sự tiến hóa hệ thần kinh của các loài động vật có xương sống

Lời mở đầu
Hệ thần kinh là hệ cơ quan có vai trò quan trọng bậc nhất trong cơ thể
động vật có xơng sống. Chúng thống nhất các hệ cơ quan trong cơ thể con vật.
Sự tiến hóa hóa của hệ thần kinh kéo theo sự tiến hóa của rất nhiềuu hệ cơ quan.
Động vật cng tiến hóa cao thì mức độ phát triển của hệ thần kinh cũng cao
hơn. Càng lên cao trong nấc thang tiến hóa cấu tạo của hệ thần kinh ngày càng
hoàn chỉnh và phức tạp. Do đó tính hoàn thiện ngày càng cao trong tổ chức cơ
thể lien quan đến choc năng sống của các nhóm động vật có xơng sống.
Bài tiểu luận đợc lam với lòng đam mê hoc hỏi, tìm tòi, và muốn tiếp cận
nhiều hơn tới kho tri thức của nhân loại. Đồng thời cũng là lòng ham muốn
nghiên cứu về cấu tạo cũng nh chức năng, nghiên cứu sự tiến hóa của hệ thần
kinh của các loài động vật có xơng sống.
Bố cục tổng quát về nội dung của bài tiểu luận đợc tách thành ba phần
lớn với những mục nhỏ khác nhau.
Phần thứ nhất : là những chc năng của hệ thần kinh động vật nói chung
cũng nh động vật có xơng sống nói riêng. Nhằm thy đợc tầm quan trọng của hệ
thần kinh đối với sự điều khiển hoạt động các cơ quan trong cơ thể con vật.
Phần thứ hai : nguyên nhân, nguồn gốc tiến hóa và các phần của hệ thần
kinh đông vật có xơng sống.
Phần thứ ba - là phần so sánh sự tiến hóa hệ thần kinh động vật có xơng
sống. Đây là phần chính của báI tiểu luận với các mục nhỏ là so sánh sự tiến
hóa của hệ thần kinh trung ơng, hệ thần kinh ngoại biên và hệ thần kinh thực vật
tính. Ngoài ra còn có phần môt số hình ảnh su tầm đợc về hệ thần kinh. Mục
đích của phần này là làm sáng tỏ cấu tạo và so sánh để they đợc sự tiến hóa
ngày càng cao của động vật có xơng sống.
Trong quá trỡnh thực hiện không thể tráng khỏi những thiếu sót nhất định.
Rất mong nhận đợc nhiều ý kiến quý báu cuả các giảng viên giảng dạy và những
ý kiến đóng góp của mọi ngời để bài tiểu luận đợc hoàn chỉnh hơn.

So sánh tiến hoá hệ thần kinh

động vật có xơng sống
I. Chức năng .
Trong quá trình tiến hoá, mọi sinh vật đều thích nghi với một số điều kiện sống
xác định. Tuy nhiên, điều kiện sống thờng có nhiều thay đổi nên cần phải thích
nghi kịp thời để tránh đợc những tác động xấu ảnh hởng đến quá trình sinh trởng,
phát triển của cơ thể, có bị chết. Hệ thần kinh giúp cho sinh vật phản ứng kịp thời
để thích nghi với môi trờng sống. Ví dụ: Khi bị kích thích ở chân, ếch sẽ co chân
lại để tránh kích thích.
Mặt khác, cơ thể của một động vật đa bào phức tạp muốn hoạt động có hiệu
quả cần phải có sự điều khiển thống nhất và sự phối hợp hoạt động chặt chẽ của
từng bộ phận, chức năng này đợc thực hiện trong cơ thể bởi hệ thần kinh. Hệ thần
kinh còn đảm bảo sự di truyền thông tin từ bộ phận này tới bộ phận khác, từ các
bộ phận đến trung ơng. Cơ quan trng ơng có chức năng so sánh, tổng hợp, lu giữ
và phát thông tin cần thiết để chỉ huy một cách có hiệu quả. Tiếp nhận và xử lý
các tác nhân bên ngoài môi trờng là một chức năng quan trọng của hệ thần kinh.
Nói tóm lại, hệ thần kinh chi phối mọi hoạt động của cơ thể, đảm bảo sự
thống nhất giữa cơ thể với môi trờng sống.
II. Nguồn gốc và nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh.
Hệ thần kinh của động vật có xơng sống xuất hiện ở phôi dới dạng một ống thần
kinh của lá phôi ngoài (ngoại bì).đơn vị cơ bản của hệ thần kinh là tế bào thần
kinh(neural). Từ ngoại bì của phôi hình thành tấm thần kinh(neural plate), hai bên
là nếp gấp thần kinh (neural folđ), ở giữa là rãnh thần kinh (neural grove), cuối
cùng cuộn lại cho ống thần kinh. hai đầu trớc và sau đợc khép kín sau cùng. phần
đầu phát triển to ra thành não bộ, phần sau thành tủy sống. Hai bên lng và bụng
mở rộng ra cho các mấu thần kinh (neural crest) để hình thành các đốt thần kinh.
Nguyên nhân tiến hoá của hệ thần kinh do nhiều yếu tố nhng chủ yếu là do
tập tính bắt mồi và tập tính sinh lý. Do các tác nhân bên ngoài môi trờng luôn luôn
thay đổi nên hoạt động bắt mồi cần phải nhanh nhẹn, di chuyển nhiều, chính xác...
đòi hỏi hệ thần kinh phải phát triển cao. Bởi vậy, khi động vật chuyển từ đời sống
bắt mồi tích cực sang sống thụ động hoặc kí sinh thì hệ thần kinh bị tiêu biến hoặc

