tien hoa he than kinh

Lời mở đầu
Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể
động vật có xơng sống. Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật.
Sự tiến hóa hóa của hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiềuu hệ cơ quan.
Động vật cng tiến hóa cao thì mức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao
hơn. Càng lên cao trong nấc thang tiến hóa cấu tạo của hệ thần kinh ngày càng
hoàn chỉnh và phức tạp. Do đó tính hoàn thiện ngày càng cao trong tổ chức cơ
thể lien quan đến choc năng sống của các nhóm động vật có xơng sống.
Bài tiểu luận đợc lam với lòng đam mê hoc hỏi, tìm tòi, và muốn tiếp cận
nhiều hơn tới kho tri thức của nhân loại. Đồng thời cũng là lòng ham muốn
nghiên cứu về cấu tạo cũng nh chức năng, nghiên cứu sự tiến hóa của hệ thần
kinh của các loài động vật có xơng sống.
Bố cục tổng quát về nội dung của bài tiểu luận đợc tách thành ba phần
lớn với những mục nhỏ khác nhau.
Phần thứ nhất : là những chc năng của hệ thần kinh động vật nói chung
cũng nh động vật có xơng sống nói riêng. Nhằm thy đợc tầm quan trọng của hệ
thần kinh đối với sự điều khiển hoạt động các cơ quan trong cơ thể con vật.
Phần thứ hai : nguyên nhân, nguồn gốc tiến hóa và các phần của hệ thần
kinh đông vật có xơng sống.
Phần thứ ba - là phần so sánh sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xơng
sống. Đây là phần chính của báI tiểu luận với các mục nhỏ là so sánh sự tiến
hóa của hệ thần kinh trung ơng, hệ thần kinh ngoại biên và hệ thần kinh thực vật
tính. Ngoài ra còn có phần môt số hình ảnh su tầm đợc về hệ thần kinh. Mục
đích của phần này là làm sáng tỏ cấu tạo và so sánh để they đợc sự tiến hóa
ngày càng cao của động vật có xơng sống.
Trong quá trỡnh thực hiện không thể tráng khỏi những thiếu sót nhất định.
Rất mong nhận đợc nhiều ý kiến quý báu cuả các giảng viên giảng dạy và những
ý kiến đóng góp của mọi ngời để bài tiểu luận đợc hoàn chỉnh hơn.

So sánh tiến hoá hệ thần kinh
động vật có xơng sống

I. Chức năng.
Trong quá trình tiến hoá, mọi sinh vật đều thích nghi với một số điều kiện sống
xác định. Tuy nhiên, điều kiện sống thờng có nhiều thay đổi nên cần phải thích
nghi kịp thời để tránh đợc những tác động xấu ảnh hởng đến quá trình sinh trởng, phát triển của cơ thể, có bị chết. Hệ thần kinh giúp cho sinh vật phản ứng
1


kịp thời để thích nghi với môi trờng sống. Ví dụ: Khi bị kích thích ở chân, ếch
sẽ co chân lại để tránh kích thích.
Mặt khác, cơ thể của một động vật đa bào phức tạp muốn hoạt động có
hiệu quả cần phải có sự điều khiển thống nhất và sự phối hợp hoạt động chặt chẽ
của từng bộ phận, chức năng này đợc thực hiện trong cơ thể bởi hệ thần kinh. Hệ
thần kinh còn đảm bảo sự di truyền thông tin từ bộ phận này tới bộ phận khác, từ
các bộ phận đến trung ơng. Cơ quan trng ơng có chức năng so sánh, tổng hợp, lu
giữ và phát thông tin cần thiết để chỉ huy một cách có hiệu quả. Tiếp nhận và xử
lý các tác nhân bên ngoài môi trờng là một chức năng quan trọng của hệ thần
kinh.
Nói tóm lại, hệ thần kinh chi phối mọi hoạt động của cơ thể, đảm bảo sự
thống nhất giữa cơ thể với môi trờng sống.
II. Nguồn gốc và nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh.
Hệ thần kinh của động vật có xơng sống xuất hiện ở phôi dới dạng một ống thần
kinh của lá phôi ngoài (ngoại bì).đơn vị cơ bản của hệ thần kinh là tế bào thần
kinh(neural). Từ ngoại bì của phôi hình thành tấm thần kinh(neural plate), hai
bên là nếp gấp thần kinh (neural folđ), ở giữa là rãnh thần kinh (neural grove),
cuối cùng cuộn lại cho ống thần kinh. hai đầu trớc và sau đợc khép kín sau cùng.
phần đầu phát triển to ra thành não bộ, phần sau thành tủy sống. Hai bên lng và
bụng mở rộng ra cho các mấu thần kinh (neural crest) để hình thành các đốt thần
kinh.
Nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh do nhiều yếu tố nhng chủ yếu là
do tập tính bắt mồi và tập tính sinh lý. Do các tác nhân bên ngoài môi trờng luôn

luôn thay đổi nên hoạt động bắt mồi cần phải nhanh nhẹn, di chuyển nhiều,
chính xác... đòi hỏi hệ thần kinh phải phát triển cao. Bởi vậy, khi động vật
chuyển từ đời sống bắt mồi tích cực sang sống thụ động hoặc kí sinh thì hệ thần
kinh bị tiêu biến hoặc kém phát triển. Vì chúng ít di chuyển và các chất dinh dỡng đã có sẵn trong cơ thể vật chủ nên không phải bắt mồi. Ngợc lại, những sinh
vật hoạt động di chuyển và bắt mồi càng tích cực thì hệ thần kinh càng phát triển
cao. Ngoài ra sự tiến hoá của hệ thần kinh còn do các tập tính sinh lý đảm bảo
cho đời sống con vật nh: Bản năng sinh dục, xây tổ, sinh sản duy trì nòi giống...
Hệ thần kinh của động vật có xơng sống rất phát triển ngoại trừ ngành phụ
có bao (tunicata), hệ thần kinh ở các ngành phụ còn lại (ngành phụ không sọ
(acrania) và ngành phụ có xơng sống(vertebrata)) của ngành động vật có dây
sống (chordata) gồm ba phần:
- Hệ thần kinh trung ơng: Não bộ và tuỷ sống.
- Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ.
- Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm và phó giao cảm.
III. So sánh tiến hoá hệ thần kinh
1. Hệ thần kinh trung ơng

