K h o iin g cách
H án g sò k h u y c c h tán =
j
ThN g irờ i ta c ố g ả n g lậ p ncn i;ác m ô h in h toán học v ậ n ch u y cn mòt chát
hoà tan d ọ c theo thân cáy.

H o rvvct/ ch o rang các

chát h ũ u c a c h u v cn

theo d ò n ji n ư ác v à k h i đi qua v á c h m ạ ch dân m ột ỉượng nho >-iiát lii)à

tan bị trao đ ổ i v à có thế’ cho là m ột lư ợ ng nuớ c nhỏ c ũ n g bị trao đ ố i.
M õ h in h củ a ông được b iể u d iễn trôn đồ thị sa u (h ìn h 3 6 ). M ô h ìn h được
biêu thị trôn đồ thị rát ân khớp v ớ i m ẫ u phân b ố c á c chât tan p h â n bố
trong m ô lib e v c i m ột chú t v õ n g trong m ộ í thời g ia n ngán.
Sự ch u y ế n c á c chất hữu cơ ra k h ổ i lá không tiế n trieVi c h i theo g ra d ia n t
dộ c á c h xa m à còn theo những m ẫu nhắt đ ịn h . C ó 2 Uạc đ ic m

có thế

nhận tháy : Đ ó là cá c chất thường ch u y ể n từ lá rồ i theo thân x u ố n g dưới
\ ã c á c chát ch u y ế n theo m ạch dân thảng đến c á c tru ag tâm sử d ụ n g . Q u á
trinh v ậ n ch u y ể n n à y phụ thuộc v à o n h iệ t độ. Ọ jQ củ a quá trin h nh ỏ hơn
dom v ị chứ ng tỏ ràng quá trìn h tiế n h à n h ở n h iệ t độ thâp tốt hơn. Q jo
c iia quá trinh n à y kh ô n g g iố n g v ớ i Ọ jo củ a h ầ u hết c á c ph ản ứ ng sin h
h(K. C ư ờ n g độ quá trin h v ậ n c h u y c n tâng theo n h iệ t độ ch o đ ế n kh ò ả n g
nhiệt độ g iữ a 2 0 v à 3 0 ® c. Á n h hương n à y đ ố i v ớ i sự v ậ n c h u y ể n toàn
bộ câ y v à v ậ n c h u y ể n qua cuố ng lá đ ế u g iố n g nhau.

V. CẤC DẠNG CHẤT ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN
N h iề u nghicn cứ u x á c nhận saccharoza là dạng hydrat cacbon v ậ n ch u yể n

chính. Lý do chính là
và có kháp nơi trong

hàmỉượng đường nàythay đốì trong thân theo ngày
liber. Theo Zimennan trong mội số trưởng hợp các

nlig o sacharíd có ữiạch phân tủ' cao cũ ng có thể là những hydrat cacbo n v ậ n
c h iy ế n v i chúng được tìm thây trong d ịch libe v à k h i lá ngừng cu ng câ p bị
mẵt đi rât nhanh. V iệ c sử dụng dạng o lig o sacch aríd là m dạng v ậ n ch u y ế n có

nliững ưu điếm . T ín h theo đơn v ị hexoza áp xuát thẳm thẫu của ch ú n g không
cao. V ó i một luợ ng dung dịch lib c nhât đ ịn h tốc độ vận ch u yể n ty lệ thuận
vớ i nồng độ phân tử. V(TÌ một nồng độ phân tử nhát đ ịn h đường sta ch y o /a
chảng hạn sẽ chứa hai lầ n đơn v ị hcxo ĩĩa lón htm dường sacchar(KC á c dường đơn hexo za kh ôn g p h ả i là dạng v ậ n ch u y ê n . C á c ch á t nitơ
v ậ n ch u y ê n dưới dạng

hữu cơ là ch ủ y ế u . Đ ó là cá c a m in o a x it v à

đôi

khi Cíi pcptid. T rư ờ n g

h ạ p ngoại lệ ở câv n c ă y c h i c ó

tứ c

n it a v ô cơ.

(tam nitrat là d ạ n g đạm v ậ n ch u yế n d u v nhát. C ó n h ic u n g h iê n cứ u cho
tháy lá non tống lá p n h ic u a m in o a x it từ sàn p hẳm quang h(Tp ho n lá g ià
nén cu ng cá p n h iề u đ íim v â n c h u y c n hon.

Nghiên cứu sự rụng lá ãnli huớng (iốn c.ic chát hũu C(T vận chuyên
trong lib c củ a c â v tẩn bi tráng Zimmi'riìnan

tháv rãnư kh i lá v à n g mát

kh ả nang quang hợp. h àm luợ ng hvdrat cacbon trong lib c g iá m x u ố n g rát
m anh, ch ũ y ế u do g iá m dường s ta c h v o /a v à m ột ít dưàrm ra ffin o z a . K h i

lá dã g ià các chất v ậ n ch u y ê n k h ó i lá s a c c h a ro /a là d ạ n iĩ hydrat ch ủ y ế u
trong d ịch lib c . K h i lá riin g , do không quanư h(7p* c á c dường O lig o s a c c h a r iil


giám. Nghiên cứu của Zimmermaiỉ cho thây rụng lá làm tống sô đuòng
giảm xuống ngay chủ yếu do đường stachyoza bị mát. Điểu dó chứng tổ
chừng nào lá còn cung cẫp đường thỉ các loại dường có phân tứ cao như
stachyo^a và rafĩĩnoza được tạo thành trong libe, nhưng khi nguồn cung
cẫp .đường bi mất chủ yếu còn lại saccharoza. Điều này phù hợp với ý
kiến cho ràng các đường có phân tử cao là dạag hydrat cacbon vận chi^ển.
V I. C Á C T H U Y Ế T N Ó I V Ể

cơ

C H Ế VẬN CHUYỂN

Bản chât và cơ chế quá trình vận chuyển đã được nghiên cúih Sau đây
là những cơ chế cơ ban các nhà nghiên cứu rút ra khi nghiên cứu quá
trình này dưới dạng các thuyết.
1. T huvct dòng khô'i lưạng
Đây là học thuyết noi tiếng do Muach đc ra sau khi nghiên cứu hàm
lượng các chát trong libc cúa các cây gỗ. Thuyết này cho rảng hệ thống
dãn căc chắt hydrat cacbon là một hộ thống khép
kín nối vói lá có hoạt động quang hợp làm cho
trị số áp suất thẳm thấu chênh lệch giữa dẩu
giáp với lá và những phẩn khác của cấy. Sự
chcnh lệch áp suăt thẩm thẳu dồng thòi tạo ra
lực cang dãn các chăt trog dịch libc chuyến ra
Hitìh 47.
khổi lá và xa lá. Hình dưới đây ]à sơ đổ minh

hoạ cho học thuyết này.
Mô hình thc hiện th i^ct dòng khối lượng của Munch. Hộ thống libc
là hệ thống kín. Trong đó A là đầu lá có hàm lượng đường cao tạo
ragrađicnt nồng dộ giữa A (lá) và những phân khác (B) (đỉnh thân, rỗ...).
Sự chênh lệch aảy tạo ra dòng khối lượng từ A đốn B. Sự tang áp suắt
thăm thẫu làm nưóc vào A và
mât ở B và nướctrở lại qua xylcm. Trong
hệ thống đó có 2 binh chứa A và Btương ứng vóiphân lá và vùng Fỗ.
(iiữa 2 bình chứa nối với nhau bàng một ống tương ứng với mạch rây.
Hàm lượng hydrat cac bon tâng Icn trong vùng lá (A) làm táng áp suăt
thắm tháu và sau đó là hút một dòng nước đốn đó. Trong hệ thống này
gradicnt áp suẫt thẩm thẩu và sự tâũg sức càng có thế' được giảm bớt
■bàng chuyên chẵt hoả tan vào hay lắy nước khỏi B. cả 2 nguyên nhân
này dcu làm cho chát hoà tan chuyếnthen hướng từ A đến B. Nước thừa
được chuyển di qua hô thống
xylcm.
Nếu thuyết dòng khối lượng lả đúng thi
thống libc pliái đáp ứng
một vài đicu kiện vật lý. Khi xảy ra vận chuyến các chát tan thi càng

- 124 -


cách xa lá nồng độ phân tử các chẳt tan càng nhỏ tức làcó gradient nồng
đô phân tử. Vách bên của ống rây phải có tính bán thám và theo chiều
dọc ống rây các chăt thắm qua dễ dàng. Cuối cÙQg cần có con đường
đê’ nước trơ lại tử cơ quan dự trử đang sinh trưởng. Các nghiên cứu của
Zimincrman đã xác định chính xác nồng độ phân tử từ trên xuống dưới
thân. Kết quả đó ghi trôn đồ thị.
'

ú
n if
tTinh 48 . D ọ c theo ihàĩì cáỵ
íẩn b ì trắ n g vào tháng bảy
có Xĩiâi hiện G ra d ìen ỉ nổng
đ ó đ u ờ n ^ . K lù tro n ^ H hc

đan% chttycn cảc chũt hùìi
cơ ỉỉù ^radicnt không chi vc

/õện sỏ đ iíờ ỉig mà cỏn à ha
loại đỉtờng ric n ẹ biệt và

mtunitol.

Trong khoảng 8m trôn thân cây nồng độ phân tử giảm khõảng 20% đối
V(TÌ tống số các đường cũng tihư -cừng loại dường riêng biệt. Ncu lá đúng
là niiuycn nhân ciia gradicnt khi mát hết lá gradicnt cũng biến mát. Thục
tố \à o mùa thu lá rụng và gradicnt cùng không còn nữa (xem hình 49)
)aũt----^------------

Vào tháng 10 sau khi lá rụng hốt gradicnt
nồng độ tống số đ u ò n g b iế n m át. c ỏ n g ra d icn t

I"*®

succharoza v à

này

Ị,

các

|ị

đưac

bù

m a n ito l g iả m , sự g iả m

Ịbàng

sự

tang

G ra d ic n t

oligóaccharid. Trong mùa sinh trưởng mạnh
nếu tn h á i hốt lá kết quả cũng tương tự như

ỉ*®’

I

trôn.
Các hợp chât nitơ và phosphat không thể
hiện Gradicnt nồng độ như các loại đường.

