Giáo trình Quản lý cây trồng và đất

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦY LỢI
KHOA KỸ THUẬT TÀI NGUYÊN NƯỚC
BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN

BÀI GIẢNG

MÔN HỌC

QUẢN LÝ CÂY TRỒNG VÀ ĐẤT

Giảng viên : PGS.TS. Lê Thị Nguyên

Hà Nội - 2010


Mục lục
1. Giới thiệu
2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT
2.1. Vai trò của nước đối với thực vật
2.2. Năng lượng tự do của nước
2.3. Thế năng nước của tế bào thực vật
2.4. Hàm lượng nước và các dạng nước trong cây
2.5. Sự hút nước của thực vật
2.6. Quá trình vận chuyển nước trong cây
2.7. Sự thóat hơi nước của thực vật
2.8. Đặc điểm của các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước và cơ sở sinh lý
của việc tưới nước hợp lý
3. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ SINH THÁI ĐẾN QUANG HỢP VÀ NĂNG
SUẤT CÂY TRỒNG
3.1. Định nghĩa quang hợp
3.2. Quang hợp và các yếu tố sinh thái

3.3. Quang hợp và năng suất cây trồng
4. CÂN BẰNG NĂNG LƯỢNG BỨC XẠ MẶT TRỜI VÀ DỰ BÁO SỬ DỤNG
NƯỚC VÀ THỜI ĐIỂM TƯỚI CỦA CÂY TRỒNG
4.1. Bức xạ mặt trời trên bề mặt của Trái Đất
4.2. Cân bằng bức xạ và năng lượng
4.3. Dự báo sử dụng nước của cây trồng
4.4. Quản lý tưới nước
4.5. Xác định vùng ẩm ướt và vùng khô hạn dựa vào yếu tố khí hậu
5. PHẢN ỨNG CỦA CÂY TRỒNG VỚI ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG BẤT LỢI
5.1. Sự thích nghi của cây trồng với điều kiện hạn
5.2. Phản ứng của cây trồng với độ mặn và các điều kiện hạn chế khác trong môi
trường đất
6. HỆ THỐNG CANH TÁC NHIỆT ĐỚI
6.1. Giới thiệu
6.2. Khí hậu nhiệt đới và tiềm năng nông nghiệp
6.3. Đặc điểm của canh tác nhiệt đới
7. SỬ DỤNG QUẢN LÝ ĐẤT THEO HƯỚNG PHÁT TRIỂN BỀN VỮNG
7.1. SỬ DỤNG QUẢN LÝ ĐẤT DỐC VÙNG ĐỒI NÚI
7.1.1. Các đặc trưng cơ bản của vùng đất dốc
7.1.2. Suy thóai tài nguyên rừng và những hậu quả trên vùng đồi núi
7.1.3. Xói mòn đất và biện pháp chống xói mòn ở vùng đồi núi
7.1.4. Phương pháp tiếp cận bảo vệ tài nguyên đất và nước ở vùng miền núi
7.1.5. Một số nguyên tắc cơ bản trong bảo vệ đất và nước
7.1.6. Các mô hình nông lâm kết hợp trên đất dốc, vùng đồi núi
7.2. SỬ DỤNG QUẢN LÝ ĐẤT NGẬP NƯỚC
7.2.1. Chức năng của đất ngập nước
7.2.2. Các vùng đất ngập nước ngọt chủ yếu
7.2.3. Các vùng đất ngập nước ven biển
7.2.4. Các mô hình nông – lâm – ngư kết hợp trên đất ngập nước ven biển

1
3
3
3
4
5
7
13
15
19
21
21
21
27
30
30
30
32
36
39
44
51
51
57
66
66
67
69
79
79

79
80
81
84
86
86
95
95
97
98
98


NỘI DUNG MÔN HỌC
Nội dung môn học gồm 2 phần: Lý thuyết và tham quan thực tập

1. Giới thiệu môn học
2. Sự trao đổi nước của cây trồng
3. Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái đến quang hợp và năng suất cây trồng
4 Cân bằng năng lượng bức xạ mặt trời và dự báo sử dụng nước và thời điển tưới
của cây trồng
5. Phản ứng của cây trồng với các điều kiện môi trường bất lợi
6. Hệ thống canh tác nhiệt đới
7. Sử dụng quản lý đất theo hướng phát triển bền vững


2. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT
2.1. Vai trò của nước đối với thực vật
Sự sinh trưởng và phát triển của thực vật đòi hỏi đồng thời phải cung cấp đầy đủ 5 yếu tố:
ánh sáng, nhiệt độ, không khí, nước và chất dinh dưỡng.

Trong 5 yếu tố trên, nước và chất dinh dưỡng là 2 yếu tố quyết định đến sinh trưởng và
năng suất thực vật, con người có thể tác động trực tiếp thông qua đất là môi trường sống
của cây.
Vai trò quan trọng nhất của nước là tham gia vào quá trình trao đổi chất của thực vật. Vai
trò đó thể hiện những mặt sau:
- Nước là một thành phần quan trọng xây dựng nên cơ thể thực vật, vì trong cơ thể thực
vật, nước chiếm đến 90% trọng lượng chất nguyên sinh.
- Nước là một dung môi. Nước hòa tan nhiều chất trong tế bào và hầu hết các phản ứng
hóa học trong tế bào thực vật đều xảy ra trong dung dịch nước.
- Nước là một chất phản ứng. Nước tham gia tích cực vào các phản ứng sinh hóa như là
một cơ chất phản ứng như phản ứng quang hợp, hô hấp, phản ứng thủy phân….
- Nước trong cây là chất điều chỉnh nhiệt độ, nhất là khi nhiệt độ không khí cao, nhờ quá
trình bay hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá.
- Nước ví như là “giá đỡ” của cây. Nhờ có nước, các tế bào trong cây bão hòa nước mà
cây luôn ở trạng thái tươi tỉnh, rất thuận lợi cho quá trình sinh trưởng và phát triển.
- Nước còn xem như là một chất dự trữ trong thân và lá của các thực vật sống trong điều
kiện khô hạn như ở hoang mạc, các bãi cát và đồi trọc,…
Rõ ràng, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa quyết định các biến đổi sinh
hóa và các hoạt động sinh lý trong cây cũng như quyết định quá trình sinh trưởng, phát
triển của cây. Chính vì vậy, nước được xem là yếu tố sinh thái quan trọng nhất quyết định
năng suất cây trồng.
Nước có vai trò quan trọng đối với cây như vậy nên trong đời sống của cây, chúng tiêu
phí một khối lượng nước khổng lồ. Tính toán từ phương trình quang hợp thì muốn tạo ra
1 gam gluxit cần 0,6 gam nước. Thực tế thì để tạo ra 1 g chất khô thì cây cần đến hàng
trăm gam nước. Ví dụ: để tạo ra 1 kg chất khô, cây lúa cần trên 300 kg nước, cây mía cần
trên 200 kg nước, cây lạc cần trên 400 kg nước hay cây lúa cần 100 – 220 m3 nước hay
cây ngô cần tiêu thụ 56 – 107 m3 nước mới sản xuất ra 1 tạ thóc hay 1 tạ ngô… Như vậy,
phần lớn lượng nước cây lấy vào bị mất đi qua quá trình bay hơi nước.
2.2. Năng lượng tự do của nước
Mỗi phân tử vật chất đều có năng lượng bên trong chúng (tổng nội năng) gồm động năng

và thế năng. Năng lượng tự do là năng lượng trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh
ra công. Nước là một dạng vật chất cũng có năng lượng tự do.
Người ta đưa ra một nguyên lý cơ bản là nước sẽ chuyển dịch từ nơi có năng lượng tự do
cao đến nơi có năng lượng tự do thấp. Nguyên lý này là cơ sở cho việc giải thích cơ chế
vận chuyển nước từ đất vào rễ, từ rễ lên thân, lá sau đó thóat ra ngoài khí quyển từ bề mặt
lá.


Năng lượng tự do được xác định bằng hiệu số giữa nước bị tác động bởi các áp lực (hóa
học, điện hóa, trọng lực và các lực khác) và nước tự do nguyên chất:
w - w0 = RTlne – RTlne0
Hay w = w - w0 = RT(lne – lne0) = RTln(e/e0)
w : thế năng hóa học của nước bị liên kết (cần xác định) (J/mol)
w0 : thế năng hóa học của nước nguyên chất
R : hằng số khí
T : nhiệt độ tuyệt đối
e : áp suất hơi nước cần xác định
e0 : áp suất hơi nước của nước nguyên chất
(e/e0) x 100 : là biểu thức xác định độ ẩm tương đối
Có hai khả năng xảy ra:
- Nếu e = e0 tức là nước liên kết (nước cần xác định) cũng là nước nguyên chất khi đó
ln(e/e0) = 0 và w = 0
- Nếu e < e0 khi đó ln(e/e0) sẽ là một số âm và w cũng là một số âm.
Thực tế là nước nguyên chất có thế năng hóa học bằng 0, thế năng hóa học của nước
nguyên chất là lớn nhất (nước nguyên chất là nước có khả năng sinh công lớn nhất). Nước
nguyên chất có năng lượng tự do lớn nhất là bằng 0. Trong tế bào có nhiều chất tan làm
giảm năng lượng tự do của nước. Như vậy, thế năng hóa học của nước trong tế bào là một
số âm.
2.3. Thế năng nước của tế bào thực vật
Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích trung bình (V) của nước

ta có khái niệm thế năng nước (kí hiệu là ).


