Nghiên cứu động thái huỳnh quang và quang hợp của một số giống đậu đen chịu thiếu nước khác nhau khi gây hạn ở giai đoạn cây non và ra hoa

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

ĐÀM THỊ THÙY

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI HUỲNH QUANG
VÀ QUANG HỢP CỦA MỘT SỐ GIỐNG ĐẬU ĐEN
CHỊU THIẾU NƯỚC KHÁC NHAU KHI GÂY
HẠN Ở GIAI ĐOẠN CÂY NON VÀ RA HOA
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mã số: 60 42 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS Nguyễn Văn Mã

HÀ NỘI, 2015


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành đề tài luận văn này, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết
ơn sâu sắc tới PGS. TS Nguyễn Văn Mã đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo
mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài luận văn
này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo trong Ban Chủ nhiệm khoa
Sinh - KTNN, Ban giám hiệu, Phòng Sau đại học, Cán bộ thư viện trường Đại
học Sư phạm Hà Nội 2 đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu
và hoàn thành luận văn này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn ThS. La Việt Hồng và ThS. Ong Xuân
Phong - Phòng thí nghiệm Sinh lí thực vật, Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu
Khoa học và Chuyển giao Công nghệ - trường ĐHSP Hà Nội 2 đã tạo điều

kiện thuận lợi về thiết bị, phương tiện để tôi có thể hoàn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn gia đình và bạn bè, những người đồng
nghiệp đã luôn động viên, góp ý cho tôi trong thời gian qua.
Một lần nữa cho phép tôi bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến tất cả những
sự giúp đỡ quý báu trên.
Hà Nội, tháng 7 năm 2015
Học viên

Đàm Thị Thùy


LỜI CAM ĐOAN

Đây là đề tài nghiên cứu khoa học do tôi thực hiện dưới sự hướng dẫn
khoa học của PGS. TS Nguyễn Văn Mã.
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu, kết quả trong luận văn là trung thực, chưa từng được công bố trong bất
kỳ công trình khoa học nào khác và các thông tin trích dẫn trong luận văn đều
rõ nguồn gốc.
Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm với những nội dung được đề cập
trong bản luận văn này.

Hà Nội, ngày 18 tháng 07 năm 2015
Học viên

Đàm Thị Thùy


MỤC LỤC
PHẦN MỞ ĐẦU...........................................................................................................1

1. Lý do chọn đề tài ........................................................................................................1
2. Mục đích nghiên cứu..................................................................................................3
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu.............................................................................3
4. Nhiệm vụ nghiên cứu .................................................................................................3
5. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn ......................................................................................4
NỘI DUNG....................................................................................................................5
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .......................................................................5
1.1. Cây đậu đen .............................................................................................................5
1.1.1. Đặc tính sinh học của cây đậu đen ......................................................................5
1.1.2. Giá trị của cây đậu đen.........................................................................................7
1.2. Tác hại của hạn và tính chịu hạn của thực vật.....................................................13
1.2.1. Hạn và các hình thức hạn ảnh hưởng đến thực vật ..........................................13
1.2.2. Ảnh hưởng của hạn đến cơ thể thực vật ...........................................................15
1.2.3. Tính chịu hạn ở thực vật ....................................................................................17
1.2.4. Ảnh hưởng của hạn đến sự sinh trưởng của đậu đen.......................................20
1.2.5. Tình hình nghiên cứu về ảnh hưởng của thiếu nước ở cây họ Đậu nói chung
và đậu đen nói riêng......................................................................................................21
1.3. Huỳnh quang diệp lục và quan hệ của huỳnh quang diệp lục với chế độ nước ở
thực vật ..........................................................................................................................24
1.3.1. Huỳnh quang diệp lục ........................................................................................24
1.3.2. Mối quan hệ của huỳnh quang diệp lục và chế độ nước..................................27
1.4. Quang hợp và quan hệ của quang hợp với chế độ nước ở thực vật ...................28
1.4.1. Quang hợp ở thực vật.........................................................................................28
1.4.2. Mối quan hệ của quang hợp với chế độ nước ..................................................32


Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU..........................34
2.1. Đối tượng nghiên cứu............................................................................................34
2.2. Phương pháp nghiên cứu ......................................................................................34
2.2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu.....................................................................34

2.2.2. Bố trí thí nghiệm.................................................................................................35
2.2.3. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu...................................................................37
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN................................42
3.1. Kết quả nghiên cứu lựa chọn 3 giống đậu đen chịu thiếu nước khác nhau.......42
3.2. Động thái huỳnh quang diệp lục của các giống đậu đen có khả năng chịu thiếu
nước khác nhau.............................................................................................................43
3.2.1. Ở giai đoạn cây non............................................................................................43
3.2.2. Ở giai đoạn ra hoa...............................................................................................55
3.3. Ảnh hưởng của thiếu nước đến khả năng quang hợp của cây đậu đen..............65
3.3.1. Ảnh hưởng của thiếu nước đến hàm lượng diệp lục........................................65
3.3.2. Động thái cường độ quang hợp của các giống đậu đen có khả năng chịu hạn
khác nhau.......................................................................................................................78
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ..................................................................................87
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................................88
PHỤ LỤC


DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng trong 100gam đậu đen............................... 7
Bảng 1.2. Thành phần acid amin trong 100gam đậu đen ................................ 9
Bảng 1.3 Khoáng chất trong đậu đen............................................................ 11
Bảng 1.4 Vitamin có trong đậu đen .............................................................. 11
Bảng 1.5 So sánh thành phần dinh dưỡng trong ngũ cốc .............................. 13
Bảng 3.1. Khả năng nảy mầm của một số giống đậu đen nghiên cứu ........... 42
Bảng 3.2. Giá trị huỳnh quang ổn định (F0) 3 giống đậu đen chịu thiếu nước
khác nhau ở giai đoạn cây non...................................................................... 45
Bảng 3.3. Giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) 3 giống đậu đen chịu thiếu nước
khác nhau ở giai đoạn cây non...................................................................... 48
Bảng 3.4. Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) của 3 giống đậu đen chịu

thiếu nước khác nhau ở giai đoạn cây non .................................................... 52
Bảng 3.5. Huỳnh quang ổn định (F0) của 3 giống đậu đen chịu thiếu nước
khác nhau ở giai đoạn ra hoa ........................................................................ 56
Bảng 3.6. Huỳnh quang cực đại (Fm) của 3 giống đậu đen chịu thiếu nước
khác nhau ở giai đoạn ra hoa ........................................................................ 59
Bảng 3.7. Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) của 3 giống đậu đen chịu
thiếu nước khác nhau ở giai đoạn ra hoa....................................................... 62
Bảng 3.8. Sự biến động hàm lượng diệp lục tổng số của 3 giống đậu đen chịu
hạn trong điều kiện gây hạn ở giai đoạn cây non .......................................... 67
Bảng 3.9. Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết của 3 giống đậu đen chịu
hạn khác nhau ở giai đoạn cây non .............................................................. 70
Bảng 3.10. Hàm lượng diệp lục tổng số của 3 giống đậu đen chịu hạn khác
nhau ở giai đoạn ra hoa ................................................................................ 73


Bảng 3.11. Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết của 3 giống đậu đen
chịu hạn khác nhau ở giai đoạn ra hoa.......................................................... 76
Bảng 3.12 So sánh hàm lượng diệp lục tổng số và diệp lục liên kết ở giai đoạn
cây non và ra hoa của 3 giống đậu đen chịu hạn khác nhau .......................... 78
Bảng 3.13. Ảnh hưởng của thiếu nước đến cường độ quang hợp của 3 giống
đậu đen chịu hạn khác nhau ở giai đoạn cây non .......................................... 79
Bảng 3.14. Ảnh hưởng của thiếu nước đến cường độ quang hợp của 3 giống
đậu đen chịu hạn khác nhau ở giai đoạn ra hoa............................................. 83
Bảng 3.15. So sánh cường độ quang hợp ở pha gây hạn của 3 giống đậu đen
chịu hạn khác nhau ở giai đoạn cây non và ra hoa ........................................ 86
Bảng 3.16. So sánh cường độ quang hợp ở pha phục hồi của 3 giống đậu đen
chịu hạn khác nhau ở giai đoạn cây non và ra hoa ........................................ 86


DANH MỤC BIỂU ĐỒ, ĐỒ THỊ VÀ HÌNH ẢNH

Hình 3.1. Huỳnh quang ổn định (F0) của 3 giống đậu đen chịu thiếu nước
khác nhau ở giai đoạn cây non...................................................................... 44
Hình 3.2. Huỳnh quang cực đại (Fm) 3 giống đậu đen chịu hạn ở giai đoạn cây
non ............................................................................................................... 49
Hình 3.3. Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) của 3 giống đậu đen chịu
thiếu nước khác nhau ở giai đoạn cây non .................................................... 51
Hình 3.4. Huỳnh quang ổn định (F0) của 3 giống đậu đen chịu hạn khác nhau
ở giai đoạn ra hoa ......................................................................................... 55
Hình 3.5. Giá trị huỳnh quang cực đại (Fm) của 3 giống đậu đen chịu hạn khác
nhau ở giai đoạn ra hoa.. .............................................................................. 60
Hình 3.6. Hiệu suất huỳnh quang biến đổi (Fvm) của 3 giống đậu đen chịu
thiếu nước khác nhau ở giai đoạn ra hoa....................................................... 63
Hình 3.7. Sự biến động hàm lượng diệp lục tổng số của 3 giống đậu đen chịu
hạn trong điều kiện gây hạn ở giai đoạn cây non .......................................... 66
Hình 3.8. Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết của 3 giống đậu đen chịu
hạn khác nhau ở giai đoạn cây non............................................................... 69
Hình 3.9. Hàm lượng diệp lục tổng số của 3 giống đậu đen chịu hạn khác
nhau ở giai đoạn ra hoa. ............................................................................... 72
Hình 3.10. Sự biến động hàm lượng diệp lục liên kết của 3 giống đậu đen chịu
hạn khác nhau ở giai đoạn ra hoa.................................................................. 75
Hình 3.11. Ảnh hưởng của thiếu nước đến cường độ quang hợp của 3 giống
đậu đen chịu hạn khác nhau ở giai đoạn cây non .......................................... 80
Hình 3.12. Ảnh hưởng của thiếu nước đến cường độ quang hợp của 3 giống
đậu đen chịu hạn khác nhau ở giai đoạn ra hoa............................................. 82