Đòi khi phía dưới gốc lại có nồng độ lớn hơn phía trôn. Nhimg trị số
áp suắt thầm thắu chung của dịch libe và gradicnt của chúng tạo ra được
dòng vận chuycn trong cây.
Vách bên của ống rây phải có tính bán thấm dc các chắt thẵm thấu
h ay các h yd rat c a c bon không b ị rò. Z im m e n n a n dã là m thí n g h iệ m v ớ i
c â v tần b i v à thây nước có thể thâm ch ậ m qua v á c h bên cò n c á c chát
hoà ta n k h ô n g thô thám được,

cát

một nhát v à o lib c sức cang g iả m rắt

m ạnh ờ p h ía tròn v à phía dưới vết cát. N hư ng theo c h ic u ngang nhát cát

khôim có thav đối gi đííng kc’ xấV ra.

- 125 -


Những quan sát vừa nói trên chứng tỏ theo chiều dọc ống rây có tính
thâm thẫu. Ngoài ra người ta còn làm thí nghiệm chứng minh nhận địuh
đó. Vạt hốt lá một bên tán ây tẩn bì còn bên kia đc" nguvcn. Bẽn không
có lá hàm lượng các chát trong dịch libe thay đổi lớn vc tông nồng độ
phân tử. Đ iể u n à y c ũ n g trừng v ớ i sự thay đ ổ i n ồ n g độ c á c đuờng raffiU o za
sta ch yo za , m a n ito l, đường sacch a ro za .
Lượng nước lớn cần cho dòng kliối lượng chuyển dến qiúi đang lớn đồ
tạo các chât hữu cơ dự trữ. Clcment đã do sinh trưởng'quả và tính lượng
chát khô tích luỹ trong quá. Đổ tích luỹ chât khô trong quá cây saussage-tree
cần 2 đến 5 lít cho mỗi quả/ngảy. Nhưng cắt ítylcm của quả uon khôug
tháy có dòng nưóc. Điều này có thể sơ bộ giải thích dựa vào 2 ' điều (1)

sự chuyên nước được tính toán là dựa vào nồng độ của dịch libc khoảng
0 , IM đến 0,03M nhirag nồng độ thực tế đậc hơn 5 đến 10 lần và (2)
trong nửa đầu thời kỳ sinh truởng của quả vcýi tốc dộ nhanh nhát, tâng
trọng lượng khô phù hợp với tâng thể tích. Vỉ vậy dòng nước trở vể chỉ
xảy ra trong nửa sau thời kỳ sinh trưởng. Đối với lạc đã xác định được
các quả nàm dưới đát có lẫy một vài chât khoảng từ xylem.
Một điểu nữa ỉà nếu thi^ết dòng khối lượng đúng thỉ trong mỗi mạch iỉbe
các chát hữu cơ chỉ chuyến theo biột hưnng tnà thôi. Các nghiên cúu cho
biết trong mạch libc các chát hoà ta»i vận chuyển theo 2 hướng ngược chieu
nhau cùiig một lúc. Các hydrat cacboa vận chụỵển xuống và các phut phat
lại chuyển ỉên pliía trcn cùng trong một thân áy. Nguời ta lại nghiên cứu
bàng các chắt phát huỳah quang và cho rảng các chất vận chụyển tbso 2
chicii nguạc nhau không phải xảy ra trong cùng một ống rây mà ả các ống
khác nhau. Lại có ý kiến cho ràng đủng là có 2 dỏng chuyển ngược cbicu
nhau cùng troiig ống rây và cho ràng các sợi ngi^ên sinh chất đâm qua bản
râv là nhũng ống qua đó các ctót chi^cn theo 2 huớng Dgược nhau. Một số
ý kiến khác cho rAng các st/i ngitycn sinh chất không phải ở trong ống rây
mà ơ vách các tế bào nhu mô bên cạnh. Vì vậy sự vận chuyến các chát nói
trên chính là sự chuyến động của ngụyên sinh chát của tế bào nhu mô. Bản
thân ống rây không có một cẫu trúc nào bảo đảm cho các chát cùng một
lúc đi theo hai hưóng nguợc nhau.
Tóm lai thuyết dòng khối lượng được một số nghiên cứu tinh vi chứng
minh là có lý. Tuy vậy cũng có những hạn chế nhật định mâu thuẫn với
ihuvốt này.
Nhũim han chc của thuyết dòng khối luạng.
C(ĩ bản thuyết dòng khối lượng phù hợp V(TÌ hầu hốt những hiện tượng
qviiin sát thAy trong cây. Tuy vậy những mạt hạn chế cũng còn nhicu.

. 126 -

Trư ớ c hốt thuyết n à y chưa g iả i th ích được b àng c á c h nào lá bơm được
dung d ịc h đưàng v à o hệ thống lib c k ín . N h ớ ràng đường có thể p h ả i
c h u v c n ugược c h iề u g rad icn t n ồ n g độ, h a i là k h i c ầ c " c h ẫ t c h u ý ể ri'tro n g
lib c thì dọc thân tín h từ trên x u ố n g x u ắt h iệ n * g rad icn t'n ổ n g dộ rẫt nhồ
v à o kh o ản g 0 ,3 atin /m thân. T h e o tính to á n 'đ ể chỏ dòng k h ố i lư ợ rig 'h ò ạ t
động có h iệ u quả cẩ n phải có g ra d icn t 2Ò a tm /m .'';T h ử ’ba là 'bàng t a c h
nào ố n g iâ y c h u y ế n đuợc các chát v ậ n chityển v ớ i tốc độ như v ậ y . V c
h ìn h th á i bản râ y là trở ngại lớ n cho cá c chât v ậ n c iu y c n . T h ứ t ừ 'lă
dòng v ậ n ch u y ể n có áp suât thẳm tháu cao nỉitm g 'tế bào 'râý v ã n kh ôn g
bị ỉitih hưomg. N gư ờ i ta thây v ớ i á p suát thẫm thâu cao như v ậ y có thể
là m tế bào râ y co ng u yê n sin h . Đ ic u thứ 5 là thuyết h à y ehira cho thẵv
v a i trò củ a các chát ức chế trao đoi h av sự th iế u ô xy hạn chc sư v ậ n
c h u y c n c á c chát trong lib c . K u rsa n o v kh ôn g công nhận thuyết dòng kh ố i
lu (ĩn g . T á c g iả cho ràng sự v ậ n ch u yê n qua ống rây không p h ải do áp
suát thầm tháu g ây ra m ột cách thụ động. K u rsa n o v v à B ro v c h cn k ô ( 1 9 6 1 )
thấy ràng A T P k íc h th ích sự c h u y c n cá c đuờng ra k h ỏ i lá cò n A D P v à
A M P kh ôn g có h iệ u quả k íc h thích. H o n nữa- các chăt ứo ch ế . trao đ ổ i
chát đôi kh i ức ch ế ;;ir v ận chuycVi các chát. K h i cho c y a n id v à o cuống
lii c á y g cra n iu m v ậ n chii>'cn cá c ch«ìt h u ỳ n h quang, các a m in o a x it v à c á c
san phẩm qunng h(7p bị ức ch c. Đ ó là do hóạt động trao đốì chất củ a
c á c tc bào kòm v à các y ế u tố kh á c củ a hệ m ạch đãn bi ức chế. C á c
chát ú c c h ế có thc ch u v ể n v à o lá v à ú c ch ế quá trình các chát hữu cơ
ch u y c n từ là v à o hệ thống m ạ ch lib c .
T io n g c á c m ô la có n h ic u đường đơn hcxo(za. T rp n g m ạch lib c c h i tháy
m ỗ i dường s.icch arcr/a. Người ta cho ràng k h i đuòmg d i v à n lib c có .hoạt
dộng tổng hợp v à thực tc chn thúy tncn phosphata^a ả tncp cá c d ải m ạ ch
dần có hoạt dộnu m ạn h hơa n h ic u so v ớ i các n o i k h á c trong lá . C á c tố
h ào kètn v ả c á c tố bào tia gồ g ià u m cn n à y về mùa x u â n là lú c c h u y c n
c á c đường đơn c h u y c n khỏ tia tủ y v à o lib c . Z ie g ]c cho ràng c á c dường

đon được tiết v à o lib c hàng quá trin h p h o sp h o iy Ị hoá dể tống hợp thành
đườiig saccharo xa. Q u á trin h n à y là m ch o dương ch u yể n đuợc v a o ố ng
râ y nguợ c v ớ i G ra đ ic n t nồng độ. V ì v ậ y quá trin h râ t m ãn cả m v ớ i 'cá c
chát ức c h ế tráo d ổ i chất. C á c ũ g ỉiic n cứ u dùng phophát phóng xạ cho
tháy chất n ày tập trung rắt n h ic u quanh gân lá . Đ u a lá v à o trong tối sự
tíc h lu ỹ n à y cũ n g mât. N ế u đưa lá trở ra sáng sự tích lu ỳ lạ i được kh ô i
p h ục. T h ê m c á c đường hcxoza v à o lá tíc h lu ỷ phot phat quanh g ân lá
cù n g được kh ô i phục.

