luận văn thạc sỹ nông nghiệp Chọn thuần dòng bố mẹ của một số tổ hợp lúa lai ba dòng chất lượng cao

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
HOÀNG

THỊ HẢI

CHỌN THUẦN DÒNG Bố MẸ CỦA MỘT số Tổ HỢP
LÚA LAI BA DÒNG CHẤT LƯỢNG CAO

LUẬN VĂN THẠC sĩ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng Mã số: 60.62.05
Nguời huớng
dẫn khoa
học: 1.
PGS.TS.
NGUYÊN
VÃN HOAN
2.

PGS.TS.
NGUYỄN
TRÍ HOÀN

HÀ NỘI - 2008


LỜI CAM ĐOAN
LỜI CAM ĐOAN

LỜI CAM ĐOAN
LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung
thục và chua hề đuợc sử dụng để bảo vệ một học vị nào.
Tôi xin cam đoan mọi sụ giúp đỡ cho việc thục hiện luận văn này đã đuợc
cảm ơn và các thông tin trích dẫn đã đuợc chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả luận văn


LỜI CẢM ƠN
LỜI CẢM ƠN

Hoàng Thị HảiTôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tối PGỔ. Tổ Nguyễn vỗn Hoan
và PGỔ. Tổ. Nguyễn Trí Hoàn, cốc thầy đã huống dẫn, chỉ bảo tận tình và giúp đỡ
tôi trong suốt quá trình học tập cũng nhu thực hiện để tồi và hoàn thành luận văn
của mình.
Tôi xin chân thành cảm ơn cốc thầy, cô giáo trong Bộ môn Di truyểnGiống, cốc thầy cô trong Khoa Nông học, Khoa ổau Dại học, Truông Dại học Nông
nghiệp Hà Nội đã tạo mọi điểu kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thòi gian học
tập và thực hiện để tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn cốc cán bộ, công nhân thuộc Trung tâm Nghiên
cứu và Phát triển Lúa, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ tôi trong
quá trình học tập và nghiên cửu.
Tôi cũng xin gửi lòi cảm ơn tối sự giúp đỡ rết nhiệt tình của cán bộ lốp và
cốc bạn trong lốp cao học Giống Cây trổng khoố 15 đã giành cho tôi trong suốt thòi
gian học tập.
Đổ hoàn thành đuợc khóa học, tôi còn nhận đuợc sự động viên, hỗ trợ rết lốn
vể vật chết, vể tinh thẩn của chổng và cốc con trai tôi cũng nhu hai bên gia đình. Tôi
xin trên trọng biết ơn tết cả những tình cảm cao quý đó.

Hà Nội ngày thống năm 2008
Tốc giả

4
4


Hoàng Thị HảiMỤC LỤC


43
mKết quả nghiên cứu và thảo luận
1.1.
1.2.

6

Kết quả thí nghiệm 1 : Chọn lọc dòng bố mẹ (IR58025A,


DANH MỤC BIỂU Đồ
DANH MỤC BÁNG

1.3.

STT

Tên bảng

Trang

4.1. Một số đặc điểm hình thái của các dòng IR58025A, IR58025B,
4.2.
4.3.

STT
biểu đồ

4.4.

7
7

Tên
Trang


4.5.

MỞ ĐẦU

1.1.

Tính cấp thiết của đề tài

4.6.

Lúa là cây lương thực quan trọng nhất đối với hàng tỷ người châu Á

và là nguồn sống của hơn một nửa dân số thế giới.

4.7.

Với lượng dân số ngày một tăng nhanh, diện tích đất canh tác có xu

hướng giảm dần dẫn đến nguy cơ an ninh lương thực khó đảm bảo cho trên một tỷ
người vào những năm đầu của thế kỷ 21 này. Người ta ước tính đến năm 2030, sản
lượng lúa của thế giới phải tăng thêm 60% so với sản lượng năm 1995 để có thể
cung cấp đủ cho nhu cầu của con người. Vì vậy, toàn thế giới đang tập trung khai
thác và sử dụng ưu thế lai cây lương thực trong đó có cây lúa nước.
4.8.

Thực tế cho thấy, lúa lai có thể cho năng suất cao hơn 20% so với lúa

thuần. Vì vậy, trong những năm qua, lúa lai đã trở thành một trong những cây lương
thực cho năng suất và hiệu quả khá cao.
4.9.

ở Việt Nam, lúa lai bắt đầu được nghiên cứu từ những năm 1980 tại

một số đơn vị nghiên cứu. Nguồn vật liệu chủ yếu có nguồn gốc từ Trung Quốc,
Viện Nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn Độ. Với phương châm đi tắt, đón đầu,
áp dụng những thành tựu khoa học về lúa lai trên thế giới, Việt Nam bước đầu đã
thu được nhiều kết quả rất đáng khích lệ.
4.10.

Tuy nhiên, thực tế hiện nay là đa số các giống lúa lai đang được

trồng ở Việt Nam là những giống lúa được nhập khẩu từ Trung Quốc, chúng ta vẫn
phải nhập trên 80% giống lúa F, từ Trung Quốc về sản xuất ở Việt Nam. Việc phụ
thuộc vào các giống lúa lai Trung Quốc khiến chúng ta không thể chủ động được kế

hoạch sản xuất cũng như ổn định về chất lượng giống. Vì vậy, giải quyết được
nguồn hạt giống bố mẹ cung cấp cho sản xuất lúa gạo trong nước là cần thiết.
4.11.