kém phát triển. Vì chúng ít di chuyển và các chất dinh dỡng đã có sẵn trong cơ thể
vật chủ nên không phải bắt mồi. Ngợc lại, những sinh vật hoạt động di chuyển và
bắt mồi càng tích cực thì hệ thần kinh càng phát triển cao. Ngoài ra sự tiến hoá của
hệ thần kinh còn do các tập tính sinh lý đảm bảo cho đời sống con vật nh: Bản
năng sinh dục, xây tổ, sinh sản duy trì nòi giống...

Hệ thần kinh của động vật có xơng sống rất phát triển ngoại trừ ngành phụ
có bao (tunicata), hệ thần kinh ở các ngành phụ còn lại (ngành phụ không sọ
(acrania) và ngành phụ có xơng sống(vertebrata)) của ngành động vật có dây sống
(chordata) gồm ba phần:
- Hệ thần kinh trung ơng: Não bộ và tuỷ sống.
- Hệ thần kinh ngoại biên: Dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ.
- Hệ thần kinh thực vật tính: Giao cảm và phó giao cảm.
III. So sánh tiến hoá hệ thần kinh
1. Hệ thần kinh trung ơng

Hình 1. Sự tiến hóa não bộ động vật có xơng sống
Sự phát triển cao của hệ thần kinh trung ơng đảm bảo tốt cho toàn bộ hoạt động
sống của cơ thể động vật. Hệ thần kinh trung ơng của động vật có xơng sống gồm
não bộ và tuỷ sống. Các tế bào thần kinh tập trung ở não bộ, tuỷ sống bao gồm các
sợi thần kinh. Với cấu trúc nh vậy, hệ thần kinh hợp nhất các xung động thần kinh
tốt nhất.
1.1 Não bộ:
1.1.1 Cu to chung ca nóo b ng vt cú xng sng :
Não bộ động vật có xơng sống nói chung gồm 5 phần với những đặc trng
sau:

Hình2. Não bộ động vật có xơng sống
-Não trớc hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não. Phần
trớc mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác.

Bên trong là hai buồng não gọi là não thất I và não thất II. Sự phát triển của não tr-
ớc phụ thuộc vào mức độ tiến hoá của các nhóm động vật. Hệ thần kinh càng phát
triển có diện tích bề mặt và khối lợng não càng tăng lên. Diện tích bề mặt não trớc
tăng lên chủ yếu bằng hai cách. Một mặt phát triển mấu não, mặt khác trên bề mặt
não trớc hình thành thêm nhiều rãnh ngang dọc, mà mỗi vùng trên não do chúng
đảm nhận những chức năng nhất định. ngoài ra, diện tích bề mặt não đợc phát
triển nhờ việc hình thành các nếp nhăn, các đờng liên hệ thần kinh tạm thời. Não
trớc là trung khu điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thể vân
(corpus striatus).
1.1

-
Hình 3. Não bộ ếch - thú
- Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ
ra cơ quan đỉnh(corpus parietale) và mấu não trên(epiphysis). Xoang não bên
trong là não thất III. Phía dới có phễu não, mấu não dới, dây thần kinh (dây số II)
và bắt chéo. Ngoài ra, phía dới còn có túi mạch.
- Não giữa (mesencephalone): là trung tâm điều khiển các hoạt động thần
kinh thính giác và thị giác. nên các loài động vật có các giác quan này phát triển
thờng có não giữa lớn. đặc trng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trớc và hai thuỳ thính
giác ở phía sau. Tuỳ theo các nhóm động vật mà hai thuỳ này phát triển ở mức độ
khác nhau. ở chim và thú hai thuỳ này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não
sinh t. Xoang não bên trong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius.
- Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động
thứ cấp. tiểu não phát triển mạnh ở những loài động vật có hoạt động phức tạp và
kém phát triển ở các loài kém hoạt động hoặc hoạt động đơn giản. Tiểu não có thể
chia làm 3 thuỳ: Thuỳ giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán cầu tiểu
não có diện tích bề mặt lớn.sự phân thùy của tiểu não nhằm phát triển diện tích bề
mặt của tiểu não, đảm bảo tốt chức năng điều khiển hoạt động vận động . Giữa các
thuỳ của tiểu não có liên hệ thần kinh với nhau.

