Nghiên cứu khả năng chịu mặn của một số giống cà chua (licopersicum esculentum mill ) năng suất cao trong điều kiện mặn nhân tạo (LV01705)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
------------***------------

VƢƠNG THỊ LAN HƢƠNG

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA MỘT SỐ
GIỐNG CÀ CHUA (Lycopersicum esculentum Mill.) NĂNG
SUẤT CAO, TRONG ĐIỀU KIỆN MẶN NHÂN TẠO

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Hà Nội, 2015


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
------------***-----------LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành đề tài luận văn này, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết
VƢƠNG THỊ LAN HƢƠNG
ơn sâu sắc tới TS. Điêu Thị Mai Hoa đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo mọi
điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo trong Ban Chủ nhiệm khoa
Sinh - KTNN, Ban giám hiệu, Phòng Sau đại học, Cán bộ thư viện trường Đại

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA MỘT SỐ

học Sư phạm Hà Nội 2 đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu

GIỐNG CÀ CHUA (Lycopersicum esculentum Mill.) NĂNG

và hoàn thành luận văn này.

SUẤT CAO, TRONG ĐIỀU KIỆN MẶN NHÂN TẠO

Tôi cũng xin chân thành cảm ơn ThS. La Việt Hồng và ThS. Ong Xuân
Phong - Phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật, Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu
Khoa học và Chuyển giao Công nghệ - Trường ĐHSP Hà Nội 2 đã tạo điều
Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm
kiện thuận lợi về thiết bị, phươngMã
tiệnsố:
để 60
tôi 42
có 01
thể14
hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn gia đình và bạn bè, những người đồng
nghiệp đã luôn động viên, góp ý cho tôi trong thời gian qua.
Một lần nữa cho phép tôi bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến tất cả những

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

sự giúp đỡ quý báu trên.

Hà Nội, ngày tháng 7 năm 2015
Người hướng dẫn khoa học: TS. Điêu Thị Học
Maiviên
Hoa

Vƣơng Thị Lan Hƣơng
Hà Nội, 2015

LỜI CAM ĐOAN
Đây là đề tài nghiên cứu khoa học do tôi thực hiện dưới sự hướng dẫn
khoa học của TS. Điêu Thị Mai Hoa.
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả trong luận văn là trung thực, chưa từng được công bố trong bất
kỳ công trình khoa học nào khác và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều
rõ nguồn gốc.
Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm với những nội dung được đề cập
trong bản luận văn này.
Hà Nội, ngày tháng 7 năm 2015
Học viên

Vƣơng Thị Lan Hƣơng


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1
1. Lý do chọn đề tài .....................................................................................................1
2. Mục tiêu nghiên cứu ................................................................................................1
3. Nhiệm vụ nghiên cứu ..............................................................................................2
4. Ý nghĩa của đề tài ....................................................................................................3
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................4
1.1. Giới thiệu chung về cây cà chua ..........................................................................4
1.1.1. Nguồn gốc, phân loại ........................................................................................4
1.1.2. Đặc điểm thực vật học của cây cà chua ............................................................5
1.1.3. Yêu cầu ngoại cảnh của cây cà chua .................................................................6
1.1.4. Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây cà chua .......................................8
1.1.5. Tình hình gieo trồng cà chua trên thế giới và ở Việt Nam .............................10

1.2. Đất mặn và tính chống chịu tác nhân mặn của thực vật ....................................11
1.2.1. Tình hình nhiễm mặn ......................................................................................11
1.2.2. Tác động của mặn lên thực vật .......................................................................12
1.2.3. Tính chống chịu với tác nhân mặn của thực vật .............................................15
1.2.3.1. Cơ chế chịu mặn ở cấp độ phân tử, tế bào ...................................................15
1.2.3.2. Cơ chế chịu mặn ở mức độ cơ thể ................................................................19
1.3. Một số nghiên cứu về ảnh hưởng của mặn đến cây cà chua và một số loại cây
trồng ..........................................................................................................................21
1.3.1. Một số nghiên cứu trên thế giới ......................................................................21
1.3.2. Một số nghiên cứu ở Việt Nam .......................................................................23
Chƣơng 2. ĐỐI TƢỢNG, PHẠM VI VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....25
2.1. Đối tượng nghiên cứu.........................................................................................25
2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ......................................................................26
2.3. Phương pháp nghiên cứu....................................................................................26
2.3.1. Bố trí thí nghiệm trồng cà chua trong dung dịch ............................................26
2.3.2. Phương pháp xác định các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh ......................................29


2.3.2.1. Xác định hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua ..............................29
2.3.2.2. Xác định hàm lượng diệp lục tổng số trong lá cây cà chua .........................30
2.3.2.3. Xác định hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua .........................31
2.3.2.4. Xác định hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua .................................33
2.3.2.5. Xác định hàm lượng axit amin prolin trong lá cây cà chua .........................34
2.3.2.6. Xác định hoạt độ một số enzim trong lá cây cà chua trồng trong điều kiện
mặn ............................................................................................................................35
2.3.3. Một số chỉ tiêu sinh trưởng của cây cà chua trồng trong điều kiện mặn .............38
2.3.3.1. Đo chiều cao thân .........................................................................................38
2.3.3.2. Đo chiều dài rễ .............................................................................................38
2.3.3.3. Xác định khối lượng tươi toàn cây ...............................................................38
2.3.3.4. Xác định khối lượng khô toàn cây ...............................................................38

2.3.3.5. Xác định số lượng lá chết/ cây .....................................................................39
2.3.4. Phương pháp xử lý thống kê số liệu ................................................................39
Chƣơng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ..................................40
3.1. Các chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh của cây cà chua trồng trong điều kiện mặn ........40
3.1.1. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua ...............40
3.1.2. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng diệp lục tổng số trong lá cây cà chua ...43
3.1.3. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua ...47
3.1.4. Ảnh hưởng của mặn đến hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua ...........50
3.1.5. Biến động hàm lượng axit amin prolin trong lá cây cà chua dưới tác động của
mặn ............................................................................................................................52
3.1.6. Hoạt độ một số enzim trong lá cây cà chua trong điều kiện mặn ...................56
3.1.6.1. Hoạt độ của enzim catalaza ..........................................................................56
3.1.6.2. Hoạt độ enzim peroxydaza ...........................................................................59
3.2. Một số chỉ tiêu sinh trưởng của cây cà chua trồng trong điều kiện mặn................63
3.2.1. Sinh trưởng chiều cao của thân cây cà chua trồng trong điều kiện mặn ...........63
3.2.2. Sinh trưởng chiều dài của rễ cây cà chua trồng trong điều kiện mặn ...............66
3.2.3. Khối lượng tươi toàn cây ................................................................................68