 w   w0
V



RT ln

e
e0

V

Thay cho đơn vị Jun/mol là Jun/cm3 tương đương với dyn/cm2 và 106 dyn/cm2 = 1 bar.
Bar là đơn vị đo áp suất hay là đơn vị đo thế năng nước (1 atmotphe = 0,987 bar). Nguyên
lý cơ bản là nước bao giờ cũng tự vận chuyển từ nơi có thế năng nước cao đến nơi có thế
năng nước thấp. Nếu ta biết được giá trị của thế năng nước trong bất kỳ 2 vùng nào đó ta
có thể xác định nhanh chóng được chiều hướng vận chuyển nước. Ví dụ : trong 1 tầng đất
có nước = -0,2 bar và -0,7 bar, theo nguyên lý trên, nước sẽ vận chuyển ? Ví dụ: trong
tầng đất có thế nước là âm 0,2 bar và âm 0,5 bar, vậy nước sẽ chuyển theo hướng nào ?
Các thành phần thế năng nước trong tế bào:

 = + p + m + .....
 :
thế năng thẩm thấu. Thế năng thẩm thấu được xác dịnh bằng cách lấy giá trị âm
của áp suất thuẩm thấu nên nó luôn luôn là một giá trị âm.
p :

thế năng áp suất. Thế năng áp suất xuất hiện khi nước vào tế bào hay còn gọi là


áp suất thủy tĩnh (áp suất trương). Thế năng áp suất có thể có giá trị dương khi áp
suất thủy tĩnh ép vào vách tế bào và làm tăng thế nước của tế bào. Thế năng áp suất có giá
trị âm khi nước dưới tác động của sức căng và làm giảm thế nước của tế bào.
m :

thế năng hấp thụ hay thế năng cơ chất. Trong tế bào có nhiều cơ chất có khả năng
hấp thụ nước tạo ra thế năng cơ chất. Sự hấp thụ nước trên bề mặt cơ chất làm
giảm năng lượng tự do của nước, vì vậy thế năng cơ chất có giá trị âm, nó làm
giảm thế năng nước của tế bào. Thế năng cơ chất thường có giá trị rất nhỏ,
m  - 0,1 bar. Vì vậy, thế năng nước của tế bào có thể xác định là:  = + p
... : thế năng bất kỳ nào ảnh hưởng đến  (thế trọng lực, thế điện...).
2.4. Hàm lượng nước và các dạng nước trong cây
2.4.1. Hàm lượng nước và nhu cầu nước của cây
Cơ thể thực vật chứa nhiều nước, khoảng 90 -95% khối lượng tươi. Trong tế bào, tổng số
nước dự trữ nằm trong không bào là 30%, 70% còn lại nằm trong chất nguyên sinh và
thành tế bào.
Quả chứa lượng nước khá lớn: 85 – 95%. Cơ quan có hàm lượng nước thấp hơn cả là hạt,
dưới 10 -15%. Một số hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước.
Các loài cây và các cơ quan của cây khác nhau, có hàm lượng nước khác nhau. Các cơ
quan dinh dưỡng có hàm lượng nước cao hơn các cơ quan sinh sản. Bảng 2.1 cho biết
hàm lượng nước của một số cơ quan và cây khác nhau.
Bảng 2.1. Hàm lượng nước của một số cơ quan của cây khác nhau (% khối lượng tươi)
Tên thực vật và cơ quan của cây
Tảo
Lá cây xà lách, hành, quả cà chua, dưa chuột
Lá cải bắp, củ su hào
Củ cà rốt

Quả táo, lê
Củ khoai tây
Lá cây gỗ, cây bụi
Thân cây gỗ tươi vừa xẻ
Hạt khô không khí (lúa mì, lúa nước, ngô,…)

Hàm lượng nước (%)
96-98
94-95
92-93
87-91
83-86
74-80
79-82
40-50
12-14

Hàm lượng nước còn khác nhau ở các tầng lá: tầng lá càng ở phía dưới càng có hàm
lượng nước cao.
Hàm lượng nước còn phụ thuộc vào điều kiện môi trường và sự phát triển cá thể của thực
vật. Các cây thủy sinh có hàm lượng nước lớn hơn cây trung sinh, hạn sinh. Các cây non
chứa nhiều nước hơn cây già.
Hàm lượng nước còn thay đổi theo nhịp điều ngày, hàm lượng nước lúc buổi trưa nắng
thấp hơn buổi sáng. Tuy hàm lượng nước thay đổi tùy thuộc vào nhiều yếu tố như vậy,
nhưng ở trong cây nước vẫn được giữ ở trạng thái cân bằng động giữa sự hút nước qua rễ
và sự thóat hơi nước qua lá trong điều kiện bình thường.


Khi Hàm lượng nước trong tế bào đạt tới mức từ 70-90% thì các quá trình sống trong
chất nguyên sinh xảy ra mạnh nhất. Thiếu nước các quá trình sinh lý bị vi phạm, các quá

trình phân giải tăng lên. Cây phải tăng cường hút nước để bù lại lượng nước đã mất qua
quá trình thóat hơi nước. Người ta đã tính toán được số liệu như sau: cứ 1000g nước được
hút vào cây thì chỉ 1,5 – 2,0g được sử dụng để tổng hợp các chất hữu cơ, còn lại là để bù
lại lượng nước đã mất qua thóat hơi nước để cân bằng lượng nước trong cây. Theo
Macximop, trong mỗi giờ cây mất đi một lượng nước nhiều hơn số lượng nước có trong
cây và sự cân bằng nước trong cây được xác định như sau:
Sự cân bằng nước trong cây = Lượng nước hút vào / Lượng nước thóat ra
Để đảm bảo sự cân bằng nước trong cây ít thay đổi, cây phải có các đặc điểm sau:
- Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất
- Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan thóat hơi nước.
- Phải có hệ mô bì phát triển để hạn chế sự thóat hơi nước của cây.
Nhu cầu nước của cây rất lớn, ví dụ một cây ngô cần đến 200kg nước hoặc hơn trong đời
sống của nó. Nhu cầu nước phụ thuộc vào các đặc điểm sinh thái (cây ở vùng nóng có nhu
cầu nước cao hơn cây ở vùng lạnh). Nhu cầu nước phụ thuộc vào các loài cây khác nhau,
các nhóm cây khác nhau.
2.4.2. Trạng thái nước và các dạng nước trong cây
a- Trạng thái của nước trong cây : phân tử nước có tính phân cực (mômen lưỡng cực),
các phân tử chất hữu cơ cũng có mômen lưỡng cực. Vì vậy, xung quanh các phân tử đó
tạo ra một điện trường thu hút các phân tử nước, tức gây nên sự thủy hóa. Đây là sự thủy
hóa trung hòa điện. Ngoài ra, các phân tử nước lưỡng cực còn định hướng gần các nhóm
ion hóa. Đó là sự thủy hóa ion hóa.
Ở gần mỗi nhóm phân cực hay ion hóa có thể có một vài lớp phân tử nước lưỡng cực định
hướng tạo nên lớp vỏ thủy hóa. Sự thủy hóa này là một quá trình hóa học gây nên bởi các
lực hóa trị nên gọi là sự thủy hóa hóa học. Đó là trạng thái chính của nước trong tế bào.
Ngoài ra trong tế bào nước còn ở trạng thái liên kết cấu trúc (sự bất động hóa) và trạng
thái hút thẩm thấu.
Trong các quan niệm sau này, các phân tử nước trong cơ thể sống tồn tại ở 2 trạng thái:
- Một phần nước làm khung tạo nên cấu trúc nước được hình thành nhờ các liên kết hiđro
giữa các phân tử
- Nước lấp đầy các lỗ trống của khung đó.

b – Các dạng nước trong cây
Trong cây tồn tại dưới 3 dạng nước là nước tự do và nước liên kết chặt và không chặt.
Nước tự do chiếm một lượng lớn trong thực vật (70%), là dạng nước di động được, nên
đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất của thực vật. Do đó, nước tự do quy
định cường độ các quá trình sinh lý.
Nước liên kết chặt và không chặt chiếm 30% lượng nước trong thực vật. Vai trò của dạng
nước này là đảm bảo độ bền vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh.
Trong các cơ thể non hàm lượng nước liên kết lớn hơn trong các cơ thể già. Khi thực vật
gặp điều kiện khô hạn hàm lượng nước liên kết tăng lên. Hàm lượng nước liên kết liên


