SINH LY HOAT DONG THAN KINH CAO CAP

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP
A. HỆ THẦN KINH
I. KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH
1. Vai trò của hệ thần kinh
Hệ thần kinh của người và động vật bậc cao được tạo nên từ hai phần là thần kinh
trung ương và thần kinh ngoại biên. Thần kinh trung ương gồm não bộ nằm trong hộp sọ
và tuỷ sống nằm trong cột sống. Thần kinh ngoại biên có các hạch thần kinh và các dây
thần kinh.
Hệ thần kinh có các chức năng rất quan trọng sau đây:
+ Điều khiển sự hoạt động của tất cả các cơ quan trong cơ thể từ hoạt động đơn giản
đến hoạt động phức tạp nhất.
+ Điều hoà hoạt động của các cơ quan sao cho nhịp nhàng ăn khớp, liên hợp chúng
thành một khối thống nhất.
+ Đảm bảo khả năng thích nghi của cơ thể đối với mọi biến đổi của môi trường bên
ngoài.
Sự hoạt động của cơ quan được điều khiển bởi hai hệ thống: thần kinh và thể dịch
(thông qua máu, bạch huyết và dịch gian bào). Tuy nhiên hệ thần kinh đóng vai trò
hàng đầu vì điều khiển bằng thần kinh xảy ra nhanh hơn và chính xác hơn so với bằng
thể dịch. Ở người, vỏ bán cầu đại não là bộ phận quan trọng nhất của hệ thần kinh.
Vỏ đại não điều khiển cả những hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức...
Mọi hoạt động dù là đơn giản hay phức tạp đều do các nhóm tế bào thần kinh nhất
định điều khiển. Tập hợp các tế bào thán kinh để điều khiển một chức phận nào đó
được gọi là trung khu (căn cứ) thần kinh. Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh khác
nhau, nhất là trên vỏ bán cầu đại não mà Pavlop đã gọi là sự định khu chức năng. Các
trung khu trả lời các kích thích bằng những lệnh phản xạ tương ứng.
2. Quy luật hoạt động của thần kinh
Sự hoạt động của hệ.thần kinh tuân theo một số quy luật sau:
+ Quy luật dẫn truyền theo một chiều: luồng thần kinh chỉ được dẫn truyền theo một
chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap.
+ Quy luật đủ ngưỡng: nếu kích thích đạt một mức nào đó (đủ ngưỡng) thì tế bào thần
kinh có khả năng trả lời lại kích thích.

+ Quy luật cộng kích thích: nếu kích thích với cường độ dưới ngưỡng nhưng liên tục thì
những kích thích đó được cộng gộp lại đến lúc đủ ngưỡng sẽ gây được hưng phấn.
+ Quy luật mệt mỏi: nếu kích thích liên tục với cường độ trên ngưỡng lên tế bào thần
kinh thì đến một lúc nào đó trung khu thần kinh sẽ không hoạt động nữa (mệt mỏi).
Theo Vedenski: sở dĩ có hiện tượng như vậy là do khe sinap không dẫn truyền được
luồng thần kinh nữa.
+ Quy luật thời gian: để trả lời được kích thích, các trung khu thần kinh đòi hỏi phải có
một thời gian nhất định nào đó để tổng hợp và phân tích kích thích.
+ Quy luật hưng phấn và ức chế: hưng phấn làm tăng cường sự hoạt động thần kinh
1


còn ức chế thì ngược lại. Chúng là hai quá trình hoạt động tích cực của trung ương
thần kinh, đối lập nhau nhưng không mâu thuẫn nhau mà là hỗ trợ cho nhau bảo đảm
cho cơ thể hoạt động được bình thường.
+ Quy luật ức chế điểm: khi một trung khu thần kinh được hưng phấn mạnh nó sẽ ức
chế các trung khu khác và làm tăng hưng phấn của mình lên. Hiện tượng này được
gọi là ức chế điểm Utomski. Nó là cơ sở của sự tập trung tư tưởng (tập trung chú ý) để
làm một việc gì đó.
II. SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN
1. Sự phát sinh xung động thần kinh
Xung động thần kinh - luồng thần kinh chạy trong cơ thể người và động vật thực chất là
một dòng điện sinh học. Dòng điện này được phát sinh bởi các nguyên nhân sau:
+ Màng tế bào có tính bán thấm (tính thấm chọn lọc): cho phép một số con ra vào dễ
dàng, số khác thì khó khăn hơn.
+ Có sự chênh lệch nồng độ giữa các con ở bên trong màng và bên ngoài.
+ Các con vào hoặc đi ra phải mang điện tích trái dấu nhau.
+ Màng tế bào phải hoàn chỉnh về cấu tạo, bình thường về chức năng.Trong trạng thái
+
nghỉ, màng tế bào thần kinh cho phép các K+ từ trong màng (nơi có nồng độ K cao) đi

ra ngoài màng, các Cl từ ngoài màng (nơi có nồng độ Cl cao) đi vào trong màng. Các
+
ion Na thì ở ngoài màng còn các anion hữu cơ thì ở trong màng do kích thước phân
tử lớn. Như vậy khi nghỉ, màng ở trạng thái phân cực: ngoài màng điện tích (+), trong
màng điện tích (-) Sự phân cực này được gọi là điện thế (thế hiệu) màng hay điện thế
nghìn, và do được khoảng -70mv.
Có thể đo điện thế màng bằng cách cho một cho một điện cực đặt ở ngoài màng, một
điện cực cắm vào trong màng và nối với một vôn kế. Khi tế bào thần kinh bị kích thích
thì điện thế màng bị đảo ngược làm xuất hiện điện thế hoạt động hay xung động thần
kinh.
Nguyên nhân chính tạo nên điện thế hoạt động là sự biến đổi tính thấm của màng tế bào
đối với các ion. Xung động thần kinh xuất hiện trải qua 3 giai đoạn sau:
+ Giai đoạn mất phân cực - khử cực: khi bị kích thích, màng thay đổi tính thấm: mở
rộng lỗ màng làm cho các Na+ từ ngoài đi vào trong màng một cách ồ ạt, do đó điện
tích (+) trong màng tăng dần và trung hoà điện tích (-) của các axit hữu cơ dẫn tới sự mất
phân cực (-70mv → 0mv), còn gọi là sự khử cực.
+ Giai đoạn đảo cực: lỗ màng vẫn tiếp tục cho các Na+ đi vào trong một các ồ ạt:
Na

+

đi vào nhiều gấp
+
500 lần so với K đi ra. Điện tích (+) trong màng tăng vọt lên và chiếm ưu thế làm cho
trong màng mang điện tích (+) và ngoài màng mang điện tích(-). Sự đảo cực này
chính là điện thế hoạt động hay xung động thần kinh hoặc hưng phấn (0 → 30mv).
2


+ Giai đoạn tái phân cực: màng chỉ cho phép các Na+ đi vào trong ồ ạt với thời gian

rất ngắn vài ‰ s. Ngay sau đó, cơ chế bơm Na đẩy các Na+ trở ra ngoài màng làm
cho ngoài màng lại tích điện (+) và trong màng lại tích điện (-), tức là màng trở lại phân
cực (tái phân cực): 50mv → -70mv.
Điện thế hoạt động xuất hiện nhanh với thời gian 2ms. Các giai đoạn mất phân cực,
đảo cực, tái phân cực diễn ra liên tục nếu có kích thích nhờ đó cơ thể có thể phản ứng
mau lẹ và luôn ở trạng thái hưng phấn.
2. Sự dẫn truyền hưng phấn
a. Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh không có bao myelin
Trong trạng thái nghỉ, màng của sợi trục tế bào thần kinh có điện thế nghỉ: ngoài tích
điện (+) trong tích điện (-).
+
Khi một điểm (điểm A) của sợi trục bị kích thích, tính thấm của màng đối với Na ở
+
tại điểm A tăng lên làm cho các ion Na đi ồ ạt vào trong màng nên đã xảy ra hiện
tượng đảo cực: ngoài (-) trong (+).
Nghĩa là xuất hiện xung động thần kinh tại điểm A. Điện thế hoạt động này làm giảm
điện thế màng ở điểm tiếp theo (điểm B) xuống khoảng 20mv. Khi đó tính thấm của
+
màng đối với Na ở điểm B tăng lên làm điểm B xuất hiện điện thế hoạt động. Khi điểm
+
B đảo cực thì điểm A ở trạng thái tái phân cực do các Na đi ra ngoài màng.
Đến lượt mình, điện thế hoạt động ở điểm B lại làm tăng tính thấm của màng đối với
Na+ ở điểm tiếp theo trên sợi trục. Nhờ vậy hưng phấn được truyền từ điểm này tới
điểm khác của sợi trục theo kiểu xoáy lốc theo chiều từ (+)
b. Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh có bao myelin
Bao myelin là một màng cách điện nên phần sợi trục có myelin bọc ngoài không dẫn
truyền điện được. Từng quãng một trên sợi trục có eo Ranvier không chứa myelin nên có
khả năng dẫn truyền hưng phấn.
Bình thường ngoài màng của eo Ranvier tích điện (+) trong màng tích điện (-). Khi có
kích thích tác động vào eo A thì hiện tượng đảo cực xảy ra ở eo này làm xuất hiện

hưng phấn. Điện thế hoạt động của eo A sẽ làm tính thấm của màng đối với Na ở eo B
tăng lên gây nên hiện tượng đảo cực và hưng phấn ở eo B. Đến lượt mình, eo B lại làm
xuất hiện hưng phấn ở eo C. Nghĩa là hưng phấn được dẫn truyền theo kiểu nhảy cóc
từ eo nọ sang eo kia. Chính nhờ kiểu nhảy cóc này mà tốc độ dẫn truyền hưng phấn
trên dây thần kinh có bao myehn rất nhanh: 100- 120m/s, trong khi trên dây thần kinh
không có myelin chỉ đạt: 20-40m/s.
c. Dẫn truyền hưng phấn qua sinap
Sinap là diện tiếp xúc giữa các nơron với nhau hay giữa nơron với các tế bào khác
của cơ thể (tế bào cơ). Sinap có 2 loại cơ bản: sinap thần kinh- thần kinh, sinap thần
kinh- cơ.
Một sinap được tạo nên từ 3 phần:
3


+ Màng trước sinap: là nhánh tận cùng hay đầu mút của sợi trục. Phần cuối phình to gọi
là cúc sinap (chuỳ sinap) trong có các bọng chứa chất môi giới hoá học acetylcholine.
+ Khe sinap: là khoảng cách giữa màng trước sinap và màng sau sinap, rộng
100-300μm.
+ Màng sau sinap: có thể là màng của một nơron khác hay màng của một sợi cơ
Khi có kích thích truyền đến màng trước sinap thì các bọng môi giới vỡ ra, giải phóng
chất acetycholine qua lỗ màng → khe sinap và tác động làm màng sau bị đảo cực để
xuất hiện hưng phấn.
Khi đã tác động vác màng sau thì acetylcholine nhanh chóng bị enzym
acetylcholinesterase thuỷ phân thành acetat và choline. Các sản phẩm này được đưa
trở lại màng trước để tái tổng hợp thành acetylcholine mới bù vào lượng đã bị tiêu
hao. Vì acetylcholine chỉđược tổng hợp ở màng trước sinap nên dẫn truyền hưng
phấn chỉ diễn ra theo một chiều từ màng trước tới màng sau. Điều này giải thích
quy luật dẫn truyền một chiều trong hoạt động thần kinh. Nếu màng trước không tạo đủ
acetylcholine thì hưng phấn không được truyền tới màng sau. Điều này giải thích quy
luật mệt mỏi trong hoạt động của hệ thần kinh.

III. CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG
1. Các nơron trong tuỷ
Chất xám của tuỷ sống có khoảng 10 triệu nơron và gồm các loại sau:
+ Nơron liên hợp (nơron trung gian): có thân nằm ở sừng sau với chức năng:
- Liên lạc (nối) tế bào thần kinh cảm giác với nơron vận động của cùng một bên hay
khác bên tuỷ sống (số nơron liên hợp có sợi trục ngắn).
- Liên lạc tuỷ sống với các phần của não bộ (số nơron liên hợp có sợi trục dài). Tuỳ theo
chức năng nơron trung gian có 2 loại: nơron hưng phấn và nơron ức chế.
+ Nơron vận động: có thân nằm ở sừng trước tuỷ sống. Sợi trục của nó làm nên rễ
trước hay rễ thần kinh vận động dẫn truyền lệnh trả lời kích thích tới cơ quan thừa
hành.
+ Nơron dinh dưỡng: có thân nằm ở sừng bên, các thân này làm thành trung ương
của hệ thần kinh thực vật tính. Sợi trục của nơron này đi ra khỏi tuỷ sống cùng với sợi
trục của nơron vận động trong rễ trước, sau đó mới tách ra và phân nhánh đến các nội
quan, các tuyến, các mạch.
2. Chức năng điều khiển
Trong tuỷ sống có:
+ Các trung khu thần kinh điều khiển các phản xạ vận động của tất cả các cơ bắp
ở đầu (trừ cơ mặt), thân mình và tứ chi.
+ Các trung khu thuộc hệ thần kinh thực vật tính, điều khiển các hoạt động dinh dưỡng
như vận mạch, tiết dịch, bài tiết, tiểu tiện, đại tiện...
Các trung khu thần kinh của tuỷ sống ít nhiều chịu sự chi phối của các phần cao cấp
hơn trong hệ thần kinh trung ương.
Các phản xạ do tuỷ sống điều kiện là các phản xạ không điều kiện và gồm các loại cơ
4


bản sau:
+ Phản xạ trương lực cơ: là phản xạ tăng độ căng của cơ để chống lại lực hút của trái
đất. Phản xạ này không làm cơ co ngắn, không làm cơ quan vận động, ít tiêu tốn năng

lượng và duy trì tư thế của cơ thể trong không gian.
+ Phản xạ gấp: khi kích thích vào da sẽ gây phản xạ co các cơ gấp. Phản xạ này còn
xảy ra trong các động tác đi, chạy, nhảy.
+ Phản xạ duỗi: đó là sự co các cơ duỗi (những cơ đối lập với các cơ gấp). Phản xạ này
là cơ sở của các động tác đi, chạy, dậm nhảy.
Người ta thường dùng các phản xạ tuỷ để chẩn đoán chức năng của tuỷ sống như
phản xạ khớp gối (phản xạ xương bánh chè), phản xạ gân Achile, phản xạ Babinski
(phản xạ bàn chân).
3. Chức năng dẫn truyền
Chất trắng của tuỷ sống do sợi trục của các tế bào thần kinh tạo nên là đường dẫn truyền
và bao gồm: đường dẫn truyền cảm giác (đi lên, hướng tâm) và đường dẫn truyền
vận động (đi xuống, li tâm).
a. Đường dẫn truyền cảm giác
Đường này dẫn truyền xung động đi từ các cơ quan cảm giác về tuỷ sống rồi lên não bộ.
Mỗi loại cảm giác được truyền theo những bó sợi thần kinh nhất định:
+ Bó tuỷ - vỏ não (bó Goll và bó Burdach): dẫn truyền các kích thích đi từ cơ quan
thụ cảm bản thể của gân, cơ, dây chằng về tuỷ sống → hành tuỷ → gò thị →vùng cảm
giác ở thuỳ đỉnh của vỏ đại não.
+ Bó tuỷ- tiểu não (gồm bó tuỷ - tiểu não trước và bó tuỷ - tiểu não sau): dẫn truyền
các xung động đi từ cơ quan thụ cảm bản thể của cơ về tuỷ sống → tiểu não để điều hoà
trương lực cơ.
+ Bó xúc- thống- nhiệt: dẫn truyền xung động đi từ da qua hạch gai sống vào tuỷ
sống →hành tuỷ → gò thị → vùng cảm giác của thuỷ đỉnh vỏ não.
b. Đường dẫn truyền vận động
Đường này dẫn truyền các xung động đi từ các trung khu khác nhau của não bộ
xuống các nơron vận động ở sừng trước tuỷ sống và ra đến cơ bắp.
+ Bó tháp (bó vỏ-tuỷ): xuất phát từ các tế bào hình tháp của vùng vận động
(thuộc hồi não trán lên của vỏ não) xuống đến hành tuỷ:
- Một số sợi phía trong bắt chéo sang bên đối diện tạo nên bó tháp bên xuống cột bên
của tuỷ sống rồi vào sừng trước và đi ra cơ.

- Một số sợi phía ngoài không bắt chéo đi thẳng xuống tạo nên bó tháp thẳng tới cột
trước của tuỷ sống (còn được gọi là bó tháp trước) và vào sừng trước.
Hai bó tháp này được gọi là đường dẫn truyền theo hệ tháp, chi phối vận động tuỳ ý.
+ Những bó dẫn truyền theo hệ ngoại tháp, chi phối vận động không tuỳ ý và gồm:
- Bó tiền đình - tuỷ: đi từ nhân tiền đình của hành tuỷ xuống cột bên tuỷ sống.
- Bó đỏ - tuỷ: xuất phát từ nhân đỏ của cuống não xuống cột bên. Bó mái - tuỷ: đi từ các
củ não sinh tư của não giữa xuống cột trước.
IV. CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO
5


1. Chức năng hành tuỷ
a. Chức năng điều khiển các phản xạ
Hành tuỷ điều khiển các phản xạ rất cơ bản có tính chất quyết định đối với sự
sống còn của cơ thể. Trong hành tuỷ có các trung khu của nhiều phản xạ:
+ Phản xạ tuần hoàn: với trung khu kìm hãm, trung khu tăng cường hoạt động của tim
và trung khu vận mạch.
+ Phản xạ hô hấp: với trung khu hít vào và trung khu thở ra để điều khiển cơ
hoành và các cơ hô hấp hoạt động. Bên cạnh còn có trung khu ho, hắt hơi.
+ Phản xạ tiêu hoá: với các trung khu bú, nhai, nuốt, nôn, tiết dịch tiêu hoá.
+ Phản xạ giác mạc với trung khu chớp mắt và tiết nước mắt.
Như vậy hành tuỷ điều khiển các hoạt động rất quan trọng của cơ thể. Mọi tổn thương
ở hành tuỷ dù nhỏ đều gây nguy hiểm vì trước hết ngừng hoạt động hô hấp.
b. Chức năng dẫn truyền
Hành tuỷ là trạm đi qua của các đường dẫn truyền cảm giác từ tuỷ sống hướng lên não
bộ và các đường dẫn truyền vận động từ não bộ xuống tuỷ sống.
Hướng lên hành tủy còn có đường cảm giác đi từ thụ quan da mặt, niêm mạc miệng,
mũi, tai, hầu, khí-phế quản, các cơ quan trong khoang ngực, ổ bụng.
Từ hành tuỷ xuất phát đi các dây thần kinh não bộ: đôi IX (lưỡi hầu), đôi X (phế vị), đôi
XI (phụ) và đôi XII (dưới lưỡi).

2. Chức năng của não giữa
Não giữa có cuống não và các củ não sinh tư, mỗi phần lại có những bộ phận với chức
năng khác nhau.
+ Liềm đen của cuống não điều khiển các phản xạ phức tạp và tinh vi như nhai, nuốt,
các cử động của ngón tay. Sự tổn thương của liềm đen chính là nguyên nhân xuất hiện
hiện tượng run tay trong bệnh Parkinson.
+ Nhân đỏ của cuống não có nhiều đường liên hệ với thể vân, tiểu não, hành tuỷ và tuỷ
sống để điều hoà trương lực cơ, chống lại ảnh hưởng của trọng lực Nó cùng với nhân
tiền đình của hành tuỷ điều khiển:
- Phản xạ tư thế: là một tập hợp các phản xạ có tác dụng giữ vũng tư thế của cơ
thể trong không gian.
- Phản xạ chỉnh thế: là một tập hợp những phản xạ phức tạp có tác dụng đưa cơ
thể trở về tư thế ban đầu khi bị đặt vào một tư thế bất thường.
+ Củ não sinh tư trên là trung khu của phản xạ định hướng đối với ánh sáng như
các phản xạ co giãn đồng tử, nháy mắt, liếc mắt...
+ Củ não sinh tư dưới là trung khu của phản xạ đinh hướng đối với âm thanh như
các phản xạ vểnh tai, quay đầu...
3. Chức năng của tiểu não
Tiểu não có 3 đôi cuống: cuống tiểu não trên nối với bán cầu đại não, cuống tiểu não
giữa nối với cầu não, cuống tiểu não dưới nối với hành tuỷ và tuỷ sống. Nhờ đó tiểu
não giữa được mối liên hệ thần kinh phức tạp với các phần của hệ thần kinh trung ương.
Tiểu não tiếp nhận các kích thích đi từ thụ quan bản thể của cơ, từ bộ phận tiền đình
6


của tai trong, từ võng mạc cầu mắt, từ thụ quan da. Sau khi tổng hợp và phân tích, tiểu
não sẽ:
- Gửi xung động lên gò thị rồi tới vùng vận động của bán cầu đại não. Vùng này gửi
xung động theo bó vỏ- tuỷ xuống tế bào vận động ở sừng trước của tuỷ sống để có cử
động tuỳ theo ý muốn

- Gửi xung động lên nhân đỏ của cuống não và nhân tiền đình của hành tuỷ. Từ đó sẽ
có xung động theo bó đỏ-tuỷ để điều hoà trương lực cơ và theo bó tiền đình - tuỷ để giữ
thăng bằng cho cơ thể.
Khi tiểu não bị rối loạn hoặc bị mất chức năng thì sự phối hợp các cử động cơ bị mất
chính xác, bước đi loạng choạng, cử động trở nên sai lầm lạc hướng (gọi là chứng thất
điều), run rẩy khí vận động, không thay đổi được các động tác gập duỗi, sấp ngửa,
quay... Ngoài chức năng phối hợp vận động và giữ thăng bằng cho cơ thể, tiểu não còn
tham gia điều hoà các chức năng dinh dưỡng như hoạt động tim mạch, hô hấp, tiêu
hoá, thân nhiệt. Chức năng này có liên quan đến vùng dưới đồi.
4. Chức năng của não trung gian
Não trung gian gồm đồi thị, vùng dưới đồi, vùng trên đồi và vùng ngoài đồi trong
đó quan trọng nhất là đồi thị và vùng dưới đồi.
a. Chức năng của đồ thị
Đồi thị là cửa ngõ của vỏ bán cầu đại não. Tất cả mọi thông tin đi từ các thụ quan bên
ngoài và bên trong cơ thể đều qua đồi thị và tác động với nhau trước khi lên vỏ đại não.
Đồi thị là một khối chất xám có khoảng 40 nhân và chia làm các nhóm sau:
+ Nhóm nhân trước: thu nhận các thông tin từ thụ quan nội tạng, thụ quan khứu giác
rồi chuyển lên thể chai của vỏ não.
+ Nhóm nhân giữa: thu nhận các thông tin từ thụ quan da, thụ quan vị giác, thụ
quan bản thể rồi chuyển lên vùng cảm giác trên vỏ.
+ Nhóm nhân bên: nhận các xung động từ tiểu não lên để truyền tới vùng vận động
của vỏ đại não. Ngoài ra đồi thị còn:
- Nhận thông tin từ võng mạc cầu mắt theo dây thần kinh thị giác rồi chuyển lên vùng
thị giác của vỏ đại não.
- Nhận thông tin từ cơ quan Corti của tai trong theo dây thần kinh thính giác rồi chuyển
lên vùng thính giác của vỏ đại não.
b. Chức năng của vùng dưới đồi
Vùng dưới đồi có nhiều chức năng quan trọng:
+ Điều hoà hoạt động của tuyến yên: củ xám của vùng này tiết ra chất truyền đạt thần
kinh hay yếu tố giải phóng - RF, chất này theo máu đến ép tuyến yên sản xuất ra