2


Hình 1. Sự tiến hóa não bộ động vật có xơng sống
Sự phát triển cao của hệ thần kinh trung ơng đảm bảo tốt cho toàn bộ hoạt động
sống của cơ thể động vật. Hệ thần kinh trung ơng của động vật có xơng sống
gồm não bộ và tuỷ sống. Các tế bào thần kinh tập trung ở não bộ, tuỷ sống bao
gồm các sợi thần kinh. Với cấu trúc nh vậy, hệ thần kinh hợp nhất các xung
động thần kinh tốt nhất.
1.1 Não bộ:
1.1.1 Cu to chung ca nóo b ng vt cú xng sng :
Não bộ động vật có xơng sống nói chung gồm 5 phần với những đặc trng
sau:

3


Hình2. Não bộ động vật có xơng sống
-Não trớc hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não. Phần
trớc mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác.
Bên trong là hai buồng não gọi là não thất I và não thất II. Sự phát triển của não
trớc phụ thuộc vào mức độ tiến hoá của các nhóm động vật. Hệ thần kinh càng
phát triển có diện tích bề mặt và khối lợng não càng tăng lên. Diện tích bề mặt
não trớc tăng lên chủ yếu bằng hai cách. Một mặt phát triển mấu não, mặt khác
trên bề mặt não trớc hình thành thêm nhiều rãnh ngang dọc, mà mỗi vùng trên
não do chúng đảm nhận những chức năng nhất định. ngoài ra, diện tích bề mặt
não đợc phát triển nhờ việc hình thành các nếp nhăn, các đờng liên hệ thần kinh
tạm thời. Não trớc là trung khu điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông
qua thể vân (corpus striatus).
1.1

4


-

Hình 3. Não bộ ếch - thú
- Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ
lộ ra cơ quan đỉnh(corpus parietale) và mấu não trên(epiphysis). Xoang não bên
trong là não thất III. Phía dới có phễu não, mấu não dới, dây thần kinh (dây số II)
và bắt chéo. Ngoài ra, phía dới còn có túi mạch.
- Não giữa (mesencephalone): là trung tâm điều khiển các hoạt động thần
kinh thính giác và thị giác. nên các loài động vật có các giác quan này phát triển

thờng có não giữa lớn. đặc trng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trớc và hai thuỳ thính
giác ở phía sau. Tuỳ theo các nhóm động vật mà hai thuỳ này phát triển ở mức
độ khác nhau. ở chim và thú hai thuỳ này rất phát triển, phình lớn trở thành củ
não sinh t. Xoang não bên trong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius.
- Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động
thứ cấp. tiểu não phát triển mạnh ở những loài động vật có hoạt động phức tạp và
kém phát triển ở các loài kém hoạt động hoặc hoạt động đơn giản. Tiểu não có
thể chia làm 3 thuỳ: Thuỳ giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán
cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn.sự phân thùy của tiểu não nhằm phát triển
diện tích bề mặt của tiểu não, đảm bảo tốt chức năng điều khiển hoạt động vận
động . Giữa các thuỳ của tiểu não có liên hệ thần kinh với nhau.
- Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với
tuỷ sống. Mặt bên và mặt dới của hành tuỷ là nơi xuất phát của nhiều đôi dây
thần kinh não. các đôi dây thần kinh thờng xuất phát từ mặt bên và mặt dới của
hành tủy. Bên trong đặc trng bởi hố trám và não thất IV.
1.1.2 Quá trình tiến hoá của não bộ đợc thực hiện theo những hớng sau:
5


- Phân ngành không sọ
(acrania):
LỡngTiêm(banchistomabelcheri) cha
có não chính thức. Hệ thần kinh là
ống thần kinh chạy dọc lng, phía trên
dây sống nhng không đi tới đầu dây
sống, đợc bọc trong màng keo có tác
dụng bảo vệ. Đầu trớc ống thần kinh
hơi phình ra đợc coi là não bộ
nguyên thuỷ, bên trong có xoang.
Xoang này có thể coi nh não thất

nguyên thuỷ.
Não nguyên thuỷ của cá Lỡng
Tiêm phát ra hai đôi dây thần kinh về phía trớc thân, có chức năng cảm giác. ở
cơ thể còn non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần
kinh. Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trởng thành.

