VAI TRÒ CỦA HORMONE AUXIN

Giả thuyết kích hoạt:
Auxin liên kết với một protein auxinbinding (ABP1) nằm trên bề mặt tế bào hoặc
trong bào tương. ABP1-IAA sau đó tương tác trực tiếp với màng plasma H +
-ATPase để kích thích proton bơm (bước 1). Phân tử truyền tin thứ hai, chẳng hạn
như canxi hoặc pH nội bào, cũng có thể tham gia.
Giả thuyết tổng hợp:
Phân tử truyền tin thứ hai IAA gây ra kích hoạt sự biểu hiện của gen (bước 2) mã
hoá màng plasma H + -ATPase (bước 3). Các protein được tổng hợp vào mạng lưới
nội chất hạt (rough ER) (bước 4) và đến đích thông qua con đường bài tiết vào
màng plasma (bước 5 và 6). Sự gia tăng trong các kết quả proton bị đẩy ra từ sự gia
tăng về số lượng các proton bơm trên màng.

Hình 19.25 Mô hình hiện tại cho IAA gây ra H + đẩy ra. Trong nhiều thực vật, cả
hai cơ chế này có thể hoạt động. Bất kể H + bơm thế nào được tăng lên, acidinduced axit gây ra màng nới lỏng được cho là trung gian bởi sự giãn nở.


Tác dụng sinh lý của auxin: TÍNH HƯỚNG SÁNG VÀ TÍNH HƯỚNG
ĐỘNG
Ba hệ thống hướng dẫn chính kiểm soát các định hướng phát triển của cây:
1. Tính hướng sáng (phototropism), hoặc tăng trưởng liên quan với ánh sáng,
được thể hiện trong tất cả các chồi và một số rễ; nó đảm bảo rằng lá sẽ nhận được
ánh sáng mặt trời tối ưu cho quá trình quang hợp.
2. Tính hướng động (gravitropism), tăng trưởng để đáp ứng với trọng lực, cho
phép rễ mọc xuống đất và các chồi phát triển đi lên khỏi đất, trong đó đặc biệt quan
trọng trong giai đoạn đầu của sự nảy mầm.
3. Tính hướng tiếp xúc (thigmotropism), hoặc tăng trưởng liên quan đến tiếp
xúc, cho phép rễ mọc quanh các hòn đá và chịu trách nhiệm về khả năng của các
chồi của cây leo quấn quanh các cấu trúc khác để hỗ trợ.
Trong phần này chúng ta sẽ xem xét các bằng chứng cho thấy sự uốn cong để đáp
ứng với kết quả ánh sáng hoặc hấp dẫn từ việc tái phân bố ngang của auxin.Chúng
tôi cũng sẽ xem xét các cơ chế tế bào tham gia vào việc tạo ra gradient auxin bên

trong sự uốn tăng trưởng. Ít được biết về cơ chế của tính hướng tiếp xúc, mặc dù nó
cũng có thể liên quan đến gradient auxin.
Tính hướng sáng được trung gian bởi tái phân phối ngang của Auxin
Như chúng ta đã thấy trước đó, Charles Darwin và Francis cung cấp các đầu mối
đầu tiên về cơ chế của tính hướng sáng bằng cách chứng minh rằng vị trí của nhận
thức và tăng trưởng khác biệt (uốn cong) là riêng biệt: Ánh sáng được nhận ở
ngọn, nhưng sự uốn xảy ra bên dưới đỉnh. Các Darwins đề xuất rằng một số "ảnh
hưởng" đã được vận chuyển từ đỉnh đến khu vực đang phát triển đã mang về
những phản ứng tăng trưởng bất đối xứng quan sát. Ảnh hưởng này sau đó đã được
chứng minh là indole-3-acetic acid-auxin.
Khi 1 chồi được phát triển theo chiều dọc, auxin được vận chuyển polarly từ đỉnh
sinh trưởng cho khu kéo dài. Các cực của vận chuyển auxin từ đầu đến cơ sở được
xác định mặt phát triển và độc lập với định hướng đối với lực hấp dẫn. Tuy nhiên,
auxin cũng có thể được vận chuyển theo chiều ngang, và chuyển động bên này của


auxin nằm ở trung tâm của một mô hình cho tropisms ban đầu đề xuất riêng biệt
bởi các nhà sinh lý học thực vật Nga, Nicolai Cholodny và Frits Went từ Hà Lan
trong những năm 1920.
Theo Cholodny-Went mô hình tính hướng sáng, những lời khuyên của lá bao mầm
cỏ có ba chức năng chuyên ngành:
1. Việc sản xuất auxin
2. Nhận cảm của một ánh sáng kích thích đơn phương
3. Việc vận chuyển bên của IAA để đáp ứng với các phototropic tác nhân kích thích
Vì vậy, để đáp ứng với kích thích hướng sáng, auxin được sản xuất ở đỉnh, thay vì
được chuyển xuống gốc, được vận chuyển ngang về phía bên bóng mờ.
Các địa điểm chính xác của sản xuất auxin, thu nhận ánh sáng, và vận chuyển bên
đã rất khó khăn để xác định. Trong lá bao mầm ngô, auxin được sản xuất ở phía
trên 1-2 mm của đỉnh. Các vùng của photosensing và vận chuyển bên mở rộng xa
hơn, trong vòng phía trên 5 mm của đỉnh. Các phản ứng cũng phụ thuộc rất nhiều