- 127 -


Ulrich làm thí nghiệm với ATP phun vào lá cho thây ATP chi có tác
dụng kích thích khi được phun vào vùng các chẵt bát đầu xâm nhập vào
hệ libe. Như vậy hiệu quả của ATP Kursanov thẵy chỉ có tác dụng đưa
chát hữu cơ vào mạch libc chứ không có tác dụng vận chuyến các chắt
trong libe. Khi các đường phân tử cao hơn (raffínoza, stachyoza, và
vcrbascoza) là đang vận chuyển có nghĩa là sự xâm nhập đường vào ống
rây, làm cho các saccharoza được tổng hợp thành oligosaccharoza. từ đó
suy ra dạng chính vào libc là Galaetoga. Đưòmg này tổng hợp với Saccharoga
đế tạo ra các dạng trên, các đường vào mạch libc theo cơ chế giống tiết
mật hoa ở tuyến mật.
2. Thuyc't vận dộng nguyên sinh chất
Thuvct này cho ràng vận chuyển chát hữu cơ theo con đường vận động
chát nguyên sinh. Quan niệm này giải thích được những dicu mà thityết
đòng khối lượng chưa giải thích được. Đó là cùng một lúc vận chuyển
các chẵt theo hai hướng ngược chiều và hiện 'tượng các chăt ức chế trao
đổi chăt ức ch ế vận chuyển các chắt trong libe. Bởi vi sự chuyển động
vòng của chât nguyên sinh rất mãn cảm vói tác dụng ức chế trao đổi

chát và thiếu ôxy.
Tốc độ vận chuyển vòng thấp hơn tốc độ vận chuyển các chất một ít.
Phần lớn các nghiên cứu đểu tính được tốc độ chuyển động vòng trong
khoảng 5 đến 100 cm/hr số lượng chát hoà tan được chuyển động vòng
mang đi rất hạn chế. Không quá một phẩn tử dường trong tế bào rây
đuợc chuyến với tốc độ cực đại theo vận dộng vòng của chát nguyên
sinh. Do vậy thuyết này đối lập với các quan sát cho rảng một ljfỢDg
lớn đưàng được vận chuyển trong libe. Để có tốc độ vận chuyến các chát
hữu cơ tốc độ dòng khối lượng hệ th ối^ này trong từng ống rây phải có
hiệu <Ịnả ít nhât là hơn 4 lẩn. Điểu này không thế' có đuợc. Hơn nữa tốc
độ các chất tan khi qua bản rây ià mất tính tHiyết phục của ý kiến này.
Một điểu dậc biệt nữa là trong ống rây dã thành thục không có chuyển
động vòng.
3 . T huvết chày trên m ặt phãn cách các dung môi
Thuyết này cho ràng các chát chảy nhanh trên mật phân cách hai dung
m ô i. M ậ c đ ù nước kh ô n g c h u y ể n đ ộ n g đ á n g kế’. C ơ c h ế được m in h hoạ

bàng dụng cụ có thế’ tự làm lây. Một dụng cụ có hình hộp chừ nhật dài
không có náp. Cho vào 2 dung môi không hoà lãn với nhau được là cic
v à nước. M ộ t đ ẩu dụ n g c ụ ch o o lcat K a li v à o . C h á t béo sẽ ch u y ê n động
”3*

dọc bc mạt phân cách giữa hai dunc môi với tốc độ 70.000 lẩn cao han
tốc độ khuvcch tíin mà dung mòi khi đó gẩn như lã khòiie có chuyên
dộ im . T ố c đô q u iin sát th áy hoàn toàn p h ù hợp với. tốc dộ ch u yê n cá c

• I2S -


chát trong cây. Nhưng do đường sacharoza và các đường oligosachorid là

những dạng vận chuyến trong câv lại hoả tan rẵt dễ trong tố bào chât
có nhicu nước và trong dịch ống rây. Vi vậy khó có thổ có mạch phân
cách trong ống rây có tác dụng vận chuyển các chát.
4. Thuyc't khuyếch tán chù động
Khi làm thí nghiệm cẩn thận vổ tốc độ vận chuyển các chát

I

Mason và cộng sự đã chú ý đến sự thật là vận chuyến chất tan có
thê biếu dicn bàng hàm logarit với khoảng cách vận chuyến (đây là quy
luật đạc trưng của khuyếch tán) nhưng việc tốc độ cao hơn khuyếch tán
nhiều cũng có thể cho phép. Các tác giả đã tính rát cẩn thận tốc độ
khuyốch tán có thc có men các chắt tan trong điều kiện không bị dung
môi gây cản trở nào như khuyếch tán trong môi trường khí. Trong điểu
kiện giả thiết như vậy tốc độ khuyốch •tán tính dược đểu nàm trong phạm
vi tốc độ vận chuyến các chât tan quan sát được. Vi vậy các tác giả cho
ràng cáQ chát tan trong cây chuyển trong li be theo con đường khuyếch
tán là cơ bản. Các hoạt động trao đổi chát cho phép loại bỏ các cản trở
đốn sự khuyốch tán này của dung mồi.
Khái niệm khuyếch tán có hoạt hoá này chua được thực nghiệm chứng
minh đối với sự chuyến oác chất trong ống rây. Ngoài ra quan điếm này
chí có thc phù hợp với sự vận chuyển các chát qua tế bào nhu mô.
Các chát hữu cơ hoà tan chuyến ngang trong thân không qua ống rây
mà qua tố bào nhu mô cũng như các tế bào thịt lá đến mép hệ thống
ống rây và chuyền các chát qua lá ở cây an côn trừng nhu cây Drosena.
Các kiéu vận chuyển này có những điểm chung gồm có cá tốc độ vận
chuyên tháp hom tốc độ vận chuyển trong libe và gần bàng tốc độ quá
trinh khuyốch tán. Các dòng vận chuyển không liên quan vói dòng nước
h ay (ìr a d ia n t n ồ n g d ộ hay v ớ i v ậ n d ộ n g c ủ a c h â t n g u y ê n sin h . C á c lo ạ i

vận chuyên này cỏn dỗ bị ảnh hưảng của các chát độc với trao đối chẫt
hay hàm lượng ôxy tháp. Vì tốc độ vận chuyển gần với tốc độ quá trình
khuycch tán và phụ thuộc vào hoạt động trao dểi chắt cho nôn người ta
gọi là khuyốch tán được hoạt hoá. Trong lá cây Droscna một số chát vận
chuyên trong tế bâte chát, một số chát lại chuyốn từ không bào vào tố
hào l-)cn cạnh. Lá cây này chuycn dc dàng 1 số ion và các chát hữu cơ
C() dạm nhưng không chuyên các chát dưòng.
Kốt luận:
Ọua n liũ n u nghiên cứu trcn ta tháy Ciic chát liữu cơ chuvcn trong cây
CI) mòt hc thống thuc hiện chức nang cló. C á c chát hữu C(T có thỏ chuvcn
xuốniỊ pliia duííri li;iy Icn pliia trên là hoàn toán không phụ ihuôc và dóng

-

129 -


Iiu ứ c v à đ ộ c lậ o v ớ i c á c tế bào thực v ậ t v à ch u yê n theo m ột hệ thống
có k h á n an g ch ừ a lạ i được những ch ỗ bị đứt vỡ. H ư án g v ậ n c h u y c n liê n
q u íin ch ạ t chẽ v ớ i nơi sử d ụ n g chắt hữu cơ đó như đốn đ ìn h s in lĩ truởng
h a y ítến rỗ . C á c cơ c h ế c h u y ê n củ a c á c chát hữ u cơ chưa được g iả i thích
m ột c á c h thoả đ á n g q u a c á c thuyết ta th á y ở trên. C á c chắt h ũ u cơ được
líc h lu ỹ

trong q u ả c ũ n g như m ột s ố cơ quan dự trữ chác chán có liê n

q u iin đốn m ộ t sứ c tập hợp n à o đ ăy m à thuyết dòng k h ố i luợ ng đã g iả
tliic t n Jiin ig ch ư a g iả i th íc h đuợ c. C ò n kh á náng sủ a chữa những c h ỗ đứt
rỗ trong hệ thống m ạ c h lib c là do b á n rây v à c á c nút chắt n liã o -m ậ c dù
>jhức nang lả m ch o v ậ n c h u y ể n dc h a y ngân dòng v ậ n ch u y ê n lạ i c iia cá c

I.áu trúc chư a n à v được h ic u b iế t că n k c . C h ú c nang như v â v là u u v iệ t
íic n ho;í c ủ a thư c v ậ t thm rng đ íìng. G iá trị ch ín h cù a bán râv là bịt k ín
hc thống liỉx ; c h ịu áp lự c k h i hệ thống n à y bị vỡ.
RTít n h ic u b àn g ch ứ n g dã g ợ i Icn là B o tạo đ ic u k iệ n k íc h thích v ậ n
c h iiy c n c ;íc ch â t đuờ ng n h u n g cá c ố ng râv là fi(TÌ đuờng c h u v c n rát m ạnh
n h im g la i ch ứ a ít ch át B o - quá ít đ ể có thể cho ràng kh i vận chuyc^n
đ ư òng tồn tai duíTÌ d ạn g

phứ c chát c ủ a B o . B o có thô’ g iú p

dưm m c h u y cn

từ lá v à o hô thố ng lib c .

B. VẬN C H U YẾN CÁC CHẮT v ô c ơ
I. C Ắ U T Ạ O BỘ iVIÁY VẬN C H U Y Ể N C H Ắ T
Hộ thố ng c h â t v ô cơ
số n g .. Đ ó

là nhừ n g ố n g

v ậ n ch u y ê n trong c â y

v ô

cơ

là nhũng in a c h gỗ không

d ãn ch o nước cù n g một

sô' chát

tham g ia v à o

trao d ố i ch á t.

Hình 50. C á c t ế b à o dân
bén trá i lá m ột quản bào
với v ách c ó l ổ

I’à

đẩu cu ổỉ

củ a t ế b à o . B èn p h ả i là t é
b à o ổn g m ạch, dãn h a i đầu
c u ố i té bào hở vách bên t ế
bào có lổ.

