Luận văn Nghiên cứu ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy một số chất trao đổi, hoạt độ enzym chống oxy hóa ở mầm đậu tương

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn tốt nghiệp này, tôi xin chân thành cảm ơn PGS. TS
Nguyễn Văn Mã đã luôn tận tình chỉ bảo, hướng dẫn và tạo mọi điều kiện giúp tôi
hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn tập thể các thầy, cô thuộc khoa Sinh - Kỹ thuật Nông
nghiệp, cán bộ của Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu Khoa học và Chuyển giao Công nghệ Trường ĐH Sư Phạm Hà Nội 2 đã giúp đỡ, đóng góp nhiều ý kiến quý báu và tạo điều
kiện thuận lợi cho tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu tại trường.
Tôi xin chân thành cảm ơn NCS Nguyễn Thị Thao - Trường Đại học Sư phạm
Hà Nội đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài.
Tôi xin gửi đến gia đình và bạn bè, những người đã luôn bên cạnh, ủng hộ và
động viên tôi trong suốt quá trình học tập cũng như nghiên cứu khoa học lời biết ơn
chân thành và sâu sắc nhất.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày tháng 12 năm 2015
Tác giả

1


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung
thực và không trùng lặp với các đề tài khác. Tôi cũng xin cam đoan mọi thông
tin trích dẫn trong luận văn đã được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày tháng 12 năm 2015

2


BẢNG KÝ HIỆU CÁC CHỮ VIẾT TẮT
BĐKH
ROS

SOD
CAT
POD
MDSG

: Biến đổi khí hậu
: Các tác nhân oxy hóa
: Superoxit dismuataza
: Catalaza
: Peroxidaze
: Mức độ suy giảm chất khô

3


MỤC LỤC
BẢNG KÝ HIỆU CÁC CHỮ VIẾT TẮT............................................................3
MỤC LỤC..................................................................................................................1
1.Lý do chọn đề tài..................................................................................................12
2.Mục đích nghiên cứu............................................................................................14
3.Nhiệm vụ nghiên cứu........................................................................................14
4.Đối tượng và phạm vi nghiên cứu....................................................................14
5.Dự kiến đóng góp mới......................................................................................14
Chương 1..............................................................................................................15
TỔNG QUAN TÀI LIỆU....................................................................................15
1.2. Ảnh hưởng của nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển và tính chống chịu
mặn của thực vật..................................................................................................17
Hình 1.1. Sơ đồ phản ứng chịu muối của thực vật..................................................23
1.3. Tình hình nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiễm mặn và khả năng chịu mặn
của đậu tương.......................................................................................................23

1.4. Vai trò của prolin, glycin betain trong chống chịu stress ở thực vật...........25
1.4.1. Vai trò của prolin trong chống chịu stress ở thực vật...............................25
Hình 1.2. Công thức cấu tạo prolin.........................................................................25
1.4.2. Vai trò của glyxin betain trong chống chịu stress ở thực vật...................27
Hình 1.4. Công thức cấu tạo glyxin betain..........................................................27
..............................................................................................................................29
Hình 1.5. Mô hình chống chịu stress ở thực vật của glyxin betain....................29
1.5. Vai trò của enzym catalaza, peroxidaza, superoxit dismutaza trong chống
chịu stress ở thực vật...........................................................................................29
1.5.1. Vai trò của enzym superoxit dismutaza trong chống chịu stress ở thực vật
..............................................................................................................................30
1


1.5.2. Vai trò của enzym catalaza trong chống chịu stress ở thực vật................32
1.5.3. Vai trò của enzym peroxidaza trong chống chịu stress ở thực vật...........33
Chương 3..............................................................................................................43
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.............................................................................43
3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin, glyxin betain ở mầm đậu
tương....................................................................................................................44
3.1.1 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy proline ở mầm đậu tương.....44
Bảng 3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin.................................45
ở mầm đậu tương trong 6 giờ đầu trong gây mặn (mg/g).......................................45
3.1.2 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain ở mầm đậu
tương....................................................................................................................49
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain.................50
ở mầm đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn (mg/g)............................................50
3.2. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym catalaza, peroxidaza,
superoxit dismutaza ở mầm đậu tương................................................................53
3.2.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym superoxit dismutaza ở

mầm đậu tương....................................................................................................53
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy hoạt độ enzym SOD ở
mầm đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn (U/g)..................................................54
Bảng 3.6. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy enzym SOD ở mầm đậu
tương trong 6 ngày gây mặn (U/g)......................................................................56
3.2.3. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym peroxidaza ở mầm đậu
tương....................................................................................................................61
Bảng 3.9. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy enzym POD ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây mặn (U/g)..................................................................62
Có lẽ do hoạt độ enzym SOD giảm do mầm giảm sản sinh lượng enzym này vì
một lý do nào đó thì lượng H2O2 được sinh ra cũng sẽ giảm theo. Do vậy mà
hoạt độ enzym POD sẽ giảm theo sau so với hoạt độ enzym SOD, và sự giảm
nhiều phần trăm hoạt độ của enzym POD so với đối chứng có thể giải thích
2


rằng với những mẫu có nồng độ NaCl cao do tác động tiêu cực của mặn quá cao
trong thời gian dài làm ức chế hoạt động của hệ thống chống oxy hóa, khiến
lượng enzym POD giảm dần; còn với những mẫu ở nồng độ thấp hơn (0,3%;
0,6%) là do tác động mặn chưa sâu sắc, mầm dần dần thích nghi và khởi động
cơ chế chống chịu mặn. Mẫu ở nồng độ NaCl 0,9% vẫn thể hiện rõ khả năng
thích nghi của mầm đậu tương ĐT22 nhất, nồng độ này không quá cao gây độc
nghiêm trọng cho tế bào, cũng không quá thấp khiến mầm dễ dàng thích nghi.
Tuy nhiên có thể nhận thấy hoạt độ enzym CAT giảm mạnh, nhưng hoạt độ
POD vẫn được duy trì, điều này có thể giải thích rằng CAT là enzym xúc tác
phản ứng phân huỷ H2O2 và CAT không phân huỷ được peroxit hữu cơ và
H2O2 vô cơ ở nồng độ thấp vì chúng chỉ được hoạt hoá khi H2O2 ở nồng độ
cao, mà POD có thể hoạt động với nồng độ H2O2 thấp do tính đặc hiệu của nó
trong xúc tác phản ứng phân giải H2O2 rất cao, do đó nhóm này sẽ tiếp tục hoạt
động duy trì sau khi hoạt độ enzym CAT giảm..................................................65