- Lớp cá miệng tròn (agnatha): đã có não chính thức nhng não vẫn còn
rất nguyên thuỷ, gồm 5 phần xếp trên một mặt phẳng cha có hiện tợng gấp khúc
hay xếp chồng lên nhau.
Bán cầu não trớc nhỏ nhng có thuỳ khứu giác khá lớn, nóc não phủ lớp
biểu mô, phía đáy có thể vân(corpus striata). Não trung gian nhìn thấy rõ cơ
quan đỉnh và mấu não trên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dới nằm sau
dây thần kinh thị giác vắt chéo ở phía trớc và phễu có mấu não dới ở phía sau.
Não giữa lớn nhng phát triển cha đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc màng
biểu mô mỏng. Tiểu não không phát triển do cá bám đá và cá mysin thích nghi
với đời sống ký sinh, ít di chuyển, vận động. Tiểu não chỉ là một nếp gấp nhỏ ở
phía trớc hố trám rất lớn của hành tuỷ. Nh vậy bộ não của cá miệng tròn rất
nguyên thuỷ, các phần của não bộ cha uốn khúc mà sắp xếp trong một mặt
phẳng.
6


Cá miệng tròn có mời đôi dây thần kinh não. Do sọ cha có phần chẩm nên
đôi dây thần kinh IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ.
- Lớp cá: Nhóm này phát triển theo 2 hớng:
+ Hớng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ(chondrichthyes), cá láng
sụn(chondostei), cá láng xơng(holostei), cá xơng(teleostei). Trong quá trình phát
triển của não bộ, phần lng của não trớc thoạt đầu đợc cấu tạo bởi áo não
(Pallium) và màng mạch (Hình). Sau đó áo não phát triển sang hai bên làm màng
mạch bị kéo căng ra phủ kín lấy mặt trên của bán cầu não làm áo não bị dồn

xuống dới phủ lên vân thể cổ (Paleostriatum). Vân thể cổ chi phối những hoạt
động liên quan chủ yếu tới khứu giác. Theo hớng này não bộ có não trớc nhỏ,
không phân hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ, cha có tế bào thần kinh trừ
cá mang tấm hiện nay. áo não phân hoá thành vòm não cổ và mầm mống của
vòm não nguyên thuỷ (Archiopallium), thuỳ khứu giác lớn, não thất cha phân
đôi. Theo hớng này, não trớc chủ yếu có chức năng khứu giác. Não trung gian
phân hóa cao, có túi mạch. Túi mạch là cơ quan thụ cảm với độ sâu, hớng chảy
của dòng nớc, có vai trò định hớng cho cá khi bơi. Não giữa có thuỳ thị giác lớn
là trung tâm tiếp nhận các thông tin về thị giác. Trừ những thông tin về khứu
giác, những thông tin khác đợc đa từ tuy sống và hành tuỷ lên. Hành tuỷ là trung
tâm thính giác, thăng bằng, xúc giác, vị giác... Tiểu não lớn chi phối các cử động
của cá khi bơi, lặn.
Cá sụn cổ: Não bộ gồm 5 phần: Não trớc, não trung gian, não giữa, tiểu
não, hành tuỷ. Não trớc đã bắt đầu có sự phân hoá thành 2 bán cầu não với đôi
thuỳ khứu giác lớn kéo dài tới phía mũi là đôi dây thần kinh khứu giác (Dây I),
nóc não là chất thần kinh. Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau.
Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dài của mấu não trên
(epiphysis) . mặt dới trớc phễu não có đôi dây thần kinh thị giác (Dây II) đi ra
và bắt chéo. Phễu não cấu tạo gồm một đôi thùy dới và một túi mạch. Tiếp theo
là đôi thuỳ dới (lobiinferiores) rồi đôi thuỳ mạch (saccus vasculosus) ở phía sau.
Phía sau phễu não là tuyến dới não hay tuyến yên (hypophsis). Sau cùng là mấu
não dới là cơ quan quan trọng điều hoà mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá.
Não giữa cũng có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác. Tiểu não rất lớn, phủ
cả phần sau của não giữa và phần trớc của hành tuỷ. Tiểu não phát triển mạnh
liên quan đến khả năng bơi lội, săn bắt mồi rất giỏi của chúng.
Cá sụn có 10 đôi dây thần kinh não xuất phát từ đáy. Tuy nhiên ở chúng
còn thiếu dây thần kinh XI tức dây phụ (accessorius), nhng ở một số loài khác đã
có dây thần kinh XII dây dới lỡi.
Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xơng, nóc não dày hơn và có neuron.
Cá xơng, cá láng sụn, cá láng xơng: Não bộ gồm não trớc nhỏ nhng có

phần nền lớn gọi là thể vân, không phân chia thành hai bán cầu, nóc não còn
màng bao phủ, không có chất thần kinh, thuỳ khứu không phát triển, não trung
gian phát triển có mấu não trên (epiphysis), phía dới có túi mạch, mấu não dới
(hypophysis) và thuỳ dới. Tất cả thờng bị che lấp bởi não trớc và tiểu não, chỉ có
thể tìm thấy mấu não trên ở chỗ giữa não trớc và não giữa. Não giữa phát triển
liên quan đến cơ quan thị giác khá phát triển. Tiểu não lớn, phát triển thành các
van tiểu não lấp che cả não giữa và não trung gian. Điều này liên quan đến khả
năng vận động và giữ thăng bằng cho cá. Hành tuỷ có mê tẩu lớn liên quan đến
dây thần kinh thứ X điều khiển hoạt động của phủ tạng và thuỳ mặt.
7


Hình 2. Não nguyên thủy của cá (theo Raven)
1. Tủy sống; 2. Tiểu não; 3. Thùy thị giác; 4. Đồi thị; 5. Bán cầu não; 6. Thùy khứu
giác; 7. Bắt chéo thị giác; 8. Vùng dới đồi thị; 9. Tuyến yên; 10. Hành tủy; 11. Não sau; 12.
Não giữa; 13. Não trớc