quan đến tính chống chịu của thực vật: chịu hạn, chịu rét, chịu mặn. người ta dùng tỉ số
hàm lượng nước liên kết và nước tự do để đánh giá khả năng chống chịu của thực vật và
ứng dụng trong công việc chọn các giống cây có khả năng chống chịu tốt nhất.
2.5. Sự hút nước của thực vật
2.5.1. Cơ quan hút nước của cây
Rễ là cơ quan hút nước chủ yếu của cây. Rễ hút được nước nhờ hệ thống lông hút, sau đó
qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng liên tục.
Để đảm bảo nhu cầu nước hết sức lớn cho cây thì hệ thống rễ của thực vật phát triển rất
mạnh, phân nhanh nhiều và chiếm một thể tích lớn trong đất. Chúng ta tham khảo về hệ rễ
của một cây lúa mì mùa đông như sau: tổng chiều dài của lông hút trên 1 vạn km; tổng
diện tích bề mặt của nó lớn gấp 130 lần tổng diện tích của các bộ phận trên mặt đất. Mỗi
ngày hệ rễ của nó sinh ra 150.000 rễ mới và 110 triệu lông hút mới và tổng chiều dài rễ
mới tăng thêm là 5km và lông hút mới tăng thêm là 80km.
Đối với các cây to số lượng lông hút càng nhiều. Ví dụ: cây ngô, trên 1mm2 bề mặt rễ có
đến 400 lông hút; đậu Hà Lan có 230 lông hút và cây rừng có khoảng 700-1.200 lông hút.
Rễ cây tăng trưởng cả bề sâu và bề rộng trong đất. Sự phát triển của hệ rễ chịu ảnh hưởng
rất lớn của các điều kiện môi trường trong đất như nhiệt độ, oxy, nước và chất dinh
dưỡng… Tuy nhiên, rễ cây có hút được nước từ đất hay không là phụ thuộc vào sự tương
tác giữa hệ rễ và đất, tức là khả năng giữa nước của đất và khả năng hút nước của rễ. Nói

cách khác, quá trình xâm nhập nước vào rễ phụ thuộc vào thế năng nước của đất và thế
năng nước của rễ.
2.5.2. Đất – nơi cung cấp nước cho cây
2.5.2.1. Thế năng nước của đất
Hiện nay, người ta sử dụng rộng rãi nguyên lý nhiệt động học để giải thích quá trình trao
đổi nước trong hệ thống liên tục đất – nước – thực vật. Ở đây không nêu lên nguyên lý
này mà chỉ nhấn mạnh nét đặc trưng về thế năng nước của đất.
Thế năng nước của đất là tổng hợp tất cả các lực giữ nước trong đất. Để nước xâm nhập
vào trong cây thì sức hút nước của rễ phải thắng được sức giữ nước của đất. Vì vậy, thế
nước của rễ cây đóng vai trò quan trọng trong quá trình đưa nước vào cây.
Cũng giống như trong tế bào thực vật, nếu ta xác định được thế năng nước của tế bào rễ
cây và dung dịch đất thì có thể dự đoán được chiều hướng nước sẽ vận động từ điểm có
thế năng nước cao hơn đến điểm có thế năng nước thấp hơn.
Thế năng nước của đất - đất – là tổng các thế năng thành phần: thế năng cơ chất, thế
năng chất tan, thế năng áp suất, thế năng trọng lực:
đất = m + s + p + z
Thế năng nước của đất phụ thuộc vào hàm lượng nước tổng số trong đất
- Thế năng cơ chất - m là lực giữ nước trong đất – đó là lực hấp phụ và lực mao dẫn. Nó
được xác định bằng lực hút dùng để triết rút nước khỏi đất, phụ thuộc vào cấu trúc của
đất, do đó thế năng cơ chất của đất có giá trị âm. m càng lớn thì thế năng nước đất càng
thấp – càng âm hơn, cây càng khó sử dụng nước trong điều kiện đó.


- Thế năng chất tan - s là thế chất của nước trong đất, chịu ảnh hưởng do nồng độ các
hạt chất tan có mặt trong đất.
Thế năng chất tan là thấp hơn so với thế nước nguyên chất, nó làm giảm thế năng nước
của dung dịch đất, nên thế năng chất tan cũng có giá trị âm.
Nồng độ chất tan càng lớn, s càng âm, nên thế nước đất càng thấp, càng âm. Rõ ràng,
nếu trong đất tồn tại hiệu nồng độ chất tan giữa 2 điểm thì nước có khuynh hướng vận
động từ điểm có nồng độ chất tan thấp hơn đến điểm có nồng độ chất tan cao hơn.

Thế năng cơ chất và thế năng chất tan là 2 thành phần quan trọng nhất của thế năng nước.
Hai thành phần dưới đây có thể đóng vai trò nhất định dưới các điều kiện nào đó:
- Thế năng áp suất - p gồm lực do áp suất khí quyển (áp suất không khí) và áp suất
nước (áp suất thủy lưc) tạo ra trong hệ đất. Nó có tác dụng làm tăng thế năng nước của
đất.
Trong hệ đất thoáng khí thì không có sự khác nhau rõ rệt về áp suất không khí giữa các
điểm trong hệ đất.
Trong điều kiện đất có các tầng ngậm nước, đất được tưới nước hay đất bị thấm nước có
thể có hệ số về áp suất thủy lực giữa 2 hay nhiều điểm trong một hệ đất.
Áp suất thủy lực chỉ có thể tồn tại trong điều kiện đất bão hòa nước
- Thế năng trọng lực - z là do sự khác nhau về độ cao của mức nước đất tạo ra. Do đó
thế năng trọng lực có khi là dương hoặc âm, phụ thuộc vào vị trí của điểm nghiên cứu so
với điểm làm chuẩn để so sánh.
Nhiều nghiên cứu đã xây dựng được các đường cong về mối quan hệ giữa độ ẩm đất và
thế năng nước cho loại đất cát, đất thịt và đất sét.
2.5.2.2. Nước trong đất
Cây hấp thụ nước và các chất dinh dưỡng khoáng từ dung dịch đất, đồng thời khi chết đi,
phần thảm mục của cây lại cung cấp nhiều mùn cho đất, do đó làm tăng khả năng giữ
nước cho hạt đất và đến lượt mình lại rất có lợi cho sự sinh trưởng của cây. Theo ý nghĩa
đó, đất và cây kết thành hệ liên tục đất – cây (soil – plant continuum), do đó việc nghiên
cứu tính chất của đất và các vấn đề có liên quan là rất có lợi để phần sau đi sâu tìm hiểu
các khía cạnh về sự trao đổi nước của cây.
a) Tính chất của đất
Phần lớn lực giữ nước ở các hạt đất là thế năng cơ chất và một phần thế năng thẩm thấu.
Đất gồm các chất khoáng và chất hữu cơ. Chất hữu cơ thường gọi là mùn được hình thành
chủ yếu từ các sản phẩm phân giải của xenluloza và linhin. Hạt đất gồm các chất khoáng
và chất hữu cơ có kích thước khác nhau. Tính chất vật lý của đất chi phối khả năng giữ
nước và nhất là chi phối đến lượng nước cây sử dụng được trong đất. Đất cũng chứa chất
sống như vi khuẩn, tảo, động vật không xương sống và rễ cây mà tất cả các thành phần
này đều góp phần làm thay đổi tính chất của đất và khí quyển đất, nên ảnh hưởng trực tiếp

đến lượng nước cây dùng được trong đất.
* Thành phần cơ giới đất.
Thành phần cơ giới đất là phần vô cơ rắn của đất gồm các hạt đất có kích thước khác
nhau. Tùy theo kích thước hạt đất, có thể phân ra thành các loại đất sau: cát thô, đất bùn


(phù sa) và sét (Bảng 2.2). Khi tỉ lệ phần trăm hạt sét tăng lên thì đất trở nên mịn hơn và
khả năng giữ nước tăng lên. Chất hữu cơ cũng làm tăng khả năng giữ nước của đất.
Bảng 2.2. Phân loại đất trên cơ sở kích thước hạt đất
Thành phần cơ giới đất
Kích thước các hạt đất (mm)
Cát thô
2,0 – 0,2
Cát mịn
0,2 – 0,02
Bùn (phù sa)
0,02 – 0,002
Sét
< 0,002
* Cấu trúc đất (kết cấu đất)
Thành phần cơ giới đất là một hàm số của kích thước hạt đất, trong khi đó cấu trúc đất
phụ thuộc vào sự kết hạt và độ xốp. Ở đất bình thường, các hạt đất có thể liên kết với
nhau tạo nên chuỗi phân tử lớn hơn. Cuối cùng tạo nên một cấu trúc đất có lượng khe
rỗng hay độ xốp khác nhau. Có thể chia các khe rỗng thành 2 loại: khe rỗng bé (mao
quản) và khe rỗng lớn (phi mao quản). Khe rỗng bé giữ nước mao quản, khe rỗng lớn có
thể giữ nước mao quản và nước tự do. Khe rỗng lớn có vai trò chủ yếu tạo nên khí quyển
đất. Đất càng nặng (nghĩa là đất mịn hơn) thì khe rỗng lớn ít (như đất sét) và lỗ bé càng
nhiều. Cũng như thành phần cơ giới đất thì về mặt cấu trúc đất thì đất sét có khả năng giữ
nước lớn hơn.
* Nước trong đất