1
PHẦN MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài

Cây đậu đen (Vigna cylindrica) là loại cây lương thực thuộc họ Đậu
(Fabaceae) là loại cây có giá trị kinh tế cao. Hàm lượng các chất trong hạt
đậu đen khá cao: protein 21,93%, gluxit 3,28%, lipit 1,52% các chất khoáng
3,58%, dẫn xuất không phải protein chiếm 53,25%. Thân và lá đậu đen có
chứa nhiều đạm tới 0,28% tính theo khối lượng khô, có thể chế biến thành
thức ăn gia súc hoặc thành phân xanh. Đậu đen thuộc cây họ Đậu nên sau một
vụ có thể để lại cho đất một lượng đạm đáng kể, lượng đạm đậu đen cố định
được đến 30 - 60 kg N/ha.
Đậu đen có nguồn gốc ở Châu Phi, từ đó lan sang Trung Á, Ấn Độ và nhiều
nước khác ở châu Á. Hiện nay cây đậu đen cũng được trồng ở khắp các vùng
nhiệt đới và cận nhiệt đới ở Châu Á, Châu Phi, Nam Mỹ và kể cả Hoa Kỳ.
Nước ta có hệ sinh thái rất đa dạng, khí hậu giữa các miền không giống
nhau. Hơn thế nữa, những năm gần đây diễn biến khí hậu ngày càng phức tạp,
lượng mưa phân bố không đều giữa các vùng và giữa các thời kỳ trong năm
nên hạn hán và nắng nóng kéo dài. Hạn hán ở đất bạc màu đó gây không ít
khó khăn cho sinh trưởng của đậu đen và của các vi sinh vật cộng sinh với
chúng. Hạn hán ảnh hưởng đến các quá trình sinh lý, sinh hóa trong cây như
hoạt động của enzym, gia tăng phân giải các hợp chất phân tử cao, đặc biệt
gây tổn thương bộ máy quang hợp làm ảnh hưởng đến cường độ quang
hợp…, do đó hạn hán là yếu tố hạn chế năng suất chủ yếu của đậu đen.
Nhu cầu xã hội về đậu đen càng lớn, do đó việc thâm canh tăng năng
suất cho cây đậu đen là rất cần thiết. Các nhà khoa học đã đầu tư nghiên cứu,
chọn tạo giống mới, sử dụng phân bón hợp lý, cải tiến các biện pháp kỹ
thuật… Gần đây, vấn đề nghiên cứu khả năng chống chịu hạn của cây họ Đậu


2
nói chung và các giống đậu đen nói riêng đã thu hút sự chú ý của nhiều nhà
khoa học. Nhiều ý kiến cho rằng, để đảm bảo năng suất cho cây đậu đen thì
vấn đề quan trọng nhất là tìm hiểu khả năng chịu hạn của các giống khác nhau

để lựa chọn những giống có năng suất khá lại có khả năng chịu hạn cao để
gieo trồng ở những vùng khô hạn vào thời vụ khô hạn.
Để có thể chọn giống đậu đen phù hợp với nhiều vùng đất khô hạn thì
chúng ta phải tìm hiểu các đặc tính sinh lý của chúng. Trong khi đó huỳnh
quang diệp lục và cường độ quang hợp là những thông số phản ánh trạng thái
của bộ máy quang hợp trong điều kiện bất lợi của môi trường. Do đó phương
pháp phân tích huỳnh quang diệp lục và cường độ quang hợp có thể giúp đánh
giá, tuyển chọn cây trồng có sức chống chịu tốt cho các vùng khô hạn.
Ở nước ta diện tích trồng cây đậu đen còn phân tán, nhiều vùng đất gieo
trồng đậu đen thường gặp hạn hán nên ảnh hưởng rất lớn đến năng suất và sản
lượng. Do đó các nghiên cứu tìm hiểu về bản chất và khả năng chịu hạn của
cây trồng nói chung và cây đậu đen nói riêng ngày càng được mở rộng. Với
sự tiến bộ của khoa học kĩ thuật, các nhà khoa học đã đi sâu vào tìm hiểu cơ
chế sinh lý liên quan đến tính chịu hạn của thực vật như: ảnh hưởng của thiếu
nước đến quá trình hô hấp và quang hợp [38], [39], kỹ thuật phân tích huỳnh
quang diệp lục [36]. Việc tìm hiểu huỳnh quang diệp lục và quang hợp của
cây đậu đen trong quá trình gây hạn nhằm làm rõ bản chất phản ứng của cây
đậu đen trong quá trình bị khô hạn, để từ đó đánh giá khả năng chịu hạn và
tìm kiếm các giải pháp nâng cao khả năng chịu hạn của cây đậu đen.
Liên quan đến đề tài nghiên cứu đã có một số công trình như: Nguyễn
Văn Mã, Ngô Đức Dương, Nguyễn Huy Hoàng, đã đánh giá khả năng chịu
hạn của một số giống đậu tương [7] . Ảnh hưởng của hạn sinh lý đến một số
chỉ tiêu sinh hoá ở giai đoạn nảy mầm của một số giống lạc (Nguyễn Thị Thu
Ngà, Nguyễn Thị Tâm) [22]. Ảnh hưởng của hạn sinh lý đến một số chỉ tiêu


3
hoá sinh ở hạt nảy mầm của một số giống lúa (Bùi Thị Thu Thuỷ, Nguyễn Thị
Tâm, Nguyễn Mạnh Quỳnh) [28]. Khả năng quang hợp của một số giống đậu
xanh trong điều kiện gây hạn (Nguyễn Đạt Kiên, Điêu Thị Mai Hoa) [11]…

Việc tìm hiểu sâu về sự biến động huỳnh quang diệp lục và cường độ
quang hợp trong điều kiện thiếu nước để làm rõ thêm tác động của hạn hán tới
hoạt động của bộ máy quang hợp để làm cơ sở cho việc chọn giống đậu đen
chịu hạn. Vì vậy chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu động thái huỳnh quang
và quang hợp của một số giống đậu đen chịu hạn khác nhau khi gây hạn
ở giai đoạn cây non và ra hoa” làm chủ đề nghiên cứu.
2. Mục đích nghiên cứu
Tìm hiểu động thái huỳnh quang diệp lục và cường độ quang hợp của
các giống đậu đen chịu hạn khác nhau trong quá trình gây hạn ở giai đoạn cây
non và ra hoa.
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
* Đối tượng nghiên cứu: trong đề tài này chúng tôi sử dụng 6 giống đậu
đen: APN - 82, VN - 84, AG2003, BĐ14, MV01, Kalindi - 76 do Viện Khoa
học Nông nghiệp Việt Nam cung cấp.
*Phạm vi nghiên cứu: Động thái huỳnh quang diệp lục và cường độ
quang hợp của một số giống đậu đen ở giai đoạn cây non và ra hoa.
4. Nhiệm vụ nghiên cứu
Khảo sát sơ bộ khả năng chịu hạn của một số giống đậu đen, chọn ra 3
giống đậu đen có khả năng chịu hạn tốt, trung bình và yếu để tiến hành làm
thí nghiệm.
Xác định động thái huỳnh quang diệp lục, cường độ quang hợp, hiệu
suất quang hợp và hàm lượng diệp lục của lá đậu đen trong quá trình gây hạn
ở thời kỳ cây non và ra hoa.