- Hớng thứ hai: Gồm cá vây tay(crossopterygi), cá phổi(pipnoi), cá nhiều
vây(polypterygi). nhóm cá này quá trình phát triển não bộ, áo não phát triển ra
phía ngoài làm thành nóc của bán cầu não. Nền đáy của bán cầu não chỉ gồm có
hai thể vân lớn. tuy bán cầu não có phát triển hơn so với nhóm cá của nhóm thứ
nhất vì nóc não có tế bào thần kinh, não thất phân đôi thành não thất I và não
thất II, song tiểu não lại kém phát triển thích ứng với đời sống ở ven bờ môi trờng nớc ngọt và sống ở đáy.Cá phổi có bán cầu não với não thất một và hai biệt
lập. Não bộ phát triển theo hớng này sẽ hình thành nên não bộ của nhóm động
vật có xơng sống ở cạn.
- Nhóm động vật có xơng sống ở cạn:

8

Hình4. Não bộ ếch Rana
+ Não bộ lỡng c (amphibia) cũng gồm các phần nh não bộ cá phổi, song
não trớc có bán cầu lớn hơn đáy và nóc não trớc có mô thần kinh thành vòm não
cổ(archipallium). Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não. Tuy nhiên
vòm não cổ thu lại nằm ở thành bên phía trên của bán cầu não, vòm não nguyên
thuỷ nằm ở khe giữa hai bán cầu não, vân thể cổ nằm ở bên phía dới và đáy của
hai bán cầu não (Hình). Tiểu não lỡng c không phát triển nh cá phổi do cử động
không phức tạp nên nhỏ, chỉ là một nếp thần kinh ở phía trớc hành tuỷ. Não giữa
vẫn giữ vai trò chủ chốt trong bộ não gồm hai thuỳ thị giác (hỡnh 4).
+ Não bộ của bò sát (reptilia):não bộ phát triển hơn và có nhiều điểm sai
khác với lỡng c. bò sát (Nhóm có vảy) vòm não nguyên thuỷ kéo lên phía trên
từ rãnh giữa hai bán cầu não và phát triển sang hai bên nóc não, vòm não cổ phát
triển xuống phía dới đáy của bán cầu não, đẩy vân thể mới (neostriatum) lên trên
vào phía trong bán cầu não. Vân thể mới chi phối các hoạt động, trong đó hoạt
động cơ đã phức tạp hơn với sự phát triển của hệ cơ ở đầu, cổ và chi. Bán Cầu
não của bò sát rộng hơn ở lỡng c song bán cầu não vẫn chỉ kéo dài lùi ra phía sau
cho tới mấu não trên. Vân thể lớn hơn vân thể của lỡng c nhiều và là vân thể mới
(neistriatum). Thuỳ đỉnh và thuỳ khứu giác lớn, cơ quan đỉnh đặc biệt lớn và có
cấu tạo theo kiểu mắt, ở một số loài cơ quan này có thể cảm nhận đợc ánh sáng.
Tiểu não tuy có lớn hơn lỡng c nhng vẫn là một tấm mỏng, dẹp. ở cá sấu có
nhiều tế bào thần kinh tập trung ở thành ngoài vòm não mới (neopallium), có thể
xem đây là mầm móng của vỏ não, tiểu não là một khối lớn hơn ở có vảy nhiều,
đặc biệt có hai mấu nhỏ ở hai bên. Hành tuỷ của bò sát uốn cong nh ở động vật
bậc cao. Bò sát có 12 đôi dây thần kinh não, một số loài đôi X cha tách ra khỏi
đôi XI do đó chỉ có 11 đôi.

9


Hình 5. Não bộ chim

+Nóo b lp chim: Hệ thần kinh và giác quan của chim nói chung rất
phát triển, phối hợp với những hoạt động sống phức tạp. Não bộ của chim so với
bò sát có kích cỡ lớn hơn, đặc biệt là bán cầu não. Vòm não cổ bị đẩy sang hai
bên cạnh của bán cầu não do đó khứu giác chim không phát triển. Vòm não mới
gồm chất xám nằm dới vòm não nguyên thuỷ là nơi tập trung thân các tế bào
thần kinh. Hai não thất I và II rất hẹp do sự phát triển lớn của thể vân gọi là vân
thể u năng (hyperstriatum). Có các vai trò quan trọng trong bản năng sinh hoạt,
phần trớc thể vân điều khiển các bản năng sinh dục nh giao phối. Não giữa chủ
yếu có vai trò thị giác vì những sợi thần kinh từ màng võng của mắt đều đến
phân bổ ở đây. Thuỳ thị giác và tiểu não của chim rất lớn. Thuỳ khứu giác của
chim đặc biệt nhỏ liên hệ với đời sống bay trên không. Bán cầu não lớn phát
triển ra phía sau phủ lên một phần của thuỳ thị giác.Hai thuỳ thị giác lớn bị đẩy
sang hai bên do tiểu não phát triển mạnh với thuỳ giữa lớn và có vân ngang và
hai thuỳ bên là hai mấu nhỏ. Thuỳ giữa tơng ứng với thuỳ giun và hai thuỳ bên là
tơng ứng với hai bán cầu tiểu não của thú. Sự phát triển của tiểu não ứng với các
hình thức cử động phong phú đa dạng hơn ở chim. Tiểu não lớn là trung tâm
thống nhất chính của não bộ, điều khiển các vận động của chim, tiếp giáp với
mặt sau của bán cầu não.Hai thuỳ thị giác là trung tâm thị giác nhận đợc trực
tiếp các xung động thần kinh thị giác từ màng võng. Cắt bỏ bán cầu não thị giác
của chim vẫn còn hoạt động. Các hình thức hoạt động của hệ thần kinh chủ yếu
do sự phối hợp giữa thể vân và não giữa, não giữa đã phát triển mạnh. Có 12 đôi
dây thần kinh não, mặc dù đôi dây XI cha biệt lập hoàn toàn.
+ Hệ thần kinh của thú so với các lớp có xơng sống khác đạt mức hoàn
thiện nhất, đảm bảo cho thú thích ứng dễ dàng với những biến đổi của môi trờng
sống. Tuy nhiên mức độ hoàn thiện của hệ thần kinh mà chủ yếu là não bộ phụ
thuộc vào mức độ tiến hóa của từng nhóm thú. Điển hình nhất của não bộ là có
bán cầu não và tiểu não rất lớn che phủ tất cả các phần khác của não bộ.
Bộ não thú có bán cầu não đặc biệt phát triển do sự phát triển của vòm não
mới che phủ hoàn toàn mặt trên và mặt bên bán cầu não.
Não trớc (telecephalon) gồm hai bán cầu não lớn, mặt ngoài có phủ vỏ