3.3. Ảnh hưởng của NaCl tới sinh trưởng của mầm đậu tương..........................65
3.3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới tỷ lệ nảy mầm của mầm đậu tương..................65
Bảng 3.11. Ảnh hưởng của NaCl đến tỷ lệ nảy mầm của đậu tương (%)..........65
..............................................................................................................................67
Hình 3.1. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến tỷ lệ nảy mầm của đậu tương
..............................................................................................................................67
3.3.2. Ảnh hưởng của NaCl tới khả năng sinh trưởng của mầm........................67
Bảng 3.12. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng tươi..................68
của mầm đậu tương (g)........................................................................................68
Bảng 3.13 Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng tươi...................70
của mầm đậu tương (g)........................................................................................70
Hình 3.3. Biểu đồ mức độ suy giảm tích lũy chất khô của mầm đậu tương......71
dưới ảnh hưởng của các nồng độ NaCl...............................................................71
Bảng 3.14. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến chiều dài mầm....................72
của đậu tương (mm/mầm)...................................................................................72

3


KẾT LUẬN..........................................................................................................74
DANH MỤC CÁC TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................76

4


DANH MỤC BẢNG
BẢNG KÝ HIỆU CÁC CHỮ VIẾT TẮT............................................................3
MỤC LỤC..................................................................................................................1
1.Lý do chọn đề tài..................................................................................................12
2.Mục đích nghiên cứu............................................................................................14

3.Nhiệm vụ nghiên cứu........................................................................................14
4.Đối tượng và phạm vi nghiên cứu....................................................................14
5.Dự kiến đóng góp mới......................................................................................14
Chương 1..............................................................................................................15
TỔNG QUAN TÀI LIỆU....................................................................................15
1.2. Ảnh hưởng của nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển và tính chống chịu
mặn của thực vật..................................................................................................17
Hình 1.1. Sơ đồ phản ứng chịu muối của thực vật..................................................23
1.3. Tình hình nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiễm mặn và khả năng chịu mặn
của đậu tương.......................................................................................................23
1.4. Vai trò của prolin, glycin betain trong chống chịu stress ở thực vật...........25
1.4.1. Vai trò của prolin trong chống chịu stress ở thực vật...............................25
Hình 1.2. Công thức cấu tạo prolin.........................................................................25
1.4.2. Vai trò của glyxin betain trong chống chịu stress ở thực vật...................27
Hình 1.4. Công thức cấu tạo glyxin betain..........................................................27
..............................................................................................................................29
Hình 1.5. Mô hình chống chịu stress ở thực vật của glyxin betain....................29
1.5. Vai trò của enzym catalaza, peroxidaza, superoxit dismutaza trong chống
chịu stress ở thực vật...........................................................................................29
1.5.1. Vai trò của enzym superoxit dismutaza trong chống chịu stress ở thực vật
..............................................................................................................................30
5


1.5.2. Vai trò của enzym catalaza trong chống chịu stress ở thực vật................32
1.5.3. Vai trò của enzym peroxidaza trong chống chịu stress ở thực vật...........33
Chương 3..............................................................................................................43
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.............................................................................43
3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin, glyxin betain ở mầm đậu
tương....................................................................................................................44

3.1.1 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy proline ở mầm đậu tương.....44
Bảng 3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin.................................45
ở mầm đậu tương trong 6 giờ đầu trong gây mặn (mg/g).......................................45
3.1.2 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain ở mầm đậu
tương....................................................................................................................49
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain.................50
ở mầm đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn (mg/g)............................................50
3.2. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym catalaza, peroxidaza,
superoxit dismutaza ở mầm đậu tương................................................................53
3.2.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym superoxit dismutaza ở
mầm đậu tương....................................................................................................53
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy hoạt độ enzym SOD ở
mầm đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn (U/g)..................................................54
Bảng 3.6. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy enzym SOD ở mầm đậu
tương trong 6 ngày gây mặn (U/g)......................................................................56
3.2.3. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym peroxidaza ở mầm đậu
tương....................................................................................................................61
Bảng 3.9. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy enzym POD ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây mặn (U/g)..................................................................62
Có lẽ do hoạt độ enzym SOD giảm do mầm giảm sản sinh lượng enzym này vì
một lý do nào đó thì lượng H2O2 được sinh ra cũng sẽ giảm theo. Do vậy mà
hoạt độ enzym POD sẽ giảm theo sau so với hoạt độ enzym SOD, và sự giảm
nhiều phần trăm hoạt độ của enzym POD so với đối chứng có thể giải thích
6


rằng với những mẫu có nồng độ NaCl cao do tác động tiêu cực của mặn quá cao
trong thời gian dài làm ức chế hoạt động của hệ thống chống oxy hóa, khiến
lượng enzym POD giảm dần; còn với những mẫu ở nồng độ thấp hơn (0,3%;
0,6%) là do tác động mặn chưa sâu sắc, mầm dần dần thích nghi và khởi động

cơ chế chống chịu mặn. Mẫu ở nồng độ NaCl 0,9% vẫn thể hiện rõ khả năng
thích nghi của mầm đậu tương ĐT22 nhất, nồng độ này không quá cao gây độc
nghiêm trọng cho tế bào, cũng không quá thấp khiến mầm dễ dàng thích nghi.
Tuy nhiên có thể nhận thấy hoạt độ enzym CAT giảm mạnh, nhưng hoạt độ
POD vẫn được duy trì, điều này có thể giải thích rằng CAT là enzym xúc tác
phản ứng phân huỷ H2O2 và CAT không phân huỷ được peroxit hữu cơ và
H2O2 vô cơ ở nồng độ thấp vì chúng chỉ được hoạt hoá khi H2O2 ở nồng độ
cao, mà POD có thể hoạt động với nồng độ H2O2 thấp do tính đặc hiệu của nó
trong xúc tác phản ứng phân giải H2O2 rất cao, do đó nhóm này sẽ tiếp tục hoạt
động duy trì sau khi hoạt độ enzym CAT giảm..................................................65
3.3. Ảnh hưởng của NaCl tới sinh trưởng của mầm đậu tương..........................65
3.3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới tỷ lệ nảy mầm của mầm đậu tương..................65
Bảng 3.11. Ảnh hưởng của NaCl đến tỷ lệ nảy mầm của đậu tương (%)..........65
..............................................................................................................................67
Hình 3.1. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến tỷ lệ nảy mầm của đậu tương
..............................................................................................................................67
3.3.2. Ảnh hưởng của NaCl tới khả năng sinh trưởng của mầm........................67
Bảng 3.12. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng tươi..................68
của mầm đậu tương (g)........................................................................................68
Bảng 3.13 Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng tươi...................70
của mầm đậu tương (g)........................................................................................70
Hình 3.3. Biểu đồ mức độ suy giảm tích lũy chất khô của mầm đậu tương......71
dưới ảnh hưởng của các nồng độ NaCl...............................................................71
Bảng 3.14. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến chiều dài mầm....................72
của đậu tương (mm/mầm)...................................................................................72