4
5. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn
* Ý nghĩa lí luận: Tìm hiểu sâu về sự biến động huỳnh quang diệp lục và
cường độ quang hợp trong điều kiện thiếu nước để làm rõ thêm tác động của
hạn hán tới hoạt động của bộ máy quang hợp.

* Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này có thể là cơ sở cho việc chọn
giống chịu hạn trong trồng trọt các giống đậu đen.


5
NỘI DUNG
Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Cây đậu đen
1.1.1. Đặc tính sinh học của cây đậu đen
Đậu đen là cây thân thảo hằng năm, thường mọc đứng có khi leo, toàn
thân không có lông. Lá kép gồm 3 lá chét, mọc so le có lá kèm nhỏ, lá chét
giữa to và dài hơn các lá chét bên. Chùm hoa dài 20 - 30cm, hoa màu tím
nhạt. Quả đậu mọc thẳng đứng hay nghiêng, dài 7 - 13cm, chứa 8 - 10 hạt xếp
dọc trong quả, to hơn hạt đậu xanh, thường dài 5 - 6mm.
Hạt hình thận, vỏ màu đen bóng có chiều dài 6 - 9mm có chiều ngang
5- 7mm, chiều dẹt 3,5 - 6mm, Hạt dễ vỡ thành hai mảnh lá mầm. Đầu của hai
mảnh có chứa hai lá chồi và một trụ mầm.
Đậu đen có thời gian sinh trưởng từ 80 - 90 ngày.
* Rễ
Trong những ngày mới gieo. Rễ nhú ra và đâm thẳng xuống đất. Khi hai
lá mầm đã xòe ra, trên rễ cái dài 5 - 6cm đã bắt đầu nảy sinh những rễ con. Rễ
con phát triển rất nhanh về số lượng trong thời gian đầu. Sau khi mọc khoảng 20
ngày, số lượng rễ đã lên tới 30 - 40 rễ. Sau khi mọc khoảng 20 ngày, số lượng rễ
đã lên tới 30 - 40 rễ. Sau đó rễ cái tiếp tục vươn dài ra và phát sinh thêm một số
rễ nữa, rễ con dài nhất đạt 20 - 25cm và lớp rễ con này ăn ngang dưới mặt đất.
Đậu đen cũng có những lớp rễ phát sinh từ cổ rễ, rễ này thường bắt đầu
phát sinh khi cây có 1 - 2 lá kép (sau khi mọc 5 -10 ngày), kích thước và số
lượng các rễ ở cổ rễ tuỳ thuộc vào độ xốp của đất và lớp đất vun vào cổ rễ có
đủ và kịp thời hay không.
Nốt sần ở rễ đậu đen thường xuất hiện muộn hơn so với đậu xanh. Nốt

sần xuất hiện trước ở những rễ con gần cổ rễ, số lượng nốt sần ở rễ con
thường nhiều hơn ở rễ cái và đạt tối đa vào thời kỳ hoa nở rộ.


6
* Thân cành
Sau khi lá mầm nhú khỏi mặt đất và xoè ra, than lúc này màu trắng,
giòn và dễ gãy. Trong thời gian đầu thân cây mọc chậm (13 - 15 ngày sau khi
mọc). Khoảng 25 - 35 ngày sau khi mọc trở đi, thân phát triển khá nhanh cho
đến lúc ra vòi, các đốt dài ra và nhỏ đi. Khi cây đã ra hoa và hình thành quả,
sự phát triển của thân ngừng lại.
Cây đậu đen cao 20 - 25cm và vòi dài 40 - 50cm. Thân đậu đen thường
nhẵn, các đốt phía dưới không có cạnh rõ, các đốt phía trên thiết diện có 5
cạnh rõ ràng.
Đậu đen phân cành từ các mắt của thân. Khi hai lá mầm xoè ra, mầm
đã bắt đầu nhú. Trong vụ hè, cây khoẻ, các cành đầu tiên phát triển từ nách lá
mầm. Những cành này mọc khoẻ, phát triển theo tốc độ của thân và sau cùng
là vòi. Những cành đầu tiên phát triển khá đều. Sau khi cây sinh một lá mới,
lại có khả năng phát sinh một cành. Từ lá kép thứ 4 - 5 trở đi, ở nách lá
thường không nảy thêm cành nữa, ở đó sẽ phát triển thành chùm hoa.
* Lá
Lá đậu đen trơn, không có lông tơ bao phủ. Cuống lá dài 4 - 5cm, có
khi đến 15 - 20cm, thường cuống lá trên thân và ở các tầng dưới dài hơn so
với các tầng trên. Lá có dạng lá chét hình trứng dài 5 - 8cm, rộng 2 - 5cm, lá
phía dưới to, phía trên gần vòi lá càng nhỏ. Trung bình một cây có 8 - 10 lá
kép thì thân bắt đầu ra vòi. Lá đậu đen thường hướng về phía có ánh sáng một
cách rõ rệt. Trong mùa hè, lá phát triển mạnh hơn, to hơn so với vụ xuân.
Thân lá đậu đen cũng cho một khối lượng chất xanh khá lớn (15 20tấn/ha/vụ).
* Hoa, quả
Hoa mọc thành từng chùm ở các mắt trên than hoặc cành. Cuống hoa