3.2.4. Khối lượng khô toàn cây ..............................................................................71
3.2.5. Số lượng lá chết/ cây ở các nồng độ gây mặn khác nhau ...................................73
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .....................................................................................76
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................78
PHỤ LỤC HÌNH


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Diện tích, sản lượng, năng suất cà chua các châu lục năm 2010 ... 10
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng cà chua của Việt Nam .................. 11
Bảng 3.1. Hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua. .............................. 41

Bảng 3.2. Hàm lượng diệp lục tổng số trng lá cây cà chua (mg/g lá tươi) ..... 45
Bảng 3.3. Hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua (mg/g lá tươi) ... 48
Bảng 3.4. Hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua sau gây mặn (mg/g lá
tươi) ................................................................................................................. 51
Bảng 3.5. Hàm lượng axit amin prolin trong lá cây cà chua sau gây mặn
(µg/g lá tươi) .................................................................................................. 55
Bảng 3.6.Hoạt độ của enzim catalaza trong lá cây cà chua (mgH2O2/g/phút) 57
Bảng 3.7. Hoạt độ của enzim peroxydaza trong lá cây cà chua (U/g/15s) ..... 61
Bảng 3.8. Khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây (cm) ...................... 64
Bảng 3.9. Khả năng sinh trưởng chiều dài của rễ sau 15 ngày gây mặn (cm) 67
Bảng 3.10. Khối lượng tươi toàn cây sau 15 ngày gây mặn (g) ..................... 69
Bảng 3.11. Khối lượng khô toàn cây cà chua (g)............................................ 72
Bảng 3.12. Số lượng lá chết ở các mức độ gây mặn khác nhau (lá/cây) ....... 75


DANH MỤC BIỂU ĐỒ, ĐỒ THỊ VÀ HÌNH ẢNH
Hình 2.1. Giá thể GT5 ............................................................................................... 27
Hình 2.2. Rọ nhựa ..................................................................................................... 27
Hình 2.3. Cây con được chuyển vào rọ nhựa chứa giá thể GT5 ............................... 28
Hình 2.4 Cây cà chua được trồng theo phương pháp thuỷ canh sử dụng dung dịch
TC - Mobi .................................................................................................................. 28
Hình 2.5. Thí nghiệm trồng cà chua trong dung dịch thuỷ canh .............................. 29
Hình 3.1. Biến động hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 42
Hình 3.2. Biến động hàm lượng nước liên kết trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 43
Hình 3.3. Biến động hàm lượng diệp lục tổng số trong lá cây cà chua sau
10 ngày gây mặn ...................................................................................................... 46
Hình 3.4. Biến động hàm lượng diệp lục tổng số trong lá cây cà chua sau
15 ngày gây mặn ...................................................................................................... 46

Hình 3.5. Biến động hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua sau
5 ngày gây mặn ........................................................................................................ 49
Hình 3.6. Biến động hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua sau
10 ngày gây mặn ...................................................................................................... 49
Hình 3.7. Biến động hàm lượng diệp lục liên kết trong lá cây cà chua sau
15 ngày gây mặn ...................................................................................................... 50
Hình 3.8. Biến động hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 52
Hình 3.9. Biến động hàm lượng đường khử trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 52
Hình 3.10. Biến động hoạt độ ezim catalaza trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 58
Hình 3.11. Biến động hoạt độ ezim catalaza trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 58
Hình 3.12. Biến động hoạt độ ezim peroxydaza trong lá cây cà chua sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 62


Hình 3.13. Biến động hoạt độ ezim peroxydaza trong lá cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 62
Hình 3.14. Biến động khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây sau 5 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 65
Hình 3.15. Biến động khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây sau 10 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 65
Hình 3.16. Biến động khả năng sinh trưởng chiều cao của thân cây sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 66
Hình 3.17. Biến động khả năng sinh trưởng chiều dài rễ cây cà chua sau 15 ngày
gây mặn .................................................................................................................... 68
Hình 3.18. Biến động khối lượng tươi toàn cây cà chua sau 15 ngày gây mặn ....... 70
Hình 3.19. Biến động khối lượng khô toàn cây cà chua sau 15 ngày gây mặn ....... 73

Hình 3.20. Biến động số lượng lá chết trên cây cà chua sau 15 ngày gây mặn ....... 74


1

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Cây cà chua (Lycopersium esculentum Mill.) thuộc họ Cà (Solanaceae) [2] có
nguồn gốc từ Nam Mỹ, là loại cây rau phổ biến trên thế giới và được nhiều người ưa
chuộng. Quả cà chua có giá trị dinh dưỡng cao, thành phần dinh dưỡng trong quả chín
có nhiều đường glucoza, vitamin C, vitamin K, Caroten, vitamin PP, axit amin, một
số axit hữu cơ... rất cần thiết cho cơ thể con người [64]. Quả cà chua được sử dụng làm
salat, chế biến các món ăn, làm quả tươi ở các món tráng miệng. Ngoài giá trị dinh
dưỡng cà chua còn cho hiệu quả kinh tế cao và là mặt hàng xuất khẩu quan trọng
của nhiều nước. Ở Mỹ tổng giá trị xuất khẩu một hecta cà chua cao hơn 4 lần so với
lúa nước, 20 lần so với lúa mỳ [5]. Đặc biệt một năm có thể trồng 4 vụ nên ở Việt
Nam cây cà chua được xem là cây có giá trị kinh tế. Diện tích cà chua đang được
mở rộng ở một số địa phương như Hưng Yên, Thái Bình, Nam Định,… Tuy nhiên
việc mở rộng diện tích cà chua còn gặp nhiều khó khăn do điều kiện tự nhiên không
thuận lợi.
Trong điều kiện môi trường sinh thái như hiện nay sự nóng lên của Trái Đất
dẫn đến hiện tượng mực nước biển dâng cao làm cho hàng ngàn hecta (ha) đất bị
nhiễm mặn. Theo thống kê của tổ chức Nông lương Liên hợp quốc (FAO), hàng
năm diện tích đất nông nghiệp giảm mạnh do bị nhiễm mặn là 3% trên toàn thế giới,
6% ở Việt Nam và các nước Đông Nam Á [68]. Đất bị nhiễm mặn làm ức chế đến
sự sinh trưởng, qua đó làm giảm năng suất của cây trồng.
Ở các giai đoạn sinh trưởng của cây thì sự sinh trưởng ở giai đoạn cây con
nhạy cảm với nồng độ mặn trong môi trường [58]. Đất nhiễm mặn có áp suất thẩm
thấu cao cho nên cây không thể hút được nước nếu không có cơ chế thích nghi, do
đó gây nên hiện tượng hạn sinh lý. Một tác hại khác của đất mặn là trong dung dịch