Nhằm phục vụ mục tiêu trước mắt là làm chủ công nghệ chọn và

nhân thuần các dòng bố mẹ tốt phục vụ cho quá trình sản xuất hạt lai Fj chúng tôi đã

8
8


tiến hành triển khai đề tài: “Chọn thuần dòng bố mẹ của một số tổ hợp lúa lai ba
dòng chất lượng cao”.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài
- Chọn thuần dòng mẹ IR58025A, dòng duy trì bất dục IR5025B.
- Chọn thuần các dòng bố RTQ5, R838, PM3 cho các tổ hợp lai nội địa
chất luợng tốt nhu: HYT83, HYT92 và HYT 100.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
1.3.1.
4.12.

Ý nghĩa khoa học của đề tài

Đề tài “Chọn thuần dòng bố mẹ của một số tổ hợp lúa lai ba dòng

chất lượng cao” có ý nghĩa quan trọng trong việc hoàn thiện phuơng pháp chọn lọc
dòng bố mẹ lúa lai.
1.3.2.

Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

- Kết quả của đề tài có thể chọn ra các dòng bố mẹ tốt, cho con lai có ưu thế
lai cao, năng suất ổn định phục vụ sản xuất hạt lai F, nhằm mở rộng diện tích trồng
các giống lúa lai nội địa có chất lượng cao ở Việt Nam.
- Kết quả của đề tài giúp phần nào chủ động về giống bố mẹ phục vụ cho
sản xuất hạt lai F, trong nước, tiếp giảm giá thành hạt giống lúa lai F,.

1.4.

Đối tượng và phạm vỉ nghiên cứu của đề tài

4.13.

Nội dung nghiên cứu chọn thuần nguồn bất dục đực IR58025A là rất

lớn. Do điều kiện thời gian và thực tế yêu cầu ngoài sản xuất mà chúng tôi chỉ tập
trung nghiên cứu chọn thuần các dòng IR58025A, IR58025B, RTQ5, R838, PM3
phục vụ cho quá trình sản xuất các tổ hợp lai HYT83, HYT92 và HYT100. Đây là
những tổ hợp lúa lai ba dòng chất lượng tốt đã được công nhận và được ưa chuộng
trong sản xuất cũng như thị trường tiêu thụ gạo miền Bắc nước ta.

9
9


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ cơ sở KHOA HỌC
4.14.

2.1.

Cơ sở khoa học của đề tài.

4.15.

Quá trinh sản xuất hạt giống lúa lai ba dòng đuợc tiến

hành theo hai buớc cơ bản đó là:
4.16.
4.17.

CỦA ĐỂ TÀI

(1) Nhân dòng CMS (A X B) và
(2) Sản xuất hạt lai F, (A X R).

Đặc điểm của dòng A là dòng bất dục đục tế bào chất, hạt phấn

không có sức sống, vì vậy tụ bản thân nó không thể tụ thụ phấn để kết hạt đuợc. Vì
vậy, muốn duy tri đuợc hạt A phải cấy xen với dòng B tuơng ứng của nó. Một đặc
điểm khác của dòng A là bất dục đục tế bào chất nên rất mẫn cảm với sụ thay đổi
của các điều kiện môi trường nhu nhiệt độ, ánh sáng, vùng sinh thái...
4.18.

Xuất phát từ những cơ sở trên, muốn có những dòng bố mẹ và con

lai F, tốt, ổn định lâu dài qua các vụ sản xuất thì về công tác chọn giống cần phải
giải quyết các vấn đề lớn sau:
> Chọn lọc ra các dòng bố mẹ có các đặc tính ưu việt, ổn định cung cấp
cho quá trình sản xuất hạt lai F,.

> Chọn thời vụ nhân thích hợp sao cho thu được năng suất chất lượng hạt
giống tốt nhất.

2.2.

Sơ lược quá trình nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở lúa.

4.19.

Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con

lai F, so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức
sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và
các đặc tính khác.
4.20.

Hiện tượng ưu thế lai đã được biết đến từ lâu. Năm 1763, nhà thực

vật học người Nga gốc Đức là Kolreuter đã phát hiện được hiện tượng ưu thế lai ở
cây thuốc lá khi trồng thuốc lá Nga cạnh thuốc lá Peru [43].

10
10


4.21.

Trên cây lúa, ưu thế lai lần đầu tiên được công bố bởi nhà thực vật

học người Mỹ là J.w. Jones trên những tính trạng số lượng và năng suất lúa. Tiếp

sau đó, nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất,
các yếu tố cấu thành năng suất.
4.22.

Những tài liệu về ưu thế lai của lúa sau này đã được Chang và cs

(1973); David & Rutger (1976) [33]; Vữmani et al (1997); Kim & Rutger (1985)
[41]... tổng kết. Tất cả những công bố này một lần nữa khẳng định sự tồn tại của ưu
thế lai. Từ đây có thể đề xuất việc khai thác và sử dụng lúa ưu thế lai ở đời Fj.
4.23.

Việc đánh giá mức độ ưu thế lai của con lai F, dựa trên cơ sở di

truyền của bố, mẹ người ta thấy mức độ ưu thế lai biến đổi theo qui luật sau:
Indica/Japonica

>

Indica/Javanica

>

Javanica/Japonica

>Indica/Indica

>

Javanica/Javanica > Japonica/Japonica.
4.24.