chất xám làm thành vòm não mới (neopallium). Vòm não mới dày, có cấu tạo
phức tạp gồm sỏu lớp tế bào và có diện tích rộng vì mặt ngoài hai bán cầu não có
nhiều nếp nhăn tạo thành những khúc cuộn làm tăng diện tích bề mặt của não ở
10


đa số thú có nhau thai. Vòm não mới hay vỏ chất xám là trung tâm hoạt động
thần kinh cao cấp, có vai trò phối hợp hoạt động của các phần khác của bán cầu
não. Diện tích bề mặt não càng lớn thể hiện mức độ tiến hoá của não càng cao.
Não tiến hoá dần từ nhóm thú ăn sâu bọ cho tới nhóm khỉ. Phía trớc 2 bán cầu
não có thuỳ khứu giác rất phát triển. Đó là trung ơng điều khiển khứu giác thích
ứng với chất năng khứu giác rất hoàn chỉnh của các loài thú. ở đáy não trớc có
thể vân (copu striatus) rất lớn. Đây cũng là trung ơng điều khiển hoạt động vận
động sơ cấp. Ngoài ra, trong vỏ não
còn có trung ơng vận động thứ cấp
và trung ơng kết hợp thị giác và
thính giác ở thuỳ chẩm và thuỳ thái
dơng.
Một trong những đặc điểm
tiến hóa của não bộ thú là mặt dới
các bán cầu não có sự xuất hiện
nhiều khe, rãnh. Đầu tiên xuất hiện
rãnh dọc, rãnh sylvi, rồi rãnh ngang
rãnh rolando, tách thuỳ trám ra
khỏi thùy chẩm và làm thành một số
khúc cuộn (Thú có guốc, thú ăn
thịt...). Nhóm khỉ còn có thêm
mộtrãnh ngang lớn làm biệt lập thuỳ
thái dơng. Hệ thống khe rãnh phức
tạp

Hỡnh 6: Nóo b ngi
mặt trên và mặt dới bán cầu não có ở ngời. Các loài thú ở nớc (Cá voi, thú chân
vịt) cũng có bộ phận khe rãnh phức tạp liên quan đến sự điều khiển hoạt động
trong môi trờng mới của não.
Giữa lớp vỏ của hai bán cầu não có hai cầu nối hợp bởi những sợi thần
kinh trắng gọi là thể chai (corpuscallosum) nối hai bán cầu não với nhau. Cầu
này chỉ có ở những thú bậc cao. Và tam giác não đã có từ bò sát, nhờ những cầu
nối này mà có sự liên hệ giữa hai bán cầu não với các phần khác của não bộ.
Vòm não nguyên thuỷ đợc thu lại thành một bộ phận gọi là cá ngựa
(hyppocampus) ở bề mặt trung gian giữa hai bán cầu não. Vân thể của não bộ
thú lớn đợc gọi là nhân gốc, là trung tâm điều hoà những thông tin về cảm giác.
Cụ thể là những thông tin khứu giác đi từ thuỳ khứu giác, từ vòm não cổ và
những thông tin cảm giác khác qua gò thị lng đa tới. Não thất liên quan đến biệt
lập thái dơng và sự phát triển thuỳ trám, thuỳ chẩm, chia thành ba khoang: sừng
trớc (cornu anterius) ứng với thuỳ trám dới (inferius): sừng giữa ứng với thuỳ
thái dơng, sừng sau (cornuposterius) ứng với thuỳ chẩm. Đáy sừng trớc có gò
chất thần kinh là thể vân, cạnh và trong sừng dới là bộ phận cá ngựa.
ở não trung gian(diencephalon) mặt trên có mấu não trên, mặt dới có phễu
não và mấu não dới là cơ quan nội tiết quan trọng. Não thất III có vạch bên tập
trung chất thần kinh làm thành gò thị (thalamus optici).
Não giữa (mesencephalon) của thú khác với các lớp bò sát và chim, chúng
không lớn và phân hoá thành củ não sinh t (corpus quadrigemium) với hai thuỳ
có chức năng thị giác ở phía trớc và hai thuỳ có chức năng thính giác ở phía sau.
11