7


KẾT LUẬN..........................................................................................................74

DANH MỤC CÁC TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................76
DANH MỤC HÌNH
BẢNG KÝ HIỆU CÁC CHỮ VIẾT TẮT............................................................3
MỤC LỤC..................................................................................................................1
1.Lý do chọn đề tài..................................................................................................12
2.Mục đích nghiên cứu............................................................................................14
3.Nhiệm vụ nghiên cứu........................................................................................14
4.Đối tượng và phạm vi nghiên cứu....................................................................14
5.Dự kiến đóng góp mới......................................................................................14
Chương 1..............................................................................................................15
TỔNG QUAN TÀI LIỆU....................................................................................15
1.2. Ảnh hưởng của nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển và tính chống chịu
mặn của thực vật..................................................................................................17
Hình 1.1. Sơ đồ phản ứng chịu muối của thực vật..................................................23
1.3. Tình hình nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiễm mặn và khả năng chịu mặn
của đậu tương.......................................................................................................23
1.4. Vai trò của prolin, glycin betain trong chống chịu stress ở thực vật...........25
1.4.1. Vai trò của prolin trong chống chịu stress ở thực vật...............................25
Hình 1.2. Công thức cấu tạo prolin.........................................................................25
1.4.2. Vai trò của glyxin betain trong chống chịu stress ở thực vật...................27
Hình 1.4. Công thức cấu tạo glyxin betain..........................................................27
..............................................................................................................................29
Hình 1.5. Mô hình chống chịu stress ở thực vật của glyxin betain....................29
1.5. Vai trò của enzym catalaza, peroxidaza, superoxit dismutaza trong chống
chịu stress ở thực vật...........................................................................................29
8


1.5.1. Vai trò của enzym superoxit dismutaza trong chống chịu stress ở thực vật
..............................................................................................................................30

1.5.2. Vai trò của enzym catalaza trong chống chịu stress ở thực vật................32
1.5.3. Vai trò của enzym peroxidaza trong chống chịu stress ở thực vật...........33
Chương 3..............................................................................................................43
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.............................................................................43
3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin, glyxin betain ở mầm đậu
tương....................................................................................................................44
3.1.1 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy proline ở mầm đậu tương.....44
Bảng 3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy prolin.................................45
ở mầm đậu tương trong 6 giờ đầu trong gây mặn (mg/g).......................................45
3.1.2 Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain ở mầm đậu
tương....................................................................................................................49
Bảng 3.3. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy glyxin betain.................50
ở mầm đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn (mg/g)............................................50
3.2. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym catalaza, peroxidaza,
superoxit dismutaza ở mầm đậu tương................................................................53
3.2.1. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym superoxit dismutaza ở
mầm đậu tương....................................................................................................53
Bảng 3.5. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy hoạt độ enzym SOD ở
mầm đậu tương trong 6 giờ đầu gây mặn (U/g)..................................................54
Bảng 3.6. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy enzym SOD ở mầm đậu
tương trong 6 ngày gây mặn (U/g)......................................................................56
3.2.3. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái hoạt độ enzym peroxidaza ở mầm đậu
tương....................................................................................................................61
Bảng 3.9. Ảnh hưởng của NaCl tới động thái tích lũy enzym POD ở mầm đậu
tương trong 6 giờ đầu gây mặn (U/g)..................................................................62

9


Có lẽ do hoạt độ enzym SOD giảm do mầm giảm sản sinh lượng enzym này vì

một lý do nào đó thì lượng H2O2 được sinh ra cũng sẽ giảm theo. Do vậy mà
hoạt độ enzym POD sẽ giảm theo sau so với hoạt độ enzym SOD, và sự giảm
nhiều phần trăm hoạt độ của enzym POD so với đối chứng có thể giải thích
rằng với những mẫu có nồng độ NaCl cao do tác động tiêu cực của mặn quá cao
trong thời gian dài làm ức chế hoạt động của hệ thống chống oxy hóa, khiến
lượng enzym POD giảm dần; còn với những mẫu ở nồng độ thấp hơn (0,3%;
0,6%) là do tác động mặn chưa sâu sắc, mầm dần dần thích nghi và khởi động
cơ chế chống chịu mặn. Mẫu ở nồng độ NaCl 0,9% vẫn thể hiện rõ khả năng
thích nghi của mầm đậu tương ĐT22 nhất, nồng độ này không quá cao gây độc
nghiêm trọng cho tế bào, cũng không quá thấp khiến mầm dễ dàng thích nghi.
Tuy nhiên có thể nhận thấy hoạt độ enzym CAT giảm mạnh, nhưng hoạt độ
POD vẫn được duy trì, điều này có thể giải thích rằng CAT là enzym xúc tác
phản ứng phân huỷ H2O2 và CAT không phân huỷ được peroxit hữu cơ và
H2O2 vô cơ ở nồng độ thấp vì chúng chỉ được hoạt hoá khi H2O2 ở nồng độ
cao, mà POD có thể hoạt động với nồng độ H2O2 thấp do tính đặc hiệu của nó
trong xúc tác phản ứng phân giải H2O2 rất cao, do đó nhóm này sẽ tiếp tục hoạt
động duy trì sau khi hoạt độ enzym CAT giảm..................................................65
3.3. Ảnh hưởng của NaCl tới sinh trưởng của mầm đậu tương..........................65
3.3.1. Ảnh hưởng của NaCl tới tỷ lệ nảy mầm của mầm đậu tương..................65
Bảng 3.11. Ảnh hưởng của NaCl đến tỷ lệ nảy mầm của đậu tương (%)..........65
..............................................................................................................................67
Hình 3.1. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến tỷ lệ nảy mầm của đậu tương
..............................................................................................................................67
3.3.2. Ảnh hưởng của NaCl tới khả năng sinh trưởng của mầm........................67
Bảng 3.12. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng tươi..................68
của mầm đậu tương (g)........................................................................................68
Bảng 3.13 Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến khối lượng tươi...................70
của mầm đậu tương (g)........................................................................................70
Hình 3.3. Biểu đồ mức độ suy giảm tích lũy chất khô của mầm đậu tương......71
dưới ảnh hưởng của các nồng độ NaCl...............................................................71