Bố, mẹ càng khác xa nhau về mặt di truyền thì ưu thế lai thể hiện

càng cao nhưng dễ dẫn đến hiện tượng bất thụ và bán bất thụ do tương tác giữa gen
nhân và tế bào chất, cũng như xảy ra tái tổ hợp rất mạnh giữa các gen khác nhau (Li
z, 1988) [44],
4.25.

Trên thực tế, các nhà chọn tạo giống thường quan tâm đến ưu thế lai

của các tính trạng liên quan đến hiệu quả kinh tế như năng suất cao, chất lượng tốt,
thích ứng rộng và chống chịu được sâu bệnh. Ưu thế lai có thể có giá tri dương hoặc
giá tri âm tùy theo mục đích của các nhà chọn giống.
4.26.

Trung Quốc bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1964, chỉ 12 năm sau

Trung Quốc đã là nước đầu tiên trên thế giới trồng lúa lai thương mại. Nhờ mở rộng
diện tích gieo cấy lúa lai nhanh chóng nên mặc dù diện tích lúa của
4.27.

Trung Quốc đã giảm đi một cách rõ rệt từ 36,5 triệu ha năm 1975

xuống còn 30,5 triệu ha năm 2000 nhưng sản lượng lúa tăng lên đáng kể
theo các năm từ 128,726 triệu tấn (1975) lên 190,111 triệu tấn (2000) trong
đó đóng góp của lúa lai đã làm tăng thêm 300 triệu tấn thóc.

11
11

4.28.

Chất luợng gạo của lúa lai cũng đuợc chú ý đảm bảo trong quá trình

nghiên cứu, thử nghiệm và đua vào sản xuất. Trung Quốc tập trung phát triển các
giống siêu thế hệ thứ hai với mục tiêu đạt năng suất 12 tấn/ha khi đua vào sản xuất
đại trà. Các nhà khoa học Trung Quốc cho rằng lúa siêu có một tuơng lai phát triển
sáng sủa khi đã phủ diện tích tới 13 triệu ha hàng năm và làm tăng năng suất thêm
2,25 tấn/ha.
4.29.

Thành công này giúp nền nông nghiệp Trung quốc tin rằng sản luợng

luơng thục đạt đuợc 30 triệu tấn/năm đồng nghĩa với việc đảm bảo luơng thục cho
thêm 75 triệu nguời.
4.30.

Sau những thành công rục rỡ về lúa lai của Trung Quốc, nhiều nuớc

trên thế giới đã bắt đầu tập trung nghiên cứu và phát triển lúa lai trong đó có Việt
Nam, Ẩn Độ, Bangladesh, Bắc Triều Tiên, Philippines... song, mạnh nhất chỉ có
Việt Nam và Ấn Độ.
4.31.

Năm 1983, lúa lai đã đuợc nhập nội và nghiên cứu tại Viện Khoa học

Kỹ Thuật Nông nghiệp Việt Nam và Viện lúa Đồng bằng Sông Cửu Long.
4.32.

Kết quả đuợc Nguyễn Văn Luật và cộng sụ công bố năm 1990, từ 28

dòng CMS của Trung Quốc và IRRI đánh giá về tính bất dục đục, các đặc điểm
nông sinh học, khả năng thích ứng...thấy ba dòng cải tiến của IRRI có nhiều uu
điểm hơn cả, có thể sử dụng chúng làm nguồn vật liệu chính để sản xuất con lai Fj
đó là dòng V20A, IR58025A, IR62829A [14].
4.33.

Một số dòng phục hồi có triển vọng cho ba dòng CMS trên cũng đã

đuợc đánh giá qua lai thử. Song việc ứng dụng kỹ thuật lúa lai trong giai đoạn này
còn có nhiêu hạn chế đặc biệt là tỷ lệ đậu hạt của dòng mẹ còn thấp vì vậy năng suất
hạt thu được chỉ từ 450 đến 1.200kg/ ha.
4.34.

Cũng theo Nguyễn Văn Luật và cộng sụ thì ở thời kỳ này chuơng

trình nghiên cứu lúa lai tập trung vào các nội dung chủ yếu sau:

12
12


- Đánh giá các dòng CMS nhập nội và xác định các dòng duy tri (dòng B),
dòng phục hồi (dòng R) triển vọng.
- Xây dựng qui trình sản xuất F, phù họp ở Việt Nam.
- Đánh giá ưu thế lai vẽ năng suất của con lai F, và xác đinh những tổ họp
lúa lai triển vọng.
4.35.

Ngoài ra, nhờ việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật phù hợp như bố

trí bố mẹ trỗ trùng khớp, phun GA3, cắt lá đòng và thụ phấn bổ sung mà năng suất
hạt lai F, đạt tới 2 tấn] ha.
4.36.

Trong giai đoạn 1989- 1991, một số tổ hợp lúa lai đã được đánh giá

có năng suất cao hơn các giống lúa thuần làm đối chứng từ 15- 40% như tổ hợp
IR54725A/IR64 năng suất đạt 7,2 tấn/ha, tổ hợp IR54757A/IR64 đạt 7,5 tấn/ha, tổ
họp IR58025A/IR29723 đạt 7,56 tấn/ha, tổ họp IR62829A/ Pusa đạt 9,05 tấn/ha.
4.37.

Ngoài ra một số giống lúa lai nhập từ Trung Quốc như Shanyou 63,

Boy ou 64... và một số tổ họp lai tạo trong nước như IR58025A/OM80,
IR62829A/IR29723... đã được đưa vào sản xuất ở đồng bằng sông Hồng cũng như ở
Đồng bằng sông Cửu Long.
4.38.