Thường biểu thị hàm lượng nước trong đất theo trọng lượng khô như sau:
% nước trong đất = (Trọng lượng mẫu đất ruộng / Trọng lượng mẫu đất sấy khô) x 100
Nước trong đất có thể chia ra 3 loại:
+ Nước mao quản
+ Nước trọng lực
+ Nước màng
Phần lớn nước tưới và nước mưa bổ sung cho đất bị thấm sâu qua các khe rỗng lớn dưới
tác động của trọng lực. Dạng nước choán đầy các khe rỗng lớn và bị mất đi do trọng lực
thì gọi là nước trọng lực (nước tự do). Rễ cây khó hấp thụ dạng nước này.
Dạng nước chứa trong các khe rỗng nhỏ, được giữ nhờ lực mao dẫn và có phương ngược
lại với trọng lực gọi là nước mao quản (hay nước mao dẫn). Rễ cây sử dụng dễ dàng.
Lực mà đất giữ nước mao quản là lực cơ chất (matris forces). Trong trường hợp này, nước
mao quản bị liên kết chặt với các hạt đất mà phần lớn cây không hút được gọi là nước
màng.
Tính chất vật lý quan trọng nhất liên quan đến thành phần cơ giới đất và cấu trúc đất là
nước trong đất thực vật sử dụng được. Lượng nước mao quản cây dễ sử dụng để sinh
trưởng là nằm trong phạm vi từ độ ẩm đồng ruộng (field capacity) và độ ẩm cây héo
(permanent wilting percentage).
+ Độ ẩm đồng ruộng (FC) là lượng nước đất giữ lại ngược với nước trọng lực,
biểu thị bằng % trọng lượng đất khô kiệt. Có thể đánh giá độ ẩm đồng ruộng sau khi kết
thúc tưới nước hay sau khi mưa, lúc đó, nước trong đất thấm hết nước trọng lực. Độ ẩm
đồng ruộng là giới hạn trên đối với nước dùng được của cây. Tỉ lệ độ ẩm đồng ruộng thay
đổi theo thành phần cơ giới đất. Trung bình, đất sét có độ ẩm đồng ruộng từ 40 – 50%, đất


thịt 20% và đất cát từ 5 – 10%. Khi độ ẩm trong đất giảm xuống dưới độ ẩm đồng ruộng
thì thế năng nước giảm xuống (trị số âm lớn) và sức hút nước của đất đối với nước tăng
lên. Nếu thế nước của đất nhỏ hơn thế nước của rễ thì rễ cây hoàn toàn không hút được
nước trong đất.
+ Độ ẩm cây héo vĩnh viễn (PWP) là giới hạn dưới của nước dùng được trong một

loại đất. Nó là % độ ẩm đất mà ở đó cây bị héo không phục hồi lại được trừ khi nước bổ
sung cho đất. Có 2 khái niệm độ ẩm cây héo: độ ẩm cây héo tạm thời và độ ẩm cây héo
vĩnh viễn.
+ Độ ẩm cây héo vĩnh viễn thay đổi theo kết cấu của đất. Đất sét có độ ẩm cây héo
vĩnh viễn là 20%, đất thịt 10%, đất cát từ 3 – 5%. Bảng 2.3 cho những số liệu về độ ẩm
đồng ruộng, độ ẩm cây héo và nước dùng nước của 3 loại đất điển hình.
Bảng 2.3. Độ ẩm đồng ruộng, độ ẩm cây héo và nước dùng nước của 3 loại đất điển hình
Thành phân cơ FC (% TLĐKK)
PWP (% TLĐKK) Nước dùng được
giới đất
(% TLĐKK)
Đất cát
4,5
2,2
2,3
Đất thịt
18,4
12,6
5,8
Đất sét
45,1
26,2
18,9
- Nước dùng được (nước hữu hiệu).
Đó là lượng nước được giữ lại trong một loại đất mà cây sử dụng cho sinh trưởng, nằm
trong phạm vi từ độ ẩm đồng ruộng đến độ ẩm cây héo. Nước dùng được có ý nghĩa thực
tiễn quan trong trong việc đánh giá giá trị của đất nông nghiệp.
Đối với tất cả các loại đất, độ ẩm đồng ruộng nằm trong phạm vi thế nước từ -0,1 đến -0,3
bar. Điểm héo vĩnh viễn vào khoảng -15 bar.
b) Sự vận động của nước trong đất

- Nước trọng lực dễ dàng vận động thông qua đất
- Nước mao dẫn nói chung là không vận động trong đất, trừ trường hợp ở đất sét mịn. Do
đó nước ở mức nước ngầm sâu trong đất thì không phải là nguồn nước cung cấp cho cây
sinh trưởng, phát triển, trừ khi hệ rễ cây thâm nhập sâu vào mức nước ngầm.
2.5.3. Thế năng nước của cây
Thế nước của cây là tổng hợp tất cả các lực quyết định sự đưa nước vào cây. Thế nước
của cây phụ thuộc vào các đặc tính bên ngoài của cây và bên trong của chúng. Đặc tính
bên trong quan trọng nhất là mức độ bão hòa nước của cây; còn đặc tính bên ngoài quan
trọng nhất là hàm lượng nước trong đất có ý nghĩa sinh học và có khả năng xâm nhập vào
trong cây. Ngoài ra thì bức xạ ánh sáng, nhiệt độ và những nhân tố khác cũng ảnh hưởng
đến thế nước của cây.
Thế nước của cây thay đổi theo loài thực vật và loại mô của chúng. Bảng 2.4 cho một vài
số liệu về trị số trung bình của thế nước ở một số thực vật.
Thế nước có ý nghĩa quan trọng nhất trực tiếp quyết định sự xâm nhập nước vào cây là
thế nước của hệ rễ.


Bảng 2.4. Trị số thế nước ở một số thực vật
Thực vật
Thế nước
(atm)
Cây mọng nước (Succulent) -3 đến -7
Cây thủy sinh (Hygrophyt)
-8
Cây đầm lầy (Helophyt)
-9 đến -14
Các cây trồng phổ biến
(Mesophyt)
-10 đến -20
Các cây ưa bóng (Sciophyt) -7 đến -9

Thực vật

Thế
nước
(atm)
Cây ưa sáng
-10 đến -20
Cây thường xanh
-15 đến -23
Cây lá nhọn
-16 đến -22
Cây bán hoang mạc
-20 đến -40
Cây chịu mặn (Halophyt) -20 đến -60
Củ và căn hành
-7 đến -21
Quả
-9 đến -38

Thế nước của rễ phải nhỏ hơn (âm hơn) thế nước của đất thì nước mới xâm nhập vào cây
được. Ngược lại thì nước chẳng những không xam nhập được vào cây mà còn đi từ rễ ra
đất gây nên héo. Ngoài ra, bề mặt hút nước của rễ có ảnh hưởng lớn đến khả năng xâm
nhập của nước vào rễ. Garner đã đề nghị công thức tính lượng nước hút bởi rễ (Wa):
 đat  re
Wa  A.

r

Trong đó: A : là bề mặt hoạt động của rễ trên một đơn vị thể tích đất. Cây thâm thảo nông

nghiệp A  1 cm2/cm3; cây gỗ A  0,1 cm2/cm3
r : là tổng các trở lực cản trở sự vận động của nước trong đất và từ đất vào rễ.
Sự chênh lệch của thế nước giữa rễ và đất chỉ vài atm thì rễ cây đủ khả năng hút được
lượng nước lớn trong đất. Ở vùng ôn đới, một số cây thân thảo hệ rễ có thế nước đến –
40bar, thực vật vùng khô hạn đến trị số -60bar, còn các cây rừng có thể đạt -30bar.
Ngoài rễ ra, thế nước của các cơ quan trên mặt đất cũng có ý nghĩa quan trọng cho sự xâm
nhập nước từ đất vào rễ và từ rễ lên các bộ phận trên mặt đất. Nhìn chung, ở trong cây tồn
tại một gradient thế nước từ đất đến lá cây, nhờ vậy mà dòng nước đi liên tục được. Trong
một ngày thì thế nước của cây biến đổi theo sự tăng của nhiệt độ. Thế nước trong cây thấp
nhất vào những giờ ban trưa, buổi chiều trị số của nó lại tăng lên.
Việc tưới nước có thể làm giảm trị số thế nước của mô rễ. Việc bón phân sẽ làm tăng quá
trình sinh trưởng của cây nên làm tăng trị số thế nước của nó. Do vậy, việc bón phân kết
hợp với tưới nước thích hợp có thể tạo nên trị số thế nước của cây tối ưu thuận lợi cho sự
hấp thu nước của rễ và các quá trình sinh lý của cây.
Thế nước của cây có thể xác định bằng nhiều phương pháp: Phương pháp thể tích và
trọng lượng dựa trên sự thay đổi thể tích và trọng lượng của mô khi ngâm trong một loạt
các dung dịch có nồng độ xác định khác nhau. Từ đó xác định nồng độ dung dịch tương
đương với nồng độ của mô, tại đó thể tích và trọng lượng của mô không thay đổi. Từ
nồng độ của dịch bào, ta có thể xác định được sức hút nước và thế nước của mô. Phương
pháp nhỏ giọt của Sacdacop, phương pháp co nguyên sinh cũng nhằm mục đích xác định
nồng độ của dịch bào.


2.5.4. Cơ chế của quá trình hút nước
a) Các động cơ hút nước
- Quá trình hút nước bị động : Quá trình này do sự thóat hơi nước ở lá tạo ra. Trong quá
trình này nước ở lá luôn bị mất gây ra tình trạng thiếu nước thường xuyên trong tế bào, do
đó làm động lực cho sự hút nước liên tục từ đất vào rễ. Như vậy, sự thóat hơi nước ở lá là
động cơ chủ yếu của sự hút nước vào rễ và chuyển nước trong cây và là động cơ trên của
sự hút nước.

- Quá trình hút nước chủ động : trong quá trình hoạt động, trao đổi chất ở rễ đã tạo ra các
chất (VD: đường) làm tăng nồng độ dịch bào kéo theo sự tăng áp suất thẩm thấu, do đó
tăng sự hút nước. Như vậy, hoạt động trao đổi chất ở rễ đã tạo ra động cơ hút nước nước
chủ động của hệ rễ và là động cơ dưới của sự hút nước.
Có thể nhận biết sự hút nước chủ động của hệ rễ qua hiện tượng : ứ giọt và rỉ nhựa (chảy
nhựa) (hình 2.1).