vào độ dòng ánh sáng (xem Web Topic 19,7).
Hai flavoproteins- một hợp chất gồm protein kết hợp hoặc với FAD hoặc với FMN
(gọi là các Flavin) , protein phototropins 1 và 2, là những tế bào cảm quang cho
đường tín hiệu màu xanh-ánh sáng (xem Web Essay 19,3) mà gây ra sự uốn quang
dưỡng trong thân mầm cây Arabidopsis và lá bao mầm yến mạch dưới cả hai điều
kiện cao và độ dòng thấp (Briggs et al. 2001) .
Phototropins được tự động phosphorylating kinase protein mà hoạt động được kích
thích bởi ánh sáng màu xanh. Phổ hành động để kích hoạt màu xanh ánh sáng của
kinase hoạt động phù hợp chặt chẽ việc phổ hành động cho tính hướng sáng, bao
gồm nhiều đỉnh núi trong khu vực màu xanh. Phototropin 1 hiển thị một gradient
bên trong phosphoryl hóa trong quá trình tiếp xúc với-độ dòng thấp ánh sáng màu
xanh đơn phương.
Theo các giả thuyết hiện nay, các gradient trong phosphoryl phototropin gây ra sự
chuyển động của auxin phía bóng mờ của lá bao mầm (xem Web Topic 19,7). Một
khi các auxin đến phía bóng mờ của đỉnh, nó được vận chuyển hướng gốc đến
vùng kéo dài, nơi mà nó kích thích sự kéo dài tế bào. Sự tăng tốc của tăng trưởng
về mặt bóng mờ và làm chậm tăng trưởng về mặt được chiếu sáng (tăng trưởng
khác biệt) làm tăng độ cong về phía ánh sáng (Hình 19,26).
Kiểm tra trực tiếp của Cholodny-Went mô hình sử dụng khối thạch / lá bao mầm
cong xét nghiệm sinh học đã được hỗ trợ dự đoán của mô hình mà auxin trong lời
khuyên lá bao mầm được vận chuyển sang hai bên để đáp ứng với ánh sáng đơn
phương (Hình 19.27). Tổng số tiền của auxin khuếch tán ra khỏi mũi (ở đây thể
hiện như góc độ cong) là như nhau trong sự hiện diện của ánh sáng đơn phương
như trong bóng tối (so sánh hình 19.27A và B). Kết quả này chỉ ra rằng ánh sáng


không gây photodestruction auxin ở phía được chiếu sáng, như đã được đề xuất bởi
một số nhà điều tra.

Hình 19,26 Thời gian của sinh trưởng trong chiếu sáng và phía bóng râm của một

lá bao mầm đáp ứng 30 giây xung ánh sáng màu xanh một chiều. Điều khiển lá
bao mầm không được xử lý bằng ánh sáng. (Sau Iino và Briggs 1984.)
Phù hợp với cả Cholodny-Went giả thuyết và giả thuyết tăng trưởng acid, độ pH
apoplastic về phía bóng mờ của một phototropically uốn thân cây hoặc lá bao mầm
nhiều axit hơn so với mặt đối diện với ánh sáng (Mulkey et al. 1981).
Tính hướng động Cũng Liên quan đến việc tái phân phối Chồi bên của Auxin
Khi cây Avena tối trồng được định hướng theo chiều ngang, lá bao mầm uốn cong
lên để đáp ứng với trọng lực. Theo Cholodny-Went mô hình, auxin trong một mẹo
lá bao mầm ngang định hướng được vận chuyển theo chiều ngang để phía dưới,
làm cho phía dưới của lá bao mầm tăng trưởng nhanh hơn phía trên. Bằng chứng
thực nghiệm đầu chỉ ra rằng mũi của lá bao mầm có thể cảm nhận trọng lực và
phân phối lại auxin phía dưới. Ví dụ, nếu lời khuyên lá bao mầm được định hướng
theo chiều ngang, một số tiền lớn của auxin khuếch tán từ nửa thấp hơn so với nửa
trên (Hình 19,28).
Các mô bên dưới mũi có thể phản ứng với trọng lực là tốt. Ví dụ, khi lá bao mầm
ngô định hướng theo chiều dọc được chặt đầu bằng cách loại bỏ các phía trên 2
mm của đầu và định hướng theo chiều ngang, uốn gravitropic xảy ra với một tốc


độ chậm trong vài giờ thậm chí không có chóp. Ứng dụng của IAA với bề mặt cắt
phục hồi tốc độ uốn mức bình thường. Phát hiện này cho thấy cả nhận thức của các
gói kích thích hấp dẫn và phân phối lại bên của auxin có thể xảy ra trong các mô
bên dưới đỉnh, mặc dù đầu vẫn còn cần thiết cho sản xuất auxin.

HÌNH 19.27 Bằng chứng cho thấy sự tái phân bố ngang của auxin được kích thích
bởi ánh sáng theo một hướng trong lá bao mầm ngô.