10


Bảng 3.14. Ảnh hưởng của các nồng độ NaCl đến chiều dài mầm....................72
của đậu tương (mm/mầm)...................................................................................72
KẾT LUẬN..........................................................................................................74
DANH MỤC CÁC TÀI LIỆU THAM KHẢO...................................................76

11


MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Trong điều kiện môi trường sinh thái biến đổi như hiện nay, một trong những
vấn đề đang được quan tâm nhất là sự nóng lên của Trái Đất. Điều này sẽ dẫn đến
hàng loạt vấn đề nghiêm trọng. Một trong những ảnh hưởng đó không thể không
nhắc đến là hiện tượng mực nước biển dâng cao làm cho hàng ngàn ha đất đai bị
nhiễm mặn.
Địa hình nước ta có đường bờ biền dài 3260km, do đó, cũng như nhiều quốc
gia giáp biển trên thế giới Việt Nam đang đứng trước nguy cơ xâm lấn của nước
biển do hậu quả của biến đổi khí hậu (BĐKH) toàn cầu.Theo thống kê của tổ chức
Nông lương Liên hợp quốc FAO, hằng năm diện tích đất nông nghiệp giảm mạnh
do bị nhiễm mặn là 3% trên toàn thế giới, 6% ở Việt Nam và các nước Đông Nam
Á khác [19]. Sự xâm nhập của nước biển vào lục địa làm cho tính chất lý hóa của
đất trồng bị biến đổi nghiêm trọng. Đất nhiễm mặn là nguyên nhân quan trọng
làm giảm thế năng nước xung quanh vùng rễ của cây trồng làm cho cây trồng lấy
nước khó khăn, nên thường không sinh trưởng và phát triển bình thường được.
Vì vậy, việc nghiên cứu về giống cây trồng chịu mặn và biện pháp nâng cao
khả năng chống chịu của cây trồng đang là chủ đề được nhiều nhà khoa học quan
tâm. Một số nghiên cứu trên lúa, cải dầu, đậu tương, đậu xanh..., cho thấy prolin

và glyxin betain có vai trò quan trọng trong việc điều hòa thẩm thấu, bảo vệ và
làm giảm tác hại của các điều kiện nhiễm mặn đối với cây trồng [9] [10] [14] [26]
[55] .Ngoài ra các tác nhân oxy hóa (ROS) như các gốc tự do superoxit anion
(O2.-), hydrogen peroxit (H 2O2) và các gốc hydroxyl (.HO)… cũng được sinh ra
trong suốt quá trình cây trồng gặp điều kiện nhiễm mặn; ROS có thể gây ảnh
hưởng nghiêm trọng, làm phá vỡ sự trao đổi chất bình thường thông qua quá trình
ôxy hoá các chất béo, protein và axit nucleic. Để chống lại ảnh hưởng xấu các tác
nhân này, kết quả nghiên cứu của Karuppanapandian T., J-C Moon, C. Kim, K.
Manoharan, W. Kim (2011);S. Mutlu, Ö. Atici and B. Nalbantoglu (2009),… chỉ
ra rằng thực vật đã hình thành các cơ chế bảo vệ khác nhau, trong đó chủ yếu dựa
vào các enzym có hoạt tính phân huỷ các hợp chất oxy hoá như superoxit
12


dismutaza (SOD) triệt tiêu gốc superoxit (O2.-) hay catalaza (CAT), peroxidaza
(POD), alkyl hydroperoxit, glutathion reductaza có tác dụng phân huỷ hydrogen
peroxit (H2O2)... [36] [57] [58]
Các nhà khoa học đã chú ý đi sâu vào hướng tìm hiểu ảnh hưởng của muối
đến các quá trình sinh lí, sự hình thành các chất có vai trò bảo vệ, tuy nhiên các
nghiên cứu cho đến nay còn nhiều điều chưa làm rõ cơ chế ảnh hưởng của muối,
động thái tích lũy và hoạt động của các chất chống oxy hóa ở hạt trong quá trình
nảy mầm, một giai đoạn sinh trưởng rất mẫn cảm với stress môi trường.
Trong cơ cấu cây trồng, đậu tương (Glycine max (L.) Merr.)còn gọi là đậu
nành, là một cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao là cây trồng đứng vị trí
thứ tư trong các cây làm lương thực, thực phẩm sau lúa mì, lúa nước và ngô. Ở Việt
Nam, đậu tương được gieo trồng tại 25 trong số 63 tỉnh thành cả nước, với khoảng
65% tại khác khu vực phía Bắc và 35% tại các khu vực phía Nam [70]. Hạt đậu
tương có thành phần dinh dưỡng cao, có khá nhiều loại vitamin... Phân tích thành
phần sinh hoá cho thấy trong hạt đậu tương đang nảy mầm, ngoài hàm lượng
vitamin C cao, còn có các thành phần khác như: vitamin PP, và nhiều chất khoáng

khác như Ca, P, Fe v.v... Đậu tương có khả năng cung cấp năng lượng khá cao,
khoảng 4700 cal/kg. Sản phẩm từ đậu tương được dùng làm thực phẩm cho con
người, là một vị thuốc để chữa bệnh, làm thức ăn cho gia súc, nguyên liệu cho công
nghiệp, hàng xuất khẩu [5]. Đậu tương còn là cây có tác dụng cải tạo đất, tăng năng
suất cây trồng khác do hoạt động cố định nitơ của vi khuẩn Rhizobium cộng sinh
trên rễ cây.
Với những giá trị dinh dưỡng, giá trị sử dụng và giá trị kinh tế của cây đậu
tương; việc lựa chọn được giống đậu tương có khả năng chống chịu tốt và cho
năng suất cao trên những vùng đất nhiễm mặn là hướng nghiên cứu đang được
quan tâm chú ý.
Chính vì những lý do trên, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu ảnh
hưởng của NaCl tới động thái tích lũy một số chất trao đổi, hoạt độ enzym chống
oxy hóa ở mầm đậu tương”. Nghiên cứu về động thái tích lũymột số chất có khả
năng bảo vệ và động thái hoạt độ một số enzym chống oxy hóa ở đậu tương trong
quá trình bị nhiễm mặn ở các nồng độ NaCl khác nhau trong suốt quá trình nảy
13