Hình 2.1. Hiện tượng ứ giọt
Hiện tượng ứ giọt thấy rõ khi đặt cây trong chuông bão hòa hơi nước. Sau 1 thời gian nhất
định ta thấy những giọt nước ứ đọng trên mép lá, mặt lá. trong dịch nhựa này cũng chứa
các chất vô cơ và hữu cơ.
Hiện tượng ứ giọt và rỉ nhựa đều do áp suất rễ gây nên và là những bằng chứng đánh giá
hoạt động của rễ. Những hiện tượng này chỉ xảy ra khi hệ rễ hoạt động bình thường.
b) Cơ chế của quá trình hút nước
Có 2 cơ chế hấp thụ nước ở rễ cây:
- Do gradient nồng độ chất tan : Khi có sự chênh lệch về nồng độ các chất hòa tan trong
các tế bào rễ và dung dịch đất thì nước sẽ được hấp thụ vào rễ theo cơ chế khuếch tán
thẩm thấu tức là nước sẽ vận chuyển từ nơi có nồng độ chất tan thấp đến nơi có nồng độ
chất tan cao. Trong trường hợp này nước sẽ vào cây một cách thụ động khi hàm lượng các
chất tan trong rễ cao và trong môi trường đất chứa đầy đủ nước. Còn khi cây gặp điều
kiện thiếu nước trong đất thì nước vào rễ cây theo cơ chế bơm đặc biệt tạo điều kiện nâng
nồng độ các chất trong rễ cao lên để tạo ra gradient nồng độ cao trong rễ và do đó nước sẽ
được vận chuyển vào rễ một cách tích cực.
- Do gradient thế năng nước : Khi có sự chênh lệch về thế năng nước thì nước sẽ vận
chuyển từ nơi có thế nước cao (có giá trị âm nhỏ hơn) đến nơi có thế nước thấp (có giá trị
âm lớn hơn). Khi dung dịch đất có thế năng nước lớn hơn thế năng nước của mô rễ thì
nước sẽ được vận chuyển vào rễ. Thế năng nước của rễ thường nhỏ hơn thế năng nước


của dung dịch đất là do nước ở rễ luôn được vận chuyển lên cây sử dụng cho các quá trình

trao đổi chất và do quá trình thóat hơi nước ở lá.
c) Các nhân tố ảnh hưởng đến sự hấp thụ nước của rễ
- Ảnh hưởng của nhiệt độ đất
Nhiệt độ của đất ảnh hưởng mạnh đến sự hút nước ở rễ, đồng thời ảnh hưởng đến sự vận
động của nước trong đất. Nhiệt độ của đất thấp, sự hút nước của rễ bị cản trở, trong khi đó
lá vẫn tiếp tục bay hơi nước nên xảy ra sự cân bằng nước âm, cây sẽ bị héo.
Mối liên quan giữa nhiệt độ thấp và sự hút nước của rễ được giải thích bằng ảnh hưởng
của nhiệt độ lên độ nhớt của chất nguyên sinh. Khi độ nhớt của chất nguyên sinh tăng lên
sẽ gây khó khăn cho sự chuyển dịch của nước làm cho sự hút nước vào rễ giảm.
Mối liên quan giữa nhiệt độ và sự hút nước của rễ có một ý nghĩa thực tiễn rất lớn. Về
mùa lạnh, khi nhiệt độ thấp cây bị héo vì rễ không hút được nước. Vì vậy, một trong
những khả năng bảo vệ của cây trong mùa đông là hiện tượng rụng lá. Do cây hút được ít
nước nên phải tiết kiệm nước và cách tiết kiệm nước tốt nhất là giảm diện tích thóat hơi
nước bằng cách làm rụng lá.
- Ảnh hưởng của oxy trong đất
Khi nồng độ oxy trong đất giảm thì sự hút nước giảm vì sự sinh trưởng của rễ bị ảnh
hưởng. Mặt khác khi thiếu oxy trong đất quá trình hô hấp yếm khí sẽ tăng lên và sinh ra
những sản phẩm độc đối với cây.
- Ảnh hưởng của độ pH của dung dịch đất. Độ pH ảnh hưởng đến nồng độ của các chất
trong dung dịch đất và khi sự chênh lệch giữa nồng độ dung dịch đất và dịch tế bào rễ
thấp thì sự hút nước sẽ yếu.
Tuy nhiên, có trường hợp nồng độ các muối tan trong đất cao làm tăng sự hút nước vì các
chất tan thấm vào các tế bào rễ làm nồng độ chất tan trong rễ tăng và do đó làm tăng sự
hút nước. Vì vậy việc bón thêm phân cho cây là biện pháp chống hạn tốt để làm tăng khả
năng hút nước và giúp cây chống chịu được hạn.
- Ảnh hưởng của sức giữ nước của đất. Mỗi một phân tử đất có một sức giữ nước nhất
định. Do đó, khi sức hút nước của cây không thắng được sức giữ nước của đất thì dù
trong đất còn nước cây vẫn không hút được nước.
2.6. Quá trình vận chuyển nước trong cây
Nước được hút từ đất vào rễ, qua thân, cành lên lá rồi thóat ra khí khuyển qua quá trình

thóat hơi nước, tạo thành dòng liên tục từ dưới lên và được gọi là dòng liên tục đất – cây –
khí quyển (SPAC : Soil – Plant – Air – Continuum).
Trong mùa sinh trưởng thì khoảng 99% lượng nước cây hút vào bị mất đi qua quá trình
thóat hơi nước, khoảng 0,9% được giữ lại trong mô dưới dạng nước tự do, còn 0,1% tham
gia vào các phản ứng hóa học như một nguyên liệu trong quá trình trao đổi chất của thực
vật.
Quá trình vận chuyển nước từ đất vào rễ rồi thóat ra ngoài khí quyển theo hệ liên tục đất –
cây – khí quyển diễn ra theo gradient thế năng nước. Người ta đã xác nhận rằng có sự
giảm thế năng nước từ đất tới khí quyển và nước sẽ vận chuyển vào cây theo gradient thế
năng nước.


Như phần trên đã nêu, đất cũng có thế năng nước. Thế năng nước của đất dao động từ -0,3
đến -15bar, còn đất được tưới nước tốt có thế năng bằng 0. Vùng rễ gắn chặt với đất có
thế năng nước không quá -5bar. Khi đất bị khô và thế năng nước tiến tới điểm héo là
-15bar thì thế năng nước của rễ cũng sẽ giảm xuống (hình 2.2 ; 2.3 thế năng nước trong hệ
thống SPAC).

Hình 2.2. Gradient thế nước trong hệ thống liên tục SPAC (Hillel, 1980)
Hình 2.2 cho thấy có sự giảm thế năng nước theo hệ liên tục từ đất – cây – khí quyển. Ở
đây thế năng nước của đất có trị số bằng âm 1 và âm 6 bar.
Sự giảm thế năng nước lớn nhất xảy ra ở pha chuyển của dòng liên tục SPAC từ trạng
thái lỏng của nước ở mô lá sang trạng thái hơi của nước ở khí quyển. Trong không khí
khô sự giảm đó có thể lên tới 1000bar.
Có sự giảm thế năng của nước từ rễ lên tới lá chủ yếu là do sự tích lũy chất tan trong lá và
sự giảm của thế năng áp suất. Thế năng nước giảm theo chiều cao của cây (cây càng cao
thì thế năng nước càng thấp càng âm lớn).
Về động lực vận chuyển nước trong cây có thể do các lực sau:
- Sức đẩy của rễ, tức do áp suất rễ
- Sức kéo của lá, thông qua quá trình thóat hơi nước. Đây là động lực chủ yếu cho sự vận

chuyển nước trong cây.
- Các sức đẩy trung gian trên con đường vận chuyển nước từ rễ lên lá. Lực trung gian
gồm:
+ Lực nội tụ (sức bám) là sự hút bám lẫn nhau giữa các phân tử nước có tính quyết
định đến tính liên tục của cột nước.
+ Lực dính bám của phân tử nước với thành tế bào của mạch gỗ.