Phân phối lại bên của auxin trong shoot đỉnh sinh trưởng là khó khăn hơn để chứng
minh hơn trong lá bao mầm vì sự hiện diện của lá. Trong những năm gần đây,

marker phân tử đã được sử dụng rộng rãi như là gen phóng viên phát hiện gradient
auxin bên trong theo chiều ngang đặt thân và rễ.
Trong thân mầm đậu tương, tính hướng động dẫn đến một sự bất đối xứng nhanh
chóng trong sự tích tụ của một nhóm các mRNA auxin kích thích gọi là SAURs
(auxin nhỏ up-regulated RNA) (McClure và Guilfoyle 1989). Trong cây thẳng
đứng, biểu hiện gen Saur được phân bố đối xứng. Trong vòng 20 phút sau khi cây
con được định hướng theo chiều ngang, SAURs bắt đầu tụ lại trên nửa dưới của
hypocotyl. Dưới những điều kiện này, gravitropic uốn đầu trở nên rõ ràng sau 45
phút, và sau khi cảm ứng của SAURs (xem Web Topic 19,8). Sự tồn tại của một
gradient bên trong biểu hiện gen Saur là bằng chứng gián tiếp cho sự tồn tại của
một gradient bên trong auxin phát hiện trong vòng 20 phút của sự kích thích
gravitropic.
Như sẽ được thảo luận sau trong chương này, các gia đình gen GH3 cũng là upregulated trong vòng 5 phút của auxin xử lý và đã được sử dụng như một marker
phân tử cho sự hiện diện của auxin. Bằng cách nung chảy một trình tự promoter
nhân tạo dựa trên promoter GH3 với gen GUS phóng viên, nó có thể hình dung


gradient bên trong nồng độ auxin xảy ra trong cả hai máy ảnh, tính hướng động
(Hình 19.29).

Hình 19,28 Auxin được vận chuyển đến phía dưới của đỉnh lá bao mầm yến mạch
theo định hướng chiều ngang. (A) Auxin từ nửa trên và dưới của một đỉnh nằm
ngang được cho phép khuếch tán vào hai khối thạch. (B) Các khối thạch từ nửa
dưới (trái) gây ra độ cong trong một lá bao mầm bị cắt ngọn lớn hơn các khối
thạch từ nửa trên (bên phải). (Ảnh © MB Wilkins.)


Hình 19.29 Gradients auxin chồi bên được hình thành trong thân mầm cây
Arabidopsis trong các phản ứng sinh trưởng khác biệt với ánh sáng (A) và trọng
lực (B). Các cây đã được chuyển đổi với gen chỉ thị DR5 :: GUS. Tích lũy Auxin

trên bóng mờ (A) hoặc thấp hơn (B) bên của thân mầm được chỉ định bởi màu
xanh nhuộm thể hiện trong hình rời. (Hình ảnh của Klaus Palme.)
Statoliths (bào quan có chứa các hạt tinh bột ) đáp ứng như lực hút cảm biến
trong chồi và rễ
Không giống như ánh sáng đơn phương, lực hấp dẫn không tạo thành một gradient
giữa bên trên và dưới của một cơ quan. Tất cả các bộ phận của cây trải nghiệm sự
kích thích hấp dẫn không kém.
Làm thế nào để phát hiện tế bào thực vật hấp dẫn? Cách duy nhất lực hấp dẫn có
thể được cảm nhận là thông qua sự chuyển động của một cơ thể rơi hoặc chất lắng
cặn.
Ứng cử viên rõ ràng cho các cảm biến trọng lực trong tế bào ở thực vật là,
amyloplasts dày lớn được hiện diện trong nhiều tế bào thực vật. Những
amyloplasts chuyên là mật độ đủ cao so với cytosol rằng họ sẵn sàng lắng xuống
đáy của tế bào (Hình 19.30). Amyloplasts có chức năng như cảm biến trọng lực
được gọi là statoliths, và các tế bào trọng lực cảm biến chuyên dụng mà chúng xảy
ra được gọi là statocytes. Cho dù statocyte có thể phát hiện các chuyển động đi
xuống của statolith khi nó đi qua các khung tế bào hay các kích thích được cảm
nhận chỉ khi statolith đến nghỉ ngơi ở dưới cùng của các tế bào vẫn chưa được giải
quyết.
Chồi và Lá bao mầm. Trong chồi và lá bao mầm, trọng lực được nhận thức trong
vỏ bọc tinh bột, một lớp tế bào bao quanh các mô mạch máu của buổi chụp
hình. Các vỏ bọc tinh bột là liên tục với nội bì của rễ, nhưng không giống như các
nội bì nó chứa amyloplasts. Đột biến Arabidopsis thiếu amyloplasts trong tinh bột
vỏ màn agravitropic tăng trưởng chụp nhưng tăng trưởng của rễ hướng động bình
thường (Fujihira et al. 2000).
Như đã nêu trong Chương 16, con bù nhìn (scr) đột biến Arabidopsis thiếu cả các
nội bì và vỏ bọc tinh bột. Kết quả là, các trụ dưới lá mầm và hoa tự của các đột
biến scr là agravitropic, trong khi gốc rễ trưng bày một phản ứng bình thường
gravitropic. Trên cơ sở các kiểu hình của hai người đột biến này, chúng ta có thể
kết luận như sau:

