Đánh giá tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất nông nghiệp tại tỉnh hà nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
------------------


TRẦN THỊ NGỌC LINH


ðÁNH GIÁ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI
BA DÒNG CÓ NĂNG SUẤT CAO, CHẤT LƯỢNG TỐT PHỤC VỤ
CHO SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP TẠI TỈNH HÀ NAM


LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP


Chuyên ngành: TRỒNG TRỌT
Mã số : 60.62.01
Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. Hoàng Tuyết Minh



HÀ NỘI - 2010
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
i



LỜI CAM ðOAN

- Tác giả xin cam ñoan, số liệu và kết quả nghiên cứu trình bầy trong
luận văn này là trung thực và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
- Tác giả xin cam ñoan, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này
ñã ñược cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ
nguồn gốc.

Hà Nội, Ngày 15 tháng 12 năm 2010
Tác giả
Trần Thị Ngọc Linh











Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
ii



LỜI CÁM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến GS.TS. Hoàng Tuyết Minh,
người ñã tận tình hướng dẫn, ñịnh hướng và giúp ñỡ tôi về chuyên môn trong
suốt thời gian thực hiện ñề tài và hoàn thành luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo trong bộ môn Di truyền và

chọn giống cây trồng - Khoa Nông học trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội
ñã tạo ñiều kiện hướng dẫn giúp ñỡ tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu ñể
tôi thực hiện tốt ñề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh ñạo và tập thể cán bộ, ñặc biệt là
tập thể cán bộ Phòng Kĩ thuật Công ty Giống cây trồng và DVNN Hà Nam,
HTX Thanh Tâm – Thanh Liêm – Hà Nam ñã tạo ñiều kiện thuận lợi trong
quá trình công tác và học tập cũng như cơ sở nghiên cứu ñể tôi thực hiện tốt
ñề tài này.
Qua ñây tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia ñình người thân,
anh em, bạn bè những người luôn ủng hộ, ñộng viên tạo ñiều kiện cho tôi trong
quá trình học tập, công tác và thực hiện luận văn.
Luận văn này khó tránh khỏi những thiếu sót, tôi rất mong nhận ñược
những ý kiến ñóng góp của các thầy cô, ñồng nghiệp và bạn ñọc. Xin trân
trọng cảm ơn.

Hà Nội, Ngày 15 tháng 12 năm 2010
Tác giả luận văn



Trần Thị Ngọc Linh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
iii



MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN i

LỜI CÁM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH, ðỒ THỊ ix

1. MỞ ðẦU 1

1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài 2

1.2.1. Mục ñích của ñề tài 2

1.2.2. Yêu cầu của ñề tài 2

1.2.3. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài 3

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài 4

2.2.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ba dòng trên thế giới 6

2.2.2. Tình hình sản xuất lúa lai ba dòng tại Việt Nam 9

2.2.3. Tình hình sản xuất lúa lai tại tỉnh Hà Nam giai ñoạn 2002- 200913

2.3. Sự biểu hiện ƯTL ở lúa 13

2.3.1. Khái niệm 14

2.3.2. Cơ sở di truyền 14

2.3.3. Sự biểu hiện ưu thế lai về các ñặc tính nông học ở lúa lai F1 17

2.4. Kỹ thuật gieo cấy lúa lai thương phẩm F1 22

2.4.1. Sơ ñồ tổng quát của hệ thống lúa lai hệ “ba dòng” 22

2.4.2. Kỹ thuật thuật thâm canh mạ lúa lai 23

2.4.3. Kỹ thuật thâm canh lúa lai 25

2.5. Những kết quả nghiên cứu về mật ñộ và dảnh cấy 25

2.5.1. Những kết quả nghiên cứu mật ñộ cấy 26

2.5.2. Những kết quả nghiên cứu về số dảnh cấy/khóm 31

2.6. Chất lượng gạo 34

2.6.1.Phân loại chất lượng gạo 34

2.6.2.Các yếu tố ảnh hưởng ñến chất lượng lúa gạo 35

3. ðỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 39

3.1.1. ðối tượng nghiên cứu 39

3.1.2. ðịa ñiểm nghiên cứu 39

3.1.3. Thời gian thí nghiệm: Từ tháng 1/2010 ñến 12/2010 39

3.2. Nội dung nghiên cứu 39

3.3. Phương pháp nghiên cứu 39

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
iv



3.3.1- Thí nghiệm 1: "So sánh 7 tổ hợp lai ba dòng mới nhập nội trong
vụ Xuân muộn 2010 tại Hà Nam". 40

3.3.2- Thí nghiệm 2: "Tiếp tục so sánh 7 tổ hợp lúa lai ba dòng trong vụ
Mùa 2010 tại Hà Nam". 43

3.3.3- Thí nghiệm 3: Tìm hiểu ảnh hưởng của số dảnh cấy/khóm ñối với
các giống lúa lai có triển vọng trong vụ Xuân muộn 2010 trên ñất Thanh
Liêm - Hà Nam 43

3.3.4- Thí nghiệm 4: Trình diễn tổ hợp triển vọng tại Hà Nam. 44

3.4. Phương pháp xử lý số liệu 44

4. KẾT QỦA NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 45

4.1. ðiều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội của Hà Nam có liên quan ñến
sản xuất lúa nói chung và lúa lai nói riêng 45

4.1.1 ðiều kiện thời tiết, khí hậu 46

4.1.2. ðiều kiện ñất ñai trồng lúa của Hà Nam 48

4.1.3. ðánh giá hiện trạng sản xuất lúa của Hà Nam 50

4.2. Kết quả ñánh giá các giống lúa lai vụ Xuân 2010 52

4.2.1. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai 52

4.2.2. ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp lai 54

4.2.3. ðộng thái tăng trưởng chiều cao và ñặc ñiểm lá ñòng của các tổ
hợp lai 56

4.2.4. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân 2010 58

4.2.5. ðặc ñiểm hình thái và ñộ thuần ñồng ruộng của các tổ hợp lai vụ
Xuân 2010 59