Từ 1992, việc nghiên cứu lúa lai ở Việt Nam cũng được quan tâm

nhiều hơn. Trong giai đoạn này đã tiến hành công tác nhập nội, thu thập và đánh giá
vật liệu. Chương trình chọn giống lúa lai quốc gia đã đánh giá đặc tính bất dục đực,
các đặc điểm nông sinh học và khả năng thích ứng của 77 dòng CMS nhập nội từ
Trung Quốc, IRRI, Ấn Độ... Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [10].
4.39.

Viện nghiên cứu lúa Đồng bằng sông Cửu Long đã chọn lọc được 8

dòng CMS có khả năng thích ứng cao là IR58025A, IR66707AJR62829A,
IR64608A, IR68888A, IR67684A, IR64607A, PMS10A.
4.40.

Còn đối với các tỉnh phía Bắc, qua 4 năm nghiên cứu và đánh giá, đã

chọn lọc ra đuợc 14 dòng CMS có khả năng thích ứng cao, bao gồm các dòng
Zenshan97A, BoA, Kim23A, OMS1A, IR58025A, IR62829A, PMS1A, PMS1

13
13


OA...(Nguyễn Trí Hoàn, 1995) [11], trong đó có một số dòng đã đuợc sử dụng rộng
rãi cho quá trinh sản xuất hạt lai F, của các tổ họp Shanyou 63, Shanyou Quế99,
Boyou 64, Kim you Quế99, HYT57, HYT83, HYT100...
4.41.

Ngoài ra có hàng trăm dòng R và một số loài lúa dại cũng đã đuợc

thu thập và đánh giá phục vụ cho mục đích tạo giống lúa lai.
4.42.

Để tạo đuợc các dòng CMS thích ứng với điều kiện nhiệt đới, 132 tổ

họp lai xa khác loài giữa lúa dại và lúa trồng đã đuợc thục hiện và phát triển thông
qua kỹ thuật cứu phôi và lai lại. Cũng thông qua chuơng trình này, 8 dòng CMS từ
năm nguồn lúa dại Oryza rufipogon, Oryza nỉvara ... đã đuợc tạo ra. 4 trong số 8
dòng đó có nguồn tế bào chất bất dục từ lúa dại Đồng Tháp kết hợp với nhân của
giống IR66, IR70, PMS2B, V20B. 5 trong số 8 dòng CMS mới tạo ra trong nuớc là

OMS1, OMS2, OMS3, OMS4, RpMS2 có kiểu di truyền “giao tử thể” rất khác với
nguồn WA của Trung Quốc (Nguyễn Trí Hoàn, 1996) [10],
4.43.

Từ năm 1983, ở nuớc ta đã có nhiều nghiên cứu chọn tạo giống lúa

lai 3 dòng phục vụ cho sản xuất, các kết quả nghiên cứu đã đuợc tổng hợp để giới
thiệu các phuơng pháp cũng nhu thủ thuật chọn tạo vật liệu khởi đầu làm bố mẹ
nhằm tạo ra các tổ hợp lai cao sản, có phẩm chất tốt, chống chịu sâu bệnh và thích
ứng rộng (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [25].
4.44.

Hàng năm nhiều tổ họp lúa lai cũng đuợc nhập nội và đánh giá, một

số tổ hợp lúa lai có triển vọng nhu UTL1, UTL2, hai giống này có đặc điểm nông
sinh học phù họp, cho năng suất cao, phẩm chất gạo tốt (Viện lúa Đồng bằng sông
Cửu Long, 1995) [28].
4.45.

Đối với các tỉnh phía Bắc, thông qua việc đánh giá các tổ họp lúa lai

3 dòng nhập nội từ IRRI ở vụ Mùa 1994 đã xác định đuợc 6 tổ họp và HYT31,
HYT49, HYT50, HYT53, HYT55, HYT56 cho năng suất cao hơn CR203 từ 20%
đến 30%, trong đó tổ họp HYT50 năng suất đạt 53,6 tạ/ ha (so với CR203 41 tạ/ha),
phẩm chất gạo tốt. Đây là một huớng đi quan trọng nhằm tìm ra các giống lúa lai ưu

14
14

việt phù hợp với điều kiện vụ Mùa ở miền Bắc nước ta (Nguyễn Trí Hoàn và cộng
sự, 1996) [10].
4.46.

Trung tâm Nghiên cứu Lúa lai-Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp

Việt Nam đã tiến hành lai thử gần 2.000 tổ hợp [26]. Qua đánh giá sơ bộ, 138 F, cho
năng suất cao hơn đối chứng CR203 là 20%, trong đó có 13 F, năng suất vượt
CR203 trên 50% các cặp lai thử này chủ yếu dùng mẹ là ZhenShan97A, TeA,
Kim23A, BoA, IR58025A, IR62829A... (Quách Ngọc Ân, 1994) [1],
4.47.

Nhiều tổ họp lúa lai chất lượng cao đã được chọn lọc và lai tạo trong

nước như HYT57, HYT82, HYT83 ... đặc biệt tổ hợp HYT57 đã được công nhận
khu vực hoá cho vụ Mùa trung (Hoan N.T, 2001) [36].
4.48.