• Các vỏ bọc tinh bột là cần thiết cho tính hướng động trong chồi.
• Các nội bì gốc, không chứa statoliths, không cần thiết cho tính hướng động trong
rễ.
Các rễ. Các mặt của nhận thức trọng lực trong rễ chính là chop rễ. Lớn,
amyloplasts graviresponsive nằm trong statocytes (xem Hình 19.30A và B) trong


xi lanh trung ương, hoặc Columella, nắp gốc. Loại bỏ các nắp gốc từ rễ nếu không
còn nguyên vẹn bãi bỏ tính hướng động rễ mà không ức chế sự tăng trưởng.
Chính xác như thế nào statocytes cảm statoliths rơi của họ vẫn chưa được hiểu
rõ. Theo một giả thuyết, liên lạc hoặc áp lực từ việc amyloplast nghỉ ngơi trên lưới
nội chất ở phía dưới của tế bào gây nên các phản ứng (xem hình 19.30C). Các
mạng lưới nội chất của tế bào Columella là cấu trúc độc đáo, bao gồm 5-7 tấm thôER gắn vào một thanh nút trung tâm trong một lọn, giống như cánh hoa trên một
bông hoa. Điều này đặc biệt "ER nút" khác với cisternae ER vỏ ống hơn và có thể
được tham gia vào các phản ứng trọng lực (Zheng và Staehelin 2001).
Các giả thuyết tinh bột statolith của nhận thức lực hấp dẫn trong rễ được hỗ trợ bởi
một số dòng bằng chứng. Amyloplasts là bào quan chỉ mà luôn bùn đất trong các tế
bào Columella của các loài thực vật khác nhau, và tỷ lệ trầm tích tương quan chặt
chẽ với thời gian cần thiết để nhận thức kích thích hấp dẫn. Các câu trả lời
gravitropic của đột biến tinh bột thiếu nói chung là chậm hơn nhiều so với các loại
cây dại. Tuy nhiên, đột biến starchless triển lãm một số tính hướng động, cho thấy
rằng mặc dù tinh bột là cần thiết cho một phản ứng gravitropic bình thường, cơ chế
nhận thức trọng lực tinh bột độc lập cũng có thể tồn tại.
Bào quan khác, chẳng hạn như hạt nhân, có thể là dày đặc, đủ để hoạt động như
statoliths. Nó thậm chí có thể không cần thiết cho một statolith đến phần còn lại ở
dưới cùng của các tế bào. Các mạng cytoskeletal có thể phát hiện sự dịch chuyển
dọc một phần của một bào quan.


Hình 19.30 Nhận thức của lực hấp dẫn bởi statocytes của Arabidopsis. (A)

Electron ảnh chụp hiển vi của đầu rễ, cho thấy đỉnh mô phân sinh (M), Columella
(C), và thiết bị ngoại vi Tế bào (P). (B) xem phóng to, một tế bào Columella, cho
thấy amyloplasts đặt nằm trên lưới nội chất ở dưới cùng của các tế bào. (C) Sơ đồ
những thay đổi xảy ra trong quá trình định hướng từ dọc sang ngang Chức vụ. (A,
B biếu không của Tiến sĩ John Kiss,. C dựa trên Sievers et al 1996 và Volkmann và
Sievers 1979.)
Gần đây Andrew Staehelin và các đồng nghiệp đã đề xuất một mô hình mới cho
tính hướng động, được gọi là mô hình tensegrity (Yoder et al. 2001).Tensegrity là
một hạn một kiến trúc co của căng toàn vẹn được đặt ra bởi các kiến trúc sư sáng
tạo R. Buckminster Fuller. Về bản chất, tensegrity đề cập đến tính toàn vẹn cấu trúc
được tạo ra bởi sự căng thẳng tương tác giữa các thành phần cấu trúc. Trong trường
hợp này, các thành phần cấu trúc bao gồm các meshwork của microfilaments actin


tạo thành một phần của khung tế bào của các tế bào Columella trung tâm của nắp
gốc. Các mạng actin được giả định được neo thụ căng-kích hoạt trên màng sinh
chất. Thụ Stretch trong các tế bào động vật thường là các kênh ion nhạy cảm cơ
học, và các kênh canxi căng-kích hoạt đã được chứng minh trong thực vật.
Theo mô hình tensegrity, lắng của statoliths qua cytosol địa phương phá vỡ
meshwork actin, thay đổi sự phân bố của căng thẳng truyền tới các kênh canxi trên
màng tế bào, do đó làm thay đổi hoạt động của họ. Yoder và các cộng sự (2001) đã
đề xuất thêm rằng ER nút, mà còn được kết nối với các kênh truyền hình qua
microfilaments actin, có thể bảo vệ
các khung tế bào khỏi bị phá vỡ bởi các statoliths trong
khu vực cụ thể, do đó cung cấp một tín hiệu cho sự định hướng của các kích thích.
Nhận thức của lực hấp dẫn mà không statoliths? Một cơ chế khác của nhận thức
lực hấp dẫn mà không liên quan đến statoliths đã được đề xuất cho tảo nước ngọt
khổng lồ bào Chara. Xem Web Topic 19.8 để biết chi tiết.
Auxin là tái phân phối sang hai bên trong chóp rễ
Ngoài chức năng bảo vệ các tế bào nhạy cảm của mô phân sinh đỉnh như đầu thâm