đất chứa nhiều ion độc, các ion độc sẽ ức chế hoạt động các enzym, các chất kích
thích sinh trưởng cho nên làm rối loạn hoạt động trao đổi chất năng lượng, các hoạt
động sinh lý bình thường của tế bào. Các chất độc còn ảnh hưởng theo chiều hướng
bất lợi đến chất nguyên sinh như làm giảm mạnh độ nhớt, tính thấm của chất


2
nguyên sinh, làm cho tế bào mất chất dinh dưỡng. Các hoạt động sinh lý của tế bào
cũng bị ảnh hưởng: quá trình quang hợp giảm mạnh do lá kém phát triển, sắc tố ít
do các chất độc ức chế quá trình tổng hợp sắc tố, các quá trình xảy ra trong quang
hợp bị giảm sút do ảnh hưởng của chất độc và thiếu nước. Quá trình hô hấp tăng
mạnh, các cơ chất bị phân huỷ mạnh, nhưng hiệu quả năng lượng thấp, phần lớn
năng lượng của các quá trình phân huỷ đều thải ra dưới dạng nhiệt làm cho tế bào
thiếu ATP để hoạt động. Phân huỷ mạnh, tổng hợp lại yếu nên không bù đủ lượng
vật chất do hô hấp phân huỷ, chất dự trữ dần dần bị hao hụt, cây không sinh trưởng
được, do vậy cây còi cọc, năng suất thấp. Nếu cây bị mặn nặng hay mặn kéo dài sẽ
bị chết. Việc nghiên cứu những vấn đề liên quan đến tính chịu mặn của thực vật nói
chung và cây cà chua nói riêng góp phần tìm kiếm các giống cà chua chịu mặn tốt.
Ở Việt Nam, đã có một số công trình nghiên cứu về khả năng chịu mặn trên
các đối tượng như lúa, đậu xanh, đậu tương, tuy nhiên các công trình nghiên cứu về
khả năng chịu mặn của cây cà chua để làm căn cứ đề ra các biện pháp phát triển loại
cây này ở vùng đất ven biển nhiễm mặn vẫn còn hạn chế. Xuất phát từ ý nghĩa lý
luận và thực tế đó, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu khả năng chịu mặn của một số giống cà chua
(Lycopersicum esculentum Mill.) năng suất cao, trong điều kiện mặn nhân tạo”.

2. Mục tiêu nghiên cứu
- Thấy được sự khác biệt của một số chỉ tiêu sinh trưởng, sinh lý, hóa sinh của
4 giống cà chua năng suất cao khi trồng trong dung dịch NaCl có nồng độ khác nhau.
- Dựa vào các chỉ tiêu nghiên cứu để so sánh mức độ chịu mặn của 4 giống

cà chua XH5, MV1, Savior, HT144. Đây là cơ sở khoa học cho việc chọn giống cà
chua chịu mặn.

3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Thu thập các giống cà chua, gieo hạt và thu lấy cây con ở giai đoạn 4 lá
thật. Chuyển cây con vào rọ nhựa chứa giá thể và gây mặn nhân tạo.
- Thu mẫu ở các giai đoạn nghiên cứu để xác định một số chỉ tiêu sinh lý,
hóa sinh và khả năng sinh trưởng của 4 giống cà chua ở giai đoạn cây con.


3

4. Ý nghĩa của đề tài
- Ý nghĩa lí luận: Bổ sung thêm những dẫn liệu khoa học về mối liên quan
giữa tính chịu mặn và một số đặc điểm sinh lý, hóa sinh làm cơ sở khoa học cho các
nghiên cứu sâu sắc hơn về khả năng chịu mặn của cây cà chua.
- Ý nghĩa thực tiễn: Đề tài nghiên cứu nhằm tìm hiểu bằng chứng về giống cà
chua năng suất cao, chịu mặn để phục vụ công tác chọn giống. Đề xuất giống có khả
năng chịu mặn tốt hơn cả trong các giống nghiên cứu để trồng thử nghiệm ở khu
vực đất nhiễm mặn.


4

Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu chung về cây cà chua
1.1.1. Nguồn gốc, phân loại
* Nguồn gốc
Học thuyết về trung tâm phát sinh cây trồng của N.I.Valilov đề xướng và
P.M.Zukovxki bổ sung, cho rằng quê hương của cây cà chua là vùng vùng Andes

(Peru, Ecuado, Bolivia) thuộc Nam Mỹ [2]. Tại đây, ngày nay còn tìm thấy nhiều
loài cà chua hoang gần gũi với loài cà chua trồng. Các nghiên cứu sinh học phân tử
và di truyền phân tử (nghiên cứu các izoenzym, các chỉ thị phân tử, nghiên cứu
khoảng cách di truyền) cũng đã xác định được điều đó, đồng thời khẳng định rằng
Mehico là nơi đầu tiên thuần hoá, trồng trọt cà chua (dẫn theo Mai Thị Phương
Anh, 2003) [1].
Vào thế kỉ 18, cà chua được đưa vào Châu Á nhờ các lái buôn người Châu
Âu và thực dân Hà Lan, Bồ Đào Nha, Tây Ban Nha. Đầu tiên là Philippin, đảo Java,
sau đó là đến các nước khác và trở nên phổ biến [50]. Cà chua du nhập vào Việt
Nam từ thời thực dân Pháp chiếm đóng, tức là vào khoảng 100 năm trước đây và
được người dân thuần hoá thành cây bản địa.
* Phân loại
Cà chua (Lycopersicum esculentum Mill.) thuộc họ Cà (Solanaceae), chi
Lycopersium có bộ NST 2n = 24 và gồm có 12 loài.
Đã có nhiều tác giả đưa ra nhiều quan điểm khác nhau về phân loại cho cà
chua, nhưng hiện nay hệ thống phân loại của Breznep (1964) được sử dụng đơn
giản và rộng rãi nhất đó là Eulycopersicon (chi phụ 1) và Eriopersicon (chi phụ 2)
(Nguyễn Hồng Minh, chọn tạo giống cà chua, 2000) [21].