dài 7 - 10cm, cuống những hoa ở mắt dưới dài hơn cuống hoa ở mắt trên. Một


7
chùm hoa thường có 2 - 8 hoa, nhưng chỉ có 2 - 3 hoa nở được thành quả. Đài
hoa kết hợp thành cuống hoa dài 5mm. Cánh hoa khi chưa nở màu xanh nhạt,
khi đã nở chuyển sang màu tím hay xanh nhạt. Cánh vòi rộng 2cm, cánh
bướm nhỏ hơn (dài 1cm), cánh thìa (dài 2cm).
Đậu đen thường ra hoa muộn. Trong vụ xuân, sau khi mọc đến 40 ngày
cây mới ra hoa, lúc đó cây đã có vòi. Những hoa đầu thường phát sinh từ các
mắt của cành đầu tiên, những hoa này nở trước và cuống hoa dài vươn tới
ngọn cây. Hoa thường phát sinh từ các mắt thứ 7 trở đi. Các cành cấp 2 cũng
có thể nảy hoa nhưng số hoa này thường ít và nở muộn.
Hoa thường nở vào buổi sáng (8 - 9 giờ sáng) nếu trời âm u thì phải 13
- 14 giờ hoa mới nở và thường nở không tập trung. Hoa thường nở thành 3 lứa
chính và có thể rải rác cho đến khi quả chin. Các chùm hoa thường nở không
đều, các hoa trên một chùm cũng nở không đều nên trong một chùm vừa có
quả già, quả non và hoa đang nở. Quả chín có màu sẫm dài 10 - 12cm, mỗi
quả có 7 - 14 hạt (trung bình 8 - 10 hạt) hạt có màu đen, hạt lớn (trọng lượng
1000 hạt từ 65 - 96gam).
1.1.2. Giá trị của cây đậu đen
Trong đậu đen có rất nhiều chất dinh dưỡng cần thiết cho cơ thể [14]
Bảng 1.1 Thành phần dinh dưỡng trong 100gam đậu đen
Đơn vị: %
Thành phần

Hàm lượng

Protein

24,2

Lipit

1,7

Gluxit

53,3

Tro

2,8


8
* Các hợp chất phenolic trong đậu đen
Các hợp chất phenolic là các hợp chất có một hoặc nhiều vòng thơm với
một hoặc nhiều nhóm hydroxyl. Chúng được phân bố rộng rãi trong giới thực
vật và là các sản phẩm trao đổi chất của thực vật. Hơn 8000 cấu trúc phenolic
đã được tìm thấy, từ các sản phẩm đơn giản như các axit phenolic đến các chất
polyme như tamin [21]. Các hợp chất phenolic có cấu trúc rất đa dạng, có thể
chia thành 2 nhóm chính: dẫn xuất của axit benzoic như acid galic và dẫn xuất
của axit cinnamic như coumaric, axit caffeic, axit ferulic [21].
Phenolic là hợp chất có trong các cây họ Đậu, đối với đậu càng sẫm
màu thì hàm lượng phenolic càng cao hơn so với đậu xanh và đậu tương [31].
Hàm lượng phenolic trong các cây họ Đậu thay đổi phụ thuộc vào các loại cây
họ Đậu và điều kiện nảy mầm, những thay đổi này ảnh hưởng đến hoạt tính
chống oxy hóa của chúng [40].
Phenolic thực vật được chú ý tới những đặc điểm (chất chống oxy hóa,

chất chát, chất đắng, phản ứng hóa nâu, màu sắc…). Hợp chất này được gọi là
chất chống oxy hóa mạnh được chứng minh là chất chống oxy hóa mạnh hơn
vitamin C, vitamin E, caroten [32].
Những hợp chất phenolic trong đậu đen có tác dụng bảo vệ cơ thể
chống lại các bệnh về xơ vữa động mạch, có tính kháng viêm, chống lại các
tác nhân gây ung thư. Hơn nữa, những hợp chất phenolic này được biết đến
như là một chất có hoạt tính chống oxy hóa lipit trong thực phẩm rất tốt.
Không chỉ được biết đến các hiệu quả ngăn chặn quá trình oxy hóa trong thực
phẩm mà chúng còn có khả năng bảo vệ, chống oxy hóa trong cơ thể con
người [41]. Các hợp chất phenolic thực vật còn có tác dụng chống lại bức xạ
tia cực tím hay ngăn chặn các tác nhân gây bệnh, ký sinh trùng và động vật ăn
thịt, làm tăng các màu sắc thực vật. Vì vậy, chúng cũng là một phần không


9
thể thiếu trong chế độ ăn uống của con người [32]. Trong các loại thực vật
khác, hợp chất phenolic có thể liên kết với pectin và các cấu trúc polysaccarit.
Các hợp chất nhóm flavonol có trong phenolic có tác dụng chống oxy hóa
mạnh, làm lành tổn thương da bức xạ, ngăn ngừa xơ vữa động mạch, tai biến
mạch máu não, lão hóa, thoái hóa gan, bảo vệ hệ tim mạch, đau thắt ngực…
Các acid phenolic như axit hydroxybenzoic và hydroxycinnamic có tác
dụng ngăn ngừa chống ung thư [39].
* Protein
Hàm lượng protein trong đậu đen chiếm 25 - 28%, protein trong đậu đen
cao hơn các loại đậu khác, chỉ thấp hơn đậu nành. Sau khi nảy mầm, protein bị
phân giải thành axit amin, có 8 loại axit amin cần thiết cho cơ thể [30].
* Axit amin
Axit amin trong đậu đen gồm đầy đủ 8 loại axit amin thiết yếu cho cơ
thể, ngoài ra còn có thêm một số acid amin không thiết yếu, phần lớn các axit
amin sẽ được sử dụng để tổng hợp các cơ quan mới như rễ mầm và lá mầm.