C Ó h a i k iể u tế
c á c lỗ n h ư lồ râ y
-

C á c ống m ạ c h

ống thông h ai đ ầu

b ào d ã n (x e m hinh 50). - Ọ u a n bào hay

tô' bào ố ng có

thông sa n g c á c íế bào bên cạnh.
dãn trong đó v á ch ỏ 2 đẩu đã mát hoàn toàn. C á c đoạn
n à y chồn g Ic n nhau tạo thành một m ạch dãn liên tục. ỏ

- 130 -


các qiuìn bào thì v á ch v à tám ngan hai đẩu tế bào có lỗ . Đ ó là vù ng không
có cáu tạo thứ câp dẩy lôn m à ch i có một lớp m àng cáu tạo sơ cáp phủ
trôn các lỗ. C á c lỗ này cho dịch x y le m đi qua theo hướng đứng v à ngang
sang các quan bào bên cạnh. C ò n ở các ống m ạch dãn các lồ ch i nàm trên
vách bôn còn hai đầu rỗng d ịch x y lc m chuyến động dỗ dàng.
T ro n g ống m ạ ch dẫn cá c chát được d ã n theo c h iề u ngang v à o v à ra
kh ó i m ạch qua c á c tế bào tia g ỗ x u yê n ngang qua m ô gồ v à tiếp qua cả
lib c . T ro n g n h ic u trường hợp c á c tế bảo tia g ỗ n à y x ế p phóng x ạ phù
hơp

Vííri

c,hức nang dãn cá c chát đi ngang. G iữ a v á c h ống m ạ ch v à tế

bào tia tùy có c á c lỗ kép (h ai lỗ ch é p lạ i) thông cá hai tố bào g iú p cho
su trao dôi cá c chát hoà tan được dỗ dàng.
ớ

các câv liạt

\a n dãy trcn c á c

trần có những tám đêm đc bịt lỗ g iố n g như m ột

cái

lỗ tố bào ống.C ò n ớ cá c cây hạt k ín thi v ậ i bịt

k ín

ống dãn là do c á c tố bào m ạch á p sát phát triế n v à o trong ố ng dãn. C á c
tlic xãin nhập h av cá c thê sẩn cù n g v ó i các chát tích đọng nhu dấu. nhựa
c:ìv. dầu n liụ a v à

chát chát trong

phần gỏ g ià hơn là m ố ng m ạch bị hàn

kín khoang. H iê n

tuọng nàv là m

cho thân cá c lo.TÌ n ẫ m ,k h ô n g x â m nhâp

đ u (T c

đổng thài lù m cho thân g ỗ c iia câv cứ ng thcm . K h i k ic h thưác c iia

cây tang lên thi các q u iin bào d à i hơn dế đáp ứng nhu c ầ u cá c chát cho
cây. C á c câv lá k im tamr tlộ d ài quán hào lê n không n g ừ n iĩ cho dốn k h i
Iiiã mát sin h lự c m ới thôi.

han

có

1« 'k « Ò râu ^
caé -kKĩ’k2«<»

hĩmh 51. C ác Ic b à o
tinàn hào đ u ợ c hình
liiàn li Iro n g ph án g ổ cày
lá Idin ờ cd v cao. C(h'

Wa •>rậ u . > .
11 / ^ ^ c éc «i ỉì K i U i íolt*

ẹià d à i bơn nhiiíu. tninỊ;
h in h

Im m

ịã a Ẩ ề ị

à cáv mạ ở

cà y /2 0 lu ó i là trért
4mm dài.

, p itV WUHJ| r i u ,
l'K/ỉn c i t

C á c chát v ô eơ đi v à o m ạch g ỗ lá từ dung d ịch đát. Đ ẩ u ch ó p ré là
phun các chát x â m nhập m ạnh nhát. D ù n g các chát đồ ng v ị phóng x ạ
chí) tháy các ch ất kh o án g v à o câ y c h ii y ế u ở kh o ản g v à i cm từ đ ầu chó p
rc. C iic ion c liu y c n v à o m ạch gỗ xét theo c liic u ngang c h i m ột phần tiết
diên

cùa rc dc cho cá c io n đi qua tự do m à thòi.

31 -


II. DỊCH X Y L E M
M ỗ i k h i m ột chát dă v à o trong m ạch g ỗ ( x y lc in ) ih i c h u y ê n trong c â y
dễ d àn g k h ô n g bị cản trở. C á c phân tử rát ló n n h u c á c ch á t hoá học có
thô từ d u n g đ ịch đât đi v à o trong câv.
C á c đ ung d ịc h trong hệ m ạ c h g ồ lo ã n g hơn d ung d ịch lib c n h ic u . T h ư ò n g
nồ ng độ c á c chát tan trong d ịc h gỗ kh o ả n g 0 ,1 đốn 0,4"o. T r o n g chát tan
k h o án g m ột ph ẩn ba là c á c chẫt kh o á n g hai p h ầ n ba cò n lạ i là cá c chất
h ữ u cơ.

Chât

hữu c a trotig m ạ ch g ỗ

ch ủ y ế u

là

đường, a x it hữ u cơ,

a lc a lo id , la c to n v à m ột lư ợ ng lớ n c á c chát hữu có nitơ.
M â u d ịc h m ạch gỗ đ ế p h â n tíc h lă y bàn g c á c h hút d ịc h ra k h ỏ i ch ỗ
cát trên thân c â y . B o lla r d đã d ùng phương pháp n àv đ ể theo d õ i sự b iế n
đ ố i d ịc h m ạ c h gỗ trong suốt nâm . T á c g iả th ấ y h àm lư ợ ng c á c chăt hữ u
cơ ch ứ a n itơ trong thời g ia n ra hoa là rát lớ n. L ú c đó h à m

lu ợ n g c á c

chẫt hữ u cơ chứ a n itơ c ũ n g tâng lê n trong d ịc h lib c . T ro n g m ù a hè h à m
lư ợng c á c ch ă t g iả m v à trong m ù a đông h à m lu ợ n g v ẫ n g iữ ở v ị trí tháp.
H à m lư ợ n g đ ư ờ t^ g iả m x u ố n g tới o k h i ra hoa v à v à o m ù a hè v à m ù a
đông l ạ i táng lê n .
B o lla r d đ ã tách c á c ch ăt có n itơ trong d ịc h g ồ c ủ a c á c lo à i câ y k h á c
n h au v à tim th ấy c á c ch át dó g ổ m c á c a n ũ n o a x it v à c á c a m id . M ộ t số
ít lo à i c â y c it r u llin là hợ p ch â t có n itơ c h ín h trong d ịc h g ồ . Đ ó là ch á t
lạ chư a dược tìm th ẫ y trong bất k ỳ p ro tcin thực v ậ t đã b iết c h o đốn h iệ n
n a y. M ộ t s ố ít c á c lo à i k h á c lạ i ch ứ a c h ủ y ế u c á c L ỉr c iđ , a lla n to ÌQ v à
a x it a lla n t o ic (x e m h in h 5 2 ). V a i trò c á c chát n à y cũ n g như v a i trờ' c ủ a
c itr u lin e tro n g c à y c h u a được sá n g tỏ. C ò n ở đ ộ ng v ậ t thì ngư ờ i d ã b iế t
c á c u re id là sả n p h ẩ m c ủ a trao d ố i p u rín e . C á c a m id , c itru H n e v à c á c
u rc id d ù n g c h o c h ụ y ế n nitơ. C ò n a lla n to in tham g ia c h u y ể n n itơ đă được

xác nhận. Hẩu hết chó và các động vật khác thẩi nitơ dưới dạng này. ỏ
dịch mạch gỗ của cây gỗ các chát có nitơ táng lẽn nhiểu khi cây ra hoa.
Khi đó trong dịch libe hàm lượng các chắt nàv cũng tăng Icn giống như
trong m ạ c h g ỗ . N h u n g k h i lá g ià rồ i thì cá c ch át có nitơ tíc h lu ỹ trong

libc lại tâng lên, nhưng trong dịch mạch gồ lại không tang như vậy.
Các

hợ p ch á t c ó n itơ c ủ a d ịc h m ạ ch g ồ eó v a i trỏ c h ín h trong v iệ c

phân p h ố i c á c chát có n itơ trong c â y . R c thuở ng là nơi c h in h k h u

nitrat

hay s in h tố n g hợp c á c ch át có nitơ phứ c tạp.
Bôn c ạ n h hydrat cacb o n v à c á c ch át có n ito d ịch m ạ ch g ỗ cò n chứ a
nhtcu ch ấ t d in h (iưòng v ô cơ như liru h u v n h . k a li. m ;inhc. C íix i. phốt pho
và sát. T r o n g cãc chát n à v c á c k im lo ạ i g ầ n như lioàn toàn (ir duứi dạng
cũ n g c u a (c h c la tc ). M ột sô' k im lo ạ i h ìn h thành dang cà n g cu a (c h c la tc )

- 132 -


\«TÌ các a x it hữu co n h u sát chẩng

.'C _ „

han. M ột s ố lạ i tạo dạng c à n íi cua
(c h c la t) v ớ i

các

đuờ ng như sát v à

f r u c ĩo /a hay c a n x i v à lact()'/a. V’ì v ậ v
đát

hũu

cơ (tức

là

dát chứ a

1 . .
XortR.nc

trôn

1 2 - 1 S"|) cacbtm h ũ u co) có tác dung
tốt v i

cung c á p một lu ọ iig

uncaciđ
ư
rícaciđ
1ỉứ
Ị__^

c?rnlfh;*e

rát lỚQ
0. Ĩ

c á c tác n liẳn h ìn h thành d ạ n c cùng

cu a

tạo

ch u y ê n

đ iể u

k iệ n

cho

qua m ạ ch gồ

các

cation

k h ò iig bị kết

0»c

cò n trong c á c a n io n thi lưu hu ỳnh
được c h u y c n tiuớ i dạng su iip h át còn
phốt

pho

thỉ

chuyCMi

duiTÌ

...

Ch^M^
COCíl

0*0
\.

áiMaúSUđ

x«..

dạng

.VH.

-nh!
u<-«a

p h o sp h o ryl c h o lin e .
M ậc dù các chất này là thành phan

H aiiaaiÊii
I

NH,

túa. T ro n g c á c k im lo ạ i k a !i rõ lá n g
là kh òn g h ìn h thành dạng cú n g cua

^

H

/f//ì/} 52

C ilm liin và

:ác d ttii m ang n i lơ urèid.

ch ín h có nitơ eủa dịch m ạch gỗ của
inột sô' loài cây v a i trò củạ chúng trong trao đoi chát c iia câv còn ít đuợc
biết, ơ dộng vật C it r u llin đuợc coi là sản phắm trung g ia n ciia ch u trình
O m ith in là chu trinh kết hợp am òniac tliành urê. C liă t này (ỉược đật tên tỈKỉo
tên cây dua háu (citru llu s). C á c ureid cũ ng là nhữiig sản p hẩm tm ng gian
trong quá trình h ìn h thành ure trong quá trình trao đôi chát cũa dộng vật.
K iii các p u rín bị o xv hoá các chát allanto in v à axít alianto ic được h in h thành

Tlico dõi sự thay đối một số chât dinh dưỡng võ cơ trong dịch rruỊch gỗ ơ
cây táo cho tliáy k a li có biến động lón đạt nồng độ cụ c dại \ à o đầu mùa
hò. C ò n phospho v à m anhc cùng tãng nồng độ vào dầu hè. V à í) cu ố i m ùa
sin h truơng cá c ngityên tố này có nồng độ tuơng đối tháp v à dỐn kh i câ>
ch u yên sang ngủ tlii n ồ n iĩ độ các cliât này rât tháp.
X é t thành p h ầ n c á c chát d in h dưỡng trong m ạch gỗ c ila c á c v ò itg aarr.
k c tiế p nhau th áy ràn g nồng độ cao nhát ở v ò n g n g o ài c ù n g in t ĩi hình
thành. Đ ic u n à y cho tháv đâv là v ò n iĩ dãn c á c chát đi trong m a ch gỗ

q iuin trong nhát cù a câ y .