hormone. Nếu nồng độ hormone trong máu cao sẽ báo vùng dưới đồi giảm tiết RF nên
tuyến yên tạm ngừng sản xuất hormone. Đó là vòng feedback của sự điều hoà nội tiếtthể dịch. Vùng này còn trực tiếp tiết ra hormone chống bài niệu- ADH (vasopresin) và
hormone tiết sữa- oxitoxin, còn tuyến yên chỉ là nơi cất giữ.
+ Điều hoà chức năng thực vật:
- Nhóm nhân dưới đồi thị trước: điều hoà hoạt động của các trung khu phó giao cảm
7


làm co đồng tử, giãn nhịp tim, hạ huyết áp, tăng nhu động dạ dày và ruột.
- Nhóm nhân dưới đồi thị sau: điều hoà hoạt động của các trung khu giao cảm làm
giãn đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch, tăng huyết áp.
+ Điều hoà thân nhiệt: củ xám của vùng này có trung khu chống nóng và trung khu
chống lạnh để cho thân nhiệt ổn định.
5. Chức năng của cấu trúc lưới (thể tưới)
Cấu trúc lưới là những đám tế bào nằm rải rác ở thân não từ hành tuỷ đến não trung
gian, đuôi gai và sợi trục của chúng đan và nối với nhau chằng chịt (giống như những
mắt lưới). Mỗi tế bào của cấu trúc lưới là một điểm hội tụ của nhiều đường cảm giác đi
lên và nhiều đường vận động đi xuống.
+ Cấu trúc lưới có liên hệ mật thiết với vỏ đại não:
- Các thông tin từ các giác quan theo nhánh bên vào cấu trúc lưới sẽ được xử lý trước
khi chuyển lên các vùng của vỏ đại não: các thông tin quan trọng thì sẽ được tăng
cường, các thông tin không quan trọng thì bị ức chế, vì vậy nó bảo đảm trạng thái tập
trung và chú ý của người.
- Các vùng của vỏ đại não cũng gửi xung động xuống để duy trì trạng thái hoạt
động của cấu trúc lưới.
+ Cấu trúc lưới điều hoà hoạt động của tuỷ sống vì nó có bộ phận thì tăng cường hoạt
động của tuỷ sống, còn bộ phận khác lại gây ức chế phản xạ tuỷ thông qua tế bào ức chế
Renshaw.
6. Chức năng của hệ thần kinh thực vật tính
Từ thế kỷ XVIII, người ta chia các chức năng của cơ thể động vật và người làm hai

loại:
- Những chức năng vốn sẵn có ở cơ thể thực vật như dinh dưỡng, bài tiết hô hấp, tuần
hoàn... được gọi là chức năng thực vật.
- Những chức năng chỉ có ở cơ thể động vật như cảm giác và vận động được gọi là chức
năng động vật. Từ đó:
+ Tất cả những cấu tạo thần kinh điều khiển sự hoạt động của các giác quan và cơ vân
đều thuộc hệ thần kinh động vật tính.
+ Những cấu tạo thần kinh chi phối các cơ quan nội tạng (thuộc cơ trơn) đều thuộc
hệ thần kinh thực vật tính.
Tuy nhiên đây không phải là hai hệ khác biệt tồn tại độc lập nhau mà là hai bộ
phận của hệ thần kinh hoạt động hỗ trợ nhau.
V. CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO
1. Chức năng của vỏ bán cầu đại não
Bán cầu đại não có: chất xám (vỏ đại não), chất trắng và nhân nền. Dựa vào những điểm
khác nhau về cấu tạo và phân bố của các tế bào vỏ đại não, Pavlov đã chia vỏ đại
não làm nhiều khu gọi là sự định khu chức năng, còn Brodman lại chia ra vỏ đại não
thành 52 vùng.
a. Các vùng cảm giác trên vỏ
Các vùng cảm giác cho con người cảm nhận được sự tiếp xúc, đau đớn, nóng và lạnh
8


nhìn ánh sáng, nghe âm thanh, nếm thức ăn và ngửi mùi. Bao gồm các vùng cụ thể
sau:
+ Vùng cảm giác tiếp xúc, đau đớn và nóng lạnh (l,2,5): nằm ở hồi não đỉnh. lên của
thuỳ đỉnh. Nếu vùng này bị thương tổn thì mất cảm giác va chạm, đau đớn và nóng lạnh
ở nửa thân bên kia.
+ Vùng khứu giác: nằm ở hồi hải mã thuộc mặt trong của thuỳ thái dương. Nếu vùng
này bị thương tổn thì mất khả năng nhận biết mùi.
+Vùng vị giác: (43): nằm ở phần dưới hồi não đỉnh lên của thuỳ đình. Nếu vùng này bị

thương tổn thi không cảm nhận được vị của thức ăn.
+ Vùng thính giác (41): nằm ở mặt ngoài của hồi thái dương trên để nghe được âm
thanh. Dưới đó có vùng thăng bằng (20,21), nếu bị thương tổn thì người bị mất thăng
bằng, chóng mặt.
+ Vùng thị giác (17): nằm ở mặt trong của thuỳ chăm cho người nhìn thấy vật. Nếu
vùng này bị thương tổn thì mù.
b. Các vùng vận động trên vỏ
+ Vùng vận động theo ý muốn (4): nằm ở hồi não trán lên, chi phối vận động tuỳ theo ý.
Nếu vùng này bị thương tổn thì sẽ mất vận động ở nửa thân bên kia do dây thắn kinh có
sự bắt chéo.
+ Vùng vận động không theo ý (6): cũng ở hồi não trán lên, chi phối các vận
động mang tính chất tự động.
+ Vùng nói - vùng. Broca (44,45): nằm ở phần dưới của hồi não trán lên cạnh trung
khu vận động lưỡi. Nếu tổn thương vùng này thì không thể phối hợp được các cử động
cần thiết cho phát âm (mất vận ngôn).
+ Vùng viết (46): nằm ở hồi trán giữa bên cạnh trung khu cử động các ngón tay. Nếu
vùng này bị thương tổn thì người ta không thể viết được (mất viết).
c. Các vùng nhận thức
+ Vùng thị giác nhận thức (18, 19): ở hồi chăm giữa của thuỳ chăm. Nếu bị
thương tổn vùng này thì vẫn nhìn thấy vật nhưng không biết là thấy vật gì?
+ Vùng thính giác nhận thức (22): ở thuỳ thái dương, cho ta nhận thức được âm thanh
nghe thấy. Nếu bị tổn thương thì vẫn nghe thấy nhưng không biết là tiếng gì.
+ Vùng hiểu chữ viết (39): ở thuỳ chăm. Nếu bị thương tổn thì người ta không hiểu
được nội dung và ý nghĩa của chữ viết.
+ Vùng hiểu lời nói-vùng Wemic (42): ở hồi thái dương trên. Nếu bị thương tổn thì
người ta không hiểu được ý nghĩa của lời nói.
2. Chức năng của các nhân nền
Các nhân nền của bán cầu đại não gồm nhân đuôi, nhân bèo với sẫm bèo (nhân vỏ
hến) và nhạt bèo (nhân cầu nhạt). Nhân cầu nhạt xuất hiện sớm hơn nên được gọi là thể
vân cũ còn nhân đuôi và nhân vỏ hến xuất hiện muộn hơn nên được gọi là thể vân mới.

Chức năng chung của các nhân nền là điều khiển các phản xạ vận động dưới vỏ não
mang tính bản năng như trương lực cơ, dinh dưỡng, tiêu hoá, sinh dục, tự vệ... Ở những
động vật bậc thấp, vỏ não chưa xuất hiện thì các nhân nền này là cơ quan chỉ huy vận
9


động cao nhất.
- Thể vân cũ phát ra những xung tự điều khiển sự hoạt động của các nhân vận động
theo hệ ngoại tháp (nhân đỏ, liềm đen...). Khi tổn thương nhân cầu nhạt làm xuất hiện
hội chứng Parkinson: cử động chậm chạp, yếu ớt, mất khả năng phối hợp vận động
và biểu hiện tình cảm trên nét mặt, run rẩy khi nghỉ ngơi (còn tổn thương tiểu não thì
run rẩy khi vận động).
- Thể vân mới tiếp nhận các xung động đi từ vỏ đại não rồi phát xung động tới nhân
cầu nhạt để kiềm chế tính tự động của nó. Nếu thể vân mới bị thương tổn thì sẽ làm
tăng các cử động tự động của thể vân cũ gây chứng múa vờn.
3. Điện não
Sự diễn biến của quá trình hưng phấn ở vỏ não có thể được nghiên cứu bằng máy ghi
điện não. Muốn ghi được điện não người ta đặt các điện cực trực tiếp trên các vùng của
vỏ não hay ở ngoài da đầu. Dòng điện này được biểu thị dưới dạng sóng, nó chính là
hiệu số điện thế tương đối ổn định giữa bề mặt vỏ não (chất xám) và chất trắng nằm ở
bên trong. Đồ thị của dòng điện não được gọi là điện não đồ (EEG).
Các sóng có tần số, biên độ và đặc điểm khác nhau nên được chia thành 4 loại sau:
+ Sóng α (anpha): có tần số: 8 - 13 dao động (Hz)/s, biên độ dao động: 20 100μv. Sóng này xuất hiện ở thuỳ đỉnh và thuỳ chăm, nó biểu hiện trạng thái yên tĩnh,
nghỉ ngơi và tương đối ổn định đối với từng người. Khi có các kích thích như âm
thanh, ánh sáng... thì sóng α giảm và chuyển sang sóng β.
+ Sóng β (beta): có tần số: 14 - 35 dao động (Hz)/s, biên độ dao động thấp: 5- 30μv.
Sóng này xuất hiện ở khắp các vùng vỏ não nhưng tập trung rõ nhất ở thuỳ trái. Sóng
này biểu hiện trạng thái hưng phấn: tập trung chú ý và suy nghĩ của hệ thần kinh, không
bị suy giảm khi có các kích thích. Sóng đó có tần số và biên độ luôn thay đổi
(ngay trong từng người).