4.2.6. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ñiều kiện ngoại cảnh 62

4.2.7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 64

4.3. Kết quả ñánh giá các giống lúa lai vụ Mùa 2010 67

4.3.1. Một số ñặc ñiểm nông sinh học 67

4.3.2. Một số ñặc ñiểm hình thái của các tổ hợp lai 69

4.3.3. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ðKNC của các tổ hợp lai
vụ Mùa 2010 71

4.3.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất các tổ hợp lai vụ Mùa
năm 2010. 72

4.3.5. Chất lượng gạo của các tổ hợp lai 75

4.3.6. Tổng hợp ñánh giá một số ñặc ñiểm nông sinh học của các tổ hợp
lai 78

4.4. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñối với 3 giống lúa có triển vọng trong
vụ Mùa 2010 81

4.4.1. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái ra lá của các tổ hợp có
triển vọng 81

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
v



4.4.2. ðộng thái ñẻ nhánh 82

4.4.3.Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái tăng trưởng chiều cao
của các tổ hợp lai 84

4.4.4. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất 85

4.4.5. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các tổ
hợp lai 87

4.4.6. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến hiệu quả kinh tế của 3 tổ hợp lai
triển vọng trong vụ Mùa 2010 88

4.5. Thí nghiệm trình diễn tổ hợp Thiên nguyên ưu 9 tại Hà Nam 89

5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 91

5.1. Kết luận 91

5.2. ðề nghị 92

TÀI LIỆU THAM KHẢO 93

PHỤ LỤC 102


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
vi

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ƯTL: Ưu thế lai
NSLT: Năng suất lý thuyết
NSTT: Năng suất thực thu
CCCC: Chiều cao cây cuối cùng
TGST: Thời gian sinh trưởng
TSC: Tuần sau cấy
NHH: Nhánh hữu hiệu


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
vii



DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang
Bảng 2.1. Năng suất, diện tích, sản lượng lúa lai Việt Nam từ 2002 – 2009 11
Bảng 2.2. Diện tích lúa lai thương phẩm năm 2008-2009 12
Bảng 2.3. Kết quả sản xuất lúa lai một số tỉnh năm 2009 12
Bảng 4.1. Diễn biến một số yếu tố khí hậu chính qua các tháng trong năm
(Trung bình 6 năm 2005 – 2009) 46
Bảng 4.2. Hiện trạng sử dụng ñất ñai của tỉnh Hà Nam ñến năm 2009 48
Bảng 4.3. Tính chất ñất trồng lúa tại một số ñiểm của tỉnh Hà Nam 49
Bảng 4.4. Phân bố ñất trồng lúa của tỉnh Hà Nam 50
Bảng 4.5. Cơ cấu diện tích gieo cấy lúa lai tại Hà Nam từ 2002 – 2009 51
Bảng 4.6. Năng suất lúa lai trung bình của tỉnh Hà Nam thời kỳ 2002– 2009 52
Bảng 4.7. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai vụ Xuân 2010 53

Bảng 4.8. ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp lai 55
Bảng 4.9a. ðộng thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai 56
Bảng 4.9b. Một số tính trạng nông học của các tổ hợp lai 57
Bảng 4.10. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ
Xuân 2010 59
Bảng 4.11. ðặc ñiểm hình thái và ñộ thuần ñồng ruộng của các tổ hợp lai vụ
Xuân 2010 61
Bảng 4.12. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ñiều kiện ngoại cảnh của
các tổ hợp lai vụ Xuân 2010. 63
Bảng 4.13. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân 2010 65
Bảng 4.14. Một số ñặc ñiểm nông sinh học chính trong vụ Mùa 2010 68
Bảng 4.15. Một số ñặc ñiểm hình thái của các tổ hợp lai 70
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
viii



Bảng 4.16. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ðKNC của các tổ hợp lai vụ
Mùa 2010 71
Bảng 4.17. Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất các tổ hợp lai vụ Mùa
năm 2010 73
Bảng 4.18. Chất lượng xay xát của các tổ hợp lai 76
Bảng 4.19. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các tổ hợp lai qua vụ Xuân và
Mùa 2010 78
Bảng 4.20. ðặc ñiểm của các giống có triển vọng 80
Bảng 4.21. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái ra lá của các tổ hợp lai 81
Bảng 4.22. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái ñẻ nhánh 83
của các tổ hợp lai 83
Bảng 4.23. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái tăng trưởng chiều cao

của các tổ hợp lai 84
Bảng 4.24. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất 86
Bảng 4.25. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các tổ
hợp lai 88
Bảng 4.26. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến hiệu quả kinh tế của 3 tổ hợp lai
triển vọng trong vụ Mùa 2010 89
Bảng 4.27. Kết quả thí nghiệm trình diễn sản xuất (vụ Mùa 2010). 89
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
ix



DANH MỤC HÌNH, ðỒ THỊ

STT Tên bảng Trang
Hình 3.1. Sơ ñồ bố trí ô thí nghiệm .............................................................. 40
Hình 4.1. Một số yếu tố khí hậu ñặc trưng tại trạm Phủ Lý từ năm 2005–
2009 ........................................................................................... 47
Hình 4.2. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai.................................................. 54
Hình 4.3. ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp lai........................................... 55
Biểu ñồ 4.1. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ Xuân 2010............ 59
Biểu ñồ 4.2. Năng suất thực thu của các tổ hợp lai vụ Xuân 2010 ................ 66
Biểu ñồ 4.3. Năng suất thực thu của các tổ hợp lai vụ Mùa 2010.................. 74
Biểu ñồ 4.4. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ Mùa 2010............. 75
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
1