! ! ! . VẬN C H U Y Ể N CÁ C C H Ấ T TRONG ^ tẠ C H G ỗ
N h in ch u n u sư v.ận ch u yê n các ch'i! d in h duỡng tronví m ;ich

cũng

t lv o m ô h in h dộnư thái t u o iụ tu r.hir \ ,U1 ch u y cn các chát MU ĩK in g m ạch
lilx ;

T u y n liiẽ n kh òn g tháy ,

theo q u y lu ậ t lo g a rit. C ù n g m ột ch ẫ t k h i c h u y ể n trong m ạ ch g ỗ lạ i không
theo m ô h ìn h đó như k h i c h u y ế n trong lib e .
C h o ch át đ ồ n g v ị v à o rễ đc theo d õ i sự v ậ n ch u yể n lê n p h ía trên. S ụ
v ậ n c h u y ể n ch ẫ t n à y k h á c x a v ớ i m ô h ìn h v ậ n ch u yể n d ò ng n u ớ c. T h í
dụ pho sp hát p h ó n g x ạ c h u y ể n đến c á c lá . có tuổi k h á c n h a u v ớ i cư ờng
độ k h á c n h a u . Đ o lu ợ n g p ho sp ho tíc h lũ y trong lá đậu sau 4 n g à y cho
th áy theo v ị trí lá Hôn tụ c từ thẫp đến cao sự tíc h lu ỹ ở c á c lá

hco quy

lu ậ t h à m s ố m ũ . T ừ đó có th ể su y lầ sự v ậ n ch u y ể n c á c chát d in n dưỡng
kh ôn g p h ả i đơn thuần do hệ thố ng cơ g iớ i quyết định. C á c

chát d in h

dư ỡ iig đuợ c tíc h lu ỹ trong lá kh ô n g tỷ lệ v ớ i thoát hơi nước. T h a y v à o
đó c h á c lả có nhữ ng cơ c h ế đ ổ i hưómg hay cơ chế tách tham g ia trong

qm í trìn h v ậ n c h u v c n c á c ch â t d in h dưỡng. C á c lá g ià

kh ò n u tíc h lu ỹ

phospho v à sunfat từ rỗ c h u y ế n lên. N ế u như đ ình cây hị cát mát tlii sư
tíc h lu ỹ n à y c ũ n g bị m át. C â y bị cát n g ọ n c á c chát đánh d áu c h u y ê n đ cu
đến tát cả c á c lá . C á c chát d in h dưững c h u y ể n từ hộ rỗ lê n do hoạt độnu
c iia dòng c h u y ế n lên củ a d ịc h trong m ạ ch g ỗ và cu a m ột cơ c h ế n ào d áy
tách c á c ch át n à y theo lo ạ i v à cho phép ch ú n g ơ lạ i trong lá lia y kh ôn g
cho.
•Các chát d in h dưỡng p hân bố trong lá c â y theo các m â u k h á c nhau,
p lio sp h o tập tru ng tro nc lá no n; c a n x i lạ i tập trung v à o các lá g iíi v à cá c
io n k h á c lạ i tập trung dọc theo g ân lá như sát hay tập tru iiịi fì thuv kh ố n u
co b alt. C á c m â u p hân bố ruìy là kết qua c iia C(T chố phũn lo a i c á c chát
d in h d u ữ ng trong cây.
T ru ớ c k ia người ta cò n tranh lu ậ n là c á c io n ch u y ể n trong m ạ ch g ỗ
h ay m ạ ch lib c . T ừ k h i d ù n g R g u y cn tử đ ánh dâu v ã n clc

g iả i điíp

triệ t để. V í d ụ d ùng phosphat p h ó n g x ạ ch o v ả o rỗ câ y s a lix thì th ẵ v có

phospho chỉ trong mạch gỗ ở nhửng nơi vỏ bị tách ra. Còn theo dõi vận
c h u y ể n ch át p h ó n g x ạ n à y từ dưới lê n th ẫ y trong m ạch gỗ c á c p h ẩ n củ a
c â v tệp tru n g n h ic ú . T ro n g k h i đó nó c h ỉ có ở phẩn v ỏ trcp x ú c trực tiế p
/i p h ẩn .g ỗ . S ự thực ch ất p h ó n g n à y đuợ c tìm thấy trong v ỏ ]à do sụ
c h u y ể n n g a n g từ m ạ c h g ỗ san g . D ù n g p ho sp hát phóng x ạ ch o v à o lá bông
v à ơ g iữ a th ân câ y v ỏ b ị b ó c đ i. T ro n g trường hợp n à y (d ò n g v ậ n ch u y ể n
từ lá x u ố n ịị dướ i) chát p h ó n g xạ chứ a đ ầ y trong phần v 6 cir tát c ả c á c
ph ần c ủ a thân n h ung trong m ạ c h g ồ ch ất phóng x ạ c h ỉ có ơ g ầ n đ iể m

ch o chăt p h ó n g x ạ v à o . Đ iể u n à y có n g h ĩa là sự ch u yế n cá c chát ra k h o i
lá c h ỉ x á y ra trong ph ẩn lib c .
T ố c độ v ậ n ch u y ế n c á c ch ât trong m ạ c h gồ c h ịu ản h hương n h iề u c iia
tốc độ thoát hori nước b(TÌ v i cá c chăt d in h duỡng đuợc c h u y ê n trong m ạ ch

- 134 -


gỗ trong n iô í trưòng thoát hcn nirớc. C ũ n g kh ôn g n g ạ c n h ic n kh i cõ n h ũ im
n g h iê n cú u cho ih ă y các chát c h u y c n trong m ạ ch g ồ v ớ i tốc đô dCn 900
cin /h .

T u y v ậ y k h i thoát hrri nuớ c b ình thuờ ng tốc độ v ậ n ch u v ế i! c ấ c

chát trong m ạch gỗ không kh ác tốc độ v ậ n c h u v c n cá c chát trong lìh c
n liic u lá m (tốc độ trong lib c từ 10 đ cn 1 0 0 c m h ì.

IV. C ÁC NHÂN TỐ Ả.NH HƯỞNG ĐẾN VẬN CH ƯVỂN
N g o à i hô hâp sụ v ậ n ch u yê n c á c chát trong m ạ c h g ỗ cô n c h iu ầnh
hư ang c iia n K ic u nhân tố bên n g o à i v à bên trong. X é t

bồ il tro ng hệ

thống m ạch .iân xốp đứng cũ ng C(S ãiứ i hường m ạnh, o

n iiỉrit^ ^ừ ng cá c

m ạch dãn tr yc tiốp nố i v ớ i n h iiii thì cá c io n ch u vế n tlễ" clằti3 cò n à những
v ù n g liê n hệ g iữ a c á c m ạ ch dân \ ói n hau y ế u th ĩ io n v ậ n c h u y ê n qua
được. V i v ậ y các ion lchi đi v ả o m ột bên nào d â y

dễ d àn g htrn

cu a thĩvn câv sẽ ch u y ể n

cả cuố ng so v ớ i ch u y ê n d ịc h theo t iũ ề u n g iiiig sang p h ía

bên k ia . N ơ i n ào có liê n hộ c iìa c á c m ạ ch lỉn n theo c h ic u ngaug thân g ỗ
hay thảo thì c á c io n ch u y ê n d ịch theo c iiic u ngaog qua thân c â y sẽ dề
dàng hơn.
M ộ t nhân tố bên troQg là sự tham g ia c ủ a trao đổ i ch á t v à o sự v ậ n
c h u y ể n cá c chẫt ch ản g h ạ n sự c h u y ể n R u b id iu m \'à phosphat qua rễ c à y
đ ậu con thay d ổ i theo n h ịp d iệ u n g à y , sự thay đổi n à y do thay d ố i ánh
sáng. K h i đèm đến v ậ n ch u y ê n c á c chát ch ậ m lạ i k h i á n h sá n g đến v à o
m ỗi b u ổ i sán g tốc độ v ậ n ch u y ề n lạ i tăng lê ii, các n g h iê n

ch o tháy

v à o nhữ ng g iờ đầu tiên củ a đêm n ế u ta c h iế u sáng c á y thi ỉôV độ v ậ n
ch u y ế n chât d in h dưỡng tăng lên. K h i c h iế u sáng như v ậ y

h à m luợQiỊ

đường trong rễ cũ n g tâng lên. N h ư v ậ y ơ đ â y h à m lượQg d u ò ỉig trong rẻ
h íiy á n h sá n g là nhân tố ch ủ y ế u . C á c n g h iê n cứ u g iả i đ áp câu h c i nẢ>
cho thầy cả hai nhân tố n à y kh ỏ n g p h ả i là n g u yê n n h â n trụ c tiế p củ a
v iệ c tang lê n v ậ n ch ityể n các chát trong m ạ ch g ỗ . M à n g u yê n nhân c h ín h
là á n h sán g là m m ở k h í kh ổn g, tâng thoát hơ i nước v ả

là m

taiig v ậ n

ch u y ể n cá c chăt trong m ạ ch g ỗ . N h iệ t độ là nhân tốc n g o ạ i cả n h cò ành
hướng rât sâu sác. P h ầ n trước dã n ó i tới ả n h huởng n h iệ t độ đến v ậ n
c h u y ê n c á c dường. N g h iê n cứ u c ủ a S \v a n so n v à \v h itn c y bảng c á c h b<.)c
k ín m ột đoạn trên thân c â y hay cu ố n g lá bàn g áo bọc đ ic u c h ín h n liiộ t
độ được. S a u