mầm của đậu tương. Nghiên cứu này góp phần làm rõ vai trò của các chất chống
oxy hóa trong cơ chế chống chịu của thực vật; đặc biệt là ở giai đoạn nảy mầm của
hạt, là một thời kỳ quan trọng trong phát triển cá thể của thực vật, giai đoạn tạo tiền
đề cho sự sinh trưởng, phát triển của chúng.
2. Mục đích nghiên cứu
- Nghiên cứu về động thái tích lũymột số chất trao đổi và động thái hoạt độ
một số enzym chống oxy hóa ở đậu tương trong quá trình bị nhiễm mặn ở các nồng
độ NaCl khác nhau trong suốt quá trình nảy mầm của đậu tương.
- Góp phần làm rõ vai trò của các chất chống oxy hóa và các chất có vai
trò bảo vệ trong cơ chế chống chịu của thực vật; đặc biệt là ở giai đoạn nảy mầm
của hạt.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu

- Động thái hàm lượng một số chất trao đổi (prolin, glycin betain) của mầm
đậu tương sinh trưởng trong quá trình gây mặn ở các nồng độ NaCl khác nhau.
- Động thái hoạt độ một số enzym chống oxy hóa (catalaza, peroxidaza,
/superoxit dismutaza) của mầm đậu tương sinh trưởng trong quá trình gây mặn ở
các nồng độ NaCl khác nhau.
- Tỷ lệ nảy mầm của hạt trong điều kiện mặn
- Sự sinh trưởng của mầm: chiều dài mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô
của mầm đậu tương trong quá trình gây mặn ở các nồng độ NaCl khác nhau.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1. Đối tượng nghiên cứu: Giống đậu tương ĐT22.
4.2. Phạm vi nghiên cứu
Phạm vi nghiên cứu: Động thái tích lũy 2 chất trao đổi (prolin, glycin
betain), hoạt độ của 3 enzym chống oxy hóa (catalaza, peroxidaza, superoxit
dismutaza)
5. Dự kiến đóng góp mới
- Vấn đề nghiên cứu sự tích lũy các chất chống oxy hóa đã được quan tâm
nghiên cứu ở nhiều nước trên thế giới nhưng ở Việt Nam còn ít được nghiên cứu.
Nghiên cứu sâu về động thái tích lũy và hoạt độ của các chất chống oxy hóa ở giai
đoạn nảy mầm còn ít được chú ý cho đến nay. Vì thế nghiên cứu này có thể góp
14


phần làm rõ những vấn đề cơ bản để tiếp tục tìm hiểu cơ chế chống chịu stress nói
chung và chịu mặn nói riêng.

Chương 1.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Một số đặc điểm sinh trưởng của mầm đậu tương
Có rất nhiều định nghĩa về sự nảy mầm của hạt được được đưa ra. Theo
ASOA 1981 “Sự nảy mầm là hoạt động tiếp tục sinh trưởng của phôi khi vỏ hạt

thoái hoá và cây con nhú lên”. Đây là định nghĩa tiếp tục sinh trưởng của hạt đã ngủ
nghỉ sau khi hình thành và phát triển. Trong quá trình ngủ nghỉ của hạt không hoạt
động trao đổi chất và năng lượng hoặc hoạt động này diễn ra rất thấp.
Đối với hạt đậu tương, sau khi trồng hạt ngấm nước rất nhanh trừ một vài
giống đặc biệt là loại hoang dại khả năng ngấm nước chậm hơn. Trong điều kiện
thuận lợi, rễ xuất hiện sau khi trồng 1-2 ngày. Rễ này gọi là rễ chính nó phát triển
nhanh xuống phía dưới, đến ngày thứ 3 - 4 rễ phụ bắt dầu xuất hiện. Sau 4 - 5 ngày
lá mầm xuất hiện và đẩy lên khỏi mặt đất sự sinh trưởng mạnh của phần trên trụ
mầm dưới lúc đầu lá mầm có màu vàng nhạt, sau có màu xanh sau cùng chuyển
15


sang màu vàng và rụng xuống.
Thực chất quá trình nảy mầm là quá trình biến đổi sinh lí, sinh hoá mạnh mẽ
diễn ra trong hạt, chuẩn bị cho sự hình thành cây non.
Sự nảy mầm bắt đầu bằng sự hấp thu nước nhờ cơ chế hút trương của hạt.
Sau khi kết thúc sự ngủ nghỉ, trong hạt bắt đầu tăng tính thủy hóa của keo nguyên
sinh chất, giảm tính ưa mỡ và độ nhớt của keo, dẫn đến những biến đổi sâu sắc và
đột ngột trong quá trình trao đổi chất trong hạt liên quan đến sự nảy mầm. Đặc
trưng nhất là tăng mạnh mẽ hoạt tính của các enzim thủy phân phân giải
polisaccarit, protein và các chất phức tạp khác thành các chất đơn giản dẫn đến thay
đổi hoạt động thẩm thấu. Các sản phẩm thủy phân này dùng làm nguyên liệu cho
quá trình hô hấp tăng lên mạnh mẽ của phôi hạt, vừa làm tăng áp suất thẩm thấu
trong hạt giúp cho quá trình hút nước vào hạt nhanh chón [5] [19] [22].
Trong quá trình hạt nảy mầm diễn ra các quá trình [6] :
- Sự hoạt hóa nước hoặc trương nước
- Hình thành và hoạt hóa các enzym
- Động viên các chất dự trữ - tích lũy năng lượng
- Phôi bắt đầu sinh trưởng, rễ mầm phá rách vỏ hạt
- Sinh trưởng tiếp tục của cây mầm.