1. MỞ ðẦU

1.1. ðặt vấn ñề
Lúa là cây lương thực chính và là ngành sản xuất truyền thống trong
nông nghiệp Việt Nam. Mục tiêu sản xuất lúa ñến năm 2010 của Việt Nam là
duy trì diện tích trồng lúa nước ở mức 3,96 triệu ha, trong ñó sản lượng lúa
phải ñạt trên 40 triệu tấn, tăng 5,5 triệu tấn so với năm 2003 vẫn ñảm bảo an
ninh lương thực quốc gia, ñồng thời tham gia xuất khẩu gạo ra thị trường thế
giới [35]. ðể tăng sản lượng lúa, khả năng mở rộng diện tích ở nước ta hiện
tại và trong tương lai là rất hạn chế, do ñó chúng ta chủ yếu vẫn phải dựa vào
tăng năng suất lúa. Trong hệ thống các biện pháp kĩ thuật nhằm tăng năng
suất cây trồng nói chung, cây lúa nói riêng thì giống ñược coi là biện pháp
quan trọng và có hiệu quả nhất hiện nay.
Lúa lai “ba dòng” do hệ bất dục ñực di truyền tế bào chất quyết ñịnh nên
tính bất dục của dòng mẹ ít chịu sự chi phối của môi trường. ðặc ñiểm này
giúp cho ñộ thuần của hạt lai “ba dòng” cao, khai thác triệt ñể hiệu ứng ưu thế
lai của tổ hợp như: Năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh khá,
khả năng thích ứng tốt và thời gian sinh trưởng ngắn rất thuận lợi cho việc bố
trí thời vụ gieo trồng, tăng vòng quay của ñất.
Trong những năm vừa qua, lúa lai ñã khẳng ñịnh ñược vai trò quan trọng
trong cơ cấu các giống lúa ở các tỉnh phía Bắc nói chung và Hà Nam nói
riêng. Gần ñây một số giống lai ñã ñược mở rộng vào sản xuất tại một số tỉnh
phía Nam như giống BTE1. Là một tỉnh ñồng bằng chiêm trũng với diện tích
gieo cấy lúa vào khoảng 68.000 ha/năm, trong ñó diện tích lúa lai vào khoảng
29.000 ha chiếm khoảng 42,64 % tổng diện tích cấy lúa toàn tỉnh. Năng suất
trung bình 60 – 65 tạ/ha, cao hơn lúa thuần từ 15 – 20%, lúa lai ñã góp phần
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
2

nâng cao năng suất và sản lượng lúa trên ñịa bàn tỉnh. Hiện nay cơ cấu giống
lúa lai của tỉnh chủ yếu là các tổ hợp lúa lai “ba dòng” như: Nhị ưu 838, Nhị
ưu 64, Bắc ưu 903, Bắc ưu 253 … Tuy nhiên, các tổ hợp này qua một số vụ
gieo trồng dưới tác ñộng của các yếu tố môi trường ñã làm cho các tổ hợp này
có những dấu hiệu thoái hoá dẫn ñến hiệu quả kinh tế không cao. Muốn mở
rộng diện tích lúa lai thì cần phải lựa chọn ñược những tổ hợp lúa lai mới có
năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với ñiều kiện khí hậu, ñất ñai và trình
ñộ thâm canh của người dân ñịa phương. Xuất phát từ mực ñích ñó chúng tôi
ñã tiến hành thực hiện ñề tài “ðánh giá tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba
dòng có năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất nông nghiệp
tại tỉnh Hà Nam”.
1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài
1.2.1. Mục ñích của ñề tài
- ðánh giá và tuyển chọn ñược một số tổ hợp lúa lai ba dòng có năng
suất cao, chất lượng tốt thích ứng với ñiều kiện khí hậu ñất ñai tại Hà Nam ñể
ñưa vào sản xuất góp phần chuyển dịch cơ cấu cây trồng có hiệu quả.
- Xác ñịnh số dảnh cấy phù hợp cho một số tổ hợp lúa lai có triển vọng
tại tỉnh Hà Nam.
1.2.2. Yêu cầu của ñề tài
- Tiến hành thí nghiệm so sánh 7 tổ hợp lai 3 dòng mới nhập nội trong
vụ Xuân muộn và vụ Mùa 2010 nhằm tìm ra một vài tổ hợp có thời gian sinh
trưởng phù hợp, năng suất cao, chất lượng tốt, ñược nông dân chấp nhận
trong sản xuất.
- Tìm hiểu ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến 3 tổ hợp có triển vọng rút ra
từ thí nghiệm so sánh giống trong vụ Xuân muộn 2010 ñể xác ñịnh số dảnh
cấy hợp lý khi ñưa các tổ hợp này vào sản xuất tại Hà Nam.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
3

1.2.3. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- Bổ sung thêm một vài giống lúa lai ba dòng mới có năng suất, chất
lượng cao vào cơ cấu mùa vụ của tỉnh.
- Xác ñịnh ñược số dảnh cấy phù hợp, góp phần vào việc hoàn thiện
quy trình kĩ thuật thâm canh lúa cho các giống lúa lai mới ñược ñưa vào sản
xuất trong tỉnh.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
4