Hai tổ hợp mang gen kháng Rầy nâu biotype2, đó là CT95-1 (L) có

mẹ là Kim23A và CT95-2 (L) có mẹ là Bo A đã được Viện Bảo vệ Thực vật lai tạo
ra (Lê Văn Thuyết và cộng sự, 1995) [23].
4.49.

Viện Di truyền Nông nghiệp đã tạo ra nhiều tổ họp cho năng suất

cao, thích ứng rộng, trong đó tiêu biểu là tổ họp B0A/DTI2 (Viện Di truyền Nông
nghiệp, 1995) [27],
4.50.

Ngoài ra, qua nghiên cứu trên dòng BoA và BoB cho thấy khi duy tñ

dòng A bằng dòng B thì liên tục xảy ra sự thoái hoá vẽ tính bất dục đực tế bào chất
qua các thế hệ. Sau mỗi thế hệ có tới 10% số cá thể và gần 90% số dòng
4.51.

BoA có sự thoái hoá tính bất dục đực tế bào chất. Đây là điểm quan

trọng cần chý ý trong chọn giống lúa lai 3 dòng ở Việt Nam (Bùi Thị Oanh
và Lê Văn Nhạ, 1998) [17].
4.52.

Cùng với sự hỗ trợ và khuyến khích của nhà nuớc và các địa phuơng,

lúa lai đã đuợc nông dân các tỉnh tiếp thu một cách nhanh chóng. Tính đến nay Việt
Nam là nuớc đứng thứ 2 trên thế giới về diện tích trồng lúa lai thuơng phẩm.
4.53.

Hiện nay diện tích trồng lúa lai thuơng phẩm của chúng ta ngày càng

đuợc mở rộng, đặc biệt là các tỉnh phía Bắc. Nhiều giống lúa lai Trung Quốc đã

15
15


đuợc đua vào gieo trồng và năng suất tăng so với lúa thuần từ 1,5- 2 tấn/ ha.
4.54.

Thành công trong sản xuất lúa lai góp phần giúp Việt Nam trở thành

nuớc đứng thứ hai trong xuất khẩu gạo tại châu Á. Việc sử dụng giống lúa lai F, đã
trở thành nhu cầu không thể thiếu đuợc của nông dân ở nhiều tỉnh miền Bắc và một
số tỉnh miền Trung Việt Nam hiện nay.

2.3. Sơ lược quá trình nghiên cứu hệ thống bất dục đực trong chọn
4.55. giống lúa lai.
4.56.

Bất dục đực ở thực vật nói chung và ở lúa nói riêng là hiện tượng hạt

phấn bị thui chột nên không có sức sống và mất khả năng thụ tinh, nhưng bộ phận
sinh sản cái của hoa (noãn) vẫn có khả năng thụ phấn và thụ tinh bình thường. Hiện
tượng bất dục đực được tạo ra là kết quả của đột biến tự nhiên, đột biến nhân tạo
hoặc lai xa. Bất dục đực được chia làm 2 nhóm trên cơ sở sự sai khác về bản chất di
truyền.

16
16

4.57.

o Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility-CMS)

4.58.

o Bất dục đực nhân (Nuclear Male Sterility)


2.3.1. Dòng bất dục đực tế bào chất.

4.59.
Lúa là cây trồng tự thụ phấn nghiệm ngặt, vì vậy muốn sản xuất hạt
giống lúa lai F, cần phải có một hệ thống dòng bất dục đực hiệu quả.Theo
Virmani (1997) [51]; Yuan et al (1989) [54]; Ahmed (1996) [30] thì hệ thống
bất dục đực do gen trong nhân và tế bào chất ở lúa (cytoplasmic genetic
male sterile- CMS) được điều khiển bởi sự tương tác giữa gen trong nhân và
gen tế bào chất.
4.60. Sự có mặt của cặp gen lặn trong nhân do sự phục hồi tính hữu dục,
cùng với các yếu tố gây bất dục trong tế bào chất làm cho cây bất dục đực
(S.S.Virmani, 1988) [50]. Theo Kim c. H (1985) [41] thì những tác nhân di truyền
tồn tại trong tế bào chất là một phần DNA của ty thể. Trong hệ thống bất dục đực
này, tính hữu thụ được kiểm tra bởi hai nhân tố đó là tế bào chất và nhân.
4.61. Khi thiếu sự tồn tại của yếu tố di truyền gây bất dục trong tế bào chất
cây trở nên hữu thụ, cũng một tế bào chất như vậy nếu gen phục hồi trong nhân là
đồng hợp tử lặn thì cây có khả năng duy trì tính bất dục đực (maintainer) (Yuan et
al, 1989) [54],
4.62. Shinjyo và cs (1969) [46]; C.Shịnyo & T.Omura (1975) [48] lần đầu
tiên thông báo là đã tạo được dòng bất dục đực tế bào chất ở lúa trồng bằng phương
pháp lai ngược trở lại (Backross) giữa các loài phụ Boro- Il/Taichung65. Kết quả đã
thu được dòng bất dục đực với tế bào chất của Boro-II và nhân của Taichung 65.
Vào năm 1969 ông đã tìm ra gen phục hồi Rf của dòng bất dục đực tế bào chất của
Boro-II ở một số giống Indica khác nhau, nhưng vì ông không thông báo nên việc
ứng dụng chúng trong sản xuất đã không được thực hiện.