đó tiến h ành đo sô' ío n p liá i phóng

x ạ ch o v à o lá ở p h ía

trên dọan thăn dược b ọ c v ả v à o rc ơ dưóã đ o ạ n thân được boc.

s ố lượng

ioti d i qua đoạn thân có bọc d iế u c h in h n h ic t đô được co i là luợ ntỉ khoáitg
v ậ n ch u yê n . So sánh c á c chát phos pli.it. k a li, cosi \ à

L in .\i trong \ òng

v ậ n ch u vê n từ lá di x u ố n g c h i rỏ dang nà> c h ịu ánh h u ó n i; c iia n hiệt đô

- 135 -


cũng giống như các hydrat các bon chuycn trong phẩn libc. Khi nhiệt độ
tang tốc độ vận chuyên tâng và đạt tốc độ cực đại ở nhiệt độ từ 25 đốn
35®c. Canxi ít linh động không chịu ảnh hưởng của sự khác nhau vc
->nhiệt độ. So sánh phosphat phóng xạ trong dòng từ trên đi xuống và từ

duói di lôn thi thăy ràng dòng 'chuyển phosphat từ lá đi xuống rât nhạy
với ảnh hưởng của nhiệt độ còn dòng từ rễ đi lên không chịu ảnh hưởng
máy của nhiệt độ thân. Nếu dòng chuyển từ rề đi lên qua hệ th ''ig mạch
gỗ không có hoạt động đổi chẫt thj nhất định nó không chịu ẵnh hưởng
của nhiệt độ. Vì vậy ơià cũng một chát nhưng khi vận chuvcn trong gỗ
dối lập hoàn toàn với khi chuyển trong libe.
Theo tiền đc nói trên nếu ta dùng hcri giết chết một Ucũng khòng ảnh hưcìmg gì đốn dòng vận chuyôn tử dưới Icn trong phần
gỗ. Các nghiên cứu đã chứng minh điểu đó.Dòng chát đi lên tii nói đốn
là dòng chuvcn từ rỗ đi Icn qua thân. Ngoài
ra còn mộtdòng ion đi lôn
trong phân libc khi ta cho các ion vào lá. Các chát vô cơ này chuyên
khổi lá cũng giống như các Hydrat cacbon theo cả 2 hướng lôn trôn và
xuống đưóri vói tốc độ gần như nhau. Đạc đicm cùa dòng chát khoáng
đi Ictv này có đù các điic tính của dòng chát vận chuyên trong libc ớ
phần truớc.
Các chát khoáng chuvcn tử dưới lên đỏvào lá. Khi nghiên cứu thăv
lá già tích luv phosphat rát ít các lá non lại tích luv nhiều. Đicu náy
phù hợp với sự thật là lá giá thái ra một lượng lán các Hvdrat cacbon,
nitrogcn, kali, phospho nhát là hướng vận chuyên thay đôi theo vị trí cùa
lá. Lá ờ thầp htni thái p^" xuống hệ rỗ vái một luợng lón còn những lá
phía tròn thỉ c o bán là khòng.
V. SỤ VẬN C H U YỂN LẠ I
Như phần trôn đã nói, các lá già có khả nâng chuyên trờ lại các chât
khoáng. Khả nâng này gọi là khá náng vận chuyến lại. Sự vận chuyến
t này có ý nghĩa vồ cùng quan trọng là cung cấp cho những hộ phận
sinh trưởng của cây một số lượng khoáng
rát lớn vào cuối mùa sinh
trưởng. Những loài hoà thảo nhỏ như lúa trù lúa mạch táng 25% kích
thuớc tối đa nhờ 90% lượng nitơ, phospho lây tù môi trường vảo. Vì vậy

đế tang 75% kích thuớc còn lại sứ dụng các nguyên tố này vận chuyến
trờ lại phần đã hút từ trước. Petric v ả cộng sự cho biết lúa ITÙ 85%, nitơ
\'à 90% phospho trong lá là do lâv từ những ládã già qua sự vận chuyên
lại.

-

136 -


K h i cày đang

thời k ỳ ra hoa

môt luơ ng rát ló n . M u ộ n

nitơ từ rỗ v à lá được ch u y ê n dỐn hoa

hơn môt chút thân cu n g că p nitơ ch o quá trình

ra hoa và ỉu ợ n g n itơ trong thân g iá m xu ố n g .
V c h iệ n tượng c á c chát khoáng được ch u y ế n lạ i lẩ n thứ hai thật ra cò n
biết rát ít. C ó th ế trong h iệ n tượng n à y đ ỉn h s in h trưorng, hoa v à quả có
ánh hương nhăt đ ịn h .
T ín h chọ n lọ c c á c ion v ậ n ch u yế n lạ i cũ n g đã được c á c ng hiô n cứ u
x á c nhận. B à n g phuơ ng pháp đánh d âu ta th ă y pho sp ho tíc h lu ỹ trong
những lá đẩu tiên sa u 6 g iờ cho v à o rễ. Sau đó lư ợ ng p h ó n g x ạ đo được
phát ra từ lá n à ỵ g iả m x uố ng đểu đan do io n n à y đuợ c v ậ n c h u y c n lạ i
đốn d in h sin h trướng, lá non đanu phát tricn . Đ ố so sán h ta theo d õ i io n
ih á y sau 6

g iờ cho v à o rỗ bát dầu tích lu ỹ ơ những lá đ ẩ u tiên.

Đ o lu a n g phóng

x ạ th áy v c sau không thay itô i. Đ iể u đó ch ú n g tổ io n

calxi

n á y không v ậ n c h u y ê n lạ i lần nữa. C ò n ion sunfat thi v â n chu vò n lạ i v ó i
q uỵ mô có thc so v ớ i io n phospho.
Sỡ d ĩ io n c a n x i v à o những lá A lu tiên rồ i kh ô n g v ậ n c h u v c n la i là do
ỡ d»s ch ú n g h ìn h thành tin h thc ôxalat ca n x i kh ô n g tan.
V I. V Ậ N

C H U Y Ể .N

NGANG THÂN

T ;i ctã hiêt v â n ch u y ê n trong m ach uỗ (ch ú v c u là tir d irá i lẽn trên) và
\ã n

c ln iy c n

chuvôn

tro n g

lih c

(v ừ a

tù

d u íT Ì

lê n

vừa

từ

trò n

x u ố n ií) .

Nhung

vân

c liic u Iig a n g thân cây thi cò n biết rát ít. C ó n h iổ u hànư chứ ng

ch o tliầv có sư c h u v c n m òt chát từ g ỗ sang lilx : hay từ lib c saim g»i v à
nhu mô tia tũy là nơi v â n ch u v cn c á c chát đi ih c o c h ic u ngang như v ậ y .
C á c tính toán v à đo đốm cân thân các chất di qua c h ic u ngang chưa đươc
tiến hành. T u v v ậ v c ó v à i lác g iá như B id d u lp h v à C o r y đã n hân thâv
phosphat phóng xạ v à n u ó c
p

tritium cho v à o lá thỉ sau đó tim tháy 2 4 %

và 3 r ’n nước tritiu m trong m ach gỗ c iia thiìn.
K liá nang c á c chát v ậ n chuyên theo c h ic u ngang là rõ ràng cho ta tháy

có một sự lư u thông thật sụ các chăt trong câ y . C á c io n v ậ n c h u y ế n lên
theo Ống m ạch , di ngang theo cá c tố bào nhu m ô tia tủy v à nhu m ô rồi
lạ i đi x uố ng theo lib c rồ i lạ i lạp lạ i v ò n g này.
S ụ c h u v cn đ ộ ng v ò n g là có thê nhung ch u a ch á c ch á n . C h u k ỳ cứ lạ p
đi lạp lạ i đ ú ng như v ậ y .

- 137 -


Chuong VIII: ĐIỂU KHIỂN

s in h h ọ c

I. HỆ THỐNG ĐIỂU KH IỂN
Ngày nay người ta đã tháy rõ câu trúc và cơ chế hoạt động điều khiển
trong tế bào. Nhu đã biết sự trao đổi chát cũng như sự láp ráp các bộ
phận của tế bào là sự thực hiện những bản hướng dẫn có săn dưới dạng
mã trong nhân tế bào, cụ thể là trong phân tử ADN. Việc dịch lại bản
huớng dãn mã hoá này là do ARN ở ribosom. ARN được tạo thành trên
khuôn mẫu ADN và đuợc tổ chức thành các đom vị sau đó ra khỏi nhân
vào tế bào chát đế’ điều khiển tổdg hợp protein ở đó. Trong quá trình
nàv lây ARN làm khuôn mẫu để tống hợp nên các men quyết định đậc
đicm trao đối chát và hình thái của tế bào và vì vậy của cả cơ thể.
Một trong những vẫn để đạt ra cho sinh học phân tử là bản hướng
dãn tế bào và do đó cho eơ thể thay dổi theo tuổi như thế nào. Vì bản
hướng dãn chúa trong ADN và dịch bản hướng dãn là do ARN cho nên

những thay đổi trong bản hướng dãn quá trinh phát triển xảy ra ở một
trong hai yếu tố nàv.
Sự thật là khi thay đối môi trường trong thòri gian ngán có thể gâỹ ra
tác hại răt dài. Ví dụ khi cho cây vào nhiệt độ tháp một thời gian ngán
hay cho cây vào đicu kiện quang chu ki dài trong một thời gian ngán sẽ
làm thay đối hưáng phát triển của cây trong thời gian dài sau klii những
tác dụng này không còn nừa. Như vậy tác dụng môi trường vào cây dược
nhớ lại, sau khi tác dụng đã mát. Sự nhớ này chính là sự thav đối bản
hmimii dãn trong axit nuclcic. Tát nhiôn thay đối này không phải là vĩnh
ciiu và di truycn được mà chỉ lả bận bcn vững hay tạm thòi mà thôi. Sự
thav đối bíìn huíVng dãn sẽ kéo theo thay đổi trật tự quá trinh phát tricn
như chuvến tù trạng thái non sang sinh sản, từ thành thục sang già cỗi.
C a chố chua rõ nhưng ngưíVi ta coi ahừng thav đối bán bcn vũng là dạc
trưim nhát cho c a thô sinli vật. Có 3 khá nang có thê. Thc«) E. Stcdman
\ á E. Stctiman thi trong trường hợp đó hoạt dộng một số gcn bị kim hãm