2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài
Ở thực vật bậc cao kiểu hình là kết quả tác ñộng qua lại giữa kiểu gen
và môi trường. Các giống mang ñi thử nghiệm trên tổng thể là một quần thể
với một kiểu gen xác ñịnh. ðối với các dòng thuần thì các cá thể trong quần
thể có cùng một kiểu gen, ñiều này ñược Jonhansen chứng minh trong công
trình nghiên cứu nổi tiếng của ông về dòng thuần.
Kiểu hình của một dòng thuần khi ñem thử nghiệm những môi trường
khác nhau có biểu hiện khác nhau là do yếu tố môi trường quyết ñịnh (Mather
anh Jinks, 1971) [69].
Tương tác kiểu gen môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình
có thể sai lệch giá trị ước lượng của các thành phần khác. Tương tác kiểu gen
– môi trường tồn tại khi hai hay nhiều kiểu gen phản ứng khác nhau với sự
thay ñổi của môi trường (năm, vụ gieo trồng, ñịa ñiểm …). Một giống có
năng suất cao hơn giống kia trong môi trường này nhưng lại thấp hơn trong

môi trường khác. Như vây tương tác kiểu gen – môi trường làm thay ñổi thứ
bậc các kiểu gen hay các giống ñược ñánh giá trong ñiều kiện khác nhau gây
khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác ñịnh tính ưu việt của các giống
ñược ñánh giá. Vì vậy ñánh giá mức ñộ tương quan rất quan trọng ñể xác ñịnh
chiến lược chọn giống tối ưu và ñưa ra những giống có khả năng thích nghi
với môi trường gieo trồng ñã dự ñịnh một cách thoả ñáng (Nguyễn Văn Hiển,
2000) [20].
Tác ñộng qua lại kiểu gen môi trường – môi trường là tương tác hết
sức phức tạp, kết quả là kiểu gen có kiểu hình phù hợp sẽ tồn tại và phát triển
ở môi trường ñó, sau một thời gian rất dài các kiểu gen này lập nên một kiểu
hình ñặc thù gọi là kiểu hình sinh thái hoặc gắn với một kiểu hình ở một ñịa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
5



phương gọi là kiểu hình sinh thái ñịa lý.
Một giống thuần bất kì ñem thử nghiệm ở những môi trường khác
nhau sẽ thu ñược các kết quả khác nhau do kết quả phản ứng của kiểu gen -
môi trường. Ở các tính trạng số lượng thì việc ñánh giá các tính trạng có ý
nghĩa ñối với chọn giống càng phức tạp, chính vì vậy các nhà khoa học ñã ñi
sâu nghiên cứu, tìm hiểu ñánh giá xây dựng mô hình nhằm xác ñịnh mối
quan hệ kiểu gen – môi trường. Thực chất của vấn ñề là ñi tìm cơ sở cho thử
nghiệm giống. Các kết quả của việc khảo nghiệm giống sẽ phục vụ trực tiếp
cho sản xuất nông nghiệp ở môi trường thử nghiệm.
ðể xác ñịnh mức ñộ tương tác kiểu gen – môi trường các kiểu gen
(giống, dòng, gia ñình ...) ñược ñánh giá trong các môi trường khác nhau. Môi
trường bao gồm các yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng và phát
triển của cây. Allard và Bradshn (1964) phân loại các yếu tố môi trường thành
các yếu tố có thể dự ñoán và những yếu tố không thể dự ñoán. Các yếu tố có

thể dự ñoán xảy ra một cách có hệ thống và con người có thể kiểm soát ñược
như: loại ñất, thời vụ gieo trồng, mật ñộ và lượng phân bón. Ngược lại các
yếu tố không thể dự ñoán biến ñộng không ổn ñịnh như lượng mưa, nhiệt ñộ,
ẩm ñộ, ánh sáng (Trích theo Nguyễn Văn Hiển, 2000) [20].
Khi có tương tác kiểu gen – môi trường (GE) thì giá trị kiểu hình bằng
tổng của 3 thành phần (Nguyễn Văn Hiển,2000) [20].
P= G + E + GE
P: Kiểu hình
G: Kiểu gen
E: Môi trường
GE: Tương tác giữa kiểu gen và môi trường
Việc ñánh giá bản chất các tính trạng số lượng trong công tác chọn
giống càng phức tạp hơn. ðó là lí do rất nhiều nhà nghiên cứu sinh học -
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
6



nông học ñể tâm tìm hiểu, ñánh giá, thiết lập qui luật về mối quan hệ tương
tác giữa kiểu gen và môi trường. Bản chất của các nghiên cứu ứng dụng này
chính là cơ sở của việc thử nghiệm, khảo nghiệm các giống cây trồng ở vùng
sinh thái ñặc thù. Kết quả của công tác khảo nghiệm giống ở các ñiểm trong
một mạng lưới nhất ñịnh ở cùng một thời vụ gieo trồng hoặc các mùa vụ
khác nhau sẽ ñược lựa chọn phục vụ trực tiếp cho sản xuất nông nghiệp ở
vùng sinh thái thử nghiệm hay cho nhiều vùng sinh thái khác nhau.
ðối với các giống lúa, mỗi một giống, mỗi một tổ hợp ñều có sự thích
ứng và tương tác với ñiều kiện môi trường nhất ñịnh. Vì vậy mỗi nơi, mỗi
vùng ñều có sự thích hợp của các giống khác nhau. Xuất phát từ ñó ñể tuyển
chọn những giống lúa tốt phù hợp với ñiều kiện sinh thái ở từng vùng là rất
cần thiết.

2.2. Tình hình sản xuất lúa lai ba dòng trong và ngoài nước
2.2.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ba dòng trên thế giới
Lúa lai là một tiến bộ kỹ thuật về di truyền học của thế kỷ XX ñã và
ñang ứng dụng trên thế giới. Ưu thế lai (ƯTL - Heterosis) là thuật ngữ ñể chỉ
sự vượt trội của con lai F
1
so với bố mẹ của chúng về các ñặc tính hình thái,
khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích
nghi, năng suất, chất lượng hạt và các ñặc tính năng suất khác.
ðã có nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về
năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất, về sự tích luỹ chất khô (Phạm
Văn Cường và cs, 2003 và 2004) [58],[59].
Lúa là cây thụ phấn ñiển hình, khả năng nhận phấn ngoài rất thấp
nên ứng dụng ƯTL ở lúa gặp rất nhiều khó khăn ở khâu sản xuất hạt lai. ðề
xuất ñầu tiên về sản xuất hạt lai thương phẩm là của các nhà khoa học Ấn
ðộ (KaDam - 1937, Richacria 1962…). Sau ñó là các nhà chọn giống
người Mỹ, Nhật Bản và Viện nghiên cứu lúa quốc tế. Tuy nhiên các ñề
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
7