+ Sóng θ (teta): Có tần số 4-7Hz/s, biên độ dao động: 20-50μv. Sóng này biểu hiện
trạng thái bình thường của não trẻ em khi mới ngủ chưa say, thường xuất hiện ở thuỳ
đỉnh, thuỳ thái dương.
+ Sóng ∆ (denta): Có tần số thấp: 0,5-3Hz/s nhưng biên độ dao động lại cao: 50 - 500μv
hoặc đến 1mv. Sóng này biểu hiện trạng thái bình thường khi ngủ say đối với trẻ em
dưới 10 tuổi, trạng thái bệnh lý như suy dinh dưỡng, phù nề não, động kinh hay u não
đối với người lớn.
Sóng điện não thay đổi tuỳ theo lứa tuổi, từ 19 đến 70 tuổi các sóng tương đối ổn định,
sau 70 tuổi thì suy giảm dần.
B. HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO
I. LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU HOẠT ĐỘNG CẤP CAO
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao nghiên cứu các quy luật hoạt động của các trung
tâm cao cấp thuộc não bộ ở người và động vật cụ thể là nghiên cứu hoạt động của các
nơron trong bán cầu đại não. Người sáng lập ra lý thuyết hoạt động thần kinh cấp cao của
10


sinh lý học là Pavlov I. P. Ông là người đầu tiên đã nghiên cứu não bộ bằng các phương
pháp thực nghiệm khách quan.
Trong nhiều năm qua, các quy luật cơ bản về hoạt động phản xạ theo Pavlov đã
được nhiều thế hệ, nhiều trường phái nghiên cứu và phát triển nó thành một lĩnh vục sinh
lý mới được gọi là: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao. Các nội dung của học thuyết
Pavlov về hoạt động thần kinh cấp cao được phát triển, hoàn chỉnh hoá dần. Tuy nhiên,
những nội dung cơ bản của học thuyết vẫn được trân trọng và bổ sung. Vậy thì các nội
dung cơ bản của học thuyết Pavlov là gì?
II. HỌC THUYẾT CỦA PAVLOV:
Dựa vào kết quả thực nghiệm của mình, Pavlov đã cho thấy mọi hoạt động hành vi
đều là các phản xạ. Phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở hình thành các
đường liên hệ thần kinh tạm thời trên vỏ bán cầu đại não giữa các đại diện của các phân
tích quan với nhau. Nội dung của học thuyết Pavlov gồm ba nguyên tắc sau: quyết định

tính, cấu trúc, phân tích và tổng hợp.
Nguyên tắc quyết định cho thấy mọi phản xạ đều được hình thành trên cơ sở thuyết
nhân quả. Phản xạ là các phản ứng của cơ thể đối với kích thích tác động lên nó. Tính
chất của các phản ứng do tính chất của các kích thích tạo ra nó xác định theo nguyên tắc
nhân quả. Điều này có nghĩa là mỗi hiện tượng đều do một nguyên nhân nhất định gây
ra. Trong các điều kiện môi trường giống nhau, một nguyên nhân sẽ gây ra các phản ứng
giống nhau. Theo ông, phản xạ là phản ứng do hoạt động của não bộ quyết định. Cũng
trên cơ sở này, ông đã đưa ra nguyên tắc thứ hai của học thuyết.
Theo nguyên tắc cấu trúc, mọi hoạt động thần kinh đều có cơ sở vật chất của nó. Cơ
sở vật chất của các phản xạ có điều kiện là các đường liên hệ thần kinh tạm thời được
hình thành giữa hai trung khu thần kinh trên vỏ bán cầu đại não. Điều này có nghĩa là bất
kỳ một hoạt động hành vi nào cũng do một hay một nhóm cấu trúc nhất định trên vỏ bán
cầu đại não thực hiện. Sự liên kết, phối hợp hoạt động của các bộ phận trong hệ thần
kinh trung ương sẽ cho ta các hành vi.
Ngược lại, mỗi hành vi đều do các cấu trúc nhất định thực hiện. Tuy nhiên, muốn
nhận thức được một sự việc hay một hiện tượng nào đó khi nó tác động lên cơ quan thụ
cảm thì phải tiến hành phân tích và tổng hợp. Đây cũng chính là nguyên tắc thứ ba của
học thuyết Pavlov.
Nguyên tắc phân tích và tổng hợp cho thấy, muốn nhận biết được thế giới khách
quan, trong hệ thần kinh luôn xảy ra hai quá trình cơ bản là phân tích và tổng hợp. Phân
tích là quá trình mổ xẻ các hiện tượng hay sự vật ra thành từng chi tiết riêng biệt. Sau
quá trình này, các chi tiết riêng biệt nhưng cơ bản nhất phnả ánh bản chất của sự vật và
hiện tượng sẽ được tổng hợp lại để đưa ra phương án xử lý thích hợp thể hiện qua các
phản xạ với sự tham gia của hệ thần kinh trung ương, chủ yếu là của vỏ bán cầu đại não.
Quá trình phân tích xảy ra ở nhiều bộ phận của hệ thần kinh trung ương cũng như
trong các phân tích quan. Bất kỳ kích thích nào tác động lên cơ thể cũng được các cơ
quan thụ cảm tiếp nhận. Tại các cơ quan thụ cảm đã xảy ra hiện tượng phân tích bước
11

đầu. Sau khi đã được phân tích tại bộ phận ngoại biên, thông tin sẽ được chuyển tới các
phần cao cấp hơn của não bộ.
Kết quả của hoạt động phân tích và tổng hợp trong bộ não là hình thành các phản xạ
ở các cấp độ khác nhau nhằm tạo ra hoạt động hành vi. Toàn bộ quá trình tiếp nhận và xử
lý thông tin để đưa ra kết luận cuối cùng đều xảy ra theo trình tự nhất định về mặt thời
gian và không gian. Sở dĩ thực hiện được điều này vì não luôn hoạt động theo một quy
trình thống nhất.
Công lao vô cùng to lớn của Pavlov thể hiện ở chỗ, ông đã chứng minh được cơ sở
vật chất của mọi hoạt động hành vi và hoạt động tâm lý. Ông cho thấy, điều kiện và
nguyên nhân hình thành ý thức cũng như hình thành hành vi là các quá trình thay đổi vật
chất xảy ra trong hệ thần kinh khi có tác động của kích thích. Cơ quan điều khiển mọi
hoạt động này là vỏ bán cầu đại não. Vỏ bán cầu đại não là “người ra lệnh và phân bổ”
các nhiệm vụ cho các bộ phận và các cơ quan khác nhau trong cơ thể.
Tại các nước phương Tây và châu Mỹ, các nhà bác học lại nghiên cứu vấn đề học
tập (các phản xạ có điều kiện) theo cách khác. Họ đã sử dụng các mê cung và các hộp
phản xạ để tạo ra các phản xạ có điều kiện công cụ. Các con vật thí nghiệm được đặt
trong mê cung, trong phòng cài cửa hay trong hộp phản xạ. Nhiệm vụ của chứng là phải
chủ động vật để tìm ra cách giải quyết. Kết quả, sẽ được thưởng (được thức ăn, được tự
do…) khi nó tìm được cách giải quyết đúng và sẽ bị phạt (bị điện giật, không được ăn,
nhốt trong phòng…) khi giải quyết sai.
Ở đây, không thấy xuất hiện một kích thích có điều kiện là một quá trình vận động,
học hỏi tìm tòi chứ không phải thụ động đứng chờ tác nhân củng cố như trong trường
hợp phản xạ cổ điển của Pavlov. Về mặt bản chất hai cách tạo phản xạ có điều kiện nêu
ra ở trên hoàn toàn khác nhau. Một trong số những người đại diện sáng giá nhất của
trường phái này là Skinner (1938).
Từ thời kỳ của Pavlov đến nay, học thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao đã được
phát triển khá nhiều. Người ta đã cho thấy, ngoài vỏ bán cầu đại não ra, đường liên hệ
thần kinh tạm thời còn có thể được hình thành tại các trung tâm dưới vỏ. Để chứng mình
điều này, các nhà khoa học đã tiến hành phá huỷ các đường liên hệ giữa các nhóm tế bào
thần kinh tham gia vào việc tạo ra phản xạ có điều kiện thuộc hai trung tâm khác nhau.

Cụ thể, phá huỷ đường liên hệ giữa trung tâm thính giác hay thị giác (đại diện cho
tín hiệu) với trung tâm tiêu hoá (đại diện cho tác nhân củng cố) tham gia vào việc tạo ra
phản xạ có điều kiện cổ điển. Kết quả cho thấy, sau khi tác động như vậy, phản xạ tiết
nước bọt khi nghe thấy tiếng chương vẫn hình thành được. Điều này có nghĩa là phản xạ
có điều kiện tồn tại cả ngay khi đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa tín hiệu với tác
nhân củng cố không điều kiện trên vỏ bán cầu đại não đã bị phá vỡ. Như vậy là các nhân
dưới vỏ cũng tham gia vào quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong
khi tạo ra phản xạ có điều kiện
Cụ thể, trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, các xung hướng tâm của
tính hiệu và của tác nhân củng cố không điều kiện sẽ lần lượt đi qua các phần khác nhau
của hệ thần kinh trung ương, từ thấp tới cao. Khi được truyền qua các phần, tại các trung
12


khu dưới vỏ sẽ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa các nhóm nơron tiếp
nhận tín hiệu với nhóm tiếp nhận tác nhân củng cố không điều kiện đã được xử lý sơ bộ
tại các trng khu dưới vỏ, rồi sau đó mới được chuyển tới vỏ bán cầu đại não.
Việc xử lý sơ bộ và sự tồn tại các mối liên hệ qua lại giữa các trung tâm dưới vỏ là
cơ sở để hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong các phần này. Điều này cũng
có nghĩa là đường liên hệ thần kinh tạm thời của phản xạ có điều kiện được hình thành ở
nhiều cấp độ khác nhau.
Người ta đã chứng minh được quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời
giữa tín hiệu và tác nhân củng cố không điều kiện ở từng nơron riêng biệt cũng như giữa
các nơron với nhau. Theo kết quả nghiên cứu của Rabinovic thì các axit amin trong
nơron là chất cơ bản tham gia vào việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.
Một khía cạnh khác đã được tìm thấy qua nghiên cứu hoạt động điện của các nơron
là: khi kích thích có điều kiện và tác nhân củng cố không điều kiện kết hợp với nhau lặp
đi lặp lại nhiều lần thì các xung động thần kinh cũng sẽ được truyền qua xinap nhiều lần.
Kết quả, khả năng hưng phấn tại vùng xinap tăng lên. Nhờ vậy mà quá trình chuyển giao
và chọn lọc các xung động mang tính chất đặc trưng, thích hợp với việc hình thành

đường liên hệ thần kinh tạm thời sẽ thực hiện được một cách dễ dàng hơn.
Người ta cho rằng, rất có thể những thay đổi tại vùng xinap chính là nguyên nhân
đảm bảo cho việc hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong quá trình hình thành
phản xạ có điều kiện. Đây cũng chính là những nét phát triển quan điểm của Pavlov về
hiện tượng hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa hai nhóm tế bào thần kinh
trên vỏ não. Vậy thì việc nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đang phát triển theo
các hướng nào?
Trong quá trình phát triển của môn sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao, đã hình
thành hai hướng nghiên cứu phản xạ có điều kiện:
1. Sử dụng vi điện cực để đi sâu nghiên cứu cơ chế của nơron của phản xạ có điều
kiện;
2. Đi sâu vào nghiên cứu vị trí khu trú của từng loại phản xạ có điều kiện khác nhau.
Cả hai hướng nghiên cứu đều nhằm mục đích chứng minh cơ sở vật chất của hoạt
động hành vi cũng như chứng minh mối liên quan giữa tâm lý và sinh lý học. Đã xuất
hiện học thuyết mới bổ sung cho học thuyết Pavlov là thuyết hệ thống chức năng của
Anokhin. Thuyết hệ thống chức năng giải quyết các vấn đề? Nội dung của nó ra sao?
III. THUYẾT HỆ THỐNG CHỨC NĂNG ANOKHIN
Thuyết hệ thống chức năng đã giải quyết mối tương quan giữa các quá trình sinh lý
và tâm lý học ở trên cơ sở phân tích cơ chế nơron của hành vi. Để hiểu được điều này,
chúng ta xét những vấn đề cơ bản trong mối tương quan giữa tâm lý và sinh lý học chưa
giải quyết được dựa vào học thuyết về phản xạ có điều kiện của Pavlov.
Theo học thuyết phản xạ của Pavlov, cơ chế thần kinh của hoạt động tâm lý là các
phản xạ có điều kiện. Nếu mọi hành vi và hoạt động tâm lý đều đơn thuần là các phản xạ
thì nó phải được truyền theo những con đường mòn (đường liên hệ thần kinh tạm thời)
nhất định. Phải chăng đó chính là đường truyền hưng phấn thần kinh. Nếu thật sự như
13


vậy thì ta cũng có thể coi hành vi là các quá trình sinh lý xảy ra nối tiếp nhau tại từng
phần của não bộ.