nhập vào đất, nắp gốc là trang web của nhận thức trọng lực. Bởi vì nắp là một
khoảng cách xa khu vực kéo dài nơi uốn xảy ra, một sứ giả hóa học được cho là
tham gia vào các giao tiếp giữa nắp và vùng kéo dài. Thí nghiệm vi phẫu trong đó
một nửa nắp đã được gỡ bỏ cho thấy nắp sản xuất một chất ức chế sinh trưởng của
rễ (Hình 19,31). Phát hiện này cho thấy rằng nắp cung cấp một chất ức chế để phía
dưới của gốc trong uốn gravitropic.
Mặc dù mũ rễ có chứa một lượng nhỏ của IAA và acid abscisic (ABA) (xem
Chương 23), IAA là ức chế hơn để nhổ tận gốc tăng trưởng so với ABA khi áp
dụng trực tiếp đến khu vực kéo dài, cho thấy rằng IAA là chất ức chế nắp gốc. Phù
hợp với kết luận này, ABA thiếu Đột biến Arabidopsis có tính hướng động gốc bình
thường, trong khi gốc rễ của đột biến khiếm khuyết trong vận chuyển auxin, như
AUX1 và agr1, là agravitropic (Palme và Gälweiler 1999). Các đột biến agr thiếu
một tàu sân bay ra ngoài này auxin liên quan đến các protein PIN (Chen et al
1998;. Müller et al 1998;. Utsuno et al 1998).. Các protein AGR1 được bản địa hoá
tại cơ sở (xa) kết thúc của các tế bào vỏ não gần đầu rễ cây Arabidopsis.
Làm thế nào để chúng ta hòa giải thực tế là chụp mô phân sinh đỉnh là nguồn chính
của auxin vào thư mục gốc với vai trò của nắp gốc là nguồn gốc của các auxin ức
chế trong tính hướng động? Như đã thảo luận ở chương trước, auxin từ buổi chụp
được translocated từ bia cho các đầu rễ qua tế bào Protophloem. Không đối xứng
cục permeases AUX1 trên các tế bào nhu mô Protophloem chỉ đạo việc vận chuyển
acropetal auxin từ vỏ cây để một nhóm tế bào trong Columella của nắp. Sau đó
auxin được vận chuyển xuyên tâm đến các tế bào gốc nắp bên, nơi AUX1 cũng
được thể hiện mạnh mẽ (xem Hình 19,19).


Các tế bào gốc nắp bên che phủ các khu vực kéo dài xa (Dez) của root- khu vực
đầu tiên để ứng phó với lực hấp dẫn. Các auxin từ nắp được đưa lên bởi nhu mô vỏ
não của Dez và vận chuyển hướng gốc qua vùng kéo dài của rễ. Vận chuyển
basipetal này, đó là hạn chế đến khu vực kéo dài, là tạo điều kiện của các hãng
anion auxin liên quan đến gia đình PIN (gọi AGR1), trong đó khu trú ở hai đầu đáy

của tế bào nhu mô vỏ não.
Các auxin hướng gốc vận chuyển tích lũy trong vùng kéo dài và không vượt qua
ngoài khu vực này. Flavonoids có khả năng ức chế auxin ra ngoài này được tổng
hợp trong khu vực này của rễ và có thể thúc đẩy lưu auxin bởi các tế bào (Hình
19,32) (Murphy et al. 2000)
Hình 19,31 thí nghiệm Vi chứng minh rằng nắp gốc sản xuất một chất ức chế có
quy định tính hướng động gốc. (Sau khi Shaw và Wilkins 1973.)
Hình 19,32 nội địa hóa flavonoid trong cây Arabidopsis 6 ngày tuổi. Thủ tục
nhuộm sử dụng gây ra các flavonoid để phát sáng. Flavonoids tập trung ở ba khu
vực: các lá mầm và vùng đỉnh, vùng chuyển tiếp hypocotyl-gốc, và các khu vực
đầu rễ (ảnh nhỏ). Trong đầu rễ, flavonoid được khoanh vùng cụ thể trong khu vực
kéo dài và nắp, các mô liên quan đến việc vận chuyển auxin basipetal. (Từ Murphy
et al. 2000)
Hình 19.33 Đề xuất mô hình cho phân phối lại của auxin trong gravitropism
trong rễ cây ngô. ( Sau khi Hasenstein và Evans năm 1988. )
Theo mô hình, vận chuyển auxin basipetal trong một gốc theo định hướng theo
chiều dọc bằng trên tất cả các bên (Hình 19.33A). Khi gốc được định hướng theo
chiều ngang, tuy nhiên, nắp chuyển hướng phần lớn các auxin phía dưới, do đó ức
chế sự tăng trưởng của mà phía dưới (xem Hình 19.33B). Phù hợp với ý tưởng này,
việc vận chuyển [3H] IAA qua một nắp rễ ngang theo định hướng là vùng cực, với
mức phí ưu đãi phong trào đi xuống (Young et al. 1990).
PIN3 là di dời theo chiều ngang để hạ Side của tế bào gốc cuống
Gần đây, cơ chế phân phối lại auxin bên trong nắp gốc đã mới được làm sáng tỏ
(Friml et al. 2002). Một trong những thành viên của gia đình protein PIN của hãng
tuôn ra auxin, PIN3, không chỉ cần thiết cho cả hai tính hướng động photoand
trong Arabidopsis, nhưng nó đã được chứng minh có relocalized đến mặt dưới của
các tế bào Columella trong tính hướng động gốc (hình 19.34) .
Như đã đề cập trước đó, protein PIN liên tục được quay vòng giữa các màng tế bào
và ngăn tiết nội bào. Đi xe đạp này cho phép một số protein PIN được nhắm mục
tiêu đến bên cụ thể của các tế bào trong phản ứng với kích thích hướng. Trong một