xuất trên chưa trở thành hiện thực vì họ chưa tìm ra ñược phương pháp sản
xuất hạt lai phù hợp.
Trung Quốc là nước nghiên cứu về ƯTL chậm hơn nhiều nước nhưng
lại là nước ñầu tiên trên thế giới sử dụng thành công ƯTL vào sản xuất. Năm
1964 Yuan Long Ping cùng với một số thành viên nghiên cứu của ông ñã phát
hiện ñược dạng lúa dại bất dục ñực di truyền tế bào chất ở ñảo Hải Nam và
ñây chính là công cụ di truyền quan trọng ñể nghiên cứu và phát triển lúa dại.
Năm 1973, lô hạt giống lúa lai F

1
ñược sản xuất ra ñầu tiên với sự tham gia
của ba dòng bố mẹ là: Dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Cytoplastmic
Male Sterile - CMS), dòng duy trì bất dục (Maintainer) và dòng phục hồi
(Restorer) vào năm 1974 và ñược giới thiệu cho sản xuất tổ hợp lúa lai cho
ƯTL cao, ñồng thời quy trình sản xuất hạt lai ba dòng cũng ñược ñưa vào
năm 1975 (Yuan và Virmani, 1988). Năm 1976 diện tích lúa lai thương phẩm
ở Trung Quốc 133.000 ha và tăng lên rất nhanh.
Năm 2002 diện tích gieo cấy lúa lai ở Trung Quốc ñã ñạt trên 18,5 triệu ha.
ðến năm 2004 diện tích ñã tăng lên 29,42 triệu ha, năng suất trung bình ñạt 63,47
tạ/ha và sản lượng ñạt 187 triệu 730 ngàn tấn. Kỹ thuật sản xuất hạt lai thương
phẩm ở Trung Quốc ñã phát triển ñến mức ñộ cao. Năng suất hạt lai F1 tăng
mạnh từ 0,1 ñến 2,5 tấn/ha. Có rất nhiều dòng có khả năng nhận phấn tốt
ñược tạo ra từ Zhi A, II32A, You – II A [2]. Các dòng phục hồi mới ñược
phát triển như: IR 26, IR24, IR 661,IR 30, IR 36, IR 2061, Gui 360 …(Yuan
L.P. và cộng sự, 2003) [91]. Kể từ khi tổ hợp ñầu tiên là Nan You 2 ñược tạo
ra từ năm 1974, ñến năm 2002 ñã có hơn 100 tổ hợp ñược sản xuất trên diện
tích lớn (Trần Duy Quý, 2002) [33].
Sau gần 40 năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc ñã tạo ra
ñược hơn 600 dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (A) và các dòng duy trì
(B) tương ứng, hơn 200 dòng phục hồi ñược chọn lọc ñể tạo ra các tổ hợp lai
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
8



có năng suất cao, chất lượng tốt và ñưa vào sản xuất ñại trà tại nhiều vùng
sinh thái khác nhau, trong ñó có nhiều tổ hợp lai nổi bật thuộc hệ Bác ưu,
Kim ưu, Sán ưu, Thanh ưu, Quảng ưu…(Ngô Thế Dân, 2002) [41].
Sau thành công của Trung Quốc, lúa lai nói chung và lúa lai ba dòng

nói riêng ñã nhanh chóng ñược nghiên cứu và phát triển rộng rãi ở các nước
trên thế giới: Nhật Bản, Ấn ðộ, Philipines, Myanma, …
Tại Nhật Bản, năm 1969 lúa lai ñã ñược Shinjo ñề xuất lần ñầu tiên.
Năm 1975 ông ñã phát triển các dòng CMS dạng BT và các dòng phục hồi
tương ứng có nguồn gốc từ giống Chinsural Boro II trong chọn tạo lúa lai ba
dòng thuộc loài phụ Japonica. Các nhà khoa học Nhật Bản cho rằng dòng bất
dục ñực này tốt hơn các dòng bất dục dạng hoang dại và ñược sử dụng rộng
rãi trong sản xuất lúa lai ba dòng thuộc loài phụ Indica. Takita và Yamaguchi
ñã tìm ra các giống chịu lạnh nên làm tăng ñáng kể năng suất hạt giống do
các hạt giống này có thể tung phấn nhiều hơn giống mẫn cảm với nhiệt ñộ
thấp trước ñây.
Ấn ðộ, năm 1970- 1980 ñã nghiên cứu về lúa lai và ñược tiến hành ở
các trường ñại học, các viện nghiên cứu. ðến năm 1989, chương trình nghiên
cứu lúa lai mới ñược phát triển. Năm 1990 - 1997, Ấn ðộ ñã công nhận 16
giống lúa quốc gia và ñưa vào sản xuất ñại trà như các giống APHR1, MGR-
1 và KRH-1... Trong các thí nghiệm ñồng ruộng các tổ hợp lai này cho năng
suất cao hơn các giống lúa thuần từ 16- 40% (Võ Thị Nhung, 2002) [28]. Kĩ
thuật sản xuất hạt giống lúa lai F
1
ở Ấn ðộ ñã ñược hoàn thiện, trong những
năm gần ñây, năng suất hạt lai F
1
ñã ñạt từ 1,5- 2 tấn/ha trên diện tích lớn
(Sidiqq và Govinza, 1996) [76].
Malaysia, năm 1984 ñã bắt ñầu nghiên cứu lúa lai và ñã thu ñược năng
suất cao hơn giống truyền thống như IR5852025A/IR54791-19-2-3R ñạt
năng suất 4,86 tạ/ha so với giống lúa MR84 là cao hơn 58,6%;
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
9