Một số axit amin chưa được sử dụng thì các peptit và polypeptit sẽ ở lại trong
mầm nên khi hạt nảy mầm thì hàm lượng axit amin trong mầm luôn cao hơn
so với nguyên liệu ban đầu [18].
Bảng 1.2. Thành phần acid amin trong 100gam đậu đen
Đơn vị: gam
Thành phần acid amin trong hạt đậu đen

Hàm lượng

Lysin

0,97

Metionin

0,31

Tryptophan

0,31

Phenylamin

1,1

Alanin

1,09

10
Valin

0,97

Lơxin

1,26

Izolixin

1,11

Arginin

1,72

Histidin

0,75

* Gluxit
Gluxit là chất cung cấp năng lượng chủ yếu của cơ thể sống, cung cấp
tới 60% năng lượng cho quá trình sống. Trong đậu đen, hàm lượng gluxit
chiếm tới 53,3% .
- Polysaccarit: Trong đậu đen thì thành phần tinh bột chiếm 50 - 60%.
Các hạt tinh bột trong đậu đen tập trung chủ yếu ở nội nhũ, hạt tinh bột được
bao bọc bởi màng với thành phần chính là hemixellulozơ và xellulozơ (  glucan) [18].
- Xellulozơ: Chất xơ làm chậm việc hấp thu các chất dinh dưỡng vào
máu, giúp giảm các tác động xấu do nồng độ các chất dinh dưỡng tăng đột biến.

Trong hạt đậu đen, chất xơ tan trong nước, trong ruột để sản xuất gel
làm chậm chuyển động của thức ăn qua ruột nên làm giảm chỉ số đường huyết
bởi sự hấp thu đường chậm [30].
* Lipit:
Là thành phần cấu tạo nên màng tế bào và tham gia cấu trúc tế bào,
cung cấp năng lượng cho cơ thể. Trong các loại hạt thì đậu đen có hàm lượng
lipid thấp khoảng 7 - 18 lần so với các loại khác như đậu tương, lạc. Khi đậu
nảy mầm thì lipit sẽ bị phân hủy thành glyxerin và acid béo [30].
* Vitamin và khoáng chất
Đậu đen chứa một số vitamin và khoáng chất không thể thiếu đối với
cơ thể như magiê giúp cải thiện máu và Oxi tốt cho tĩnh mạch, động mạch.


11
Hàm lượng sắt có trong đậu đen rất tốt cho phụ nữ mang thai, trẻ em và thanh
thiếu niên đang thời kỳ tăng trưởng. Mangan giúp sản suất năng lượng và hoạt
động như chất chống oxy hóa.
Đậu đen còn có tác dụng trừ phong nhiệt, giải độc, giải nhiệt rất thích
hợp với người thận yếu. Cung cấp rất nhiều vitamin và tiền vitamin A,
vitamin B, vitamin C [14].
Bảng 1.3 Khoáng chất trong đậu đen
Đơn vị: mg
Thành phần

Hàm lượng

Canxi

56

Photpho

354

Sắt

6,1

Caroten

0,06

Bảng 1.4 Vitamin có trong đậu đen
Đơn vị: IU
Thành phần

Hàm lượng

Vitamin B1

0,51

Vitamin B2

0,21

Vitamin B3

1,8

Vitamin C

3

Khi đem so sánh hàm lượng chất dinh dưỡng trong một số loại ngũ cốc
có thể thấy trong đậu đen, hàm lượng protein đứng thứ ba trong số các loại
đậu liệt kê dưới đây. Hàm lượng xơ thường tập trung ở vỏ hạt, riêng đối với
đậu đen hàm lượng xơ chiếm 15gam giúp giảm cholesterol, chất xơ hòa tan
cũng giúp ngăn ngừa sự gia tăng nhanh chóng lượng đường trong máu.


12
Đậu đen là một thực phẩm giàu chất xơ, trong số những loại thực phẩm
giàu chất xơ thì đậu đen có chứa chất xơ hòa tan có khả năng hấp thụ nước
trong dạ dày và hình thành ra loại gel làm giảm quá trình chuyển hóa
carbohydrat. Chất xơ trong đậu đen làm giảm cholesterol, khi vào cơ thể chất
xơ có tác dụng liên kết với axit mật là thành phần làm tăng cholesterol. Ngoài
ra, trong đậu đen chứa chất xơ không hòa tan nên đậu đen có tác dụng giảm
thiểu nguy cơ mắc bệnh táo bón và rối loạn tiêu hóa.
Điều đặc biệt nữa có thể thấy ở bảng dưới đây đó là đậu đen rất giàu
protein. Không chỉ ngon miệng, dễ chế biến, đậu đen còn là nguồn bổ sung
protein cho cơ thể, có thể thay cho thịt, cá vì nó giàu hàm lượng protein hữu
ích, không có chứa hàm hượng calo quá cao hoặc các loại mỡ xấu như các
loại thực phẩm có nguồn gốc từ động vật. Như vậy, nó là thực phẩm lý tưởng
giành cho nhóm người ăn kiêng [30].
Đậu đen tăng cường sắt và mangan cho cơ thể, có tác dụng rất tích cực
trong việc làm tăng năng lượng và hồi phục làm lượng sắt cho cơ thể và rất hữu
ích cho nhóm người bị mất máu bởi chấn thương, hoặc cho phụ nữ giai đoạn
hành kinh cũng như cho nhóm người tuổi vị thành niên đang giai đoạn phát
triển. Vi lượng có trong đậu đen được xem là yếu tố vô cùng quan trọng giúp

cơ thể tạo năng lượng và chống oxy hóa do các gốc tự do gây nên. Một bát nhỏ
đậu đen có thể cung cấp tới 38% nhu cầu mangan cho cơ thể mỗi ngày.
Đậu đen rất giàu chất chống oxy hóa, đậu càng đen, càng sẫm màu thì
lại càng giàu chất anloxycinin, chất chống oxy hóa ở đậu đen cao gấp 10 lần
các loại thực phẩm khác như: cam, nho hoặc dâu.
Vì vậy, đây là thực phẩm tuyệt vời cho tất cả mọi người, đặc biệt là
những người bị bệnh tiểu đường và người ăn kiêng vì chất béo trong đậu
chiếm tỷ lệ rất thấp và mà lại giàu protein, có thể thay cho thịt cá. So sánh
thành phần dinh dưỡng của đậu đen với ngũ cốc [14].