17


4.63.
Khi nghiên cứu cơ chế gây bất dục ở cây trồng Erickson (1969) [34]
đã đưa ra thông báo về hai dạng tương tác khác nhau giữa gen nhân và tế

bào chất ở lúa đó chính là dòng CMS Japónica tạo ra từ tế bào chất của lúa
Indica Birco (PI297120). Tiếp sau đó là Carnahan cũng tìm ra dòng bất dục
đực tếbào chất của lúa bằng phương pháp lai xa, tạo ra dòng CMS từ việc sử
dụng tế bào chất của glaberrima và nhân giống Colusa của Mỹ.
4.64.

Cũng vào năm 1972 Athwal và Virmani tạo dòng CMS bằng việc

thay nhân của giống Pankhari 203 vào tế bào chất của giống lúa nửa lùn Taichung
Nativa 1. Nhưng dòng này không ổn định, dạng hình kém và mẫn cảm với ánh sáng.
4.65.

Năm 1964, Yuan Long Ping đã tìm được cây lúa bất dục đực ở giống

Đồng tình vạn tiên (Indica) và ông bắt đầu nghiên cứu nó (L.P.Yuan, 1989) [54],
Đến năm 1970 Libihu đã tìm ra giống lúa dại bất dục đực tế bào chất ở dạng WA
(Wild Abortive) đầu tiên, đây cũng là tiền thân của sự ra đời các dòng bất dục đực tế
bào chất hiện nay đang được sử dụng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới. Dạng bất
dục đực WA có đặc điểm là rất ổn định.
4.66.

Bằng phương pháp lai tích lũy (backcross), người ta đã chuyển được

tế bào chất bất dục đực dạng này vào nhiều giống khác nhau và tạo ra được nhiều
dòng CMS khác nhau để tăng hiệu quả sử dụng của nó.
4.67.

Các giống lúa lai hiện đang được sử dụng ngoài sản xuất tới 85% là

giống được tạo ra trên cơ sở của các dòng bất dục đực dạng WA (L.P.Yuan, 1989)

[54],
4.68.

Để tránh hiện tượng đồng nhất về tế bào chất trong sản xuất cũng

như các dịch bệnh lớn xảy ra, người ta đã nghiên cứu tạo ra nhiều nguồn CMS có tế
bào chất khác nhau, nhằm mục đích đa dạng hoá nguồn CMS và tạo ra các dòng
thích nghi với từng vùng sinh thái cụ thể.

18
18


4.69.
Hiện nay trên thế giới có khoảng 20 nhóm giống có nguồn tế bào
chất bất dục khác nhau (Young J., 1993) [53]. Tuy nhiên, có nhiều dòng
không được sử dụng mặc dù khả năng thích ứng rộng, con lai có năng suất
cao, chất lượng tốt nhưng không ổn định, độ thuần kém.Trong nghiên cứu
phát triển dạng bất dục đực tế bào chất ở lúa, năm 1985 Zhang đã đưa ra một
số kết luận vẽ khả năng tạo dòng CMS và dòng duy trì tuơng đồng nhu sau:
- Sụ tồn tại của bất dục đục tế bào chất phụ thuộc vào sụ tuơng đồng giữa tế
bào chất và nhân. Khoảng cách giữa tế bào chất và nhân của dòng mới đuợc nạp
tính trạng bất dục đục tế bào chất càng lớn thì tần số xuất hiện bất dục đục tế bào
chất và dòng duy tri của nó càng lớn.
- Sụ sai khác vẽ mức độ bất dục phấn phụ thuộc vào sụ kết họp giữa tế bào
chất và nhân. Bất dục hạt phấn có thể quan sát từ giai đoạn đơn nhân sớm (từ truớc
khi phân bào nguyên nhiễm lần 1 để hình thành hạt phấn đến giai đoạn 2 nhân-truớc
khi tung phấn). Nếu sụ thui chột càng xảy ra ở giai đoạn sớm thì tỷ lệ bất dục không
hạt phấn càng lớn
4.70.

Để thuận lợi cho quá trình nghiên cứu và sử dụng, có thể phân loại

các dòng CMS nhu sau (L.P.Yuan et al, 1989) [54]:
4.71.

*. Phân loại bất dục đực tế bào chất theo đặc điểm di truyền.

4.72.

Đối với lúa, hệ thống bất dục đục tế bào chất có gen N nằm ở tế bào

chất kiểm soát tính hữu dục đục, gen s nằm ở tế bào chất kiểm soát tính bất dục đục,
gen R nằm ở nhân tế bào kiểm soát tính hữu dục đục, gen r nằm ở nhân tế bào chất
kiểm soát tính bất dục đục. Dựa vào đặc điểm di truyền vẽ tính bất dục đục (CMS)
thành hai nhóm:

19


Sơ đồ di truyền bất dục đực giao tử thể
Sơ đồ di truyền của dòng bất dục đực bào tử thể

4.73.
> Bất dục đục bào tử thể (Sporophytic): Hạt phấn bất dục đục do
kiểu gen của thể bào tử qui định, khi kiểu gen của thể bào tử là S(rr) thì bao
phấn có màu trắng, hạt phấn bị thui chột, nhăn nheo, không nhuộm màu
dung dịch I- KI 1%. Bất dục đực dạng này có tính ổn định, khi trỗ không
thoát cổ bông, phổ phục hồi hẹp. Loại bất dục này bao gồm các dòng CMS
có tế bào chất thuộc nhóm WA và G.Dòng mẹ S(rr) X Dòng bố N(RR)

4.74. F, S(Rr) hữu thụ

4. 75.

4.1.
4.76.