Hai thuỳ trớc là trung tâm điều tiết mắt và là trạm dẫn truyền các kích thích thị
giác tới vỏ não. Hai thuỳ sau là những khu thính giác dới vỏ não.
Tiểu não (cerebellum) của thú rất lớn, phân thành ba thuỳ. Thuỳ giữa có
nhiều khe rãnh ngang gọi là thuỳ giun và hai thuỳ bên lớn làm thành bán cầu tiểu

não (hemispdaerae cerebeli). Các bán cầu tiểu não ở các thú tiến bộ cao, có nối
với nhau thành sợi thần kinh gọi là cầu varon. Ngoài ra còn liên quan đến chức
năng phối hợp trung ơng vận động thứ cấp của vỏ não, tiểu não còn có chất xám
ở sâu trong chất trắng làm thành dạng hình dây gọi là dây sống (arborvitae). Tiểu
não nhận đợc thông tin từ vòm não mới chi phối những cử động theo ý muốn,
tiểu não là cơ quan thăng bằng và phối hợp hoạt động, phát triển đặc biệt ở ngời
liên quan tới sự khéo léo của 2 bàn tay.
Dây thần kinh não của thú gồm 12 đôi. Đôi thứ XI không biệt lập ở bò sát
và chim, rất phát triển ở thú. Dây này xuất phát từ mặt bên của hành tuỷ gần nơi
xuất phát của đôi thứ XII.
Nh vậy, sự phát triển của vòm não mới dày và rộng cùng với mối quan hệ
thần kinh mới giữa các thành phần cấu tạo của não bộ mà phần lớn hoạt động
của cơ thể đợc kiểm soát. Trong khi đó ở các lớp động vật có xơng sống khác
tính tự động trong hoạt động thần kinh của các trung tâm trên não bộ còn khá
lớn.
1.2. Tuỷ sống.

12


Hỡnh 8. S cung thn kinh ty
ở các lớp động vật có xơng sống, tuỷ sống nhìn chung ít thay đổi về cấu
tạo và chức năng.
Tuỷ sống ở động vật có xơng sống là phần kéo dài ra phía sau của não bộ,
không có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ. Tủy sống hình bầu dục, trụ dài. Mặt lng
có rãnh giữa lng (Fissura mediana dorsalis), mặt bụng có rãnh giữa bụng
(Fissura mediana ventralis), ở giữa là ống trung tâm (canalis centralis), ở chỗ
ứng với đai vai và đai chậu phình to gọi là thùy vai (intumescentia branchialis),
và thùy chậu (intumescentia liumbalis).
Thành tuỷ sống có chất xám ở phía trong gồm những tế bào thần kinh

và sợi thần kinh không có Myêlin bao bọc. Khoang tuỷ là ống trung tâm. Phần
bên ngoài là những tế bào thần kinh và sợi thần kinh có Myêlin bao bọc, gọi là
vùng sáng hay chất trắng.
Khi ta cắt ngang tủy sống, tiết diện của chất xám có dạng hình chữ H
không điển hình hình thành nên hai sng lng ở phía trên và hai sừng bụng ở phía
dới, ở đó sẽ là nơi xuất phát của các đôi dây thần kinh lng và rễ thần kinh bụng.
Các sợi Myêlin hình thành sợi trục ở phía ngoài chất xám. Ngoài cùng, có
màng tủy bao bọc gồm hai lớp: Lớp ngoài có sắc tố và máu. Trong cùng là
khoang tủy hay là ống trung tâm.
ở lỡng tiêm (amphioxus belcheri): cha có tuỷ sống chính thức mà phần
còn lại của ống thần kinh trừ não, não thất sơ khai đợc xem nh tuỷ sống. Từ tuỷ
sống có các đôi dây thần kinh tuỷ tơng ứng với số đốt cơ, mỗi dây có hai rễ, rễ lng đi tới da và cơ tạng có chức năng cảm giác và vận động. Rễ bụng tới cơ thân
chỉ làm nhiệm vụ vận động.
Lên tới cá bám thì tuỷ sống cũng cha tiến hoá hơn. Rễ lng và rễ bụng vẫn
chạy riêng rẽ cha nhập lại thành dây thần kinh hỗn hợp nh ở các lớp có xơng
sống khác.

13


Tuỷ sống tiến hoá hơn ở cá sụn đó là một ống tiết diện hình tam giác tròn
cạnh chạy dài và nhỏ dần suốt chiều dài cơ thể phát đôi dây thần kinh tới cơ thân
và cơ nội tạng. Đã có đám rối vai và hông, tập hợp thành dây lớn tới điều khiển
chi. Tuỷ sống của cá xơng giống cá sụn. Tuỷ sống hình ống rỗng giữa thành ống
trung tâm chạy dọc cột sống đến đuôi cá. Mỗi
đốt sống có rãnh lng và rãnh bụng liên hệ với rễ
của dây thần kinh ngoại biên, tuỷ sống có chỗ
phình to thành thuỳ vai và thuỳ chậu.

ở lỡng c tuỷ sống đặc biệt phát triển do

hoạt động mạnh (khác với cá) thể hiện sự thích
nghi với sự di chuyển trên cạn nên lần đầu tiên
tuỷ sống đã có hai phần phình rõ ràng là phần cổ
14