Hình 2.3. Thế năng nước ở rễ, thân, lá của thực vật và khí quyển
2.7. Sự thóat hơi nước của thực vật (xem chương 8, Phản ứng của cây trồng với môi
trường)
Các cây trồng cần lượng nước lớn để tạo ra năng suất. Trong những ngày nắng nóng,
trong tầng đất hệ rễ thực vật được làm ẩm thì chúng có thể tiêu thụ nước lên tới 50 đến 80
tấn nước/ha/ngày. Lượng nước tiêu thụ khổng lồ này là để tạo ra carbohydrat (năng suất)
do quá trình quang hợp. Bảng 2.5 cho ta thấy điều đó:
Bảng 2.5. Lượng nước sử dụng trong các quá trình khác nhau của thực vật trên đơn vị
carbohydrat do quang hợp tạo ra
Quá trình
Quá trình trao đổi chất
Quá trình dự trữ bên trong tế bào
Quá trình thoát hơi nước từ lá :
Thực vật C3
Thực vật C4
Thực vật CAM

Tấn nước sử dụng/ tấn (CH2O) tạo ra
0.6
4
> 400
> 200

> 50

Lượng nước được sử dụng trong quá trình trao đổi chất và dự trữ trong các tế bào là tương
đối nhỏ. Hầu hết lượng nước hệ rễ của cây hấp thụ là bị bay hơi từ lá, vậy thoát hơi nước
của cây trồng có vai trò gì ?
2.7.1. Ý nghĩa của sự thóat hơi nước
Thóat hơi nước là sự mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ yếu và một
phần từ thân cành. Khi khí khổng mở, C02 sẽ vào lá để cây tiến hành quang hợp, đồng
thời mất một lượng nước lớn, lớn gấp 1000 lần so với lượng C02 được hút vào. Chẳng hạn


trong suất mùa sinh trưởng của cây ngô, trên 1ha đất gieo trồng, bơi hơi tới 8000 tấn nước
tức gần 1m3 nước/1m2 đất trồng. Tuy mất lượng nươc khá lớn nhưng cây vẫn không
ngừng thoát hơi nước, vẫn phải mở khí khổng để lấy đủ C02 cung cấp cho quá trình quang
hợp (sự trao đổi khí xảy ra đồng thời với quá trình thóat hơi nước). Nếu lá bị mất quá
nhiều nước thì khí khổng đóng lại để giảm mất nước nhưng khi đó sự hấp thụ C0 2 và cả
quá trình quang hợp sẽ giảm. Do tính chất độc lập của quá trình thóat hơi nước và ảnh
hưởng của cơ chế điều hòa khí khổng lên quá trình quang hợp mà các nhà sinh lý đã gọi
quá trình thóat hơi nước là “thảm họa cần thiết”. Quá trình thóat hơi nước có ý nghĩa lớn
đối với thực vật :
- Thóat hơi nước là động lực chủ yếu của quá trình hút nước và vận chuyển nước, tạo
dòng liên tục từ rễ lên lá. Đồng thời với dòng nước, dòng các chất khoáng cần thiết và các
chất khác do rễ tạo ra cũng được vận chuyển lên cây theo dòng nước.
- Quá trình thóat hơi nước là một phương thức quan trọng nhất để bảo vệ lá cây tránh sự
đốt nóng của ánh sáng Mặt Trời.
- Thóat hơi nước còn tạo ra độ thiếu bão hòa nước nhất định, tạo điều kiện cho quá trình
trao đổi chất diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sự sinh trưởng, phát triển của cây.
2.7.2. Con đường thóat hơi nước
Ở thực vật có 2 con đường thóat hơi nước chính là con đường qua khí khổng và qua bề
mặt lớp cutin phủ biểu bì lá. Tỉ lệ của 2 hình thức thóat hơi nước này phụ thuộc vào loại

cây, tuổi cây, đặc điểm giải phẩu và hình thái của bộ lá, các nhóm sinh thái khác nhau của
cây.
Ở những cây còn non, cây trong bóng râm hoặc nơi không khí ẩm, lớp cutin của phiến lá
mỏng nên cường độ thóat hơi nước qua cutin gần tương đương với cường độ thóat hơi
nước qua khí khổng.
Ở những cây trưởng thành có khí khổng phát triển thì quá trình thóat hơi nước qua lớp
cutin rất yếu. Nhiều loại cây trung sinh lượng nước thóat qua cutin chiếm 30%, ngược lại
ở các cây hạn sinh thuộc vùng hoang mạc hầu như lượng nước không thóat ra qua bề mặt
biểu bì.
Như vậy, thóat hơi nước qua khí khổng là hình thức chủ yếu ở những cây trưởng thành,
chiếm tới 90% tổng lượng nước thóat ra, còn 10% lượng nước thóat qua lớp cutin và các
bì khổng nằm trên thân và cành.
2.7.3. Các chỉ tiêu của quá trình thóat hơi nước
a) Cường độ thóat hơi nước : là lượng nước bay hơi đi trên một đơn vị diện tích lá trong
một đơn vị thời gian (g nước/dm2 lá/giờ).
Cường độ thóat hơi nước ban ngày dao động trong khoảng 0,1 – 2,5 g/dm2/h, ban đêm
nhỏ hơn 0,1 g/dm2/h. Cường độ thóat hơi nước thay đổi theo loại cây, tuổi cây, tầng lá và
điều kiện ngoại cảnh.
Cường độ thóat hơi nước mạnh vào gần trưa sang chiều, sau giảm dần, ban đêm thóat hơi
nước giảm mạnh vì khí khổng đóng (hình 2.4).


Hình 2.4. Nhịp điệu ngày của quá trình thóat hơi nước của cây hướng dương
b) Chỉ số thóat hơi nước tương đối : là tỉ lệ giữa cường độ thóat hơi nước của cây và
cường độ bay hơi nước từ bề mặt nước tự do có cùng diện tích với bề mặt thóat hơi nước.
c) Hệ số thoát hơi nước : là lượng nước cây đã mất đi để tích lũy được một đơn vị chất
khô (g nước/g chất khô).
d) Hiệu suất thóat hơi nước (TE) : chỉ số này ngược với hệ số thóat hơi nước, biểu thị
bằng lượng chất khô (CH20) tính bằng gam được tạo ra khi thóat ra một kg nước (g chất
khô/kg nước). Thực vật CAM là 20, cây C4 là 5 và cây C3 là 2,5. CAM thóat hơi nước

thấp, cây C4 thoát hơi nước cao nhất (nhu cầu nước lớn).
Pn
Ca  Cl
 gc
Tr
g w (H l  H a )
1  Cl / C a
TE  0,61* Ca *
Hl  Ha
TE 

Vì

gc
D
= c = 0,61 nên
gw
Dw

Trong đó: Pn : cường độ quang hợp
Tr : cường độ thóat hơi nước
gc : sự dẫn truyền C02 ở lá
gw : sự dẫn truyền hơi nước ở lá
Cl : nồng độ C02 ở lá xảy ra quang hợp
Ca : nồng độ C02 trong khí quyển
Hl : nồng độ hơi nước trong lá tính bằng thể tích
Ha : nồng độ hơi nước ở không khí xung quanh lá tính bằng thể tích
e) Độ nhanh chóng tiêu thụ nước : là lượng nước mất đi trong một đơn vị thời gian tính
theo % tổng lượng nước dự trữ trong cây.
Ở những cây thóat hơi nước mạnh (nhu cầu nước lớn), vào ban ngày sự mất nước thường

lơn hơn sự hút nước. Nếu nước mất quá nhiều thường xảy ra sự héo tạm thời trong ngày.
Còn hiện tượng héo lâu dài sẽ xảy ra khi đất bị khô kiệt. Hình 2.5 cho thấy sự thóat hơi
nước và hấp thụ nước của cây hoa hướng dương trong ngày: buổi sáng và giữa trưa thóat


hơi nước nhiều hơn hấp thụ nước, nhưng sang buổi chiều và đến đêm thì sự hấp thụ nước
lại nhanh hơn sự thóat hơi nước.

Hình 2.5. Nhịp điệu ngày của quá trình hút nước và thóat hơi nước
ở cây hoa hướng dương.
2.7.4. Ảnh hưởng của các nhân tố lên quá trình thóat hơi nước
a) Ảnh hưởng của độ thiếu bão hòa hơi nước. Quá trình thóat hơi nước về bản chất là một
quá trình bốc hơi nước, phụ thuộc vào độ thiếu bão hòa hơi nước trong không khí (e = e0
– e); (e0 : áp suất hơi nước bão hòa ở nhiệt độ bề mặt bay hơi; e : áp suất hơi nước trong
không khí xung quanh lá). Khi e càng lớn thì tốc độ thóat hơi nước càng lớn.
b) Ảnh hưởng của nhiệt độ. Khi nhiệt độ tăng thì áp suất hơi nước bão hòa tăng, trong khi
đó e ít thay đổi nên e0 – e tăng làm cho tốc độ thóat hơi nước tăng.
c) Ảnh hưởng của ánh sáng. Ánh sáng làm tăng nhiệt độ của lá nên làm tăng e0 – e và
tăng tốc độ thóat hơi nước. Ngoài ra ánh sáng còn làm cho khí khổng chủ động mở nên
làm tăng quá trình thóat hơi nước. Dưới ánh sáng tán xạ cường độ thóat hơi nước có thể
tăng lên 30 – 40%, còn dưới ánh sáng trực xạ cường độ thóat hơi nước tăng lên đến vài
lần.
d) Ảnh hưởng của gió. Gió làm tăng quá trình thóat hơi nước do gió mang đi từ bề mặt lá
không khí ẩm và mang đến không khí khô hơn. Cũng có trường hợp gió làm giảm sự
thóat hơi nước do gió làm giảm nhiệt độ lá và làm cho khí khổng đóng lại.
e) Ảnh hưởng của phân bón. Khi mới bón phân, nồng độ dung dịch đất tăng lên, rễ khó
hút nước nên sự thóat hơi nước giảm. Sau đó, rễ hút các chất dinh dưỡng từ phân bón làm
tăng áp suất thẩm thấu trong các tế bào rễ, sự hút nước ở rễ tăng lên, đồng thới thóat hơi
nước tăng lên.
f) Ảnh hưởng của chế độ cung cấp nước. Khi cung cấp nước cho cây đầy đủ hợp lý thì sự

thóat hơi nước diễn ra bình thường và phụ thuộc vào quy luật của các yếu tố khí hậu trong
ngày.