Hiện nay, ở Việt Nam cà chua được trồng quanh năm và rộng rãi trên
phạm vi cả nước, đặc biệt là các tỉnh thuộc đồng bằng sông Hồng như Thái
Bình, Nam Định, Hải Phòng, Hải Dương, Vĩnh Phúc, Bắc Ninh…


5
1.1.2. Đặc điểm thực vật học của cây cà chua
* Rễ
Hệ rễ cây cà chua thuộc loại rễ chùm, ăn sâu và phân nhánh mạnh, khả năng
phát triển rễ phụ rất lớn. Trong điều kiện thích hợp những giống tăng trưởng mạnh
có rễ ăn sâu 1 - 1,5m và rộng 1,5 - 2,5m, vì vậy cà chua chịu hạn tốt. Khả năng tái

sinh của hệ rễ cà chua mạnh, khi rễ chính bị đứt, bộ rễ phụ phát triển và phân bố
rộng. Bộ rễ phát triển mạnh hay yếu đều có liên quan đến độ phân cành và phát
triển các bộ phận trên mặt đất, do đó khi trồng cà chua tỉa cành, bấm ngọn, bộ rễ
thường ăn nông và hẹp hơn so với trồng tự nhiên.
* Thân
- Thân cây cà chua tròn, thẳng đứng, mọng nước, phủ nhiều lông, khi cây lớn
gốc thân dần dần hóa gỗ. Thân mang lá và chồi nách. Chồi nách ở các vị trí khác
nhau có tốc độ sinh trưởng và phát dục khác nhau, thường chồi nách ở ngay dưới
chùm hoa thứ nhất có khả năng tăng trưởng mạnh và phát dục sớm so với các chồi
nách gần gốc.
* Lá
Lá cà chua là đặc trưng hình thái để phân biệt giống này với giống khác. Đa số
lá cà chua thuộc lá kép lông chim lẻ, mỗi lá hoàn chỉnh gồm 3 - 4 đôi lá chét. Ở giữa
các đôi lá chét còn có lá giữa, trên gốc lá chét có những lá nhỏ gọi là lá bên. Bộ lá có ý
nghĩa quan trọng với năng suất, số lá trên cây ít, khi lá bị bệnh hại sẽ ảnh hưởng đến
năng suất quả. Tuỳ thuộc vào giống mà lá cà chua có màu sắc và kích thước khác nhau.
* Hoa
Hoa cà chua thuộc loại hoa hoàn chỉnh. Cà chua tự thụ phấn là chủ yếu, do
đặc điểm cấu tạo của hoa. Các bao phấn bao quanh nhụy, thông thường vị trí của
nhụy thấp hơn nhị. Núm nhụy thường thành thục sớm hơn phấn hoa. Hoa cà chua
nhỏ, màu sắc không sặc sỡ, không có mùi thơm, tiết nhiều alkaloid độc nên không
hấp dẫn côn trùng. Màu sắc cánh hoa thay đổi theo quá trình phát triển từ vàng
xanh, vàng tươi rồi đến vàng úa. Hoa cà chua mọc thành chùm, hoa đính vào chùm
bởi cuống ngắn.


6
Cà chua có ba dạng chùm hoa: dạng chùm hoa đơn giản, dạng chùm hoa
trung gian và dạng chùm hoa phức tạp. Số chùm hoa trên cây dao động từ 4 - 20, số
hoa/ chùm dao động từ 2 - 26 hoa. Màu sắc cánh hoa thay đổi theo quá trình phát

triển từ vàng xanh, vàng tươi rồi đến vàng úa. Hoa lưỡng tính, nhị đực liên kết với
nhau thành bao hình nón, bao quanh nhuỵ.
* Quả
Quả cà chua thuộc loại quả mọng, bao gồm: vỏ, thịt quả, vách ngăn, giá
noãn. Quả thường có 2, 3 hay nhiều hạt. Hình dạng và màu sắc quả phụ thuộc vào
từng giống. Ngoài ra, màu sắc quả chín còn phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ, hàm
lượng caroten và lycopen. Ở nhiệt độ 30oC trở lên, sự tổng hợp lycopen bị ức chế
trong khi đó sự tổng hợp β - caroten không mẫn cảm với tác động của nhiệt, vì thế
trong mùa nóng, cà chua có màu quả chín vàng hoặc đỏ. Trọng lượng quả cà chua
dao động từ 3 - 200g tuỳ giống [6].
1.1.3. Yêu cầu ngoại cảnh của cây cà chua
Cây trồng nói chung và cây cà chua nói riêng, trong suốt quá trình sinh
trưởng và phát triển của mình, cây cà chua chịu rất nhiều tác động của các điều kiện
ngoại cảnh như đất đai, nhiệt độ, ánh sáng…
* Đất và dinh dưỡng
Cà chua yêu cầu chế độ luân canh rất nghiêm ngặt, không được trồng cà chua
trên đất mà cây trồng trước là cây họ cà. Đất phù hợp với cây cà chua là đất thịt nhẹ,
đất cát pha, tơi xốp, tưới tiêu dễ dàng, độ pH từ 5,5 - 7,5. Trên đất có độ pH < 5, cây
cà chua bị bệnh héo xanh gây hại. Cà chua là cây thân lá sinh trưởng mạnh, khả
năng ra hoa quả rất lớn, vậy cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng là yếu tố có tính chất
quyết đinh đến năng suất, chất lượng quả. Cà chua sử dụng 60% trọng lượng N, 50 60% K2O và 15 - 20% P2O5 tổng lượng phân bón vào đất suốt vụ trồng (theo Tạ
Thu Cúc, Hồ Hữu An, Nghiêm Bích Hà) [7].
Nitơ: có tác dụng thúc đẩy sinh trưởng thân lá, phân hoá hoa sớm, số lượng hoa/
cây nhiều, hoa to làm tăng khối lượng quả và tăng năng suất quả.
Photpho: Lân có tác dụng kích thích hệ rễ cà chua sinh trưởng nhất là thời kì


7
cây con. Bón lân đầy đủ rút ngắn thời gian sinh trưởng, cây ra hoa sớm, tăng tỉ lệ
đậu quả, quả chín sớm, tăng chất lượng quả.

Để có thể đáp ứng đầy đủ và đúng lúc cho cây cà chua, chúng ta cần phải
hiểu rõ nhu cầu dinh dưỡng của cây và khả năng cung cấp dinh dưỡng của đất định
trồng cà chua. Có như vậy năng suất cà chua mới cao và ổn định.
* Nhiệt độ