và phần phình thắt lng. Điều này liên hệ đến hoạt động mạnh của tứ chi. Lỡng c
có mời đôi dây thần kinh tuỷ sống: Ba đôi trớc làm thành đám rối vai, bốn đôi
giữa làm thành đám rối thắt lng chậu và ba đôi sau phát nhánh đến chi sau.
Các loài động vật có màng ối(bó sát, chim, thú) các dây thần kinh tủy rất
phát triển cùng với sự phát triển hệ cơ và các hệ cơ quan của chúng. Hai bên cột
sống hình thành hai chuỗi hạch thần kinh và vùng vai, hông hình thành những
đám rói thần kinh lớn
Bò sát có tuỷ sống chạy dọc cột sống, đã có hai phần phình và các đôi dây
thần kinh tuỷ làm thành đám rối thần kinh điển hình ở vùng vai và vùng hông.
Động vật có màng ối dây thần kinh tuỷ sống rất phát triển cùng với hệ cơ và hệ
cơ quan khác, hai bên cột sống có hai chuỗi hạch thần kinh, còn vùng vai và
vùng hông hình thành các đám rối lớn.
H thn kinh ngi
Nhìn chung ở động vật có xơng sống bậc thấp thì não bộ chủ yếu kiểm
soát chức năng các thụ quan. động vật có xơng sống bậc cao thì tỷ lệ giữa não
bộ và kích thớc cơ thể là lớn hơn. Não bộ lớn hơn nh vậy làm cho khả năng trao
đổi thông tin giữa các bộ phận não bộ là cao hơn. Các dây thần kinh từ tuỷ sống,
nằm phía dới não bộ mở rộng ra tới lớp da, các nội tạng và các cơ. Một số dây
thần kinh nối trực tiếp với não bộ kết nối với tai và phổi.
2.Hệ thần kinh ngoại biên: Gồm các dây thần kinh phát ra từ não bộ và
tuỷ sống.
Từ tuỷ sống phát ra nhiều đôi dây thần kinh tuỷ (mang tính phân đốt). Mỗi
dây thần kinh tuỷ có cấu tạo gồm hai rễ: Rễ bụng là rễ vận động, ly tâm, rẽ lng
là rễ cảm giác hớng tâm. Rễ lng gần tuỷ sống với hạch thần kinh lng, mà

ở đó có tế bào lỡng cực liên kết giữa hệ thần kinh ngoại biên và tuỷ sống.
2.1 Dõy thn kinh ty:
Số dây thần kinh tuỷ thờng ứng với số đốt cơ. Mỗi đốt cơ có một đôi dây
thần kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ trên. ở vùng vai và vùng hông có
thêm đám rối thần kinh phát nhánh tới các chi.
ở lỡng tiêm và miệng tròn từ tuỷ sống phát ra nhiều đôi dây thần kinh
tuỷ, sắp xếp theo các đốt cơ hai bên thân. Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: Rễ
lng phát nhánh đến da và cơ tạng có chức năng hô hấp, rễ bụng phát nhánh đến
cơ thân có chức năng vận động. Nhng đôi dây thần kinh tuỷ này cha có rễ gắn
với nhau.
cỏc lp cỏ khỏc r lng v r bng hp li vi nhau ti gn ty sng,
sau khi chỳng chui ra khi ct sng thỡ phõn lm ba nhỏnh: nhỏnh lng i ti c
v da ca phn lng c th; nhỏnh bng i ti c v da ca phn bng c th v
nhỏnh thn kinh ni tng ( nhỏnh ny thuc h thn kinh giao cm) i ti ng
tiờu húa, mch mỏu v cỏc c quan khỏc.
cỏc loi ch nhỏi dõy thn kinh ty cú 10 ụi. Ba ụi trc lm thnh
ỏm ri thn kinh vai v phỏt nhỏnh ti chi trc. Bn ụi phớa sau lm thnh
ỏm ri thn kinh tht lng chu phỏt nhỏnh ti chi sau.
Cỏc loi ng vt cú mng i (bũ sỏt, chim, thỳ) cỏc dõy thn kinh ty rt phỏt
trin cựng vi s phỏt trin h c v cỏc h c quan ca chỳng. Hai bờn ct sng
15


hỡnh thnh hai chui hch thn kinh v vựng vai, hụng hỡnh thnh nhng ỏm ri
thn kinh ln
2.2 Dây thần kinh não:
Từ não phát đi từ 10 - 12 đôi dây thần kinh não và đợc phân bằng ba
nhóm, nhóm thứ nhất gồm dây khứu (I) và dây thị (II) không tơng ứng với dây
tuỷ, nhóm thứ hai gồm dây vận động mắt (III) dây ròng rọc (IV), dây vận mắt
ngoài (V) và dây dới lỡi (XII) ứng với rễ bụng (vận động) của dây tuỷ, nhóm thứ

ba: Dây sinh ba (V) dây mặt (VII) dây thính giác (VIII) dây lỡi hầu (IX) và dây
phế vị (X) ứng với rễ lng (cảm giác) của dây tuỷ. Dây thần kinh não gồm hai
chức năng: Vận động và cảm giác. Dây vận động là những dây mà xung thần
kinh đợc chuyển theo hớng ly tâm, từ não đến các tế bào ngoại biên. Ngợc lại,
dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hớng tâm, từ các tế bào ngoại
biên chuyển về não.
Dựa vào kiểu phân bố dây não, ta chia bằng hai nhóm: Nhóm thứ nhất có
ở động vật có xơng sống ở nớc nh cá. Nhóm này có dây thứ ba phân nhánh đến
cung tạng.
Nhóm thứ hai có ở động vật có xơng sông ở cạn do cung mang tiêu giảm
và sự tiêu giảm của những dây thần kinh đi tới cơ quan đờng bên, nên dây thứ ba
đi tới giác quan da.
ở lớp cá miệng tròn (cyclostomata) và tổng lớp cá(pisces) có 10 đôi dây
thần kinhnão. Do sọ cha có phần chm. Nên các đôi dây thần kinh IX và X của
các loài cá miệng tròn xuất phát từ giới hạn của hộp sọ. một số loài cá xơng
mới đây còn phát hiện đợc có đôi dây thần kinh cùng(số 0) mà cho đến nay vẫn
ch rõ choc năng của chúng.
Các loài lỡng c (amphibia) đã có 12 đôi dây thần kinh não. nhng đôi thứ
XII (dới lỡi-đi tới hộp sọ) và đôi thứ XI cha biệt lập với dây X.
ở bò sát (reptilia) một số loài có 11 đôi dây thần kinh não. dây thứ XII
hoàn toàn không phát triển.
ở lớp chim (aves) và lớp thú(mammalia) có 12 đôi dây thần kinh não nh
sơ đồ chung. Tuy nhiên, đa số loài chim đôI thứ XI cha biệt lập hoàn toàn. ngợc
lại, đôi thứ XI không biệt lập ở bò sát và rất phát triển ở thú. đôi dây thần kinh
này xuất phát từmặt bên của hành tủy gần nơi xuất phát của đôi dây thần kinh
thứ XII.