Sự phân chia này chỉ mang tính tương đối, các giai đoạn không độc lập mà
có sự xen kẽ lẫn nhau, bù trừ cho nhau.
Giai đoạn nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưởng và phát
triển của cây đậu tương, do đó yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ và
oxy [5][6]:
- Yếu tố nước: Nước là yếu tố cơ bản của sự nảy mầm vì hạt muốn nảy mầm
thì phải trải qua quá trình hút nước. Nước cần thiết cho các enzim hoạt động, phá vỡ
vỏ hạt và vận chuyển các chất. Hạt đậu tương hút nước 2 đến 5 lần trọng lượng khô,
nhiều hơn so với các cây trồng khác, ví dụ như hạt ngô hút nước chỉ từ 1,5 đến 2 lần
trọng lượng khô.
- Yếu tố nhiệt độ: Sự nảy mầm của hạt là tổ hợp của các quá trình bao
gồm nhiều phản ứng và pha khác nhau, một trong đó là nhiệt độ. Nhiệt độ từ 1530oC là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương. Trong khoảng nhiệt
độ này, chỉ sau gieo 3-7 ngày là hạt đã nảy mầm. Nếu nhiệt độ nhỏ hơn 10 oC hạt
nảy mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc. Nếu cao trên 30 oC hạt nảy mầm nhanh
16


nhưng mầm yếu.
- Yếu tố oxy: Khi hạt đã hấp thụ đủ nước, cường độ hô hấp của hạt tăng
nhanh đặc biệt là hô hấp hiếu khí. Do vậy cần nhiều oxy để các tế bào trong hạt hô
hấp hiếu khí theo chu trình Crebs tạo ra nhiều sản phẩm là ATP, cung cấp cho quá
trình tổng hợp các phân tử hữu cơ, đặc biệt là protein.
Khi có đủ nước, oxy, nhiệt độ thì hạt sẽ hút nước trương lên, các men
proteinaza, amyloaza v.v... chứa trong hạt bắt đầu hoạt động chuyển các chất dự trữ
ở dạng phức tạp sang đơn giản cung cấp cho quá trình hình thành các tế bào và cơ
quan bộ phận mới của phôi trong quá trình nảy mầm.
1.2. Ảnh hưởng của nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển và tính chống chịu
mặn của thực vật
Đất nhiễm mặn
Dự báo đến cuối thế kỷ XXI, nhiệt độ trung bình sẽ tăng lên khoảng từ 2,0 4,5oC và mực nước biển toàn cầu sẽ tăng từ 0,18m - 0,59m do hậu quả của BĐKH.

Nước biển dâng dẫn đến sự xâm thực của nước mặn vào nội địa, ảnh hưởng trực
tiếp đến nguồn nước ngầm, nước sinh hoạt cũng như nước và đất sản xuất nông công nghiệp.Sử dụng bản đồ đất thế giới của FAO / UNESCO (1970-1980), FAO
ước tính rằng trên toàn cầu với tổng diện tích đất mặn là 397 triệu ha và đất kiềm là
434 triệu ha. Trong số 230 triệu ha đất được tưới tiêu, 45 triệu ha (chiếm 19,5%) là
đất bị nhiễm mặn; và trong số gần 1 triệu 500 ha của vùng đất nông nghiệp khô hạn,
32 triệu (chiếm 2,1%) là đất nhiễm mặn. [69]
Ở Việt Nam đất bị nhiễm mặn có diện tích khoảng trên 1 triệu ha. Tập trung
chủ yếu ở đồng bằng sông Cửu Long, ở đây có hơn 700 ngàn ha đất mặn và nhiễm
mặn, địa bàn bị mặn xâm nhập vào sâu trong nội đồng từ 30 - 40km. Dự báo vào
năm 2030, khoảng 45% diện tích của khu vực đồng bằng sông Cửu Long sẽ bị
nhiễm mặn cục bộ và gây thiệt hại mùa màng nghiêm trọng do lũ lụt và ngập úng.
Nếu không có kế hoạch đối phó, phần lớn diện tích của đồng bằng sông Cửu Long
sẽ ngập trắng nhiều thời gian trong năm và thiệt hại ước tính sẽ là 17 tỷ USD. Ngoài
ra, ở các tỉnh duyên hải miền Trung như Quảng Bình, Hà Tĩnh, Ninh Thuận… diện
tích đất nhiễm mặncũng lên đến vài chục ngàn ha.. BĐKH còn kéo theo sự thay đổi
của thời tiết, ảnh hưởng trực tiếp đến cây trồng, sản xuất nông, lâm, công nghiệp và
17


nuôi trồng, đánh bắt thủy - hải sản. Đặc biệt là sự xuất hiện của dịch bệnh và khan
hiếm về lương thực, nước ngọt.
Đất mặn là đất chứa một lượng muối hòa tan trong nước ở vùng rễ cây làm
thiệt hại đến sinh trưởng của cây trồng. Mức độ gây hại tùy thuộc vào loài cây
trồng, giống cây, thời gian sinh trưởng của cây, các yếu tố môi trường đi kèm. Theo
định nghĩa của hội khoa học Mĩ công bố thì đất mặn là đất có độ dẫn điện EC cao
hơn 4dS/m ở điều kiện nhiệt độ 25oC, pH nhỏ hơn 8,5. [1]
Mặn hóa là quá trình xâm nhiễm và tích tụ các muối và kim loại kiềm trong
môi trường đất, nước khi các môi trường thành phần này từ chỗ chưa bị mặn trở
thành mặn. Trong các loại muối thì NaCl là loại gây mặn điển hình nhất.
*Dựa vào nguồn gốc, đặc điểm tích lũy muối, người ta chia quá trình mặn

hóa này thành 3 loại:
- Ảnh hưởng của nước biển
- Quá trình mặn hóa lục địa
- Quá trình mặn hóa thứ sinh
Ảnh hưởng của nhiễm mặn đến sinh trưởng, phát triển của thực vật
Độ mặn là một trong những yếu tố môi trường tàn bạo nhất hạn chế năng
suất cây trồng bởi vì hầu hết các loại cây trồng nhạy cảm với độ mặn do nồng độ
cao của các muối trong đất.
Đối với hầu hết cây trồng, tăng nguồn nước ngầm và tăng độ mặn có tác
động tiêu cực đến sự tăng trưởng thực vật và sự nảy mầm hạt giống. Như độ mặn
trong đất tăng, thực vật ngày càng khó khăn trong việc tìmvàlấy nước từ đất. Mức
độ muối cao có thể tạo ra sự mất cân bằng các chất dinh dưỡng trong đất và một số
muối nhất địnhgây độc hại cho cây trồng. Ngập úng thì gây ra nghèo khí đất, thiếu
thốn oxy. Hậu quả tức thời của độ mặn đến cây trồng không thích nghi với muối
bao gồm các hiện tượng như rụng lá, cháy lá, chậm phát triển, hạt giống nảy mầm
kém và chết cây. [68]
Phản ứng chung nhất của thực vật đối với muối là làm giảm sinh trưởng.[33]
Trong đất mặn, các thực vật kém chịu mặn ngừng sinh trưởng do các chức năng
sinh lý bị kìm hãm. Nồng độ muối càng cao thì kìm hãm sinh trưởng càng mạnh.
Muối trong nước của đất có thể ức chế sự tăng trưởng thực vật vì hai lý do.
Thứ nhất, sự hiện diện của muối trong dung dịch đất làm giảm khả năng lấy nước
của cây trồng, và dẫn đến việc giảm tốc độ tăng trưởng. Điều này được gọi là hiệu
18