IR62829A/IR46R có năng suất cao hơn MR84 26,1%, ñã chọn tạo ñược một
số dòng CMS ñịa phương như MH805A, MH1813A, MH1821A. ðến năm
1999, Malaysia ñã xác ñịnh ñược 131 dòng phục hồi ñể sản xuất hạt lai.
Những khó khăn chính trong việc nghiên cứu lúa lai ở Malaysia là ñộ bất dục
hạt phấn không ổn ñịnh, thiếu nguồn CMS, khả năng lai xa thấp và yêu cầu
lượng hạt giống còn cao ñể ñáp ứng cho kỹ thuật gieo thẳng [3].
Indonesia, theo Suprihetno B. và cs (1994) [78] nghiên cứu và phát
triển lúa lai ñược bắt ñầu từ năm 1983 và ñánh giá sử dụng nhiều dòng CMS
vào chương trình chọn tạo lúa lai. Cũng theo Suprihetno B. và cs (1997) ở vụ
Xuân năm 1994, ba tổ hợp lai 3 dòng là IR5988025A/BR827,
IR58025A/IR53942 và IR5802A/IR54852 ñã ñược thử nghiệm ở Kunigon ñã
cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn IR64 từ 20- 40%.
Năm 1979, IRRI ñã tiến hành nghiên cứu lúa lai một cách hệ thống, từ
năm 1980- 1985 ñã có 17 quốc gia nghiên cứu và sản xuất lúa lai. Diện tích
gieo trồng lúa lai ñạt tới 10% tổng diện tích lúa toàn thế giới chiếm khoảng
20% tổng sản lượng [29].
Trong các nước sản xuất lúa gạo ðông Nam Á thì Trung Quốc là nước
có sản lượng lúa gạo lớn nhất thế giới. Năm 2000, sản lượng thóc của Trung
Quốc ñạt 160 triệu tấn. Ấn ðộ là nước có sản lượng lúa ñứng thứ 2 trên thế
giới, năm 2000 ñạt tới 135 triệu tấn thóc. Các nước còn lại có sản lượng lúa
khá cao là Inñônêsia, Bangladesh, Việt Nam và Thái Lan…
2.2.2. Tình hình sản xuất lúa lai ba dòng tại Việt Nam
Vào năm 1983, Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai tại Hậu Giang và
Hà Nội (Nguyễn Bá Thông, 2001) [42], nguồn vật liệu sử dụng trong việc
nghiên cứu ñược nhập chủ yếu từ Viện lúa quốc tế (IRRI), xong ñây chỉ là
những nghiên cứu mới ở giai ñoạn ñầu tìm hiểu về lúa lai. ðến năm 1990, Bộ
Nông nghiệp và phát triển Nông thôn ñã cho phép một số tổ hợp lai ñược
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........

10



trồng thử vào vụ Xuân ở ðồng bằng Bắc Bộ và kết quả cho thấy các tổ hợp
lúa lai cho năng suất cao hơn hẳn lúa thuần. Nếu so với lúa thuần như giống
CR203 thì cao hơn từ 200- 1.500 kg/ha/vụ (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46].
Với năng suất lúa trên, chương trình nghiên cứu lúa lai ñược sự quan
tâm nghiên cứu như Viện Bảo vệ Thực vật, Viện Cây lương thực - Thực
phẩm, Trường ðại học Nông nghiệp I - Hà Nội, Viện Nông hoá - Thổ nhưỡng
và Trung tâm Khảo nghiệm giống Quốc gia. Kết quả nghiên cứu ñã ñưa ra
nhiều tổ hợp lúa lai 3 dòng có triển vọng và ñã ñược ñưa vào sản xuất thử như
là HR1, H1, H2, UTL2, HYT51, HYT53, HYT54 và HYT55 (Nguyễn Trí
Hoàn, 2002) [25]. Việc xây dựng công nghệ chọn dòng thuần, nhân dòng và
sản xuất hạt lai F
1
ñã thành công [4]. Qua kết quả nghiên cứu lúa lai, diện tích
trồng lúa lai tăng lên rất nhanh. Kết quả này cùng công tác nhập nội hàng loạt
những giống lúa lai của Trung Quốc vào Việt Nam như: Nhị ưu 838, Nhị ưu
63, Bác ưu 903, Kim quế ưu 99, ... ñã làm cho diện tích và sản lượng lúa lai
của Việt Nam tăng lên nhanh chóng. Vụ mùa năm 1991, cả nước trồng
khoảng 100 ha thí ñiểm và cho kết quả rất khả quan, ñến năm 1992 ñã tăng
lên tới 11.000 ha và ñã ñạt ñược năng suất trung bình là 62,15 tạ/ha. Năm
2002 diện tích lúa lai tăng lên gần 500.000 ha và năng suất bình quân ñạt 63
tạ/ha. Trong 10 năm qua, năng suất lúa lai ñạt 55- 65 tạ/ha và tương ñối ổn
ñịnh. Ở các ñịa phương, năng suất lúa lai ñều cao hơn lúa thuần phổ biến từ
20- 30% và nhiều nơi cao hơn 50- 60% [43].
Trong những năm gần ñây, ở một số tỉnh phía bắc diện tích lúa lai tăng
lên rất nhanh ở các tỉnh như: Nam ðịnh, Thanh Hoá, Nghệ An, Ninh Bình,
Hà Nam và Phú Thọ. Ngoài ra, diện tích gieo trồng lúa lai còn ñược mở rộng

ra các tỉnh ở miền Trung và Tây Nguyên như: Quảng Nam, ðắk Lắk... Diện
tích lúa lai ngày càng ñược mở rộng trong cả vụ xuân và vụ mùa, ñến nay lúa
lai ñã phát triển trên 39 tỉnh thành trong cả nước. Riêng các tỉnh phía Nam
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
11