Cà chua thích hợp khí hậu ấm áp, khả năng thích nghi rộng. Cà chua
chịu được nhiệt độ cao nhưng rất mẫn cảm với nhiệt độ thấp.
Hạt cà chua có thể nảy mầm ở nhiệt độ 15 - 18oC. Giới hạn nhiệt độ từ 15,5 29oC thì nhiệt độ càng cao, tốc độ nảy mầm càng cao. Theo Tiwari và Choudhury,
[66] thì nhiệt độ tối ưu cho hạt nảy mầm là 24 - 25oC
Nhiệt độ thích hợp cho sự ra hoa là 20 - 25oC. Sau khi gieo 15 - 22 ngày, nếu
điều kiện nhiệt độ ban đêm xuống tới 10oC - 13oC thì cà chua ra hoa sớm và tăng số
hoa/ chùm. Trong thời kì quả chín, nhiệt độ và ánh sáng có ảnh hưởng rất lớn đến
sự hình thành các sắc tố quả, chủ yếu là caroten và lycopen. Nhiệt độ thích hợp nhất
cho quả chín là 22oC. Nhiệt độ nhỏ hơn 10oC quả không phát triển, màu đỏ và vàng,
nhiệt độ trên 35oC sắc tố bị phân giải, trên 40oC quả không có màu đỏ (theo Tạ Thu
Cúc, Hồ Hữu An, Nghiêm Bích Hà) [7].
* Ánh sáng
Theo một số kết quả nghiên cứu thì cà chua là cây trồng không phản ứng
chặt chẽ với thời gian chiếu sáng trong ngày. Vì vậy nhiều giống cà chua có thể ra
hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng dài hoặc ngắn. Tuy cây cà chua không
phản ứng chặt chẽ với thời gian chiếu sáng nhưng đòi hỏi cường độ chiếu sáng
mạnh trong suốt thời kì sinh trưởng, nếu thiếu ánh sáng cây sẽ sinh trưởng yếu, thời
gian sinh trưởng kéo dài, năng suất thấp, chất lượng quả giảm, hương vị kém.
Cường độ ánh sáng thích hợp cho cà chua sinh trưởng, phát triển từ 4.000 - 10.000
lux (theo Tạ Thu Cúc, Hồ Hữu An, Nghiêm Bích Hà, 2000) [7]. Ánh sáng có cường
độ thấp sẽ tạo nên những hạt phấn không có sức sống và vòi nhuỵ vươn dài, gây
khó khăn cho sự thụ phấn, giảm khả năng thụ tinh dẫn đến năng suất giảm và quả


8

thường bị dị hình (Kallo, 1993) [50]. Trong điều kiện thiếu ánh sáng có thể điều
khiển sự sinh trưởng, phát triển của cây thông qua chế độ dinh dưỡng khoáng. Chất
lượng cà chua phụ thuộc nhiều bởi chất lượng, thời gian và cường độ ánh sáng. Cần
bố trí mật độ thích hợp để cây sử dụng ánh sáng có hiệu quả nhất.
* Nước, độ ẩm
Chế độ nước trong cây là yếu tố rất quan trọng ảnh hưởng đến cường độ các
quá trình sinh lý cơ bản: quang hợp, hô hấp, sinh trưởng và phát triển… Theo cấu
tạo của lá và hệ rễ thì cây cà chua là loại cây trồng tương đối chịu hạn nhưng không
có khả năng chịu úng. Tuy vậy, do cà chua sinh trưởng trong thời gian dài, trong
quá trình phát triển hình thành khối lượng thân lá lớn, năng suất sinh vật học và
năng suất kinh tế khá cao nên yêu cầu độ ẩm của cây cà chua là rất lớn.
Do thân lá phát triển mạnh, ra hoa, ra quả nhiều, năng suất cao nên trong quá
trình sinh trưởng của cây cà chua không thể thiếu nước. Độ ẩm thích hợp cho cây cà
chua sinh trưởng và phát triển là 70 - 80%. Thời kì khủng hoảng nước là thời kì
hình thành hạt phấn ra hoa đến khi hình thành quả. Thiếu nước cây sinh trưởng
kém, lóng ngắn, lá nhỏ, rụng hoa, rụng quả. Nhưng nước dư thừa cũng gây ảnh
hưởng xấu đến sinh trưởng, phát triển của cà chua. Độ ẩm đất thuận lợi cho cà chua
là 60 - 70%, độ ẩm đồng ruộng, độ ẩm không khí thích hợp 44 - 55%. Độ ẩm cao
làm giảm khả năng chống chịu sâu bệnh, điều kiện bất thuận, hàm lượng nước trong
quả cao, giảm hàm lượng chất hoà tan, quả chín có khả năng bảo quản và vận
chuyển kém (Tạ Thu Cúc, Hồ Hữu An, Nghiêm Thị Bích Hà) [7].
1.1.4. Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây cà chua
* Giá trị dinh dưỡng
Cà chua là loại rau ăn quả giá trị dinh dưỡng cao. Trong số các loại rau, củ,
quả dùng làm rau thì cà chua là thực phẩm chứa vitamin, chất khoáng và nhiều chất
có hoạt tính sinh học, là thực phẩm có lợi cho sức khoẻ.
Theo các nhà dinh dưỡng, hàng ngày mỗi người sử dụng 100 - 200g cà chua
sẽ thoả mãn nhu cầu các vitamin cần thiết và chất khoáng thiết yếu.
Theo Ersakov và Araximovich, thành phần cà chua như sau: khối lượng chất
khô là 5 - 6%, trong đó đường dễ tan chiếm 3%, axit hữu cơ 0,5%, xenlulo 0,84%,

9
chất keo 0,13%, protein 0,95%, lipit thô 0,2%, chất khoáng 0,6%. Hàm lượng
VTMC trong quả tươi chiếm 17 - 35,7 mg (dẫn theo Tạ Thu Cúc, 1985) [6].
Bên cạnh những giá trị dinh dưỡng đó thì cà chua còn có ý nghĩa rất lớn về
mặt y học. Theo Võ Văn Chi, cà chua có vị ngọt, tính mát, có tác dụng tạo năng
lượng, tăng sức sống, làm cân bằng tế bào, giảm nhiệt, chống hoại huyết, kháng
khuẩn, chống độc, kiềm hoá máu có dư axit, hoà tan ure, điều hoà bài tiết, giúp tiêu
hoá dễ dàng các loại bột và tinh bột. Dùng bên ngoài để chữa trứng cá, mụn nhọt,
viêm tấy và dùng lá để trị vết đốt của sâu bọ. Chất tomarin chiết suất từ lá cà chua
khô có tác dụng kháng khuẩn, chống nấm, diệt một số bệnh hại cây trồng [22].
Có nhiều nghiên cứu trên thế giới đã chứng minh được tác dụng đặc biệt của cà
chua đối với sức khoẻ. Quả cà chua có nhiều vitamin, chất khoáng và vi khoáng dễ hấp
thu, giúp cơ thể tăng cường khả năng miễn dịch, phòng chống nhiễm trùng. Chế độ ăn
tăng cường cà chua đã góp phần làm chậm quá trình lão hoá và giảm nguy cơ ung thư
vú, ung thư tuyến tiền liệt [4], ung thư đại tràng, ung thư vòm họng…
* Giá trị kinh tế
Cà chua là loại rau ăn quả có giá trị dinh dưỡng và có nhiều cách sử dụng. Có
thể dùng ăn tươi thay hoa quả, trộn salat, nấu canh, xào, nấu sốt vang và cũng có thể
chế biến thành các sản phẩm như cà chua cô đặc, tương cà chua, nước sốt nấm, cà
chua đóng hộp, mứt hay nước ép. Ngoài ra, có thể chiết tách hạt cà chua để lấy dầu.
Quả cà chua vừa có thể để ăn tươi, nấu nướng, vừa là nguyên liệu cho chế
biến công nghiệp với các loại sản phẩm khác nhau. Do đó, với nhiều nước trên thế
giới thì cây cà chua là một cây trồng mang lại hiệu quả kinh tế rất cao và là mặt
hàng xuất khẩu quan trọng.
Cà chua là một trong những mặt hàng có giá trị xuất khẩu cao kể cả dạng
tươi và dạng chế biến. Lượng cà chua trao đổi trên thị trường quốc tế là 32,7 triệu
tấn, trong đó 10% dạng quả tươi. Ở Việt Nam, cà chua được trồng trên 100 năm
nay, diện tích gieo trồng cà chua hàng năm biến động từ 15 - 17 ngàn ha, sản

lượng 280 ngàn tấn. Mức tiêu thụ bình quân đầu người của nước ta là
3kg/người/năm [5].