ứng thẩm thấu hoặc thâm hụt nước của độ mặn. Thứ hai, nếu quá nhiều lượng muối
thâm nhập vào cây trong dòng hơi nước sẽ gây nên tổn thương cho các tế bào vận
chuyển trong lá và điều này có thể gây ra việc tiếp tục giảm tăng trưởng. Điều này
được gọi là hiệu ứng riêng biệt về muối hoặc ion thặng dư muối. Mặn làm tăng sự
phân hủy diệp lục, ức chế quá trình tổng hợp sắc tố, giảm diện tích lá dẫn đến quá

trình quang hợp giảm mạnh [49][54]
Trong điều kiện mặn hô hấp trong tế bào diễn ra mạnh, nhưng hiệu quả năng
lượng thấp, phần lớn năng lượng của các quá trình phân huỷ đều thải ra dưới dạng
nhiệt làm cho tế bào thiếu ATP để hoạt động.[28] [34][48][59][62] Phân huỷ mạnh,
tổng hợp lại yếu nên không bù đủ lượng vật chất do hô hấp phân huỷ, chất dự trữ
dần dần bị hao hụt, cây không sinh trưởng được, do vậy cây còi cọc, năng suất thấp.
Đất nhiễm mặn còn ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý của cây như:
- Việc dư thừa muối trong đất đã làm tăng áp suất thẩm thấu của dung dịch
đất. Cây lấy được nước và chất khoáng từ đất khi nồng độ muối tan trong đất nhỏ
hơn nồng độ dịch bào của rễ, tức áp suất thẩm thấu và sức hút nước của rễ cây phải
lớn hơn áp suất thẩm thấu và sức hút nước của đất. Nếu độ mặn của đất tăng cao
đến mức sức hút nước của đất vượt quá sức hút nước của rễ thì chẳng những cây
không lấy được nước trong đất mà còn mất nước vào đất gây nên hiện tượng hạn
sinh lý. Cây không hấp thu được nước nhưng quá trình thoát hơi nước của lá vẫn
diễn ra bình thường làm mất cân bằng nước gây nên hạn sinh lý. Việc tăng áp suất
thẩm thấu trong đất mặn quá mức là nguyên nhân quan trọng nhất gây hại cho cây
trồng trên đất mặn. Tỉ lệ nảy mầm của hạt cây họ Đậu nói chung, cây đậu tương nói
riêng giảm mạnh trong điều kiện thiếu nước [20] [46].
- Sự tổng hợp xytokinin bị ngừng vì rễ là cơ quan tổng hợp phytohocmon
này nên cây thiếu xytokinin, ảnh hưởng đến sinh trưởng của các cơ quan trên mặt
đất. [19] [22]
- Nồng độ gây độc của muối phá huỷ tính thấm của màng tế bào. Điều đó
dẫn đến cây bị mặn mất khả năng kiểm tra nồng độ photpho vô cơ nội tế bào cũng
như các chất trao đổi khác, kìm hãm sự vận chuyển tích cực của các chất đi qua
màng của tế bào rễ cây cũng như các tế bào. [19][22]

19


. Sự hút khoáng của rễ cây bị ức chế nên cây thiếu chất khoáng. Do thiếu

photpho nên quá trình photphoryl hoá bị kìm hãm và cây thiếu năng lượng.
- Sự vận chuyển và phân bố các chất đồng hoá trong mạch libe bị kìm hãm
nên các chất hữu cơ tích luỹ trong lá ảnh hưởng đến quá trình tích luỹ vào cơ quan
dự trữ. [19][22]
- Mặn đã làm thay đổi hoạt động của enzim gây rối loạn trao đổi chất, đặc
biệt là trao đổi protein. Mặn có thể làm chuyển hướng từ trao đổi CO 2 của axit hữu
cơ sang tổng hợp axit amin nên cây bị mặn có khuynh hướng tích luỹ axit amin và
amit ...
- Khi thực vật tiếp xúc với stress muối, sẽ gây suy giảm trong việc vận
chuyển electron, và sau đó các tác nhân oxy hóa (ROS) sẽ được sản xuất ở cả 2 loại
tế bào đó là lục lạp và ty thể (Parvaiz và Satyawati, 2008). Việc sản xuất ROS cao,
và sự mất cân bằng trở nên nghiêm trọng hơn do muối và áp suất thẩm thấu có thể
gây ra nhiều tác động bất lợi tới các tế bào thực vật, bao gồm sự tổn thương cấu trúc
màng và các bào quan, ức chế enzym, phân hủy sắc tố, lipid peroxy; sự tấn công
bừa bãi của các đại phân tử bao gồm cả axit nucleic, và cuối cùng có thể dẫn đến
chết tế bào [13]
Ngoài ra ion Na+ảnh hưởng khá lớn lên vi sinh vật có trong đất quanh rễ và
bên trong câybị ảnh hưởng. Lipmen và Sharp (1912) tìm ra NaCl ở nồng độ dưới
0,5%, gây ảnh hưởng đến quá trình cố định đạm của các vi khuẩn có nốt sần, còn
Na2SO4 thì thể hiện tính độc ở nồng độ 1,2%. Greaves và Lund (1921) và Greaves
(1912) thảo luận về ảnh hưởng của các cation và aninon lên hoạt động vi sinh vật
trong đất và trong mối liên quan với áp lực thẩm thấu của dung dịch. Các muối ban
đầu trong đất mặn ở nồng độ thấp không độc, thật sự thì quá trình amon hóa và
nitrat hóa có thể bị đồng hóa. Nhưng ở giới hạn độc có một sự tương quan mật thiết
giữa độc tính và áp suất thẩm thấu. Ở áp suất thẩm thấu là 15atm quá trình amon
hóa giảm xuống gần một nửa so với đất không mặn.
Có thể dễ dàng nhận thấy, ảnh hưởng của đất nhiễm mặn lên sự sinh trưởng
và phát triển của thực vật là không nhỏ. Mặn ảnh hưởng tiêu cực đến các giai đoạn
phát triển của cây trồng; kìm hãm sự sinh trưởng, từ đó làm giảm năng suất, chất
lượng, sản lượng nông nghiệp. Đặc biệt giai đoạn nảy mầm và trong các giai đoạn