I3S

-


bứi

hi; lon do chát n à y

ucn

kh ác lạ i

được iiiá i

g á n chạt v à o A D N

ơ thc n h ic m sác v à một số

p h ổ iig do histon dược tách

ra. K h ả nâng thứ hai

ilo J;icob v à M o no đc n g h ị. Theo thuyết này thi hệ thống đ ic u k h ic n hoạt
ìtộng c ila g c n g ố m ch át g â y cám úng là c á c sản phẩm trao đ ố i chát v à
chát ức cliố . C h á t g â v c ả m únu là m tế bào tống hợp m ột m en nào đó,
còn chát ức c h ế lạ i kh ô n g cho h in h thành m ột m en kh á c. K h ả nâng thứ
ba theo A . Lw 'o f v à M . L \v o f f là do m ôi trường là m thay đ ố i câ u trúc
thứ cáp củ a a x it n u c lc ic v à của p ro tcin tức k h u ô n ’ m ẫ u thay đối dẫn đếri
thav đôi hoạt động trao
khà

đ ô i chất. M ỗ i thuyết trên đ ây đều nêu lê n nhừng

n a n íi có tliô c iìa cơ thố gâv

thay đối n ủ a ổn

đ ịn h trong phát tricn

tUuĩi tiíc tlô n ii cũa m ò i tru ò n ii. Đ â v là \ á n đổ cơ bản nhát củ a sin h truởng
\à

phiit tric n cù a lliự c \ ậ t .

II. C ơ CH Ê LÀ.M NHANH CH.ẬM PHÃN ỨNG CUA
C Á C CON ĐƯỜNG TRAO ĐÒI C H A T RIÊNG B IỆ T
C á c nhân tố tham g ia \ à o

quá trinh

tticu hoà này rá l (.liidạng;

sán

Ịiliấ in trunu ưian h in li thành tronu quá trình trao đôi chát, chát hũ u ca .
\ò

C (T

do tliữ c an đưa d cn , các nhãn tố in ô i trường như ánh sáng, nhiệt

ilô \ ;i h o o c

m ôn.

Kliònix

các m cn và tiHĩnư úim là

các g ia i đoạn trao đôi chát dcu phu

ihuõc \.'u> các C(T chê’ đicu chinh. Đ icu

chinii có hiệu qu;i nlìát thỏ hiện ó

m cii \ u c tác c lio các p liiìn únu cốt tuý (goi là m cii cốt lõ i) và tìr nhũim diêm
Ịihâii nhánỉi c ủ a

các

con

cUÙTim tra o đôi c h á t.

M c n c h ia khoii ch ín h là c á c

mcn xiiè t;\c c;ic p hiin únu cliâ in nhát tronu môt clu iỗ i in io tlôi chát nào itó
íA

->

B ->

c

-»

D) A

- D là c;ic .s;ìn phấm trao dôi chát (m ỗi m ũi tên

Ịilián ánli một m cn nào đó. TluuVng trdiig nhõm incn nàv có nliũ ng incn xúc
tác cãc p liiìn úng trao dôi cliát thục tố kỉiông tliuận nghịch. T ố c dộ biến đối

la n ií lên dcn lú c lìtột in c ii nào dó cbt ditợc số vòng qiiav liVii nhát. M cn iló
lá in cn ch ia khoã. D o đó bàn i!ic tm c tiếp c iia m cn này đuực tícli lu ỹ va
tlict) VỊUÌ Iiú t tác dộng k liố i luợng a n ii huomg tnrc tiếp đốn p liíìn ứng trưửc
\ à à a li huxmg g iá n tiếp ctcn tát cá phán úng còn lạ i x à y ra tnrớc ctến chửng
nào chưa x á c d ịn li d irạc cân bàng vớ i tốc độ biến đôi chắt không đôi. T ố c
đô Iià y duợc đ ic u c h in h bàng mcn klĩoá.
T ạ i các đ iò m ph ân n h án h của con đưnng trao đ ố i chát n h iề u m cn cù n g
tranh g ià n h m ột h à n thê. V iệ c là m ch ậ m m ột đuờng nhánh trao d ô i chát

c
A

B

-

13^>

-


k ò in v ớ i là m nhanh m ột h av n h iề u n h á n h k h á c. Đ ic u đó cu ố i c ủ n u dã
đốn thay ctối q iiá trìn h trao đổ i chát.
C h ú n g ta p hân ra c á c c a c h ế đ ic u c h ĩn h n ộ i bào sau đ ày; 1. Đ iề u c liin
trao đ ổ i chất (đ iể u c h ín h b àn g thav đố i nồ ng độ sản p liấ m trao đ o i chí'
2.

Đ iề u c h in h m en ( đ ic u c h ỉn h bảnsi thay đ ố i hoạt tính m cn dã có ). '

đ iề u c h in h g cn (đ iổ u c h in h b àng thực h iệ n hay không thực h iệ n tố n a hợ

m cn ) c á c nhân tố đ iề u c h ỉn h tác động đ cn vật chát di tu)'cn ( A D N ) lia
sả n p h ẫ m trụ c tiế p c ila nó là A R N .
Đ ic ii c h ín h b àn g san p h ẩ m trao đ ổ i chát
- T ạ i nơ i phân n h á n h c iia c á c con đuờng trao đ ố i chát.
T ạ i nơi phân n h án h v iệ c ch ọ n con đường nào duợc q u yế t đ ịn h bơi n ồ r
độ bản th ế c á c bôn cạ n h tranh.
A x it p y ru v ic trong n ẵm m c n có thế b ị d e ca cb o x vl hoá hay d c c a c b o x hoá.
C h u trìn h ax it x y t r ic

Axctyl KoA
Gluxit -> Piruvat

Các axit béo
A x e ta ld e h y d
E ta n o l

.

H ả n g số M ic h c lis (k m ) (tức nổ ng độ củ a bán thê là m

p h an ứng dạ

được m ột nừa tốc độ cự c đ ạ i (M o l - lit ’ *). H à n g số n à v c à m i nhỏ !h
p hán ứng x á y ra nhanh) c iìa c á c m en x ú c tác eho biến đ ố i a x it p y r u \ i(
đuợ c c h ia thành c á c b ậ c ở lO''^ m o l/lit a x it p y ru v ic đạt được bã(f hoà ir ộ
nứa p y ru v a td c h y d ro g c n a x a . ỏ 1 0 *^ m o l/lit p h ú c hệ gần như bão h ọ à . T -" ; 1'
k h i đó p y ru v a t d c c a c b o x y la z a c h ì bão hoà m ôt nưa.

iS ĩ ban thể tá ;ij

nữa có ảnh hưởng thuận lợi dốn hoạt tính dccacboxylaxa. Như vậv khi SI
d ụ n g s ố lư ợng b àn thể nh ổ d cc a cb o x v l hoá o xy hoá c lĩic m

in i thế CÓI

k h i số lư ợ ng bán thố’ lớ n thi d cc a cb n x v l hoá c h iế m UXI thố.
N ồ n g độ C O , cao ( là

sa n p hăm trao d ố i chát theo n g h ĩa rộ n g ) k íc í

t liíc li c a c b o n x y l hoá, n ồ n g độ c o ,

tháp k íc h th ích ílc c a c b o x y l

hoá a x i

p v ru v ic .
A x c t y l K .A
P vru v a t
Ò x a lo íixctat

\ ’ì c ;íc m ô c â y x a n li c:l n iià v c liịu t liic u C C ), (tliiirc s ii ilu n u k h i qiianu
iìirp ) cõ n Irin ilõm t!iì izià u c o ,
Ima \ ầ y

( lìin h thành k lii hò háp) Iicn quá trinh

ra b:»n dèm.

• 140 -

T rn n tĩ p hán ứ ng sáng củ a quang hợp ơ lụ c lạ p cá c đ iệ n tứ từ f c r r c d o \v l
k lu ì kốt h(Tp v ớ i N A D P ^ (dòng không v ò n g ) hav kết hợp v ớ i cyto chrom
(d ò n g c liu v ể n theo v ò n g ) nhờ sự rât g iố n g nhau g iữ a fcrrcd o x yl v á
fcrrcd t)x yl - N A D P"^ ređuctaza m à dòng đ iệ n tít khòng v ò n g có m ột ưu
tticm nào đ á y . T u y n liic n quá trình n àv bị hạn ch ế do x â m nhập c ila
N A D P * , chát n h ậ n đ iệ n tứ do phản ứng tối cu n g cáp.

phan ứng tối
NADPH
Tử lió ta (h áy ràng hàm

lu íĩn g N A D P ^ có thô g iữ v a i trò chát đ iề u

ch in li u iũ a v ậ n ch u y ê n điên tii vò n u và kh ò n íi v ò n g dưới

tác dụng c iia

.in li sam i.
Đ ic u c h in h b àn g trao đối chát theo IiC'n hệ ngược.
L ic ii hè imư«7c là á n li huớng cù a nhữim sán p liắm plián ứng đến nhũng
pliấn tru á c trong cũ n g in ộ l m ạcli g ố in nhũng .sàn p iiấ in liê n
T iii du sự k iê m

hộ V(ii nhau.

soát quá trinh hô háp - sự phụ thuộc cũ a cu à n g dộ

hõ liáp \ : io n ồ n g dộ A T P . D o phàn ú n ii tiêu dùng n;mg lu ạ n g (phán úng

t«'»nu liạ p . Iiáp thụ cá c chát, sinh tiU(Tnu) nống dô A T P g iá m còn A D P
ih i la iii: lôn ( A T P -)■ A D P -