Còn hiện tượng tâm lý chính là biểu hiện của các quá trình này dưới dạng các phản
xạ. Điều này có nghĩa là các quá trình tâm lý phải bị giới hạn về mặt thời gian và không
gian của hành vi. Trên thực tế, chúng ta làm sao có thể xác định được đường đi của các
hiện tượng tâm lý như cảm xúc, tình cảm, niềm vui, nỗi buồn… Chúng ta cũng không thể
bắt buộc các phản ứng tình cảm chỉ được xuất hiện vào những thời điểm nhất định nào
đó giống như các phản xạ có điều kiện. Tất cả những điều này chứng tỏ, hoạt động tâm
lý không phải là các phạn xạ đơn thuần. Vậy thì nó là cái gì?
Một điểm nữa cần chú ý là hưng phấn thần kinh xuất hiện dưới dạng các xung điện
riêng rẽ. Nếu chỉ dựa vào các xung động này, chúng ta không thể xây dựng được bất kỳ
hình ảnh nào về cảm giác, tri giác, tư duy… điều này chứng tỏ không thể đánh đồng các
quá trình sinh lý và tâm lý một cách đơn thuần, theo từng “yếu tố” tạo ra chúng. Hành vi
liên quan với hoạt động của toàn bộ cơ thể. Nhờ vậy mà nó được biểu hiện như mối khối
thống nhất.
Chính vì vậy, khi đánh đồng hành vi với phản xạ chúng ta, vô hình chung, đã loại
trừ yếu tố tâm lý trong nó. Vì hoạt động tâm lý không phải là sự tổng hợp các chức năng
thần kinh đơn thuần. Nó cao hơn cái tổng hợp đó và cao hơn hành vi. Trên thực tế ta
không thể coi sự lo lắng bồn chồn trong người là các quá trình hưng phấn thần kinh chỉ
xảy ra trong các cấu trúc tương ứng vào những điểm nhất định nào đó. Cũng không thể
thấy nội dung của sự lo lắng đang lan truyền trong cung phản xạ giống như hưng phấn
xuất hiện tại một phần nhất định nào đó của hệ thần kinh.
Theo thuyết phản xạ, muốn nhận biết một vật thể hay hiện tượng nào đó ban đầu
phải phân chia nó ra thành từng phần, từng mặt riêng biệt có nghĩa là phân tích nó. Khi
phân tích ta tâm niệm rằng các mối liên hệ tự nhiên tạo điều kiện cho vật quan hệ với
nhau như một khối thống nhất đang bị phá huỷ. Ngược lại với nó là quá trình tổng hợp
để tạo ra “sự nguyên vẹn” luôn được hiểu như sự kết thúc của các phần phân tích nhằm
khôi phục lại các mối liên kết đã bị phá huỷ.
Chính nguyên tắc này của thuyết phản xạ đã đặt nền móng cho khái niệm về cơ chế
thần kinh của hành vi. Do đó, người ta cho rằng thuyết phản xạ mang tính vạn năng và
coi hành vi là tập hợp các phản xạ, có mọi đặc điểm của phản xạ như: cung phản xạ xác
định, hưng phấn theo một trình tự nhất định, có mối liên quan nhân quả giữa kích thích

và phản ứng. Nói một cách khác đi hành vi chính là biểu hiện của mô hình cơ – thần
kinh. Tại sao trên thực tế lại không như vậy? Điều này chỉ có thể giải quyết được dựa
vào huyết hệ thống chức năng.
IV. THUYẾT HỆ THỐNG CHỨC NĂNG:
Từ phần trên chúng ta đã biết, tập hợp các phản ứng của cơ quan thừa hành không
tạo ra hành vi. Vấn đề chủ yếu ở đây là cách tổ chức, cách tập hợp các cơ chế riêng biệt
như thế nào để tạo thành hành vi. Bằng thực nghiệm, Anokhin đã chứng mình rằng,
thành phần và tính chất của tập hợp các cơ chế thừa hành tạo ra hành vi không do tính
chất của các kích thích ban đầu quyết định. Sở dĩ có hiện tượng này vì, các chức năng
14


tham gia vào quá trình hình thành hành vi không phải là các phản xạ đơn thuần. Đó là
các hệ thống chức năng, mỗi hành vi thực hiện được nhờ có sự tham gia của vô số các hệ
thống chức năng từ thấp tới cao.
Ví dụ: Người đi săn lang thang trong rừng tìm thú. Trong trường hợp này người đi
săn được nhờ có sự tham gia của hệ cơ xương. Ở đây, nhờ có mối tương quan giữa actin
và miozin để tạo ra hệ thống chức năng xác định. Kết quả của cả hệ thống đã làm cho cơ
co lại, tạo ra hành vi có mức độ phức tạp khác nhau. Mỗi cử động của chúng ta đều bao
gồm hàng loạt các hệ thống chức năng từ thấp đến cao. Phản ứng giữa actin và miozin
chỉ là một hệ thống chức năng trung gian tham gia vào thể hiện các hành vi. Theo thuyết
hệ thống chức năng, toàn bộ quá trình hình thành hành vi gồm ba giai đoạn chính: tổng
hợp hướng tâm, đưa ra cách giải quyết và thông tin ngược chiều.
Tổng hợp hướng tâm là hiện tượng thu lượm, tổng hợp các xung hướng tâm để đưa
ra mốc khởi đầu và tình huống ban đầu. Trong hệ thống chức năng có bộ phận tiếp nhận
và làm nhiệm vụ thu lượm thông tin từ môi trường xung quanh. Đó là các phân tích
quan. Ngoài ra, còn có sự tham gia của thông tin từ các phần não khác nhau để tạo thành
sự tổng hợp ban đầu. Cũng chính vì vậy, tri giác luôn mang tính vật chất và toàn diện.
Đưa ra cách giải quyết là giai đoạn hình thành mục đích và chương trình hành động
xảy ra trong não bộ để đưa ra cách giải quyết ban đầu.

Thông tin ngược chiều là thông báo lại mức độ thích hợp của cách giải quyết ban
đầu do các cơ quan thụ cảm cơ bản thể trong cơ thực hiện. Để hiểu rõ điều này chúng ta
lấy một ví dụ đơn giản “kích thích – phản ứng” của hành vi co cơ.
Đối với hành vi co cơ, giai đoạn tổng hợp hướng tâm là khoảng thời gian từ lúc kích
thích đến khi bắt đầu có phản ứng vận động. Bên cạnh các thông tin ban đầu, tổng hợp
hướng tâm còn thu lượm cả các thông tin về tình huống ban đầu. Đó là tình huống mà
trong đó đã diễn ra hành động. Trí nhớ được thể hiện trong giai đoạn tổng hợp hướng
tâm là kinh nghiệm mà cơ thể thu nhận được trong quá trình sống. Khi cơ bắt đầu co là
bắt đầu giai đoạn thực hiện chương trình hành động và phác thảo ra hướng kết quả.
Kết quả của hành động nảy sinh khi thực hiện chương trình sẽ làm xuất hiện thông
tin hướng tâm ngược dòng. Các thông tin này sẽ được thu nhận để đối chiều với chương
trình đã thực hiện, với hiệu quả của hành động xem mức độ hành động đủ hay chưa đủ.
Nếu đủ thì có thể chuyển sang hành động tiếp theo. Nếu chưa đủ thì sẽ tiếp tục điều
chỉnh cho tương ứng với chương trình hành động ban đầu.
Tóm lại, qua hành vi cơ thể đã xây dựng cho mình các hệ thống chức năng bằng
cách dựa vào việc sử dụng các thông tin toàn diện về kích thích. Trật tự của mỗi hệ thống
cấu trúc chức năng tham gia vào quá trình hình thành hành vi đều có cấu tạo theo chiều
dọc từ thấp đến cao. Để tạo thành các hệ thống cấu trúc chức năng này, ít nhất phải có sự
tham gia của ba phần thuộc ba phần thuộc vỏ não: vỏ nguyên phát, vỏ thứ phát và các
vùng liên hợp.
Vỏ nguyên phát hay còn được gọi là các vùng phản chiếu chuyên tiếp nhận các xung
hướng tâm. Vỏ thứ phát được tạo thành từ các vùng phản chiếu và liên đới. Chính tại đây
xảy ra quá trình xử lý thông tin và đưa ra chương trình hành động. Vùng liên hợp là phần
15


trẻ nhất của vỏ bán cầu đại não đảm nhiệm việc thực hiện các hoạt động tâm lý phức tạp
đòi hỏi phải có sự tham gia của nhiều vùng thuộc vỏ não. Vậy thì cơ sở của mọi hoạt
động hành vi là gì?
V. PHẢN XẠ VÀ CUNG PHẢN XẠ

1. Khái niệm về phản xạ
Năm 1640, Decart (nhà tự nhiên học người Pháp) là người đầu tiên nêu lên khái niệm
phản xạ. Theo ông, phản xạ là phản ứng của cơ thể đối với các kích thích tác động
vào “linh khí” của động vật là là sự phản chiếu của cảm giác thành vận động.
Các hoạt động của hệ thần kinh nhằm phối hợp và điều hoà chức năng của các cơ quan
trong cơ thể do tuỷ sống và các vùng dưới của não bộ (thân não) phụ trách được gọi là
hoạt động thần kinh cấp thấp. Dạng hoạt động này gồm các phản xạ không điều kiện
(PXKĐK). Ví dụ:
- Sự điều hoà hoạt động của các nội quan: co giãn mạch máu, tăng giảm hoạt
động của tim, phổi, thận...
- Sự thích ứng đơn giản: tiết mồ hôi, tiết nước bọt, tiết nước mắt.
Các hoạt động của hệ thần kinh nhằm đảm bảo mối quan hệ qua lại giữa cơ thể với
môi trường có sự tham gia của vỏ bán cầu đại não được gọi là hoạt động thần kinh cấp
cao. Dạng hoạt động này bao gồm các phản xạ có điều kiện (PXCĐK). Ví dụ: tiết nước
bọt khi ngửi thấy mùi thơm của thức ăn, học sinh vào lớp khi nghe tiếng trong
trường...
Nghiên cứu về phản xạ đã có rất nhiều nhà khoa học lỗi lạc như Hypocrat,
Gerophin, Eraditrat, Galien, Decart, Cabanot, Voc... Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ
XX,xuất hiện hai nhà sinh lý học nổi tiếng người Nga:
+ Sechenov (1829-1905) coi hình thức đơn giản nhất của hoạt động tinh thần là phản
xạ, vạch ra con đường của nhận thức duy vật về chức năng của não, về tính thống nhất
giữa hoạt động tinh thần với các quá trình sinh lý. Trong cuốn sách “các phản xạ của
não” ông đã chỉ ra rằng: mọi hoạt động tinh thần kể cả dạng phức tạp nhất, nếu xét về
bản chất thì đều là những phản xạ: ông khẳng định rằng: hoạt động tâm lý không chỉ
là một loại hoạt động thể nghiệm chủ quan mà bao giờ cũng gắn liền với hoạt động phản
xạ để đáp lại sự tác động của môi trường xung quanh do não điều khiển.
I.P. Pavlov (1849- 1936): đã xây dựng nên học thuyết duy vật hoàn chỉnh về hoạt động
thần kinh cấp cao trên cơ sở thực nghiệm sâu sắc. Ông cho rằng: với bất cứ hiện tượng
tinh thần nào thì mối liên hệ thần kinh cũng là cơ chế sinh lý cơ bản. Bất kỳ mối liên hệ
thần kinh tạm thời nào cũng được hình thành do sự tác động của tác nhân kích thích từ