> Bất dục đực giao

tử thể (Gametophytic): ở dạng bất

dục này, hạt phấn bị thui chột,

không có sức sống là do chính kiểu

gen của hạt phấn thể giao tử điều

khiển, không có liên quan đến hệ

gen của thể bào tử. Dạng bất dục

này, hạt phấn có hình tròn, bất dục

không ổn định, dễ phục hồi, trỗ

thoát cổ bông. Loại bất dục này bao

gồm các dòng CMS có tế bào chất
4.77.

thuộc nhóm BT, Tian, Hồng liên.
Dòng mẹ S(rr) X Dòng bố N(RR)

4.78.

Fj S(Rr) hữu thụ

4.79.

4.80.

Giao tử đực

Giao tử caỉ^^\^

20
20

4.81.

S(R)
hữu dục

tụ thụ

4.82.

S(r)
bất dục

Sơ đồ di truyền bất dục đực giao tử thể
Sơ đồ di truyền của dòng bất dục đực bào tử thể

4.83.

S(R) hữu
dục

4.84.

S(RR)
hữu dục

4.85.

Không
thụ tinh

4.86.

S(r) hữu
dục

4.87.

S(Rr)
hữu dục

4.88.

Không
thụ tinh

4. 2.
4. 89.

4.90.

*. Phân loại bất dục đực tế bào chất dựa trên đặc điểm hình thái

của hạt phấn và phản ứng của hạt phấn với I-KI1%.
4.91.

Dựa theo đặc điểm hình thái hạt phấn của các dòng CMS Li & Zhu

(1988) [44] và một số tác giả khác (L.P.Yuan et al, 1989) [54] đã chia các dòng
CMS làm 3 nhóm:

21
21


4.92.
> Nhóm bất dục điển hình : Hạt phấn có hình tam giác, hình thoi,
hình cầu khuyết vỏ nhăn nheo. Hạt phấn thoái hoá vào thời kỳ sớm, đơn
nhân, không nhuộm màu dung dịch I-KI1 %.Nhóm bất dục hạt phấn có
dạng hình cầu'. Các hạt phấn trong bao phấn không đều nhau, không nhuộm
màu trong dung dịch I-KI 1%, hạt phấn thoái hoá ở thời kỳ hai nhân.
> Nhóm bất dục hạt phấn nhuộm màu: Hạt phấn hình cầu nhuộm màu từng

phần hoặc nhuộm màu rất nhạt trong dung dịch I-KI 1%. Hạt phấn thoái hoá ở thời
kỳ ba nhân.
4.93.

*. Phân loại dòng bất dục đực hạt phấn dựa trên quan điểm giữa

dòng duy trì và dòng phục hồi.
4.94. Theo quan điểm này thì hệ thống CMS có thể tách làm ba nhóm sau:
4.95. ít Nhóm WA: Là nhóm bất dục đục hoang dại, ở nhóm này các dòng
đuợc tạo ra là do lai giữa lúa dại với giống Indica chín sớm nhu V20, Zhenshan 97,
Er-jiu-nam, V41... các dòng bất dục đục dạng này dễ chọn dòng duy trì từ nguồn
Indica của Trung Quốc và dòng phục hồi từ các giống của IRRI (Z.Li & Y.Zhu,
1988 [44]; L.P.Yuan et al, 1989 [54]; Z.Li & Yuan, 1980 [45]) nhu Taiyinl, IR24,
IR26, Indica chín muộn nhu Xue Guzao, Zhu Ai. Ngoài các giống có tế bào chất bất
dục đục kiểu WA còn có các dòng CMS có tế bào chất thuộc nhóm G.
4.96.

Nhóm bất dục dạng Hồng liên (L.P.Yuan, 1989 [54]; Z.Li &

Yuan, 1980 [45]): Dạng này đuợc tạo ra khi lai lúa dại râu đỏ với các giống bố nhu
Lian-Tang-Zao chúi sớm thuộc nhóm Indica. Dạng này khi lai với ZhenShan 97,
V20, V41...Ü1Í lại phục hồi, còn khi lai với Tai Yin 1 là giống phục hồi cho dạng
WA thì lại duy tñ cho chúng. Các giống IR24, IR26 khi lai với nhóm này thì khả
năng phục hồi rất kém.
4.97.

ít Nhóm bất dục đực dạng BT: đây là kiểu bất dục đục đặc trung cho

loài phụ Japónica nhu Tiên 1, Tiên 3 (Sínica) đặc điểm của nhóm này là hầu hết các
giống Sínica đều có khả năng duy tri, còn các giống Indica lại có khả năng phục hồi

(Z.Li & Yuan, 1980 [45]; C.Shinjyo, 1975 [47]).
4.98.

Sau những nghiên cứu về nguyên nhân gây bất dục đực tế bào chất,

bản chất di truyền của bất dục đực tế bào chất. Các nhà khoa học đã đưa ra một số

22
22


phuơng pháp chọn dòng bất dục đục tế bào chất nhu sau:
4.99.