16

Số
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
IX.
X.

Tên gọi tơng ứng
Thần kinh khứu giác
(Olfactortus)
Thần kinh thị giác
(Opticus)
Thần kinh vận nhỡn
(octalomotorius)
Thần kinh ròng rọc
(Trochlearis)
Thần kinh sinh ba
(Trigemineus)
Thần kinh vận nhỡn ngoài
(Abducens
Thần kinh mặt
(Facialis)
Thần kinh thính giác
(Acusticus)
Thần kinh lỡi hầu

(Glosso-pharygcus)
Thần kinh phế vị
(vagus)

Nơi xuất phát
Thuỳ khứu

Nơi đi tới
Hố khứu giác

Đáy nảo trung gian

Nhãn cầu

Đáy não giữa

Cơ mắt

Giới hạn của não giữa Cơ mắt
và hành tuỷ
Hành tuỷ
Cung hàm
Hành tuỷ

Cơ mắt

Hành tuỷ

Cung móng cơ mắt

Hành tuỷ

Tai

Hành tuỷ

Cung mang 1 và lỡi

Hành tuỷ

Cơ quan đờng bên,
các cung mang còn
17


XI.

lại, tim, dạ dày.
Hàm

Thần kinh phụ
Hành tuỷ
(Accessorius)
XII. Thần kinh dới lỡi
Hành tuỷ
Dới lỡi
(Hypoglossus)
Bảng 1: Tên gọi, nơi xuất phát và đi tới của 12 đôi dây thần kinh não ngành
động vật có xơng sống
3. Hệ thần kinh thực vật (systema nervorum automaficum):

Hệ thần kinh thực vật tính điều khiển hoạt động trao đổi vt chất trong cơ
thể, điều khiển hoạt động các cơ trơn nội tạng, cơ tim, tuyến nội tiết, làm co rút
hoặc giãn nở các mạch máu chúng xuất phát từ hệ thần kinh trung ơng nhng
không trực tiếp tới thẳng cơ quan mà buộc phải qua hai chuỗi hạch thần kinh
nằn ở hai bên cột sống bắt đầu từ chỗ xuất phát của dây V đến cuối thân. Hệ thần
kinh thực vật liên hệ với tủy sống và các cơ quan dinh dỡng.
Hệ thần kinh thực vật tính gồm hai nhóm:giao cảm và phó giao cảm.
Nhóm thần kinh giao cảm (systema nervorum sympathicum) chủ yếu gồm dây li
tâm (vận động) của nội tạng đi tới tủy sống. nhóm thần kinh phó giao
cảm(systema nervorum parasympathicum) cũng tơng tự nh vậy nhng xuất phát từ
não bộ. hai nhóm này hoạt động đối kháng nhau. bình thờng chúng duy trì nhịp
nhàng, cân bằng. các hạch thần kinh giao cảm ở hai bên tủy sống nối liền với
nhau thành hai cột giao cảm. hệ phó giao cảm gồm ba đôi dây thần kinh xuất
phát từ não giữa chạy tới hạch thần kinh bó phân bố tới cơ và mống mắt . ba đôi
dây thần kinh khác xuất phát từ hành tủy, trong đó có một nhánh là của dây thần
kinh số VIII, một nhánh của dây thần kinh số IX chạy tới mang và một nhánh
của dây thần kinh số X chạy tới tim, ruột, dạ dày.
Cá miệng tròn có hạch thần kinh hai bên tủy sống không nối liền nhau thành cột
và chúng đã có hạch thần kinh bó.
Cá sụn có hệ thần kinh thực vật khá điển hình, có hai cột hạch giao cảm. Thần
kinh giao cảm nội tạng có thể phân thành ba bộ phận:thần kinh nội tạng trớc
(anterior xpthlanchnic nerve), thần kinh nội tạng giữa (mediane s.nerve) và thần
kinh nội tạng sau (posterior s.n.). Hệ phó giao cảm gồm thần kinh trớc hạch của
dây thần kinh số III(vận nhỡn chung) số VII,số IX và số XI. Nhánh nội tạng của
dây thần kinh số XI gây ra nhu động và co rút của dạ dày.
Cá vây tay và cá phổi có một đôi dây thần kinh giao cảm thiếu hạch thần
kinh bó. thần kinh số XI có nhánh tới phổi.
Các loài cá xơng thuộc nhóm vây tia và các động vật có xơng sống trên cạn
hệ thần kinh thực vật tính khá phát triển. nhánh của dây thần kinh mê tẩu hay
phế vị (số X) đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa những nhu động của dạ

dày, ruột, tim và các hệ mạch của các cơ quan trong cơ thể. đối với cá xơng
chúng còn có vai trò quan trọng trong việc điều hòa khí của bóng hơi.
4 . Ph lc mt s hỡnh nh v nóo b ng vt cú xng sng:

18


19


20


21


22


23


Các tài liu tham khảo chính:
- Động vật học có xơng sống : trần kiên(chủ biên) - nxb. h s phạm
- Động vật học có xơng sống : gs.lê vũ khôI : nxb giáo dục
- Bài giảng động vật học có xơng sống - ths. Nguyễn hảI tiến
- Giáo trình giải phẫu so sánh động vật có xơng sống - nxb thuận hóa

24