2.8. Đặc điểm của các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước và cơ sở sinh
lý của việc tưới nước hợp lý
2.8.1. Đặc điểm của các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước
Các nhóm cây trồng sống trong những điều kiện khác nhau sẽ có yêu cầu và sự thích nghi
khác nhau về chế độ nước. Vì vậy dựa vào sự thích nghi của từng nhóm cây với điều kiện
sinh thái người ta chia chúng thành 3 nhóm chính như sau:
- Nhóm cây ưa ẩm (cây ẩm sinh). Những cây thuộc nhóm này thích nghi với vùng có độ
ẩm cao. Đó là những cây thủy sinh sống ở ven hồ, ao, sông ngòi, suối, rừng tối và ẩm. Sự
thoát hơi nước của nhóm cây này chủ yếu qua lớp Cutin. Ví dụ:
- Nhóm cây trung sinh (cây trung sinh). Những cây nhóm này sống ở những vùng đất có
độ ẩm vừa phải. Đại bộ phận các cây họ lúa và họ đậu, phần lớn các cây ăn quả và nhiều
cây loại cây rau thuộc nhóm này.
- Nhóm cây chịu hạn (cây hạn sinh). Những cây nhóm này sống ở các miền hoang mạc
và bán hoang mạc. Chúng có một số điểm đặc biệt sau: Ít khí khổng, bề mặt lá nhỏ, đôi
khi có dạng gai, hệ rễ dài.
Ngoài ra còn có 2 nhóm phụ:
+ Nhóm cây đất lầy: Sống ở vùng có nước nhưng khó hút nước.
+ Nhóm cây đất mặn: Sống ở vùng đất mặn và cũng khó hút nước.
Có nhiều tác giả xếp 2 nhóm cây này vào nhóm cây chịu hạn.
2.8.2. Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý
Để có một chế độ nước thích hợp cho cây tạo điều kiện cho cây sinh trưởng tốt và năng
suất cao cần phải thực hiện việc tưới tiêu một cách hợp lý. Người ta đã đưa ra những nhận
xét sau:
- Trước hết phải nắm được những yêu cầu của cây đối với việc cung cấp nước cho nó:
+ Cung cấp đủ nước và chất dinh dưỡng cho cây để tăng cường các hoạt động sinh lý của
chúng.

+ Điều chỉnh chế độ nước ( cung cấp nước và rút nước) cho thích hợp nhằm điều hòa sự
sinh trưởng của cây theo lợi ích cho năng suất của cây trồng.
+ Tưới nước để cải tạo điều kiện sống của cây: Tăng khả năng giữ nước, điều hòa chế độ
nhiệt và không khí trong đất, cải tạo đất, tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của hệ
rễ, tăng cường khả năng hấp thụ thức ăn của hệ rễ,…
- Vấn đề thứ 2 cần quan tâm là thời gian cung cấp nước. Trong đời sống của thực vật, ở
các thời kỳ sinh trưởng khác nhau, chúng có nhu cầu về nước khác nhau, vì các họat động
sinh lý của chúng khác nhau, trong đó có quá trình thoát hơi nước và hút nước dưới ảnh
hưởng của các điều kiện ngoại cảnh khác nhau.
Trong suốt đời sống của cây, nước lúc nào cũng cẩn thiết nhưng có thời kỳ đặc biệt nếu
thiếu nước sẽ ảnh hưởng nghiêm trọng đến đời sống của cây. Các nhà nghiên cứu về chế
độ nước của cây gọi đó là thời kỳ khủng hoảng nước. Ví dụ ở cây họ lúa, thời kỳ khủng
hoảng nước là thời kỳ từ lúc đẻ nhánh đến lúc trổ bông và thời kỳ trỗ đến chín sữa.


- Vấn đề thứ ba là cơ sở sinh lý cho việc định kỳ tưới nước. Có những quan điểm khác
nhau về vấn đề này: Một số người cho rằng cần dựa vào hàm lượng nước còn lại trong
đất, một số người khác lại cho rằng nên dựa trên biểu hiện bên ngoài của cây và các thời
kỳ sinh trưởng phát triển của chúng. Các quan điểm trên đều không hoàn thiện vì khi đã
có những biểu hiện đó thì cây đã bị ảnh hưởng nghiêm trọng.
Các nhà sinh lý thực vật Nga Macximop, Sacdacop… đã đưa ra quan điểm sau: Dựa vào
các chỉ tiêu sinh lý của chế độ nước của cây để định thời kỳ tưới nước như: Sức hút nước
của lá, nồng độ và áp suất thẩm thấu của dịch tế bào, trạng thái của khí khổng, cường độ
hô hấp của lá. Theo Dobrunop thì nồng độ dịch tế bào có thể coi là chỉ số thích hợp hơn
cả để đánh giá yêu cầu nước của cây.
- Vấn đề cuối cùng là lượng nước tưới trong các thời kỳ sinh trưởng, phát triển của cây.
Đây là một vấn đề rất phức tạp và phụ thuộc vào nhiều yếu tố như nhu cầu nước của từng
loại cây, tính chất vật lý, hóa học của từng loại đất, các điều kiện ngoại cảnh…
Ví dụ: Đối với lúa nước có thể tưới ngập mặt đất, cây trồng cạn thì tưới ẩm. Đối với đất
cát phải tưới nhiều lần, đối với đất mặn phải tưới nhiều nước hơn nhu cầu nước của cây vì

cây thường khó hút nước ở đất mặn và cần nước nhiều còn để rửa mặn cho đất.
Tóm lại cần phải nắm được các yếu tố chủ quan của cây và các tác động khách quan của
môi trường cây sống mới điều chỉnh được sự tưới nước hợp lý tạo điều kiện cho cây sinh
truởng tốt và năng suất cao.


3. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ SINH THÁI ĐẾN
QUANG HỢP VÀ NĂNG SUẤT CÂY TRỒNG
3.1. Định nghĩa quang hợp
Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng Mặt Trời thành năng lượng hóa học
dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Nói cách khác: Quang hợp là quá trình biến đổi các chất
vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể thực vật
dưới tác dụng của ánh sáng Mặt Trời và sự tham gia của hệ sắc tố thực vật.
Phản ứng tổng quát của quang hợp được viết như sau:
C02 + H20 + ánh sáng  [CH20] + 02
Oxy thải ra do kết quả của quá trình phân ly H20 là nhân tố căn bản hình thành nên bầu
khí quyển Trái Đất và đảm bảo cân bằng 02 trong khí quyển. [CH20] là hydratcacbon –
năng suất của cây trồng.
3.2. Quang hợp và các yếu tố sinh thái
3.2.1. Ánh hưởng của ánh sáng Mặt trời
Ánh sáng ảnh hưởng đến quang hợp ở 2 mặt : Cường độ ánh sáng và thành phần quang
phổ.
a) Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng
Giữa cường độ ánh sáng và cường độ quang hợp (Pn) có dạng đường cong logarit (hình
3.1).

Hình 3.1. Cường độ trao đổi CO2 ở lá ( Pn hoặc R) như một hàm số của mật độ dòng photon
được hấp thụ dựa vào mô hình của Hall (1979). Sự thải CO2 trong bóng tối đo được qua tốc độ hô hấp
ở ty thể (R = - 1.3 µmol m-2s-1). Độ dốc ban đầu của đường cong được mô tả bằng đường gạch ngang
thấp hơn, đó là hàm lượng lượng tử với giá trị 0.05 mol CO2/ mol photon. Cường độ của Pn tại điểm

bão hoà ánh sáng được mô tả bằng đường gạch ngang cao hơn là 21.4 µmol m-2s-1.


Cường độ ánh sáng tối thiểu cây bắt đầu quang hợp là ánh sáng đèn dầu hay ánh sáng
trăng, ánh sáng của buổi hoàng hôn. Khi tăng cường độ ánh sáng, Pn tăng theo, sau đó nếu
tiếp tục tăng cường độ ánh sáng thì Pn giảm dần. Ở cường độ ánh sáng cao, đường cong
ánh sáng song song với trục hoành, lúc đó xác định được điểm bão hòa ánh sáng. Sau
điểm bão hóa ánh sáng, đường biểu diễn đi xuống, do sự thừa năng lượng ánh sáng.
Trị số tuyệt đối của điểm bão hòa ánh sáng có thể thay đổi phụ thuộc vào nhiều yếu tố:
nhiệt độ, C02, tuổi lá, tuổi cây, các nhóm cây sinh thái khac nhau,...
Nhóm cây ưa sáng như cây thông rụng lá, cây keo trắng, Pn tăng theo sự tăng cường độ
ánh sáng cho đến độ chiếu sáng Mặt trời toàn phần. Còn những cây ưa bóng như cây dẻ,
cây sam tía thì ngay ở cường độ ánh sáng yếu đã đạt tới cực đại Pn. Cây ưa sáng điểm bão
hòa ánh sáng của quang hợp cao hơn nhiều so với cây ưa bóng.
Cây ưa sáng và ưa bóng khác nhau về mặt cấu trúc lá, đặc tính của bộ máy quang hợp. Ví
dụ : lá cây ưa bóng mỏng hơn, lục lạp to hơn và chứa nhiều diệp lục hơn.
Điểm bù ánh sáng mà tại đó có cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp, ở cây ưa sáng
cao hơn cây ưa bóng.
Trong điều kiện tự nhiên, cơ thể thực vật chịu điều kiện chiếu sáng rất khác nhau. Phần
bức xạ sinh lý (bức xạ sử dụng cho quang hợp – PAR Photosynthesis Active Radiation)
trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau thì khác nhau rất nhiều. Trong ánh sáng trực xạ,
PAR chiếm 35%, ánh sáng khuếch tán, PAR chiếm 50 - 90%. Do đó diệp lục hầu như hấp
thụ toàn bộ bức xạ khuếch tán.
Đối với phần lớn các loài cây, sự hấp thụ ánh sáng của lá cây ở vùng bức xạ sinh lý (400
– 720 nm) tương đối ổn định và vào khoảng 80%. Có được tính ổn định này chủ yếu là do
trong lá dư thừa hàm lượng diệp lục.
Trong điều kiện tự nhiên, do không điều khiển được chế độ ánh sáng, nên việc tạo điều
kiện cho quang hợp thực hiện tốt chủ yếu nhằm vào việc tạo ra một quần thể tốt có khả
năng hấp thụ tốt nhất năng lượng ánh sáng và sử dụng có hiệu quả năng lượng đó vào
quang hợp. Còn trong điều kiện nhà kính, trong phòng khí hậu nhân tạo thì có thể điều