gốc theo định hướng theo chiều dọc, PIN3 được phân bố đều xung quanh tế bào
Columella (xem Hình 19.34A). Nhưng khi các gốc được đặt trên mặt của nó, PIN3


được ưu tiên nhắm mục tiêu đến mặt dưới của các tế bào (xem Hình 19.34B). Kết
quả là, auxin được vận chuyển polarly với nửa dưới của nắp.
Lực hút cảm biến có thể hút sự tham gia canxi và pH như phân tử truyền tin
thứ hai.
Một loạt các thí nghiệm đã cho rằng calmodulin canxi là cần thiết cho tính hướng
động rễ ở ngô. Một số các thí nghiệm liên quan EGTA (ethylene glycol-bis (βaminoethyl ether) -N, N, N ', N'-axit tetraacetic), một hợp chất có thể chelate (tạo
thành một phức tạp với) các ion canxi, do đó ngăn ngừa sự hấp thu canxi bởi các tế
bào. EGTA ức chế cả tính hướng động gốc và sự phân bố không đối xứng của
auxin trong phản ứng với trọng lực (Young và Evans 1994).
Đặt một khối thạch có chứa các ion canxi ở phía bên của nắp của một gốc ngô định
hướng theo chiều dọc gây gốc để phát triển theo hướng phía bên khối thạch (Hình
19,35). Như trong trường hợp của [+ H] IAA, 45Ca2 + được vận chuyển polarly
với nửa dưới của nắp của một gốc kích thích bởi lực hấp dẫn. Tuy nhiên, cho đến
nay không có thay đổi trong việc phân phối của canxi trong tế bào đã được phát
hiện trong các tế bào Columella để đáp ứng với một kích thích hấp dẫn.
Hình 19.34 Relocalization của người vận chuyển auxin tuôn PIN3 trong tính
hướng động rễ cây Arabidopsis. (A) Trong một gốc, PIN3 định hướng theo chiều
dọc được phân bố đều xung quanh các tế bào Columella. (B) Sau khi được định
hướng theo chiều ngang trong 10 phút, PIN3 đã được relocalized đến thấp hơn bên
của tế bào Columella. Các hình ảnh trong (B) đã được reorientated để phía dưới là
bên phải. (Hướng của lực hấp dẫn được chỉ định bởi các mũi tên.) (Từ Friml et al.
2002, biếu không của Klaus Palme.)
Bằng chứng gần đây cho thấy một sự thay đổi trong nội bào pH là sự thay đổi có
thể phát hiện sớm nhất trong các tế bào Columella đáp ứng với trọng lực. Fasano et
al. (2001) sử dụng thuốc nhuộm pH-nhạy để giám sát cả pH nội bào và ngoại bào ở
rễ cây Arabidopsis sau khi chúng được đặt ở một vị trí nằm ngang. Trong vòng 2

phút của gravistimulation, độ pH tế bào chất của tế bào Columella của nắp gốc
tăng 7,2-7,6, và độ pH apoplastic giảm 5,5-4,5. Những thay đổi này trước bất kỳ
nhiệt đới cong phát hiện khoảng 10 phút.
Các alkalinization của bào tương kết hợp với axit hóa của apoplast cho thấy một sự
kích hoạt của màng plasma H + -ATPase là một trong những sự kiện ban đầu mà
trung gian trọng lực nhận thức gốc hoặc truyền tín hiệu.
Tác nhân ảnh hưởng của auxin
Mặc dù ban đầu được phát hiện liên quan đến tăng trưởng, ảnh hưởng của auxin
gần như mọi giai đoạn của chu kỳ sống của cây từ lúc nảy mầm đến lão hóa. Do
hiệu quả mà auxin sản xuất phụ thuộc vào dạng của mô đích, phản ứng của một mô
với auxin được chi phối bởi một chương trình di truyền phaùt xác định và chịu ảnh
hưởng hơn bởi sự có mặt hay vắng mặt của các phân tử tín hiệu khác. Như chúng ta