10
1.1.5. Tình hình gieo trồng cà chua trên thế giới và ở Việt Nam
* Tình hình gieo trồng cà chua trên thế giới
Cà chua là loại cây trồng tuy được chấp nhận như một loại thực phẩm và có
lịch sử phát triển tương đối muộn nhưng do nó có khả năng thích ứng rộng nên
hiệu quả kinh tế và giá trị sử dụng cao. Trên thế giới đã có nhiều giống mới được
ra đời nhằm đáp ứng được nhu cầu ngày càng cao của con người cả về số lượng và
chất lượng.
Bảng 1.1. Diện tích, sản lƣợng, năng suất cà chua các châu lục năm 2010
Tên Châu lục
Châu Phi
Châu Mỹ
Châu Á
Châu Âu
Châu Úc

Diện tích (1000 ha)
860,74
497,07
2.436,49
553,4
9,13

Năng suất (tấn/ha) Sản lượng (1000 tấn)
20,02
17.236,03

50,86
24.365,66
33,58
81.812,01
39,32
21.760,15
63,28
577,66
(Nguồn: FAO Database Static 2011 [37])

Theo bảng trên, năm 2010, châu Á có diện tích trồng cà chua (2.436,49 nghìn
ha) và sản lượng (81.812,01 nghìn tấn) lớn nhất thế giới. Tuy nhiên, Châu Úc và
Châu Mỹ có năng suất lớn nhất: Châu Úc là 63,82 tấn/ha, Châu Mỹ là 50,86 tấn/ha.
Cà chua là loại rau cho hiệu quả kinh tế cao và là mặt hàng xuất khẩu quan
trọng của nhiều nước ở cả hai dạng ăn tươi và chế biến.
Đứng đầu về tiêu thụ cà chua là nước Mỹ, sau đó là các nước Châu Âu.
Lượng cà chua trao đổi trên thế giới năm 1999 là 36,7 triệu tấn, trong đó cà chua
dùng ở dạng ăn tươi chiếm 5 - 7%. Điều đó cho thấy cà chua sử dụng chủ yếu ở
dạng đã qua chế biến.
* Tình hình gieo trồng cà chua tại Việt Nam
Cà chua được du nhập và Việt Nam mới được hơn 100 năm nay nhưng đã trở
thành một loại cây rau phổ biến và sử dụng ngày càng rộng rãi. Cà chua ở nước ta
trồng chủ yếu vào vụ đông với diện tích khoảng 6800 - 7300 ha và thường tập trung
ở các tỉnh thộc đồng bằng và trung du Bắc Bộ (Hà Nội, Hải Dương, Vĩnh Phúc…),
còn ở miền Nam tập trung ở An Giang, Tiền Giang, Lâm Đồng… [1].


11
Ở Việt Nam, giai đoạn từ 1996 - 2001, diện tích trồng cà chua tăng trên
10.000 ha (từ 7.509 ha năm 1996 lên 17.834 ha năm 2011). Đến năm 2008, diện

tích đã tăng lên 24.850 ha. Năng suất cà chua nước ta trong những năm gần đây
tăng đáng kể. Năm 2008, năng suất cà chua cả nước là 216 tấn/ha bằng 87,10%
năng suất trên thế giới (247,996 tạ/ha). Vì vậy, sản lượng cả nước đã tăng rõ rệt (từ
118.523 tấn năm 1996 đến 535.438 tấn năm 2008).
Bảng 1.2. Diện tích, năng suất, sản lƣợng cà chua của Việt Nam
Năm

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lƣợng (tấn)

2004

24,644

172

424,126

2005

23,566

198

466,124

2006

22,962

196

450,426

2007

23,283

197

458,214

2008

24,850

216

535,438

(Nguồn: Số liệu của tổng cục thống kê 2008)
Cà chua là một loại rau ăn trái đã và đang nắm giữ vị trí quan trọng và là tâm
điểm nghiên cứu của các nhà chọn tạo giống cây trồng trong tương lai. Nhờ vậy mà
hàng loạt các giống cà chua mới, năng suất cao, phẩm chất tốt được ra đời để đáp
ứng nhu cầu ngày càng cao của thị trường. Để phục vụ công tác đó cần sử dụng rất
nhiều phương pháp như lai tạo, chọn lọc, xử lí đột biến, nuôi cấy in vitro…
1.2. Đất mặn và tính chống chịu tác nhân mặn của thực vật

1.2.1. Tình hình nhiễm mặn
Hàm lượng muối cao trong đất là một trong những nguy cơ lớn nhất hạn chế
năng suất và phẩm chất cây trồng ở nhiều nơi trên thế giới. Hiện nay có khoảng 230
triệu ha đất (sản xuất gần 50% sản lượng lương thực trên thế giới) bị nhiễm mặn.
Riêng ở Nam và Đông Nam Á ước tính có khoảng 54 triệu ha đất bị nhiễm mặn và
27 triệu ha đất có tiềm năng trồng lúa ở vùng nhiệt đới, nóng ẩm Châu Á không thể
canh tác vì nhiễm mặn [50].
Việt Nam chỉ có 21% đất canh tác trên tổng số diện tích đất. Tại khu vực
Châu thổ các dòng sông có hơn 3 triệu ha đất bị nhiễm mặn, kiềm hoá và ngập lụt.