lúa lai ít ñược sử dụng do tập quán gieo thẳng, yêu cầu lượng giống lúa lai
nhiều nên không phù hợp với ñiều kiện của người dân do giá thành hạt giống
lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần [10].
Ở một số vùng có trình ñộ thâm canh cao, năng suất lúa lai ñã ñạt ñược
13- 14 tấn/ha/vụ [43]. Vì vậy tổ chức FAO coi Việt Nam là nước áp dụng
thành công công nghệ sản xuất hạt lai vào sản xuất ñại trà. Việt Nam ñã trở
thành nước thứ 2 ñứng sau Trung Quốc sản xuất thành công lúa lai trên diện
tích rộng (Trần Duy Quý, 2002) [34].
Năm 2009 diện tích lúa lai vào khoảng 709.816 ha, năng suất ñạt 6,40
tạ/ha. ðộng lực thúc ñẩy phát triển lúa lai với tốc ñộ nhanh là do sự kết hợp
của ba yếu tố: Tiềm năng ƯTL cao về năng suất, sự quan tâm của lãnh ñạo và
chính sách hợp lý của nhà nước.
Bảng 2.1. Năng suất, diện tích, sản lượng lúa lai Việt Nam từ 2002 – 2009
Năm Diện tích (ha)
Năng suất
(tấn/ha)

Sản lượng (tấn)

2002 500.000 6,45 2.193.000
2003 600.000 6,50 3.120.000
2004 577.000 6,22 3.556.000

2005 353.000 6,50 -
2006 584.000 - -
2007 - - -
2008 581.362 6,44 -
2009 709.816 6,40 -
( Nguồn: Theo Bùi Bá Bổng 2004, Nguyễn Khắc Quỳnh và Ngô Thị
Thuận 2005, Tống Khiêm 2007, Cục Trồng trọt 2009)
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
12



Bảng 2.2. Diện tích lúa lai thương phẩm năm 2008-2009
ðVT: ha
2008 2009
Vùng
Vụ Xuân Vụ Mùa Vụ Xuân Vụ Mùa
MN phía Bắc 74.745 99.277 94.125 106.641
Vùng ðBSH 119.372 87.750 145.111 84.923
Vùng BTB 109.992 69.950 138.346 68.874
ðBSCL 5.031 - 8.468 37.249
Tổng 309.140 256.977 386.050 297.687
(Nguồn Cục trồng trọt - Bộ Nông nghiệp 2009)
Bảng 2.3. Kết quả sản xuất lúa lai một số tỉnh năm 2009
TT Tỉnh
Diện tích lúa
thương phẩm (ha)
Tỷ lệ (%)
Diện tích
hạt F1 (ha)

1 Ninh Bình 48.713 61,3 35,0
2 Nam ðịnh 63.640 40,5 181,7
3 Thái Bình 18.060 10,9 5,0
4 Hà Nam 25.673 37,1 40,0
5 Hưng Yên 3.136 3,9 25,0
6 Hải Dương 18.085 14,4 17,0
7 Hải Phòng 14.146 17,1 58,0
8 Hà Nội 9.709 4,8 62,0
9 Bắc Ninh 19.411 26,1 47,0
(Nguồn Cục trồng trọt - Bộ Nông nghiệp 2009)
Hướng tới ngành sản xuất lúa gạo của Việt Nam sẽ phát triển thành
ngành sản xuất hàng hoá lớn, năng suất cao, chất lượng tốt, hiệu quả kinh tế
cao và có tiềm năng cạnh tranh trên thị trường quốc tế. Tại hội nghị tổng kết
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
13



10 năm nghiên cứu và phát triển lúa lai các nhà khoa học và quản lý ñều ñánh
giá phát triển lúa lai là ñịnh hướng ñúng, không chỉ một trong những biện
pháp ñể nâng cao năng suất và sản lượng lúa nhằm bảo ñảm an ninh lương
thực trong nước và xuất khẩu mà còn góp phần tích cực chuyển ñổi cơ cấu
mùa vụ, chuyển dịch cơ cấu cây trồng. Thông qua các chương trình lúa lai,
Việt Nam ñã ñào tạo ñược ñội ngũ cán bộ kĩ thuật nghiên cứu, cán bộ thực
hành và nông dân làm lúa lai nhất là trong lĩnh vực sản xuất hạt lai F1.
2.2.3. Tình hình sản xuất lúa lai tại tỉnh Hà Nam giai ñoạn 2002- 2009
Hà Nam có diện tích ñất tự nhiên 84.953 ha, trong ñó diện tích ñất sử
dụng vào sản xuất nông nghiệp là 47.321 ha bằng 55,7% diện tích ñất tự
nhiên, ñất thích hợp cho trồng lúa năng suất cao có diện tích trên 36.500 ha.
Hà Nam là một trong những tỉnh ñi ñầu trong phong trào sản xuất lúa lai và

ñưa lúa lai thương phẩm vào sản xuất với quy mô lớn. Năm 2002 diện tích
gieo cấy lúa lai ở vụ Xuân chỉ có 13.825 ha, năng suất ñạt 60 tạ/ha, ñến vụ
Mùa diện tích ñược mở rộng 15.554 ha nhưng năng suất giảm so với vụ xuân
chỉ còn 58 tạ/ha. Vụ Xuân 2007 diện tích lúa lai trọng tỉnh tăng lớn 17.509 ha
nhưng vụ Mùa giảm mạnh chỉ còn 4.779 ha. Năm 2008 diện tích lúa lai ñạt
21.991 ha trong ñó vụ Xuân là 14.191 ha, vụ Mùa là 7.800 ha. Diện tích lúa
lai vụ Xuân 2009 tăng mạnh lên ñến 19.116 ha chiếm 55,8 % diện tích lúa
toàn tỉnh, nhưng vụ Mùa giảm mạnh còn 6.557 ha (chỉ chiếm 20 % diện tích).
Năng suất lúa ít có sự biến ñộng lớn, năng suất bình quân qua các năm ñạt 62
– 63 tạ/ha. Diện tích vụ Mùa giảm mạnh qua các năm là do giá thành của
giống lúa lai rất ñắt. Mặt khác, trong vụ Mùa thời tiết bất thuận, có nhiều
mưa bão nên thường xuất hiện nhiều sâu bệnh ñặc biệt là bệnh bạc lá, ñạo
ôn... nên năng suất giảm mạnh.
2.3. Sự biểu hiện ƯTL ở lúa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
14