20


đầu của thời kỳ sinh trưởng hầu hết thực vật nhạy cảm với độ mặn của đất. Các hạt
nảy mầm bị ảnh hưởng mạnh bởi tác dụng thẩm thấu của các muối, làm tăng tỷ lệ
cây non bị chết và cây mọc không tốt. [67]
Tính chống chịu mặn của thực vật
Khả năng chịu mặn (tính chống chịu mặn) của cây được hiểu là khả năng để
cây trồng có thể lớn lên, phát triển và sống hết vòng đời trong môi trường đất bị
nhiễm mặn. Các loại cây trồng khác nhau có khả năng chịu mặn cũng khác nhau.
Mặn có thể làm thay đổi một số đặc tính của cây mà các đặc tính đó có thể
cải thiện được cân bằng nước trong trường hợp đất mặn. Chúng có lá ít và nhỏ,
giảm số lượng khí khổng, tăng độ mọng nước, làm dày tầng cutin và sáp phủ trên
lá, giảm sự hình thành mô dẫn, lignin hoá rễ sớm... Do sự sinh trưởng chậm của
các bộ phận trên mặt đất nên giảm tỷ lệ thân lá/rễ. Tất cả các đặc điểm đó giúp cho
cây giảm sự dẫn nước và thoát hơi nước để duy trì sự cân bằng nước trong điều
kiện đất mặn.
Để có cơ chế đáp ứng hiệu quả đối với stress mặn, thực vật tự phát triển khả
năng cảm ứng các thành phần siêu thẩm thấu và ion Na+ của quá trình stress mặn.
Hai phương thức cảm ứng trên đã chứng minh rằng cơ chế đáp ứng đối với muối
NaCl mang nhiều sự khác biệt so với cơ chế đáp ứng với stress thẩm thấu thuần túy.
Nồng độ muối cao trong dung dịch đất sẽ tạo ra stress thẩm thấu ở vùng rễ. Và vùng
rễ để chống chịu lại với việc ion muối bên trong tế bào quá cao sẽ tự điều chỉnh hạ
thấp bằng cách bơm trở lại môi trường nhờ sử dụng ATP.[13][65] Các thực vật chịu
mặn có khả năng tự điều chỉnh thẩm thấu để làm tăng áp suất thẩm thấu trong tế bào
vượt quá áp suất thẩm thấu của đất. Tốc độ và thời gian điều chỉnh thẩm thấu phụ
thuộc vào loài thực vật. Tuỳ thuộc vào thực vật mà có các cách điều chỉnh thẩm
thấu khác nhau.
Trong những nghiên cứu gần đây,các chất bảo vệ ngoại sinh như các chất
bảo vệ thẩm thấu (proline, glycine betaine, trehalose, vv), hormon cây trồng (axit

gibberellic, axit jasmonic, brassinosteroid, acid salicylic, vv), các chất chống oxy
hóa (axit ascorbic, glutathione, tocopherol, vv), các phân tử tín hiệu (nitricoxit,
hydrogen peroxide, vv), polyamine (spermidine, spermine, putrescine), các nguyên
tố vi lượng (selen, silic, vv) đã được tìm thấy có hiệu quả trong việc giảm nhẹ ảnh
21


hưởng của muối gây ra thiệt hại trong cây trồng. Những chất bảo vệ trên đã cho
thấy năng lực chống chịu dưới độ mặn của đất của thực vật rất rõ ràng. Chúng có
vai trò quan trọng trong việc đảm bảo cân bằng thế thẩm thấu với không bào vừa
bảo vệ trực tiếp các phân tử protein và cấu trúc ribosom khỏi tác động của nồng độ
Na+ cao ở chất nguyên sinh. [9] [10] [13] [14] [17] [26] [38] [41] [42] [44] [45]
[47] [51] [60]
Trong điều kiện bình thường, các gốc tự do luôn luôn có sự sản sinh trong cơ
thể thực vật. Các gốc tự do nội sinh cũng rất cần thiết cho quá trình tổng hợp cũng
như phân huỷ các chất trong chu trình chuyển hoá của tế bào. Do gốc tự do có hoạt
tính sinh học rất mạnh, nên nếu tăng quá mức cho phép sẽ gây ra những tổn thương
tế bào làm phát sinh nhiều vấn đề phức tạp. Chính vì thế mà trong cơ thể thực vật
hình thành hệ thống chất chống oxy hoá (antioxidant) có vai trò khử các chất oxy
hoá và gốc tự do gây độc hại đến tế bào. Hệ thống giải độc này gồm các enzym và
cơ chế phi enzyme. Ngoài các enzym chống oxy hóa, enzym thủy phân như amylase
và phosphatase cũng liên quan đến phản ứng stress. [2][3][13][36][57][58]
Phản ứng của cây trồng đối với môi trường mặn rất phức tạp, là tổng hợp của
nhiều yếu tố riêng lẻ. Các nghiên cứu triển khai trên nhiều đối tượng thực vật đều
thống nhất răng dưới tác động của các điều kiện stress môi trường ở tế bào thực vật
xảy ra phản ứng không đặc trưng tương tự nhau: tăng tính thấm của màng sinh chất,
tăng cường đi vào xytosol Ca +2 từ môi trường hay từ các bộ phận bên trong như
không bào, lưới nội chất và ty thể, chuyển dịch pH tế bào về phía axit, tăng độ nhớt
chất nguyên sinh kèm theo tăng tập trung sợi actin, tăng hấp thụ oxy, tăng sử dụng
ATP, tạo các gốc tự do đồng thời cũng sản sinh các chất chống oxy hóa, tăng bơm

H+ ở màng sinh chất và màng nội chất, tăng hàm lượng prolin, tăng cường tổng hợp
protein stress, tăng tổng hợp etylen và ABA, giảm sinh trưởng và phân chia tế bào.
Sơ đồ phản ứng chịu muối của thực vật được tác giả Nguyễn Văn Mã tổng hợp như
sau: [13]

22