12
1.2.2. Tác động của mặn lên thực vật
Các loài thực vật nói chung và cà chua nói riêng, đều chịu tác động của mặn.
Theo tác giả Frova, Grattan và Grieve [42] ảnh hưởng trực tiếp của muối lên quá
trình sinh trưởng của cây là do:
Làm giảm thế năng thẩm thấu của dung dịch đất từ đó làm giảm nước tự do
trong đất.
Phá huỷ cấu trúc vật lí của đất do đó ảnh hưởng đến tính thấm nước và sự
thông khí của đất bị giảm.
Tăng nồng độ các ion có thể sẽ ức chế trao đổi chất ở thực vật (đặc biệt là
các ion gây độc và sự thiếu hụt chất khoáng). Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu và
các ion gây độc đến năng suất cây trồng rất khó để định lượng. Tuy nhiên, với hầu
hết các loại cây trồng, sự suy giảm năng suất do áp suất thẩm thấu có thể rất nặng
nề trước khi biểu hiện ra thành các hư hại trên bộ lá.
Theo Dubey [36], mặn là nguyên nhân gây ra ảnh hưởng của ion và áp suất
thẩm thấu lên cơ thể thực vật và gần như các phản ứng của thực vật được biết đều
liên quan đến hai quá trình này. Phản ứng chung nhất của thực vật đối với muối là
giảm sinh trưởng [41]. Các tác động áp suất thẩm thấu của muối lên thực vật thể
hiện là giảm thế năng của đất và làm tăng nồng độ của các chất tan xung quanh

vùng rễ. Khi thế năng nước của đất quá thấp, thực vật sẽ không có khả năng lấy
nước từ đất. Vì vậy, một số loại khi bị stress muối cũng giống như stress hạn. Tuy
nhiên, ở nồng độ muối trung hoặc thấp, thực vật điều chỉnh áp suất thẩm thấu (bằng
cách tích luỹ các chất tan nội bào) để lấy nước vào tế bào [41].
Khi nồng độ muối cao, một số triệu chứng mà thực vật gặp phải như hoại tử,
đầu lá bị cháy do ion Na+ và Cl- [39]. Khi nồng độ ion cao có thể phá vỡ tính toàn
vẹn và chức năng của màng sinh chất, ảnh hưởng đến sự cân bằng của chất tan nội
bào và sự hấp thu dinh dưỡng, gây ra triệu chứng thiếu hụt dinh dưỡng tương tự xảy
ra khi cây thiếu dinh dưỡng [66].
Một số nghiên cứu cho thấy dưới tác động của stress muối, sinh trưởng của
một số cây trồng bị giảm như cà chua [61], bông [57] và củ cải đường [41]. Tuy


13
nhiên, có sự khác nhau về khả năng chịu muối cũng như các thông số sinh trưởng
giữa các loài. Ví dụ: Aziz và Khan [29] tìm thấy rằng sự tăng trưởng tối ưu của cây
Đưng (thuộc chi Đước) ở môi trường chứa 50% nước biển và nếu tăng lượng muối
lên thì sinh trưởng bị giảm, trong khi đó Alhagi pseudoalhagi (một loại cây họ
Đậu), khối lượng tổng tăng khi nồng độ muối thấp (50mM NaCl) nhưng lại giảm
khi độ mặn cao (100 và 200mM NaCl). Ở cây củ cải đường, diện tích lá, khối lượng
tươi, khối lượng khô của lá, rễ nhìn chung cũng giảm xuống khi nồng độ NaCl đạt
200mM, nhưng số lá lại ít bị ảnh hưởng [40], [41] nghiên cứu trên đối tượng cây
nho thấy rằng có sự giảm tích luỹ chất khô trong chồi nhiều hơn so với trong rễ, đặc
biệt khi nồng độ muối cao cho thấy quá trình quang đồng hoá vẫn diễn ra. Đó có thể
là do hệ rễ có khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu.
Nguyên nhân chủ yếu làm giảm sinh trưởng của thực vật có thể do muối ảnh
hưởng đến chế độ nước ở cây. Theo Sohan et al [62] và Romero - Aranda at al
(2001) [61] khi tăng muối trong môi trường rễ có thể dẫn đến suy giảm thế năng
nước của lá, vì vậy có thể ảnh hưởng đến nhiều quá trình trong cây. Một số tác giả
thấy rằng thế năng nước và thế năng thẩm thấu của thực vật trở lên âm hơn khi tăng

nồng độ muối, dẫn đến áp suất trương tăng lên [44], [57], [61]. Ở cây chịu mặn
Suaeda salsa, tác giả Lu và cộng sự quan sát thấy thế năng nước của lá và tỉ lệ thoát
hơi nước giảm đáng kể với sự gia tăng nồng độ muối. Ashraf [28] thông báo sự
giảm tương tự về thế năng nước của lá với sự tăng nồng độ muối ở 6 loài cây thuộc
họ Cải, kết quả tương tự trên đối tượng cây hướng dương [62]. Theo các nhà nghiên
cứu có hai nguyên nhân:
+ Ở nồng độ muối cao, thực vật cô lập NaCl trong mô lá nhiều hơn mức bình
thường. Sự gia tăng muối NaCl trong mô lá dẫn đến làm tăng thế năng thẩm thấu
thấp hơn và âm hơn so với thế năng nước.
+ Giảm độ dẫn thuỷ lực trong rễ làm giảm lượng nước từ rễ cung cấp cho các
bộ phận trên mặt đất, gây ra stress nước ở các mô lá. Xử lí muối làm giảm đáng kể hàm
lượng nước tương đối ở củ cải đường [41]. Theo tác giả Katerji và cộng sự [52] giảm
lượng nước làm mất sức trương và dẫn đến thiếu nước cho quá trình kéo dài tế bào.


14
Các nghiên cứu cũng cho thấy, muối là nguyên nhân gây ra các thay đổi về
hình thái của cây. Ví dụ, bộ lá của đậu, bông tăng chiều dày của biểu bì, độ dày của
mô mềm, chiều dài và đường kính của tế bào mô giậu, đường kính của tế bào mô
xốp khi tăng nồng độ muối [56]. Ngược lại, cả biểu bì, độ dày của mô mềm và
khoang gian bào đều giảm đáng kể khi xử lí muối ở cây vẹt (Brugueira parviflora).
Ở lá của cây Spinach thấy có sự giảm xuống khoang gian bào [35] còn ở cây cà
chua thấy có sự giảm mật độ khí khổng [61]. Sinh trưởng của thực vật phụ thuộc
vào quang hợp và do vậy các stress môi trường ảnh hưởng đến sinh trưởng thường
ảnh hưởng đến quang hợp [64]. Nghiên cứu của các tác giả khác cũng cho thấy các
loài khác nhau thì quá trình quang hợp bị ức chế là khác nhau bởi muối [28], [51],
[61] và có sự tương quan thuận giữa tỉ lệ quang hợp và năng suất dưới điều kiện
muối, các tác giả [39], [40], [59] cho rằng sự ức chế sinh trưởng sinh dưỡng ở thực
vật bởi muối liên quan đến việc ức chế quá trình quang hợp.
Theo Iyengar and Reddy [47] sự suy giảm hiệu quả quang hợp liên quan đến