13
Bảng 1.5 So sánh thành phần dinh dưỡng trong ngũ cốc
Gluxit

Xellulozơ

Lipit

Protein

(gam)

(gam)

(gam)

(gam)

Gạo nâu/gạo lứt

77

4

3

8

370

Gạo nếp

82

3

1

7

370

Gạo trắng

79

3

1

6

360

Yến mạch

66

11

7

17

389

Bánh mì

48

4

4

1

266

Bánh mì đen

48

7

3

9

250

Đậu/đỗ đen

62

15

1

22

341

Đậu/đỗ đỏ

61

15

1

23

337

Đậu/đỗ xanh

63

16

1

24

347

Đậu/đỗ trắng

60

15

1

23

333

Đậu phụ rán

10

4

20

17

271

Khoai sọ

26

4

0

1

112

Quả hồng

33

4

0

1

127

Quả lựu

19

4

1

2

83

Nguyên liệu

Calo/Kcal

1.2. Tác hại của hạn và tính chịu hạn của thực vật
1.2.1. Hạn và các hình thức hạn ảnh hưởng đến thực vật
Hạn ở thực vật là khái niệm để chỉ sự thiếu nước của cây do môi trường
gây nên trong suốt quá trình hay từng thời kỳ làm ảnh hưởng đến sinh trưởng,
phát triển. Hạn cũng có thể được định nghĩa là sự thiếu lượng nước do mưa
hoặc không tưới nước trong thời gian dài làm cạn kiệt độ ẩm trong đất hoặc
đủ nước nhưng do môi trường áp suất thẩm thấu cao cây không lấy được
nước. Khô hạn có thể gây ra nhiều mức độ tổn thương khác nhau cho cây
trồng như: phát triển không bình thường, chậm phát triển, chết. Những cây

trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất khá ổn định trong


14
điều kiện khô hạn và khả năng thực vật có thể giảm mức độ tổn thương do
thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn (tính chịu thiếu nước). Mức độ hạn
do môi trường gây nên ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của cây, nhẹ thì
làm giảm năng suất, nặng thì có thể dẫn đến hủy hoại cây cối mùa màng.
Thường gặp các dạng sau:
* Hạn đất: Xuất hiện trong thời kì khô hạn do không có mưa trong thời
gian dài. Hạn đất xảy ra khi lượng nước rễ cây hấp thụ trong đất đã bị cạn kiệt
và cây không thể hút đủ nước bù đắp lại lượng nước đã bị mất qua con đường
thoát hơi nước, dẫn tới sự mất cân bằng nước trong cây và xuất hiện dấu hiệu
héo. Mức độ khô hạn của đất tùy thuộc vào sự bốc hơi nước trên bề mặt và
khả năng giữ nước của đất. Hạn đất làm cho áp suất thẩm thấu của đất tăng
lên đến mức cây không cạnh tranh được nước của đất để lấy vào cơ thể qua
rễ. Chính vì vậy hạn đất thường gây ra hiện tượng héo lâu dài. Đối với cây họ
Đậu, nếu bị hạn đất ở giai đoạn sinh sản sẽ làm cho hạt bị héo, nhăn nheo,
phẩm chất kém, thậm chí không cho thu hoạch [10], [24].
* Hạn không khí : Xuất hiện khi độ ẩm tương đối của không khí giảm
xuống quá thấp (dưới 65%), gia tăng gradient hơi nước giữa không gian
khoang dưới khí khổng và không gian ngay bên ngoài lá, thoát hơi nước tăng
nhanh, gây nên sự mất cân bằng nước trong mô và cây bị héo [10], [24].
Hạn không khí thường tác động chủ yếu đến các bộ phận trên mặt đất
như hoa, lá, chồi non. Ở cây trồng, hạn không khí gây hại nhất ở thời kỳ nảy
mầm và thời lỳ ra hoa, làm cho hạt phấn không nảy mầm và khô chết, quá
trình thụ tinh không xảy ra làm quả không hình thành. Trong nhiều trường
hợp hạn không khí cùng đồng hành với hạn đất. Khi đó càng gia tăng sự mất
nước qua quá trình thoát hơi nước, tăng sự bốc hơi nước mặt đất vốn đã cạn
kiệt hạn càng trở nên nghiêm trọng hơn. Trong điều kiện đó nhiều cây trồng

bị chết.


15
* Hạn sinh lý: Xuất hiện do trạng thái sinh lý của cây không cho phép
hút nước, mặc dù môi trường không thiếu nước, như khi đất kị khí thiếu oxy
cho rễ nên thiếu năng lượng cho cây hút nước hoặc nồng độ dung dịch đất quá
cao làm áp suất thẩm thấu của đất tăng. Khi đó rễ không lấy được nước nhưng
quá trình bay hơi nước vẫn diễn ra nên cây mất cân bằng nước. Mức độ hạn
phụ thuộc vào sự bốc hơi trên bề mặt và khả năng giữ nước của đất. Hạn sinh
lý kéo dài gây ảnh hưởng rất nhiều đến năng suất của cây, từ đó ảnh hưởng
đến chất lượng và năng suất nông phẩm [10], [25].
1.2.2. Ảnh hưởng của hạn đến cơ thể thực vật
* Hạn ảnh hưởng đến quang hợp
Lá là cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp, sự thiếu hụt nước sẽ ảnh hưởng
đến sự hình thành lá, giảm diện tích lá và tăng tốc độ hóa già của lá, làm giảm
khả năng quang hợp của chúng.
Bộ máy quang hợp của thực vật rất nhạy cảm với sự thay đổi của môi
trường sống. Khi thiếu nước, nhiệt độ không khí và đất tăng làm cho lục lạp
có thể bị phân giải, hoạt tính thủy phân của enzym clorophylaza tăng lên, sự
tổng hợp diệp lục bị ức chế. Hàm lượng nước trong lá ảnh hưởng đến phản
ứng quang hóa và các phản ứng enzym trong quang hợp. Trong đó, nước tự
do là nguyên liệu của phản ứng, còn nước liên kết quyết định trạng thái hóa
keo của chất nguyên sinh, thông qua đó mà quyết định tốc độ và chiều hướng
của các enzym, sự xâm nhập CO2 vào tế bào và lục lạp, sự hấp thụ năng lượng
ánh sáng của lá. Hàm lượng nước trong lá ảnh hưởng đến việc xây dựng bộ
máy quang hợp. Thiếu nước gây suy thoái trong sự hình thành lục lạp, giảm
thành tilacoit, phá hủy mối liên kết giữa lục lạp và protein [24].
Khi gặp hạn, khí khổng đóng lại để giảm hơi nước, tuy nhiên điều này
lại kìm hãm CO2 xâm nhập vào lá, do đó tế bào bị thiếu nguồn cacbon cần