sẽ thấy trong chương này và tiếp theo chương, sự tương tác giữa hai hoặc nhiều
kích thích tố là một chủ đề định kỳ phát triển của cây trồng.
Trong phần này chúng ta sẽ xem xét một quá trình phát triển thêm quy định của
auxin, bao gồm cả sự thống trị đỉnh, hiện tượng rụng lá, hình thành bên gốc, và sự
khác biệt mạch máu. Trong suốt cuộc thảo luận này, chúng ta giả định rằng cơ chế
chính của hành động auxin có thể so sánh trong mọi trường hợp, liên quan đến các
thụ thể tương tự và con đường truyền tín hiệu. Hiện trạng kiến thức của chúng ta về
con đường truyền tín hiệu auxin sẽ được xem xét ở cuối chương.
Auxin Điều chỉnh Dominance Apical
Trong hầu hết các thực vật bậc cao, các chồi ngọn phát triển ức chế sự tăng trưởng
của các bên (nách) nụ-một hiện tượng gọi là sự thống trị đỉnh.
Hình 19,35 Một gốc ngô bẻ cong về phía một khối chứa canxi thạch được đặt trên
nắp. (Courtesy of Michael L. Evans.)
Hình 19,36 Auxin ức chế sự tăng trưởng của chồi nách ở đậu (Phaseolus vulgaris)
thực vật. Chồi (A) ở nách đang bị đàn áp trong nhà máy còn nguyên vẹn vì sự
thống trị đỉnh. (B) Loại bỏ các chồi bị đầu cuối phát hành các chồi nách từ sự

thống trị đỉnh (mũi tên). (C) Áp dụng IAA trong lanolin dán (chứa trong viên nang
gelatin) với bề mặt cắt ngăn ngừa sự phát triển tự nhiên của các chồi nách. (Ảnh
© MB Wilkins.)
Loại bỏ các đỉnh chồi (chém đầu) thường dẫn đến sự tăng trưởng của một hoặc
nhiều của các chồi bên. Không lâu sau khi phát hiện ra auxin, nó đã được tìm thấy
rằng IAA có thể thay thế cho các chồi đỉnh trong việc duy trì sự ức chế của nụ bên
đậu (Phaseolus vulgaris) thực vật. Thí nghiệm cổ điển này được minh họa trong
hình 19,36.
Kết quả này đã sớm khẳng định cho nhiều loài thực vật khác, dẫn đến giả thuyết
cho rằng các kết quả tự nhiên của nụ nách bị ức chế bởi auxin được vận chuyển
hướng gốc từ chồi đỉnh. Để hỗ trợ cho ý tưởng này, một chiếc nhẫn của vận chuyển
auxin ức chế TIBA trong lanolin dán (như là một tàu sân bay) được đặt phía dưới
đỉnh bắn phát hành các chồi nách là do ức chế.
Làm thế nào để auxin từ đỉnh bắn ức chế sự tăng trưởng của chồi bên? Kenneth V.
Thimann và Folke Skoog ban đầu đề xuất rằng auxin từ đỉnh bắn ức chế sự tăng
trưởng của nách chồi trực tiếp cái gọi là mô hình directinhibition. Theo mô hình
này, nồng độ auxin tối ưu cho sự phát triển chồi thấp, thấp hơn nhiều so với Nồng
độ auxin thường được tìm thấy trong các thân cây. Mức độ auxin thường hiện diện
trong các thân cây được cho là ức chế sự tăng trưởng của chồi bên.
Nếu mô hình trực tiếp ức chế sự thống trị đỉnh là đúng, nồng độ của auxin trong
chồi nách sẽ giảm sau xử trảm của đỉnh chồi. Tuy nhiên, ngược lại xuất hiện là
đúng. Điều này đã được chứng minh bằng thực vật chuyển gen có chứa các gen
phóng cho luciferase do vi khuẩn (LUXA và LUXB) dưới sự kiểm soát của một


promoter auxin đáp ứng (Langridge et al. 1989). Những gen này phóng viên cho
phép các nhà nghiên cứu để nghiên cứu mức độ auxin trong các mô khác nhau
bằng cách giám sát số lượng ánh sáng phát ra bởi các phản ứng luciferase xúc tác.
Khi những cây chuyển gen đã được chặt đầu, sự biểu hiện của các gen LUX tăng
trong và xung quanh các chồi nách trong vòng 12 giờ. Thí nghiệm này chỉ ra rằng