muối là do một số nguyên nhân:
Sự mất nước của màng sinh chất tế bào dẫn đến làm giảm khả năng thấm
CO2. Nồng độ muối cao trong đất và trong nước sẽ tạo ra thế áp suất thẩm thấu cao
chúng sẽ làm giảm lượng nước có lợi cho thực vật. Sự giảm thế năng nước gây ra
stress thẩm thấu, gây ra sự bất hoạt không thuận nghịch chuỗi vận chuyển điện tử.
Ngộ độc muối đặc biệt là Na+ và Cl-, theo một số tác giả Cl- ức chế hoạt động
quang hợp. Sự suy giảm CO2 cung cấp có nguyên nhân là do lỗ khí đóng. Theo
Iyengar và Reddy [47], lỗ khí đóng làm giảm đến mức nhỏ nhất lượng nước thoát ra
ngoài, quá trình này tác động lên hệ thống hấp thu và chuyển hoá năng lượng của
lục lạp. Thay đổi hoạt động của enzym được cảm ứng bởi những thay đổi trong cấu
trúc của tế bào chất. Nhiều thay đổi diễn ra trong thực vật cho phép chúng chống
chịu muối và vẫn giữ được khả năng quang hợp. Đây là thông tin hữu ích cho kĩ
thuật di truyền trong việc tạo cây trồng chống chịu muối có sinh trưởng cao.
Muối cảm ứng tăng cường sự già hoá của thực vật. Lượng muối NaCl cao
hấp thụ cạnh tranh với sự hấp thụ các ion khoáng khác, chẳng hạn như K+, Ca+, N, P


15
dẫn đến phá huỷ quá trình hút khoáng bình thường, làm giảm năng suất và chất
lượng cây trồng [41]. Sự gia tăng nồng độ NaCl được thông báo là sẽ cảm ứng tăng
nồng độ Na+ và Cl- trong lá và rễ của củ cải đường với sự gia tăng nồng độ NaCl
trong môi trường nuôi cấy.
Dưới ảnh hưởng của điều kiện stress muối, sự hấp thụ nitơ cũng bị ảnh hưởng.
Các nghiên cứu chỉ ra muối có thể giảm sự tích luỹ nitơ ở thực vật. Ảnh hưởng của
muối đến nồng độ của photpho [43] phụ thuộc vào loài cây, giai đoạn phát triển,
thành phần, mức độ muối và nồng độ photpho trong cơ chất cung cấp cho cây. Trong
đa số trường hợp, muối làm giảm nồng độ photpho trong mô thực vật [53].
1.2.3. Tính chống chịu với tác nhân mặn của thực vật
Thực vật chỉ có thể sống được trong một ranh giới xác định của các điều kiện
ngoại cảnh bất lợi, ở ngoài ranh giới này các yếu tố đó trở thành bất lợi và có khả

năng gây ra tác hại cho thực vật. Tuỳ theo loài và giống mà mức độ thiệt hại khác
nhau: một số bị chết, một số bị tổn thương nhưng một số hoàn toàn không bị ảnh
hưởng gì [12], [15]. Khả năng của thực vật ngăn ngừa thương tổn khi bị tổn thương
gọi là tính chống chịu.
1.2.3.1. Cơ chế chịu mặn ở cấp độ phân tử, tế bào
Đất mặn chứa nhiều ion natri, clo, sunfat, borat, liti… các ion này có thể gây
độc cho cây nếu ở nồng độ cao. Những đặc điểm giúp cho thực vật thích nghi với
điều kiện mặn như: phát triển tuyến muối ở Limonium sp., phát triển tế bào mô biểu
bì chứa không bào dự trữ muối ở Mesembryanthemum crystallium, dẫn đến tăng
cường lượng nước sử dụng có hiệu quả khi phát triển theo hướng quang hợp C4. Ở
cây lúa nước, nồng độ muối trong đất cao sẽ làm giảm diện tích lá [27]. Muối tích tụ
ở các lá già, lá già cuộn lại, héo và chết dần mang theo lượng muối nhất định.
Những cây lúa chịu mặn chỉ còn lại lá non có hàm lượng muối ít hơn.
Nồng độ muối trong môi trường cao làm ức chế sự hấp thụ nước, ảnh hưởng
đến khả năng đóng mở khí khổng và lượng khí CO2 hấp thụ vào tế bào lá cây… gây
tổn thương mô tế bào thực vật. Những thay đổi trong trao đổi chất thường dẫn đến
sự gia tăng một số chất liên quan đến điều chỉnh áp suất thẩm thấu trong tế bào như


16
glyxin betain, prolin, ectoin… Tuy nhiên, sự điều chỉnh này chỉ đòi hỏi tăng cường
của một trong những enzym trong con đường tổng hợp hoặc chuyển hóa các chất
đó. Sự điều tiết các ion cũng liên quan đến một số lượng nhỏ các gen. Khoảng
21000 gen ở Arabidopsis thực hiện chức năng chủ yếu trong quá trình phát triển cá
thể của thực vật, hình thành hoa, phát triển quả và hạt, nhưng chỉ có một số lượng
nhỏ các gen phản ứng với điều kiện mặn [15], [17].
Trong vùng bị mặn muối kéo dài như ven biển, những cây có khả năng chịu
mặn thích nghi với môi trường sống đều có những thay đổi sâu sắc trong quá trình
trao đổi chất cũng như có các cơ chế chống chịu thích hợp. Các biến đổi đó thường
đi theo các hướng sau đây:

- Loại bỏ các dạng ROS (reactive oxygen species - các dạng oxy hoạt hoá)
sinh ra trong điều kiện mặn.
- Tăng cường các chất điều chỉnh áp suất thẩm thấu.
- Kiểm soát sự hấp thụ ion Na+, K+, Ca2+ và hấp thụ nước.
- Sinh tổng hợp một số protein có khả năng chống chịu mặn.
* Loại bỏ các dạng ROS - các dạng oxy hoạt hoá
Trong môi trường mặn, hạn và lạnh, tế bào thực vật đều bị mất nước và tạo
ra nhiều dạng oxi hoạt hóa trong tế bào. Dạng oxi hoạt hóa có những tác động lớn
đến tế bào và cơ thể của thực vật: làm khí khổng đóng lại; gây tổn thương cho các
đại phân tử như lipit, protein trên màng tế bào; gây tổn thương ADN; làm thất thoát
các chất như ion K+ và gây chết tế bào.
- Dạng oxi hoạt hóa tác động lên tế bào: gây tổn thương cho các đại phân tử
như: lipit và protein trên màng tế bào, tạo ra các gốc tự do, làm tổn thương màng tế
bào chất, làm thay đổi sự lưu chuyển các ion, ức chế hoạt tính bơm H+, tăng độ
thấm của màng, suy giảm khả năng màng và tăng lượng ion Ca2+ vào tế bào.
- Dạng oxi hoạt hóa tác động và gây tổn thương lên ADN: làm đột biến ADN
như mất đoạn hoặc những hiệu ứng di truyền bất lợi khác; tác động lên lục lạp và hệ
quang hợp bằng cách làm giảm cường độ phiên mã, dịch mã của rubisco. Nếu cây
trồng thích nghi được với điều kiện mặn muối thì cây phát triển bình thường, ngược
lại cây bị khô héo và chết.