thiết cho quá trình đồng hóa quang hợp, làm giảm số lượng sản phẩm đồng


16
hóa. Thiếu nước còn ảnh hưởng đến việc vận chuyển sản phẩm quang hợp về
cơ quan dự trữ do đó giảm năng suất cây trồng [18].
* Hạn ảnh hưởng đến hô hấp
Nước không những là dung môi, là môi trường cho các phản ứng hóa
sinh của hô hấp diễn ra, mà còn tham gia trực tiếp vào sự oxy hóa nguyên liệu
hô hấp. Vì vậy, hàm lượng nước trong mô quyết định cường độ hô hấp. Một
số mô khi bắt đầu mất nước, cường độ hô hấp tăng lên, nhưng sau đó mất
nước quá nhiều thì cường độ hô hấp lại giảm dần. Khi thiếu nước trầm trọng,
cường độ hô hấp giảm do cấu trúc màng ti thể thay đổi, phá vỡ tính liên hợp
của phản ứng oxy hóa khử và photphoryl hóa. Vì vậy làm giảm sự hình thành
ATP, cuối cùng làm giảm sự sinh trưởng và phát triển của cây [25].
* Hạn ảnh hưởng đến sự hút khoáng của hệ rễ
Nước là dung môi hòa tan các chất khoáng trong đất để cung cấp cho
cây. Các chất dinh dưỡng khoáng đóng vai trò quan trọng trong cấu trúc và
điều tiết các hoạt động sống của tế bào. Hàm lượng nước ở trong đất là tác
nhân quan trọng ảnh hưởng đến độ dễ hấp thu của các nguyên tố dinh dưỡng
khoáng. Độ ẩm của đất và của không khí ảnh hưởng đến quá trình hút khoáng
thông qua ảnh hưởng đến độ hòa tan của khoáng chất ở trong đất, đến cấu trúc
của rễ (đặc biệt là lông hút rễ), đến chế độ nước và hoạt động của hệ vi sinh
vật vùng rễ,…
Khi thiếu nước, quá trình hút khoáng của hệ rễ bị ảnh hưởng, làm cho
cây thiếu những nguyên tố khoáng quan trọng, do đó ảnh hưởng đến cấu trúc
tế bào, mô, cơ quan, ảnh hưởng đến cấu trúc các enzym và hoạt động của
chúng. Kết quả là ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất của cơ thể thực vật.
Khi thiếu nước trong đất, các hợp chất khoáng không phân li thành các
ion hoặc ở dạng ion thì liên kết chặt với keo đất làm cho cây trồng không thể

hấp thu được. Ngoài ra, khi thiếu nước tế bào chất cũng chuyển sang trạng


17
thái gel hay trạng thái coaxecva, gây cản trở cho các hoạt động sống của tế
bào rễ trong đó có chức năng hút các chất dinh dưỡng khoáng [4].
* Hạn ảnh hưởng đến sự vận chuyển và phân bố các chất đồng hóa
trong cây
Các chất hữu cơ và vô cơ tan trong nước tạo nên dung dịch chảy trong
libe. Chính vì vậy mà nước ảnh hưởng rất mạnh mẽ đến tốc độ và cả chiều
hướng vận chuyển trong mạch libe giảm 1/3 - 1/2 lần khi thiếu nước. Sự ức
chế này có thể do hậu quả gián tiếp: quang hợp bị giảm mạnh và sinh trưởng
bị chậm lại trong trường hợp thiếu nước. Thiếu nước nhiều có thể gây nên
hiện tượng “chảy ngược dòng” các chất đồng hóa từ cơ quan dự trữ (hạt, củ,
quả) về cơ quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) và làm giảm nghiêm trọng năng
suất. Thực tế cho thấy trong thời gian hình thành cơ quan dự trữ, nếu cây gặp
hạn sẽ ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất cây trồng [25].
Hạn tác động đến các quá trình sinh lý, sinh hóa của cơ thể thực vật sẽ
làm giảm sự sinh trưởng dãn dài của tế bào nên cây sẽ ngừng sinh trưởng và
còi cọc [25].
1.2.3. Tính chịu hạn ở thực vật
Đó là sự thể hiện khả năng thích nghi hình thành trong đời sống cá thể
chống chịu với các điều kiện bất lợi của môi trường. Theo nhận định của
Nguyễn Huy Hoàng [4] sự thích nghi đó được thực hiện nhờ sự điều chỉnh
của các cấu trúc và các chức năng của cơ thể ở các mức độ tổ chức khác nhau
như: sự tạo thành một hệ thống rễ rộng lớn, giảm diện tích lá, đóng khí khổng,
tạo thành những kho chứa nước, hình thành những tuyến muối, tập trung các
chất hòa tan. Trong điều kiện đất bị khô, độ ẩm thiếu, những giống chịu hạn
giỏi là những giống có hàm lượng nước liên kết tăng, nồng độ dịch bào tăng,
áp suất thẩm thấu cao. Chúng có khả năng bảo tồn được quá trình trao đổi

chất lớn khi tác động của hạn vượt quá giới hạn cho phép.