*. Nháp nôi: là phuơng pháp chọn giống mất ít thời gian và có hiệu

quả cao. Các dòng vật liệu đuợc nhập nội vào Việt Nam cần tiến hành chọn lọc,
phân lập, đánh giá khả năng thích ứng của chúng để đua vào sử dụng có hiệu quả
4.100. *. GáV dỏt biến: Có thể chọn tạo ra dòng bất dục đục tế bào chất
mới bằng phuơng pháp gây đột biến nhân tạo hoặc chọn lọc từ đột biến tụ nhiên
4.101. Theo một số tác giả (Nguyễn Thị Trâm, 1995 [25]; S.S.Virmani et al,
1986 [52]; S.S.Vữmani & B.H.Wan, 1988 [50]) thì việc sử dụng nguồn tế bào chất
bất dục đục sẵn có để lai tích luỹ nhằm tạo ra những dòng bất dục đục tế bào chất có
kiểu gen di truyền mong muốn. Các dòng CMS hiện nay đang sử dụng trong sản
xuất chủ yếu đuợc tạo ra từ phuơng pháp này.
4.102. *■ Sứ duns kỹ thuât cấy chuyên nhân: Lấy nhân tế bào của một số
4.103.

giống chuyển vào tế bào chất của giống khác để tạo dòng CMS mong

muốn bằng công nghệ tế bào hoặc bằng phuơng pháp lai trở lại liên tục và
chọn lọc cá thể có những tính trạng mong muốn.
4.104. *■ Lai xa khác loài để tạo ra con lai có gen nhân và tế bào chất khác
nhau, nhu lai lúa dại và lúa nửa dại với lúa trồng hoặc giữa các giống lúa trồng có
đặc điểm di truyền khác xa nhau, Indica nguyên thuỷ chúi muộn với Japónica chín
sớm.
4.105. Bằng phuơng pháp này nguời ta đã tạo ra đuợc nhiều dòng CMS có
tế bào chất khác nhau, giúp đa dạng hoá nguồn di truyền tế bào chất của các dòng
CMS để đua vào sử dụng.
4.106.
Sơ đồ chọn tạo CMS bằng lai xa khác loài (S.S.Vữmani et al, 1997)
[51]
4.107. Lúa dại X Lúa trồng (A)

23
23


4.108. Fj X
A (Bán bất dục hoặc bất
dục)
4.109.

BCj

XA

4.110. (Bán bất dục hoặc bất dục
hoàn toàn)
4.111.

BC2 (Hoàn toàn bất dục đực)

4.112. Lai trở lại liên tục 5- 6 đời.

4.113.
4.114.
4.115.

Dòng CMS mới bền vững.

(Hoàn toàn bất dục đực)

(BC- Backcross: Lai trở lại).

4.116. - Lai xa giữa các loài phụ lúa trồng Indica/ Japónica; Indica/
Javanica; Japónica/ Javanica có khả năng chon được con lai bất dục ở thể hệ phân
ly, kiểu bất dục “BT” của Nhật, Tiên 3 của Trung Quốc được chọn từ các cặp lai loại
này.
4.117. - Lai giữa các giống cùng loài phụ ít có cơ hội chọn ra các dạng bất
dục. Tuy nhiên, nếu chọn bố mẹ là các giống địa phương cổ truyền chưa được cải
tiến vẫn có thể tạo ra các dạng bất dục mới. Kiểu bất dục “G” và “ZhenDin 28 A”
thu đuợc từ tổ hợp lai loại này (Nguyễn Thị Trâm, 1995) [25].

24
24


4.118. *. Sửduns kỹ thuât MAS.
4.119. Có thể sử dụng kỹ thuật MAS để chọn tạo các dòng A, B, R phục vụ

cho nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai. Với sụ trợ giúp của các kỹ thuật hiện đại,
ngày nay con nguời đã phân lập và chuyển nạp các gen chống bệnh, chống sâu, gen
điều khiển hoạt động quang hợp theo chu trình C4 từ cây ngô sang các dòng bất dục
đục.
2.3.2.

Dòng duy trì bất dục đực tế bào chất ở lúa.

4.120. Theo Yuan et al (1989) [45] để duy trì dòng bất dục đục tế bào chất ở
lúa, cần phải có cây duy tri. Cây này có gen duy trì tính bất dục đục nằm trong nhân
tế bào là gen lặn (rr), do đó cây duy trì có phấn bình thuờng, nhung khi đem lai cây
này với các dòng CMS thì F, lại biểu hiện tính bất dục đục.
4.122.
4.121.
4.123.
S
AxB
(rr) X
4.125.
4.124.
4.126.
ị
ị
Hoặc
4.128.
4.127.
4.129.
A
A
(S(rr))

4.130.

4. 3.

4.131. Con lai giữa A và B đuợc gọi là A.
4.132. Một dòng duy trì (dòng B) có thể duy trì đuợc một hay một số dòng
bất dục đục. Dòng duy trì đuợc cho là tốt thì nhất thiết phải có độ thuần quần thể
cao, dạng hình phù hợp, ổn định và phải cung cấp nhiều phấn cho dòng bất dục đục
(Nguyễn Thị Trâm, 1995) [25].
4.133. Dòng duy tri là một công cụ di truyền đặc biệt, để giữ dòng A. Nếu
không có dòng B thì không thể nhân đuợc dòng A bằng hạt, mà phải nhân vô tính.
Khi lai A X B sẽ thu được hạt lai do có thụ phấn chéo giữa dòng A và dòng B. Hạt
lai này khi gieo sẽ mọc thành cây bất dục nên gọi là nhân dòng A để phân biệt với
quá trình sản xuất hạt lai Fj.
4.134. Muốn tìm đuợc dòng duy trì trong một tập đoàn rất nhiều giống lúa
cần phải có dòng A bất dục đục để lai thử. Mỗi tổ họp lai thử cần 40-50 hạt lai. Gieo

25
25