khiển được chế độ chiếu sáng, song lại gặp khó khăn về việc tạo ra thành phần quang phổ
ánh sáng giống như tự nhiên.
b) Ảnh hưởng của chất lượng ánh sáng
Các tia sáng có độ dài sóng khác nhau có ảnh hưởng đến quang hợp. Quang hợp tiến hành
tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh, những tia sáng đó được diệp lục hấp thu tốt nhất.
Hiệu quả đối với quang hợp của các tia sáng khác nhau tăng theo sự tăng của độ dài sóng
ánh sáng.
Tóm lại, chất lượng ánh sáng (thành phần quang phổ ánh sáng) đã ảnh hưởng không
những đến cường độ quang hợp mà còn đến chất lượng của quá trình quang hợp. Chiều
hướng của quá trình quang hợp thay đổi do tác dụng của các tia sáng có độ dài sóng khác
nhau. Ánh sáng sóng ngắn (xanh tím) có khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin,
protein, còn ánh sáng sóng dài (đỏ) đẩy mạnh sự hình thành gluxit.
3.2.2. Ảnh hưởng của nồng độ C02 đến quang hợp
Thành phần không khí trong môi trường cây sống gồm nồng độ C02, 02, nồng độ các chất
nhiễm bẩn môi trường như C02, S02, Cl2, HF, N0x... ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp
của cây. Ở đây ta chỉ xét về nồng độ C02.


C02 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Nồng độ C02 ([C02])
trong không khí quyết định vận tốc của quá trình quang hợp và sự phụ thuộc giữa 2 đại
lượng này được biểu thị bằng đường biểu diễn logarit (hình 3.2).

Hình 3.2. Quan hệ giữa cường độ ánh sáng, [C02] và tốc độ quang hợp
Nồng độ C02 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0,008 đến 0,01%. Khi tăng [C02] thì
cường độ quang hợp (Pn) lúc đầu tăng theo tỉ lệ thuận, sau tăng chậm dần và đạt tới điểm
bão hòa C02. Nếu [C02] tiếp tục tăng thì Pn giảm.
Điểm bão hòa C02 và trị số tuyệt đối của Pn thay đổi tùy theo mức độ chiếu sáng, nhiệt độ
và các điều kiện khác.
Trong điều kiện tối ưu về ánh sáng và nhiệt độ thì điểm bão hòa C02 thay đổi trong giới
hạn rộng đối với các cây khác nhau, từ 0,06% đến 0,4%. Nồng độ C02 trong khí quyển là

0,03%, trong phần lớn trường hợp là thiếu để đạt đến độ bão hòa C02 trong quang hợp.
Trong điều kiện tự nhiên, [C02] trong không khí thay đổi nhiều và phụ thuộc vào nhiều
điều kiện. Lớp không khí sát mặt đất giàu C02 nhất (có thể tới 0,3 – 0,5%). Trong rừng
nhiệt đới ẩm [C02] : 0,1 – 0,2% ; trong quần thể cây nông nghiệp vào thời kỳ Pn mạnh,
[C02] thay đổi xung quanh 0,03%. Trong phạm vi nhỏ, [C02] phụ thuộc vào nhiệt độ, mật
độ quần thể, thành phàn đất mà đặc biệt là hàm lượng mùn và chế độ phân bón.
Mặc dù [C02] trong không khí thấp nhưng nhiều thực vật vẫn đạt Pn cao, có khi tới 40 –
50 mg C02/dm2.h, thậm chí còn cao hơn ở thực vật C4. Điều đó chứng tỏ thực vật thích
nghi với việc sử dụng một lượng C02 không lớn trong khí quyển. Tuy vậy, khi tăng [C02]
lên thì Pn còn tiếp tục tăng từ 1,5 đến 3 lần. Chính khả năng này đã tạo cơ sở cho việc bón
phân dạng khí (bón C02), phân hữu cơ, tăng cường xới xáo đất thúc đẩy sự hoạt động của
hệ vi sinh vật là biện pháp làm tăng C02 cho quang hợp của cây với mục đích tăng Pn và
cuối cùng tăng năng suất cây trồng.
3.2.3. Ảnh hưởng của nước đến quang hợp
Vai trò của nước đối với quang hợp có thể tóm tắt như sau:
- Hàm lượng nước trong không khí và trong lá ảnh hưởng đến quá trình thóat hơi nước, do
đó ảnh hưởng đến độ mở khí khổng, tức là ảnh hưởng đến tốc độ xâm nhập C0 2 vào tế
bào.
- Nước ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, nên ảnh hưởng đến kích thước lá và bộ
máy quang hợp.


- Nước ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa trong cây.
- Hàm lượng nước trong tế bào ảnh hưởng đến độ hydrat hóa của chất nguyên sinh và do
đó ảnh hưởng đến điều kiện làm việc của hệ thống enzim.
- Nước là nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp với cương vị là chất cho hydro và
điện tử.
- Quá trình thóat hơi nước đã điều hòa nhiệt độ của lá, do đó ảnh hưởng đến quang hợp.
Trên thực tế, nước cần cho cây chủ yếu là để bù lại sự mất nước do thóat hơi nước và để
làm cho mô tế bào không bị khô và bị đốt nóng dưới ánh nắng. Vì những hiện tượng gây

ra do sự thiếu nước như sự đốt nóng lá, giảm sự xâm nhập C02, thay đổi trạng thái keo của
chất nguyên sinh đều có ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp.
Người ta quan sát thấy sự mất một lượng nước không lớn trong lá ở cường độ ánh sáng
cao có ảnh hưởng thuận lợi cho quang hợp. Hiện tượng này được coi là biểu hiện của tính
thích nghi của bộ máy quang hợp với điều kiện quang hợp thông thường, vì lá cây trên
cạn nói chung đều ở trạng thái thiếu nước. Vậy, lá thiếu nước từ 5 – 20% so với mức bão
hòa hoàn toàn thì Pn đạt cực đại. Khi thiếu nước từ 40 - 60%, Pn giảm mạnh và có thể
giảm đến 0.
Sự tồn tại của các nhóm cây hạn sinh, trung sinh và ẩm sinh cho thấy rõ tính thích nghi
của cơ quan đồng hóa của thực vật với những điều kiện về chế độ nước khác nhau. Người
ta thấy rằng khi thiếu nước, Pn phụ thuộc vào lượng nước liên kết trong tế bào và mức độ
ngậm nước của keo sinh chất. Sự thay đổi trạng thái của chất nguyên sinh trong tế bào khi
thiếu nước đã ảnh hưởng mạnh mẽ đến Pn và ảnh hưởng này còn kéo dài đến khi cây đã
chuyển sang điều kiện đầy đủ nước.
Đối với thực tiễn nông nghiệp, vấn đề tính thuận nghịch của sự thay đổi Pn do hạn hán
gây ra là vấn đề có ý nghĩa lớn, vì đặc điểm này chi phối tính chịu hạn của thực vật. Tính
thuận nghịch này phụ thuộc vào các nhóm cây sinh thái khác nhau và vào giai đoạn sinh
trưởng, phát triển của cây trong thời kỳ bị hạn. Sự thay đổi chế độ nước của lá khi bị hạn
đất và hạn không khí, không chỉ làm giảm Pn mà còn gây ra sự phân phối lại các sản
phẩm đã tạo thành trong quá trình quang hợp.
3.2.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp
Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng quang hợp, tốc độ sinh trưởng của cây, độ
lớn của diện tích đồng hóa (LAI) và ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển các chất đồng hóa
từ lục lạp đến các cơ quan khác.
Như ta biết quang hợp bao gồm 2 pha sáng và tối, cũng như các phản ứng sáng và phản
ứng tối. Trị số Q10 đối với pha sáng là 1,1 – 1,4 ; đối với pha tối là 2 – 3 và đối với quang
hợp nói chung thì Q10 là 2 – 3. Điều này nói lên mối liên quan chặt chẽ giữa nhiệt độ và
quang hợp. Sự phụ thuộc giữa nhiệt độ và Pn theo chiều hướng như sau: Khi t 0C tăng thì
Pn tăng nhanh và thường đạt tới cực đại ở 25 – 300C, sau đó giảm mạnh đến 0 (hình 3.3).