Pị^). Do t.ic d u n ii cũ a m ạch hô lìáp quá trình

Iiàv IìCmi hô v á i qu;i trinh phospliai"^ 1 liDii ( A D P

A T P ) và bị hạn

chố b»TÌ số lư ợ ng A D P . Sự tích lu v A D P Irong quii trinh sú d im iĩ nang
lutrng là m tang Im ạt dộng m ạch hô háp và hò liá p m ii chung lã m tang

nang lương trong tc bào. Trong trmVng liíTp nàv ta gạp dạng dicu chinh
nang lượng bàn g con duờng "nhu cầu" rát tiết k iệ m .
Tưcm g tụ n liư v ậ v clm trinh pcnto /o p liD sp liat dược tỉic u ch in h hàng hàm
lu ạ n g N A D P * . T ro n g chu trinh ció có hai d c h v ilro g c n ;i/a phụ lỉiu ò c vào
N A D P " . C á c quá trìn h tông hợp dạng khứ thường dòi hổi N A D P H
(tlií dụ tông h(7p a m in o a x it v ả ticp theo là tông hợp protct) tạo tlic u k iệ n
c lio tang nồng độ NADP"^ v à k íc h thích chu trình pcnlogaphosphat;
,------------------ C h u

t r ìn h ------------------------------------------------------------------------- T—

—^ P c n lo /o phosphat

N A D P H + H *-> M cn tông hạp:,^

---------------N A D P * ---------------------------- — ==»—k h iì

«—

V iệ c đ ắv nhanh sự h in h thành pcntoza có thố có íc h cho tống h ạ p c ỉic
a xit n u c lc ic có liê n quan đến tổng hợp protit. C ó thô nôu một v í du m in h
hoa cho k iê u đ iề u ch ín h bàng liê n hệ ngược qua chu trinh ax it x y tric . K h i
nhu cầ u nang lư ạ n g củ a tô" bào ít thi m ạch hô h ẫ p và các phán ứng ô
xi hoá cù a ch u trin h v à do đó h ìn h thành ax it n x a la x c tic bị k im hãm hỡi
nhãn tố cticu c h in h hô háp bànu liê n Iiệ n g u ạc (ch u trinh) qua axit o x a líix c tic

- 141 -


sụ h ìn h th àn h a x it x y tric b ị g iả m xuố ng cò n a x c ty l k o A b ị cu ố n v à o hệ
thống p h ản ú n g k h á c ch ủ y ế u là sin h tống hợp.

N hữ ng p h ản ú n g n à y d ĩ n h iê n đòi hỏi nâng lư ợ ng v à v i v ậ y ch ú n g nhờ
v à o nhân tố đ iề u k h ic n hô h â p thực h iệ n v à d uy trì c h u trìn h a x it x y tric
ch o đến k h i n ào ỏr ch ỗ phân n h á n h chưa x á c lậ p được câ n b à n g ( a x c ty lk o A ).
T á t cả 3 th í dụ trên c h ỉ rõ ràn g một chát tham g ia trong liê n hệ ngược
(như A D P * , N A D P"^, a x it o x a la x e tic ) được sử d ụ a g h a i p h ía . V ì v ậ y người
ta g ọ i sự đ iề u c h ỉn h b àn g sả n p hẫm trao dổi chát theo k iể u liô n hệ ngược
là m ố i liê n hệ ngược hợp thức cò n đ iể u c h ỉn h b à n g sản p h ẩ m trao đổi
chát n ó i ch u n g là sự đ iề u c h ỉn h hợp thức.
Bố sả n p h ấ m trao đổ i trong tế bào v à h iệ n tượng ngấn c á c h .
N h iề u sả n p h ẩ m trao đ ổ i ch át củ a tế bào n g a y s a u k h i h ìn h thành bị
b iế n đ ố i do tác d ụ n g c ủ a m e n đúng sau trong m ạ c h ph ản ú n g . Sự tích
lu ỹ m ột lư ợ ng nhắt đ ịn h c á c chất trao đ ổ i kh ô n g th u ộ c m ột co n đường
nào có thê’ d ù n g trong n h iể u p h ả n ứng, g ọ i sự tíc h lu ỹ c á c sá n phẩm trao
đ ố i ch ăt. N g ư ờ i ta g ọ i nhữ ng nơi đó là c á c "bế c h ú a " .

*■

T ro n g "bc’ chứ a" d u y tri được cân b àng động, tức n ồ n g độ cá c chát
được g iữ k h ô n g đ ố i c h ỉ trong trường hợp tốc độ h ìn h thành v à phân g iả i
bàng nhảu.
C ù n g m ộ t s â n p h ẩ m trao đ ổ i chất có thể g ậ p tro n g m ột v à i hc' ch ú a
cá c h n h au v c k h ô n g g ia n v à s in h iý qua những v ậ t ngăn trao đổi chắt
(c á c m à n g ). Đ ic u đó có n g h ĩa tế bào là được ngân ra đố’ tạo nên cá c bc
tách nhau. C h ín h v i v ậ y v iệ c ngan cách có m ột ý n g h ĩa lớ n la o đối vớ i
qiui trin h đ ic u c h ỉn h bàn g sản p h ẳm trao đ ổ i chắt v à c á c d iin g đ ic u ch in h
k liá c .
N ế u như tố b ào quansĩ hợp có một bể d uy nhát A D P / A T P k h i tiến hành
qiuing liơ p \ à tong h ạ p ' A T P k è m vớ i nó m :in h m ẽ hô h áp bị k im hãm
m anh do tác d u n g nhân tô đ iề u k h iê n hô háp. T u v n h iê n h iệ n tir(TnjỊ dó
c lii tliá) ỡ táo có Iiliâ n thât v a thục v ậ t bãc cao có n iiữ n ii I v
lu c la p c ù a ch ú n g .

- '142 -

A D P /\T P

riông (if


Các

sản p hâm trao đ ổ i chât có thể vượt qua h àn g rào trao đ ố i chât

trờ nên n h ũ n g m át n ố i quan trọ n g g iữ a c á c phần ngán cá ch . N h ư đã rõ
m àng lụ c lạ p cho a x it phospho g ly x e r ic đi qua. K h i quang hợp m ạ n h quá

trìn h k h ù a x it p h o tp h o g ly x e ric thành a ld c h y d -p h o s p h o m g ly x c ric được đ ẩ y
m ạnh là m

dòng c h u y ế n a x it p h o s p h o g ly x c ric ở lụ c lạ p táng lên. Đ ó

là

n g u yên nhân cơ bán g iả m cường độ đường phân v à cường độ .chu trin h
crcb s kòtn theo.
K h i n g h iê n cứ u quang hợp b à n g '" ^ c o , ta có th ể x á c đ ịn h dc d à n g c á c
sacch aio p h o tp h at tạo thành trong c h u trìn h C a lr in ở lạ i trong lụ c lạ p . T ro n g
k h i đó c á c a m in o a x it được tạo th àn h trong quang hợp (a la n in , sc rín g lu ta ư ũ n ,
a sp a ra g in ) có h ai bế’ ch ứ a tách riê n g ; m ột ổ lụ c lạ p v à m ột ở tế bào
chát, ơ rỗ ngô ngưòri ta phát h iệ n được h a i bể’ chứ a a m in o
trin h a x it x y tric . M ộ t trong h a i

a x it

c ủ a ehu

bế’ n à y kh ó có thố’ tham g ia v à o

trao đ ổ i

chát. B c n à y tâng lê n k h i thể tíc h kh ôn g bào tăng (h o á g ià ) như v ậ y có
Ic bô n à y ơ trong kh ô n g bảo. T u y n h iê n trong n h iề u trường hợp kh ô n g
x á c đ ịnh được c á c bề’ tá ch riê n g có quan hệ v ớ i n h a u kh ô n g, nếu x é t v c
c á c sẩn p h ẫ m trao đ ổ i chât th í d ụ ở tế bào n ắm có h ai be a ư iin o a x it.
B c "bên n g o à i" cân b àn g v ớ i m ô i trường x u n g quanh. B ể "bên trong" cu n g
că p ng u yên liệ u tổng hợp ^protit. T ro n g quá trin h trao đ ổ i chăt c ù n g m ột

chắt b iế n đ ổ i theo c á c con đ u ờ n g k h á c n hau do sh ắ t n à y từ n g o à i v à o
hay được tống hợp trong c â y . Đ iề u n à y c h ỉ có th ể g iả i th ích được k h i
cô ng nhận có nhữ n g bé’ kh ác nh au . D o kh ả nâng b iế n đ ổ i tín h th á m củ a
hàng rào n g an củ a tế b ào sự c á c h ngân trở thành n h ân tố đ ic u c h ỉn h . T h í
dụ sự rút n g á n m à n g ty lạ p th ể do tăng n ồ n g độ A T P (d â u h iệ u sư d ụ n g
ít n âng lư ợ ng) k h i đó m àn g trở

nên ít thâm hơn v à d ò ng sản p h ẩm đường

phân v à o ty lạ p th ể c h ậ m lạ i,

tố ng hợp A T P ch ậ m lạ i. C ơ c h ế

thứ h a i

c ila tác nhân đ ic u c h ỉn h hô hẫp là fthư v ậ y .

• Điều chỉnh bầng men (d iề u ch ỉn h hoạt tính mcn)
T ro n g kic'u đ iể u c h ỉn h n à y hoạt tín h m cn bị b iế n đ ố i từ đó k h ô n g cò n
tốVig hạp c á c m c n (v ả

hệ thống a x it n u c lc ic liê n quan đốn ch ú n g ). S ụ

đ iề u ch ìn h b ản g m cn được thực h iệ n theo n h ic u c á c h k h á c nhau.
a. B iế n đ ố i (th u ận n g h ịc h h ay kh ôn g thuận n g h ịch ) cá c /im o g c n k h ô n g
hoạt dộng (ch á t tic n thân c iia m cn ) thành m cn hoạt động.
b. T h a y đ o i hoạt tín h m cn bản g ánh h u à n g tỉcn trung tâm x ú c tác củ a
nó ( h iệ u únư d iệ n tứ đ iin g v ị h a v (Ịối v ị) .
c. T á c du n g dốn quá trinh p hân h ù y m en. Đ iề u ch ìn h k ic u Iià v có lẽ
c h i c ó (ir tliư c v â t thượng d iin g , độ ng vât. C i ĩ c lìc c ila qiui trinh n à y chưa

lõ

N e m ri ta dã tháv do mõt n g u yê n nhãn thư a b ic u nào d<» c ;ic m cn bị

- 143 -