2.3.1. Khái niệm
ƯTL là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ hoặc cả cơ thể
cây lai hoặc từng bộ phận, cơ quan của cây lai sinh trưởng phát triển nhanh,
mạnh hơn, có tính chống chịu cao hơn và có phẩm chất tốt hơn bố mẹ. Cho
ñến nay trong lĩnh vực chọn tạo giống cây trồng, ƯTL ñược khai thác rất
thành công trong việc cải tiến năng suất cây trồng.
2.3.2. Cơ sở di truyền
Hiện nay vẫn chưa có cơ sở lý thuyết thống nhất và trọn vẹn ñể giải
thích hiện tượng ƯTL, có nhiều giả thuyết cùng tồn tại, mỗi giả thuyết chỉ
giới hạn bởi một kết quả thực nghiệm nhất ñịnh.
Nhiều tác giả coi ƯTL ñựơc tạo ra do hoạt ñộng của các hiệu ứng khác

nhau [43], [46], [57].
(a) Tương tác giữa các alen trong nhân:
* Hiệu ứng trội:
Các tính trạng có lợi sinh trưởng do gen trội kiểm soát, còn các tính
trạng không có lợi do gen lặn qui ñịnh, ở con lai F1 các gen trội có lợi ở một
trong hai bố mẹ lấn át toàn bộ các gen lặn có hại ở bố mẹ kia, và toàn bộ số
gen trội có lợi tập trung ở con lai F1 nhiều hơn so với bố hoặc mẹ, do vậy tác
dụng lấn át của tính trội và sự tích luỹ các gen trội dẫn tới biểu hiện của ƯTL
[20]. Con lai F1 có ñộ ñồng ñều về kiểu hình, do các cá thể ñều có kiểu gen
giống nhau.
* Hiệu ứng siêu trội
Ở con lai F1 có hiệu quả tác ñộng của tương tác giữa các alen trên
cùng một locus. Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai alen trội
– lặn hoàn thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau.
(Sơ ñồ): aa < Aa > AA hay a
1
a
1
< a
1
a
2
> a
2
a
2
.
Kết quả về nghiên cứu ñột biến thực nghiệm ở nhiều loài cây tự thụ
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ...........
15

phấn ñã chứng minh cho sự ñúng ñắn của thuyết này. Vì vậy khi có hiện
tượng ña alen thì tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp alen rất khác nhau.
Tuy nhiên một locus không phải chỉ có 2 tính trạng trội và lặn mà có
thể còn các trạng thái trung gian và khác nhau về cấu trúc, chức năng sinh lý.
Ví dụ: Một dòng có kiểu gen là c1c1 và dòng khác có kiểu gen là c2c2. Khi
lai giữa 2 dòng này vớí nhau sẽ có kiểu gen dị hợp tử c1c2, trong trường hợp
này giữa c1 và c2 không có quan hệ trội lặn mà chúng có quan hệ bổ sung lẫn
nhau thể hiện hiệu ứng siêu trội và vượt qua hiệu ứng của tính trội. Lai kép và
ƯTL của lai kép là một minh chứng ñúng ñắn của giả thuyết siêu trội ñược
Shull và East nêu ra trong những năm ñầu thế kỉ XX. Thành phần của lai kép
gồm 4 dòng tự phối khác nhau, khi ta gieo trồng con lai kép thì sức sống của
con lai kép cao hơn bố mẹ chúng, ví dụ: Khi lai giữa hai lai ñơn (A
1
xA
2
) x
(A
3
xA
4
) và thu ñược 4 kiểu gen A
1
A
3
,A
2
A

4
, A
2
A
3
, A
2
A
4
, mỗi kiểu gen này
là một dạng dị hợp tử như các con lai ban ñầu. Jinks, 1983 ñã công bố bằng
chứng ñích thực của siêu trội ñối với các tính trạng số lượng thì không ñược
tìm thấy, dù rằng có thể thấy hiện tượng siêu trội là do hiệu ứng không alen
và liên kết không cân bằng là hiện tượng phổ biến tạo nên ƯTL. Vì ƯTL chủ
yếu là biểu hiện sự quyết ñịnh của gen ñến các mức ñộ và cường ñộ của các
quá trình sinh lý. Những giải thích về ƯTL chỉ ñược chấp nhận nếu dự trên cơ
sở di truyền số lượng. Tuy nhiên, ở cây tự thụ phấn các con lai giữa các dòng,
giống khác nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ƯTL cao hơn bố
mẹ ñồng hợp tử. Vì vậy ñối với những cây tự thụ phấn như lúa, lúa mì… nếu
chỉ dựa vào tính dị hợp tử thì khó có thể phân biệt ñược ảnh hưởng của siêu
trội với hiệu quả tương tác giữa các gen không alen. Glilais, 1988 cho rằng:
ƯTL là kết quả tác ñộng giữa kiểu gen và môi trường, ông còn công bố thêm
ở thực vật tự giao hay dị giao khó có thể tách bạch vai trò của siêu trội ñã ảnh
hưởng ñến sản lượng của giống lai, một cách giải thích ñơn giản chỉ trên cơ