bên ngoài là chủ yếu.
Pavlov là người sáng lập ra học thuyết về phản xạ có điều kiện. Theo ông, động vật nếu
chỉ dựa vào những PXKĐK thì rất khó tồn tại. Chúng chỉ sống được khi biết tìm kiếm
thức ăn qua những tín hiệu về thức ăn như mùi, màu sắc hình dáng hoặc các dấu hiệu
khác của môi trường chứa đựng thức ăn. Mặt khác động vật còn phải biết tự vệ bằng
các lẩn trốn hay chống trả nhờ vào các dấu hiệu để phát hiện kẻ thù. Ngoài ra, chúng còn
phát hiện đường đi của bầy, đàn, để còn biết lối về hang, tổ... Những nhu cầu đó đòi
16


hỏi phải có một hình thức phản ứng mới mẻ, linh hoạt, thay đổi tuỳ từng điều kiện
sống. Đó là phản xạ có điều kiện. (PXCĐK).
Những PXCĐK chỉ có thể xảy ra khi đã từng có sự kết hợp kích thích không điều kiện
với kích thích có điều kiện (gây PXCĐK) trong một số lần nhất định. Quá trình thần
kinh ở vỏ đại não để hình thành mối liên hệ giữa hai loại tác nhân kích thích để tạo
nên PXCĐK chính là cơ chế thành lập PXCĐK.
2. Cung phản xạ
Một phản xạ muốn được thực hiện phải có các cơ quan, bộ phận sau đây: cơ quan nhận
cảm, bộ phận dẫn truyền hướng tâm, cơ quan thần kinh trung ương bộ phận dẫn truyền
ly hướng tâm và cơ quan thừa hành (hiệu ứng), toàn bộ làm thành một cung phản xạ.
Cung phản xạ là con đường lan truyền luồng đường thần kinh từ cơ quan thụ cảm
đến cơ quan thừa hành. Một cung phản xạ bao gồm:
+ Cơ quan cảm nhận: đó là những tế bào cảm giác tiếp nhận tác động của các kích
thích, biến tác động thành xung (luồng) thần kinh cảm giác. Mỗi cơ quan thụ cảm
(cảm giác) chỉ có khả năng tiếp nhận một loại kích thích nhất định trong một giới hạn
nhất định. Ví dụ: tai chỉ có thể tiếp nhận cảm giác về âm thanh.
+ Bộ phận dẫn truyền hướng tâm: có nhiệm vụ truyền luồng thần kinh cảm giác từ cơ
quan thụ cảm về đến trung ương thần kinh. Những sợi trục của tế bào cảm giác làm
nhiệm vụ này được gọi là dây thần kinh cảm giác. Vì hướng dẫn truyền là từ ngoại biên
về trung tâm nên dây này còn được gọi là dây thần kinh hướng tâm.

+ Trung ương thần kinh: gồm các trung khu (căn cứ) thần kinh dưới vỏ (tuỷ sống,
ở thân não), các trung khu trên vỏ (ở vỏ bán cầu đại não) có nhiệm vụ tổng hợp, phân
tích, xử lý các xung thần kinh để có thể đưa ra các mệnh lệnh phản ứng thích hợp ở tại
các trung khu đó.
+ Bộ phận dẫn truyền ly tâm: có nhiệm vụ dẫn truyền xung thần kinh vận động đi từ tế
bào vận động của các trung khu đến cơ quan thừa hành. Những sợi trục của các tế bào
vận động làm nhiệm vụ này dược gọi là dây thần kinh vận động. Vì hướng dẫn truyền là
từ trung tâm ra ngoại biên nên dây này còn được gọi là dây thần kinh ly tâm.
+ Cơ quan thừa hành (hiệu ứng): thực hiện các mệnh lệnh của các trung khu bằng
các phản xạ thích hợp: co, giãn cơ, tiết dịch...
II. PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN
1. Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện
Pavlov đã tiến hành làm thí nghiệm thành lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với các
bước sau:
+ Bước 1: cho chó ăn, thức ăn chạm lưỡi, chó tiết ra nước bọt.
+ Bước 2: bật đèn sáng, cho chó ăn. Bước này làm đi làm lại nhiều lần.
+ Bước 3: chỉ bật đèn, không cho ăn, nước bọt của chó vẫn tiết ra. Phản xạ tiết nước
bọt có tác động của ánh đèn là phản xạ có điều kiện. Cũng có thể thay ánh đèn bằng
tiếng chuông, gõ nhịp...
Pavlov đã giải thích cơ chế thành lập PXCĐK bằng sự tạo ra đường liên hệ thần kinh
tạm thời giữa hai điểm cùng được hưng phấn trên vỏ đại não. Theo ông, mỗi một thụ
17


quan, mỗi PXKĐK đều có một “điểm đại diện” của mình trên vỏ não, nên:
+ Khi cho chó ăn (bước 1), không chỉ có trung khu tiết nước bọt dưới vỏ (ở hành tuỷ)
được hưng phấn mà “điểm đại diện” của PXKĐK tiết nước bọt này ở trên vỏ não cũng
được hưng phấn.
+ Khi kết hợp tác nhân kích thích có điều kiện (ánh đèn) với tác nhân kích thích không
điều kiện (thức ăn) thì trên vỏ não có 2 điểm cùng được hưng phấn là trung khu thị giác

và điểm đại diện của PXKĐK tiết nước bọt.
+ Theo xu hướng lan toả của quá trình hoạt động thần kinh, sau khi xuất hiện, hưng
phấn từ hai điểm sẽ lan toả ra xung quanh dần dần tạo thành một đường nối giữa
2 điểm gọi là đường liên hệ thần kinh tạm thời (= đường mòn), do đó hưng phấn có thể
truyền từ điểm này sang điểm khác dễ dàng. Khi đó, chỉ cần bật đèn hưng phấn xuất
hiện từ vùng thị giác sẽ truyền sang điểm đại diện của phản xạ tiết nước bọt, điểm
này truyền lệnh xuống hành tuỷ và nước bọt chảy ra, nghĩa là phản xạ có điều kiện đã
được thành lập.
- Đường liên hệ này không phải qua một dây thần kinh cụ thể mà chỉ là một đường
liên lạc chức năng không ổn định, dễ dàng mất đi khi không được củng cố hoặc khi có
điều kiện sống thay đổi, nên mới gọi là đường liên hệ thần kinh tạm thời. Tính tạm thời
này rất quan trọng vì nó làm cho cơ thể linh hoạt trong các phản ứng với môi trường.
Khi nghiên cứu cơ chế thành lập PXCĐK, Pavlov thấy rằng: hai điểm trên hưng phấn
không đồng đều, điểm đại điện của PXKĐK thường mạnh hơn nên nó có xu hướng
thu hút hưng phấn từ các điểm khác về phía nó. Các kết quả nghiên cứu về điện não cũng
cho thấy điểm đại điện của PXKĐK thường có biên độ hưng phấn cao hơn so với điểm
phụ trách kích thích có điều kiện.
Dựa vào sự thay đổi điện não đồ, người ta có thể chia quá trình hình thành PXCĐK
ra làm 3 giai đoạn sau:
+ Giai đoạn trước lan toả: xuất hiện những thay đổi về biên độ, tần số các sóng của
điện não đồ, chứng tỏ hoạt tính của các noron vỏ não đã tăng lên.
+ Giai đoạn lan toả: sự thay đổi hoạt động điện toả rộng ở các trung khu trên vỏ
và lan cả xuống các trung khu dưới vỏ.
+ Giai đoạn tập trung: sự thay đổi hoạt động điện sau một hồi lan toả sẽ thu hẹp lại và
tập trung vào điểm đại diện của PXKĐK, do đó phản xạ có tính chính xác.
Ngoài cách giải thích của Pavlov, đã có một số tác giả khác cũng giải thích cơ chế
thành lập PXCĐK theo các quan điểm khác nhau. Xu thế hiện nay cho rằng: thành lập
PXCĐK là một loại hoạt động phức tạp, trong đó mối liên hệ giữa kích thích
không điều kiện (KTKĐK) và kích thích có điều kiện (KTCĐK) được thực hiện ở mức
độ tế bào hay mức độ phân tử và liên quan đến sự hình thành một loại axit nucleic

mới. Kết quả là tổng hợp được những phân tử protein mới lưu giữ thông tin về mối
liên hệ đó.
2. Điều kiện để thành lập phản xạ có điều kiện
Muốn thành lập được PXCĐK phải có các điều kiện sau:
+ Phải có phản xạ không điều kiện trước vì nó chính là cơ sở quan trọng của
18


PXCĐK. Ví dụ: muốn gây PXCĐK tiết nước bọt với tác nhân là ánh đèn thì phải xem
khi cho ăn chó có tiết nước bọt hay không.
+ Phải có sự kết hợp nhiều lần giữa tác nhân kích thích có điều kiện và tác nhân kích
thích không điều kiện: số lần kết hợp này phụ thuộc vào cường độ và tính chất của
tác nhân kích thích: khi cường độ của tác nhân củng cố (tác nhân KTKĐK) mạnh thì số
lần kết hợp ít. Ví dụ: phối hợp bật đèn (tác nhân KTCĐK) và cho thức ăn (tác nhân
củng cố) nhiều lần.
+ Kích thích có điều kiện phải vô quan (phải bình thường) không gây ảnh hưởng gì lớn
đến đời sống động vật. Ví dụ: ánh đèn đủ sáng, tiếng chuồng vừa phải, không gây giật
mình cho động vật.
+ Kích thích có điều kiện phải tác động trước hoặc tác động đồng thời với kích thích
không điều kiện. Điều này làm cho trên vỏ não có 2 điểm cùng được hưng phấn.
Thường thì trong quá trình thành lập PXCĐK, cho kích thích không điều kiện (thức
ăn) tác động trước (bước 1) sau đó cho hai kích thích tác động đồng thời: bất đèn và
cho thức ăn (bước 2).
+ Vỏ não phát nguyên vẹn về cấu tạo và bình thường về chức năng: vì đường liên hệ thắn
kinh tạm thời được tạo nên ở vỏ não. Những động vật hay người bị tổn thương vùng nào
đó của não thì không thành lập được PXCĐK liên quan tới vùng đó. Khi vỏ não bị ức
chế (buồn ngủ, mệt mỏi, thiếu O2 ngủ say) hoặc trong trạng thái bất bình thường
(ngất, hôn mê) thì rất khó thành lập PXCĐK.
3. Đặc điểm của PXCĐK và PXKĐK
Phản xạ có điều kiện có những đặc điểm khác hẳn với PXKĐK, cụ thể:

+ Tính chất: PXCĐK mang tính cá thể: được hình thành trong đời sống cá thể, do học
tập mà có (nên còn gọi là tính tập nhiễm), còn PXKĐK có tính bẩm sinh di truyền:
đứa trẻ nào sinh ra cũng biết khóc, con gà nào cũng biết tìm ổ, đẻ trứng... còn phản xạ
tiết nước bọt với ánh đèn chỉ có ở những con chó đã được huấn luyện.
+ Độ bền: PXCĐK có độ không bền vững, rất dễ mất đi nếu không được củng cố. Vì
vậy các PXCĐK khi đã được thành lập muốn chúng vững bền, khó mất thì phải tăng
cường củng cố (học tập là phải văn ôn, võ luyện). PXKĐK thì rất bền vững: chanh
chua vào miệng là tiết nước bọt, vật lạ ngoáy vào họng là buồn nôn.
+ Tác nhân thành lập: PĐK có thể thành lập với tác nhân bất kỳ: với bất cứ sự biến
đổi nào của môi trường, như có thể gây phản xạ tiết nước bọt với tác nhân là ánh đèn,
tiếng chuông, mùi thơm... Trong khi PXKĐK đòi hỏi tác nhân phải thích ứng: thức
ăn chạm lưỡi mới tiết nước bọt, tay chạm lửa mới rút lại...
+ Báo hiệu: PXCĐK báo hiệu gián tiếp tác nhân gây phản xạ: chó tiết nước bọt khi bật
đèn vì ánh đèn gián tiếp báo hiệu thức ăn. Còn PXKĐK báo hiệu trực tiếp tác nhân kích
thích: động vật nào cũng tiết nước bọt khi thức ăn trực tiếp chạm vào lưỡi.
+ Vị trí của trung khu phản xạ: PXCĐK nằm ở phần cao nhất của hệ thần kinh đó là các
căn cứ trên vỏ não còn trung khu của PXKĐK nằm ở dưới vỏ não: căn cứ dưới vỏ ở tuỷ
sống và thân não (hành tuỷ, cầu não, não giữa, não trung gian).
4. Phân loại phản xạ có điều kiện
19


Phản xạ có điều kiện có nhiều loại dưa vào các tiêu chuẩn khác nhau:
* Dựa vào PXKĐK thì có các PXCĐK sau:
+ PXCĐK ăn uống: phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch tuỵ, dịch mật, phản xạ nhai,
nua.v.v.
+ PXCĐK tự vệ: phản xạ cúi đầu khi đi qua khung cửa thấp, tránh đường khi nghe
tiếng còi...
+ PXCĐK định hướng: nhằm xác định phương hướng của kích thích như phản xạ
quay đầu, vểnh tai, liếc mắt về phía có kích thích.

* Dựa vào tính chất của phản xạ thì có thể chia thành PXCĐK vận động, tim mạch,
hô hấp, bài tiết, trao đổi chất, miễn dịch...
* Dựa vào tính chất của tác nhân kích thích:
+ PXCĐK với tác nhân kích thích dưới ngưỡng: người mù tránh chướng ngại vật.
+ PXCĐK dấu vết: thành lập trên dấu vết của tác nhân kích thích còn để lại trên não
+ PXCĐK với tác nhân kích thích thời gian. Đó là cơ sở để hình thành các nề nếp
trong sinh hoạt, học tập hàng ngày của con người.
+ PXCĐK với thụ quan:
- PXCĐK với thụ quan ngoài: KTCĐK tác động vào các ngoại thụ quan.
- PXCĐK với thụ quan trong: KTCĐK tác động vào các nội thụ quan.
+ Phản xạ có điều kiện cấp cao:
- PXCĐK cấp 1: thành lập dựa trên PXKĐK.
- PXCĐK cấp 2: thành lập dựa trên PXCĐK cấp 1
- PXCĐK cấp 3: thành lập dựa trên PXCĐK cấp 2
- PXCĐK cấp 4: có thể được thành lập ở chó.
- Đối với người có thể thành lập PXCĐK cấp cao hơn: phản xạ sau không chỉ dựa
trên phản xạ trước mà nó còn dựa vào mối quan hệ phức tạp của nhiều phản xạ trước
nữa. Vì thế khó có thể phân biệt hành động nào là phản xạ cấp mấy.
5. Ứng dụng của phản xạ có điều kiện
PXCĐK đã được ứng dụng rộng rãi trong y học, học tập, chăn nuôi, thể dục, thể
thao, điều khiển học...
+ Ứng dụng trong chăn nuôi thú y:
- Huấn luyện con đực trong việc khai thác tinh trùng: Nhảy giá, phóng tinh hoặc xuất
tinh vào âm đạo giả.
- Thành lập PXCĐK trong chăn dắt bằng các hiệu lệnh như kẻng, còi... Ví dụ: kẻng
một hồi mở của chuồng cho đàn bò ra bãi chăn, kẻng ba hồi lùa bò trở về
chuồng...
- Thành lập PXCĐK trong bữa ăn như có hiệu lệnh cho giờ ăn.
- Thành lập PXCĐK trong việc vắt sữa như vắt đúng giờ, cố định người vắt sữa với các
dụng cụ quen thuộc.

- Tạo các bản năng có lợi để đạt hiệu quả kinh tế cao. Ví dụ: dạy ong hút nhị hoa, từ đó
thúc đẩy sự giao phấn theo yêu cầu của trồng trọt. Nuôi ong trong một phòng kín cho hút
20


nước đường, nước ngâm cánh hoa, nhị hoa của những cây cần giao phấn. Sau đó thả
ong trên cánh đồng trồng thứ cây đó, đàn ong sẽ hút nhị hoa của cây đó, nhờ vậy dẫn
đến năng suất cao của giao phấn. Muốn thụ phấn nhân tạo cho tha dưa chuột phải tốn
đến 2400 ngày công. Dạy cho ong hút nhuỵ và thụ phấn cho cánh đồng dưa chuột thì
không tốn công mà thu hoạch còn tăng. Mỗi đàn ong đã được thành lập PXCĐK
như trên có thể thay thế 150 người trong việc thụ phấn cho dưa chuột.
+ Ứng dụng trong đời sống:
- Học tập, làm việc đúng giờ tạo thành thói quen, nếp sống tốt sẽ tăng hiệu suất mà ít
tốn năng lượng.
- Tổ chức nghỉ ngơi hợp lý.
+ Ứng dụng trong y học:
- Chữa bệnh cục bộ bằng cách tác động lên toàn bộ cơ thể, kết hợp thành lập các
PXCĐK, điều chỉnh hoạt động của các cơ quan theo hướng có lợi cho sức khoẻ.
- Tạo điều kiện yên tĩnh cho não bộ, giảm nhẹ các tác động ngoại cảnh đối với vỏ não, từ
đó sẽ tăng cường được ảnh hưởng của vỏ đại não đối với các bệnh bên trong như cao
huyết áp, loét dạ dày...
- Chữa bệnh tâm thần bằng cách cho uống thuốc ngủ + nước ấm dần dần bệnh nhân
ngủ, sau chỉ cần cho uống nước ấm không cần dùng thuốc bệnh nhân vẫn ngủ.
+ Ứng dụng trong việc dạy thú làm xiếc, luyện chó trinh sát, phát hiện ma tuý, luyện
bồ câu đưa thư...
III. CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ Ở VỎ NÃO
Hoạt động thần kinh bao gồm 2 quá trình: hưng phấn và ức chế.
+ Hưng phấn gây ra phản xạ.
+ Ức chế kìm hãm phản xạ.
Hai quá trình này tồn tại song song, liên quan mật thiết với nhau trong quá trình hoạt

động thần kinh nói chung và hoạt động của vỏ não nói riêng. Đó cũng là hai quá trình
cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao.
Dựa vào điều kiện sản sinh, ức chế được chia: ức chế ngoài và trong.
1. Ức chế không điều kiện (ức chế ngoài)
Nguyên nhân gây ra ức chế này nằm ngoài cung phản xạ, thường liên quan đến sự xuất
hiện một tiêu điểm mới hưng phấn mới, một phản xạ mới.
a. Ức chế ngoại lai
Ức chế này xuất hiện khi có một kích thích mới lạ tác động đồng thời với tác nhân
gây PXCĐK làm cho phản xạ yếu đi hoặc mất hẳn.
Ví dụ: khi đang thành lập PXCĐK với ánh đèn ở chó mà lại đánh nhẹ vào chân chó thì
phản xạ bị ngừng lại: chó không tiết nước bọt nữa. Ức chế ngoại lai có nhiều trong đời
sống hàng ngày của con người, chẳng hạn trong thi đấu thể thao: những điểm mới lạ về
sân bãi, trọng tài, đối thủ, cổ động viên... đều là những ức chế ngoại lai ảnh hưởng đến
thành tích thi đấu.
Ức chế này chỉ xuất hiện khi tác nhân ngoại lai còn mới lạ, khi đã tác động nhiều lần thì
không còn tác dụng nữa. Những PXCĐK mạnh hoặc đã vững bền thường ít chịu ảnh
21


hưởng của ức chế ngoại lai.
Mức độ thể hiện của ức chế ngoại lai còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý, tâm lý của cơ
thể, vào kiểu hình thần kinh: thần kinh vững, tư tưởng tập trung cao thì ức chế ngoại lai
ít ảnh hưởng.
b. Ức chế vượt hạn
Ức chế này xuất hiện khi tác nhân khích thích vượt giới hạn về cường độ (quá mạnh),
về tần số (quá dồn dập), về thời gian (quá dài).
Ví dụ: Khi đang thành lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với tiếng kẻng nhè nhẹ, thong
thả, đột nhiên óc kẻng thật mạnh hoặc thật nhanh hoặc thật lâu thì phản xạ sẽ không
thành.
Ức chế vượt hạn phù hợp với quy luật: lượng đổi - chất đổi: khi số lượng kích thích

tới một giới hạn nào đó thì chất đổi: hưng phấn chuyển thành ức chế. Bản thân nghìn
luôn tồn tại một giới hạn về cường độ hưng phấn dưới tác dụng của kích thích: nếu kích
thích vượt quá giới hạn thì hưng phấn trở thành ức chế. Vì vậy ức chế vượt hạn là một
quá trình thần kinh mang tính bảo vệ nơron.
2. Ức chế có điều kiện (ức chế trong)
Nguyên nhân gây ra ức chế này nằm trong cung phản xạ, nó xuất hiện khi các điều
kiện thành lập PXCĐK bị phá vỡ.
a. Ức chế tắt dần (ức chế dập tắt)
Nếu PXCĐK đã được thành lập mà không được củng cố thì phản xạ đó sẽ tắt dần và cuối
cùng là mất hẳn (dập tắt).
Ví dụ: PXCĐK tiết nước bọt ở chó với ánh đèn đã được thành lập mà sau đó chỉ bật
đèn, không cho chó ăn (không củng cố) thì lượng nước bọt tiết ra ít dần và cuối cùng
là không tiết. Nguyên nhân chính là do không có tác nhân củng cố (thức ăn) nên tác
nhân KTCĐK (ánh đèn) dần bị mất tác dụng.
Tốc độ tắt dần của phản xạ phụ thuộc vào:
- Độ bền của PXCĐK: phản xạ bền vững thì khó dập tắt
- Kiểu thần kinh của động vật: thần kinh yếu ức chế dập tắt nhanh xuất hiện.
Ức chế dập tắt giúp động vật và người quên đi những phản xạ cũ, lỗi thời, không còn ý
nghĩa để thích nghi với điều kiện sống mới.
b. Ức chế chậm (ức chế trì hoãn)
Ức chế này xuất hiện khi khoảng cách về thời gian giữa KTCĐK và KTKĐK kéo dài quá
lâu (vài phút): KTCĐK tác động trước, sau đó một thời gian mới cho tác nhân củng cố
(KTKĐK) tác động thì PXCĐK chậm được thành lập- xuất hiện ức chế chậm. Ví dụ:
trong khi thành lập PXCĐK tiết nước bọt, sau khi bật đèn vài phút mới
cho chó ăn. Sau này khi PXCĐK đã được thành lập, nếu bật đèn chó chưa tiết nước bọt
ngay mà phải chờ vài phút nữa. Thời gian từ lúc bật đèn cho đến khi chó tiết nước bọt
chính là thời gian ức chế có tác dụng.
Hiện tượng PXCĐK chậm được thành lập này là kết quả của sự phát triển ức chế bên
trong, làm cho tế bào vỏ não ở trạng thái ức chế trong thời gian từ lúc KTCĐK tác động
cho đến khi có phản xạ.