sau khi chặt đầu, nội dung auxin của các chồi nách tăng chứ không giảm.
Đo vật lý trực tiếp của các cấp auxin trong nụ cũng đã cho thấy một sự gia tăng
trong các auxin của các chồi nách sau khi xử trảm. Nồng độ IAA trong chồi nách
của Phaseolus vulgaris (đậu) tăng gấp năm lần trong vòng 4 giờ sau khi xử trảm
(Gocal et al. 1991). Những kết quả tương tự khác làm cho nó không chắc rằng
auxin từ đỉnh bắn ức chế chồi nách trực tiếp.
Kích thích tố khác, chẳng hạn như cytokinin và ABA, có thể tham gia. Áp dụng
trực tiếp của cytokinin để chồi nách kích thích tăng trưởng chồi ở nhiều loài, trọng
tác dụng ức chế của đỉnh chồi. Auxin làm cho buổi chụp hình đỉnh sọ một nơi chứa
cytokinin tổng hợp trong thư mục gốc, và điều này có thể là một trong những yếu
tố liên quan đến sự thống trị đỉnh (xem Web Topic 19.10).
Cuối cùng, ABA đã được tìm thấy trong nụ bên không hoạt động trong các nhà
máy còn nguyên vẹn. Khi đỉnh chụp được lấy ra, các mức ABA trong nụ bên
giảm. Mức độ cao của IAA trong buổi chụp có thể giúp giữ mức ABA cao trong nụ
bên.
Loại bỏ các đỉnh loại bỏ một nguồn chính của IAA, mà có thể cho phép các cấp độ
của chất ức chế tăng trưởng chồi rơi (xem Web Topic 19,11).
Auxin Thúc đẩy sự hình thành của Chồi bên và Roots ngẫu
Mặc dù kéo dài của rễ chính bị ức chế bởi nồng độ auxin lớn hơn 10-8 M, khởi bên
rễ (chi nhánh) và rễ ngẫu được kích thích bởi mức độ auxin cao. Rễ thường được
tìm thấy trên vùng tóc kéo dài và root và có nguồn gốc từ các nhóm nhỏ các tế bào
trong pericycle (xem Chương 16). Auxin kích thích các tế bào này pericycle để
phân chia. Các tế bào phân chia dần dần hình thành một đỉnh rễ và rễ bên mọc qua
vỏ rễ và lớp biểu bì.
Rễ ngẫu (rễ có nguồn gốc từ mô nonroot) có thể phát sinh trong một loạt các địa
điểm mô từ các cụm tế bào trưởng thành mới hoạt động bộ phận di động của
họ. Những tế bào này phân chia phát triển thành một gốc mô phân sinh đỉnh một
cách khá giống với sự hình thành của rễ phụ. Trong rau quả, tác dụng kích thích
của auxin trên sự hình thành rễ ngẫu đã rất hữu ích cho việc nhân giống sinh dưỡng
của cây trồng bằng cách giâm cành.

Một loạt các đột biến Arabidopsis, tên Alf (bất thường hình thành rễ bên), đã cung
cấp một số hiểu biết về vai trò của auxin trong việc bắt đầu các rễ phụ.Các đột biến
alf1 thể hiện sự phát triển cực của rễ ngẫu và bên, cùng với sự gia tăng gấp 17 lần
trong auxin nội sinh (Hình 19,37).


Một đột biến, alf4, có kiểu hình ngược lại: Nó là hoàn toàn không có rễ phụ. Phân
tích vi mô của alf4 rễ cho thấy sơ khởi bên gốc vắng mặt. Kiểu hình alf4 không thể
bị đảo ngược bởi ứng dụng của ngoại sinh IAA.
Tuy nhiên, một đột biến, alf3, là khiếm khuyết trong việc phát triển sơ khởi bên
gốc vào rễ trưởng thành. Nguồn gốc chính được bao phủ với bắt nguyên thủy bên
gốc mọc cho đến khi chúng nhô ra thông qua các tế bào biểu bì lớp và sau đó
ngừng phát triển. Sự tăng trưởng bị bắt giữ có thể được giảm nhẹ bằng cách ứng
dụng của ngoại sinh IAA.
Trên cơ sở các kiểu hình của đột biến Alf, một mô hình trong đó IAA là cần thiết
cho ít nhất hai bước trong sự hình thành rễ bên đã được đề xuất (Hình 19.38)
(Celenza et al 1995).:
1. IAA vận chuyển acropetally (về phía chóp) trong bia là cần thiết để bắt đầu phân
chia tế bào trong pericycle.
2. IAA là cần thiết để thúc đẩy phân chia tế bào và duy trì khả năng tồn tại tế bào ở
gốc bên phát triển.
Auxin trì hoãn sự khởi phát của lá Hiện tượng rụng
Các rụng lá, hoa và trái cây từ các thực vật sống được gọi là hiện tượng sinh
lý. Những bộ phận tách bỏ trong một khu vực được gọi là khu vực hiện tượng sinh
lý, mà nằm gần căn cứ của cuống lá. Trong hầu hết các cây, lá hiện tượng rụng là
trước bởi sự khác biệt của một lớp riêng biệt của tế bào, lớp hiện tượng sinh lý,
trong vùng hiện tượng rụng. Trong suốt quá trình lão hóa lá, các bức tường của các
tế bào trong lớp hiện tượng sinh lý này được tiêu hóa, nguyên nhân khiến chúng
trở nên mềm mại và yếu. Chiếc lá cuối cùng vỡ ra ở lớp hiện tượng sinh như là kết
quả của sự căng thẳng trên các bức tường tế bào bị suy yếu.

mức độ auxin cao ở lá non, dần dần giảm trong lá trưởng thành, và là tương đối
thấp trong senescing lá khi quá trình hiện tượng sinh lý bắt đầu. Vai trò của auxin
trong hiện tượng rụng lá có thể dễ dàng chứng minh bằng cách cắt bỏ các lưỡi cắt
ra khỏi một chiếc lá trưởng thành, để lại cuống lá còn nguyên vẹn trên thân
cây. Trong khi đó, loại bỏ các phiến lá làm tăng tốc độ hình thành của lớp rụng ở
cuống lá, ứng dụng của IAA trong lanolin dán lên bề mặt cắt của cuống lá ngăn
ngừa sự hình thành của các lớp hiện tượng rụng. (Lanolin dán một mình không
ngăn ngừa hiện tượng rụng.)
Những kết quả này gợi ý sau:
• Auxin vận chuyển từ lưỡi thường ngăn cản hiện tượng rụng.
• Hiện tượng rụng được kích hoạt trong quá trình lão hóa lá, khi auxin không còn
được sản xuất.