22


Sự xuất hiện ức chế chậm phụ thuộc vào:
- Trạng thái vỏ não: tế bào vỏ não khoẻ dễ có ức chế chậm.
- Tính chất của phản xạ: phản xạ mạnh khó trì hoãn hơn phản xạ yếu.
- Thời gian: tăng dần thời gian trì hoãn để có ức chế chậm.
- Chủng loại: động vật và trẻ em ít có ức chế chậm so với người lớn.
Ức chế chậm làm cho phản xạ gây ra đúng lúc, giúp cơ thể dễ thích nghi với điều kiện
sống mới. Nó là cơ sở sinh lý của lòng kiên trì, bình tĩnh, của sự kiềm chế, giúp cơ thể
định hướng tốt trong môi trường, chọn thời điểm, vị trí, cách thức phản xạ đạt hiệu quả
cao.
c. Ức chế phân biệt
Là loại ức chế làm mất phản xạ với tác nhân gần giống với tác nhân có điều kiện, giúp
đỡ cơ thể phân biệt được các kích thích cùng thể loại gần giống nhau. Ví dụ: thành
lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với tiếng máy gõ nhịp 100 lần/phút. Lúc đầu, tiếng
máy gõ nhịp 80 lần/ phút hay 120 lần/phút cũng đều gây được phản xạ. Sau đó nếu chỉ
củng cố với nhịp 100 lần/phút thì phản xạ với 100 lần/phút được hình thành, với 2 loại
nhịp kia thì không. Điều này chúng tỏ trung khu của PXCĐK nằm trên vỏ não đã phân
biệt được nhịp gõ 80, 100, 120 (một chậm hơn, một nhanh hơn).
Ức chế này là cơ sở của khả năng phân biệt. Động vật ở bậc thang tiến hoá càng cao và
người lớn càng có khả năng phân biệt tinh vi. Ức chế phân biệt giúp cơ thể chọn
đúng một kích thích trong số các kích thích gần giống nhau cùng tác động để trả lời
(chọn đúng kích thích có lợi, loại bỏ các kích thích không cần thiết).
d. Ức chế có điều kiện
Một kích thích lạ nào đó nếu tác động đồng thời với KTCĐK thì nó cũng trở thành
KTCĐK và làm nên tổ hợp kích thích. Nếu không cho KTKĐK củng cố sau một số lần
tổ hợp kích thích này sẽ làm xuất hiện ức chế có điều kiện. Ví dụ: sau khi thành lập
PXCĐK tiết nước bọt với tiếng máy gõ nhịp, cứ mỗi lần gõ nhịp lại áp miếng kim loại
lạnh vào da chó mà không cho chó ăn (không củng cô) thì ức chế xuất hiện và

PXCĐK tiết nước bọt ít dần và rồi mất hẳn.
3. Sự liên quan giữa các ức chế
Trong thức tế các loại ức chất tồn tại ít khi riêng rẽ, mà thường song song và tác động
lẫn nhau. Một quá trình ức chế này có thể làm tăng hay giảm một quá trình ức chế
khác:
- Khi làm tăng thì gọi là hiện tượng cộng ức chế.
- Khi làm giảm thì gọi là hiện tượng tan ức chế.
Ức chế sẽ bị mất đi hoặc bị giảm khi vỏ não bị tổn thương hoặc bị nhiễm độc Sự
phục hồi ức chế có thể thực hiện được nhưng rất khó khăn và mất nhiều thời gian.
Tóm lại, ức chế không phải là trạng thái nghỉ ngơi của vỏ não mà là một quá trình
hoạt động tích cực, tinh vi của vỏ não, vì:
- Ức chế là kết quả tác động của các kích thích bên ngoài lên vỏ não thông qua các thụ
quan
- Ức chế tích cực sẽ làm giảm, làm mất một phản xạ hay một quá trình ức chế khác
23


Vỏ não bị thương tổn → ức chế sẽ bị giảm hay bị mất, nhưng sau đó có thể phục hồi.
Ức chế có vai trò quan trọng đối với đời sống của động vật và con người: phânbiệt
được các kích thích để loại bỏ những kích thích không cần thiết, chỉ phản ứng với các
kích thích có lợi. Điều đó giúp cơ thể tiết kiệm năng lượng và dễ dàng thích nghi với
sự thay đổi của ngoại cảnh.
Ức chế còn là cơ sở sinh lý của tính kiên trì, bình tĩnh, kiềm chế, sự so sánh của mọi kỹ
năng, kỹ sao của con người.
IV. CÁC QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO
1. Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế
Bất cứ một kích thích nào khi đã gây một điểm hưng phấn trên vỏ não mà kéo dài thì sớm
hay muộn cũng sẽ chuyển dần sang ức chế. Nếu kích thích có ý nghĩa sinh tồn lớn hoặc
được tác động đồng thời với nhiều kích thích khác nhau thì quá trình chuyển từ hưng
phấn sang ức chế có thể diễn ra nhanh chóng, nhưng thường trải qua giai đoạn chuyển

tiếp.
Ví dụ: quá trình từ thức sang ngủ có 4 giai đoạn sau:
+ Giai đoạn san bằng: tất cả các kích thích dù mạnh hay yếu đều đem lại một cường
độ phản xạ như nhau.
+ Giai đoạn trái ngược: kích thích mạnh gây ra phản ứng yếu, ngược lại kích thích
yếu lại có thể gây ra phản ứng mạnh.
+ Giai đoạn cực kỳ trái ngược: kích thích dương tính gây phản ứng âm tính, kích thích
âm tính lại gây ra phản xạ dương tính.
+ Giai đoạn ức chế hoàn toàn: mọi tác nhân kích thích có điều kiện đều không gây
được phản ứng, cơ thể hoàn toàn ngủ,say.
2. Quy luật lan toả và tập trung
Quá trình hưng phấn hoặc ức chế khi đã xuất hiện ở một điểm nào đó trên vỏ não có xu
hướng lan toả từ điểm phát sinh ra những phần xung quanh đến một phạm vi nào đó lại
được tập trung về điểm phát sinh.
Phạm vi và tốc độ lan toả, tập trung của hưng phấn hoặc ức chế tuỳ thuộc vào: cường
độ của hưng phấn hoặc ức chế, trạng thái của noron vỏ não, trạng thái cơ thể, kiểu loại
thần kinh...
Khi PXCĐK mới được thành lập, động vật có thể trả lời với tất cả các kích thích cùng
loại với KTCĐK- đó là sự khuếch tán của hưng phấn. Khi có ức chế phân biệt, động
vật chỉ phản ứng với kích thích có ý nghĩa quan trọng nhất - đó là sự tập trung của
hưng phấn.
3. Quy luật cảm ứng qua lại
Khi có một điểm hưng phấn với cường độ mạnh thì các trung khu ở xung quanh thường
bị ức chế. Hoặc khi có một quá trình ức chế khá mạnh lại gây hưng phấn ở xung
quanh. Đó là hiện tượng cảm ứng đồng thời (cảm ứng không gian).
Cũng có thể có một khu khi hưng phấn sẽ làm tăng quá trình ức chế tiếp sau và ngược
lại. Đó là hiện tượng cảm ứng nối tiếp (cảm ứng thời gian). Quá trình hưng phấn
làm tăng ức chế được gọi là cảm ứng âm tính, còn khi ức chế làm tăng hưng phấn được
24

gọi là cảm ứng dương tính.
Hiện tượng cảm ứng:
- Chỉ xảy ra khi quá trình hưng phấn hay ức chế rất tập trung.
- Không đòi hỏi sự luyện tập nào, có thể biểu hiện ngay miễn là vỏ não có các
điểm tập trung của hưng phấn hay ức chế.
- Sẽ biến mất khi quá trình thần kinh mất tập trung.
4. Quy luật tương quan giữa cường độ kích thích và cường độ phản xạ
Đối với hoạt động thần kinh cấp cao; trong trạng thái bình thường của vỏ não, kích
thích mạnh gây phản xạ mạnh, kích thích yếu gây phản xạ yếu. Quy luật này chỉ mang
tính tương đối vì:
- Nếu kích thích quá yếu, dù có tăng kích thích lên nhưng vẫn dưới ngưỡng thì vẫn
không có một phản xạ nào.
- Nếu kích thích vượt ngưỡng, quá mạnh thì khi kích thích càng tăng thì cường
độ phản xạ sẽ càng giảm vì xuất hiện ức chế vượt hạn.
Khi vỏ não chuyển trạng thái từ hưng phấn sang ức chế hoặc ngược lại thì quy luật
tương quan cường độ bị vi phạm (thậm chí bị đảo lộn).
5. Quy luật về tính hệ thống trong hoạt động
Trong thực tế, các kích thích không tồn tại riêng rẽ mà chúng tạo thành một tổ hợp
kích thích đồng thời hoặc nối tiếp. Mỗi sự vật, sự việc là một tổ hợp kích thích, vì vậy
muốn phản ánh trọn vẹn sự vật, các trung khu trên vỏ phải phối hợp với nhau để tập
hợp các kích thích thành nhóm, thành bộ hoàn chỉnh. Hoạt động tổng hợp của vỏ não
để tập hợp các kích thích được gọi là hoạt động theo hệ thống của đại não.
Một trong những biểu hiện của quy luật này là định hình động lực - đó là một hệ thống
PXCĐK được lặp đi lặp lại theo một trình tự nhất định, theo một khoảng thời gian
nhất định. Sau đó chỉ cần một phản xạ ban đầu diễn ra là toàn bộ các phản xạ kế theo
cũng xảy ra liên tiếp vì vỏ não đã tập hợp các kích thích thành hệ thống hoàn chỉnh
theo một trình tự nhất định.
Định hình động lực là cơ sở sinh lý của việc hình thành thói quen, kỹ năng, kỹ nxảo
trong hoạt động, lao động.

Thay đổi định hình động lực là thay đổi trình tự, thay đổi hoạt động của các trung khu
trên vỏ não để thành lập các PXCĐK mới. Vì thế thay đổi định hình động lực làm căng
thẳng thần kinh, gây mệt nhọc... Tuy nhiên, điều kiện sống của động vật và người luôn
biến động và đa dạng nên cần thiết phải thay đổi định hình. Nếu tính ổn định của định
hình quá cao sẽ làm cản trở sự thích nghi của cơ thể, sự tiến hoá của sinh vật.
6. Hoạt động phân tích và tổng hợp của vỏ não
Có thể cùng một lúc rất nhiều kích thích tác động và được truyền về vỏ não, nhưng
vỏ não lại không thể cùng một lúc đưa ra lệnh trả lời đối với tất cả các kích thích ấy.
Do đó, trong vỏ não luôn luôn diễn ra quá trình phân tích và tổng hợp tất cả các
KTCĐK để có thể phản ứng một cách chính xác và hợp lý.
+ Quá trình phân tích: diễn ra trên cơ sở hình thành các ức chế tuỳ thuộc vào điều
kiện của kích thích được củng cố hay không được củng cố. Nhờ có ức chế trong mà chỉ
25