- Hành tuỷ (myelencephalơne): Là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ
sống. Mặt bên và mặt dới của hành tuỷ là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần
kinh não. các đôi dây thần kinh thờng xuất phát từ mặt bên và mặt dới của hành
tủy. Bên trong đặc trng bởi hố trám và não thất IV.
1.1.2 Quá trình tiến hoá của não bộ đợc thực hiện theo những hớng sau:
- Phân ngành không sọ
(acrania):
LỡngTiêm(banchistomabelcheri) cha
có não chính thức. Hệ thần kinh là
ống thần kinh chạy dọc lng, phía trên
dây sống nhng không đi tới đầu dây
sống, đợc bọc trong màng keo có tác
dụng bảo vệ. Đầu trớc ống thần kinh
hơi phình ra đợc coi là não bộ nguyên
thuỷ, bên trong có xoang. Xoang này
có thể coi nh não thất nguyên thuỷ.
Não nguyên thuỷ của cá Lỡng Tiêm phát ra hai đôi dây thần kinh về phía tr-
ớc thân, có chức năng cảm giác. ở cơ thể còn non, có phần trên của xoang não
thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh. Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trởng
thành.
- Lớp cá miệng tròn (agnatha): đã có não chính thức nhng não vẫn còn rất
nguyên thuỷ, gồm 5 phần xếp trên một mặt phẳng cha có hiện tợng gấp khúc hay
xếp chồng lên nhau.

Bán cầu não trớc nhỏ nhng có thuỳ khứu giác khá lớn, nóc não phủ lớp biểu
mô, phía đáy có thể vân(corpus striata). Não trung gian nhìn thấy rõ cơ quan đỉnh
và mấu não trên ở mặt trên và phễu não cùng với mấu não dới nằm sau dây thần
kinh thị giác vắt chéo ở phía trớc và phễu có mấu não dới ở phía sau. Não giữa lớn
nhng phát triển cha đầy đủ còn để hở một lỗ thủng lớn ở nóc màng biểu mô mỏng.

Tiểu não không phát triển do cá bám đá và cá mysin thích nghi với đời sống ký
sinh, ít di chuyển, vận động. Tiểu não chỉ là một nếp gấp nhỏ ở phía trớc hố trám
rất lớn của hành tuỷ. Nh vậy bộ não của cá miệng tròn rất nguyên thuỷ, các phần
của não bộ cha uốn khúc mà sắp xếp trong một mặt phẳng.
Cá miệng tròn có mời đôi dây thần kinh não. Do sọ cha có phần chẩm nên
đôi dây thần kinh IX và X xuất phát từ giới hạn của hộp sọ.
- Lớp cá: Nhóm này phát triển theo 2 hớng:
+ Hớng thứ nhất: Gồm cá sụn cổ(chondrichthyes), cá láng
sụn(chondostei), cá láng xơng(holostei), cá xơng(teleostei). Trong quá trình phát
triển của não bộ, phần lng của não trớc thoạt đầu đợc cấu tạo bởi áo não (Pallium)
và màng mạch (Hình). Sau đó áo não phát triển sang hai bên làm màng mạch bị
kéo căng ra phủ kín lấy mặt trên của bán cầu não làm áo não bị dồn xuống dới phủ
lên vân thể cổ (Paleostriatum). Vân thể cổ chi phối những hoạt động liên quan chủ
yếu tới khứu giác. Theo hớng này não bộ có não trớc nhỏ, không phân hai bán cầu,
nóc não còn màng bao phủ, cha có tế bào thần kinh trừ cá mang tấm hiện nay. áo
não phân hoá thành vòm não cổ và mầm mống của vòm não nguyên thuỷ
(Archiopallium), thuỳ khứu giác lớn, não thất cha phân đôi. Theo hớng này, não
trớc chủ yếu có chức năng khứu giác. Não trung gian phân hóa cao, có túi mạch.
Túi mạch là cơ quan thụ cảm với độ sâu, hớng chảy của dòng nớc, có vai trò định
hớng cho cá khi bơi. Não giữa có thuỳ thị giác lớn là trung tâm tiếp nhận các
thông tin về thị giác. Trừ những thông tin về khứu giác, những thông tin khác đợc
đa từ tuy sống và hành tuỷ lên. Hành tuỷ là trung tâm thính giác, thăng bằng, xúc
giác, vị giác... Tiểu não lớn chi phối các cử động của cá khi bơi, lặn.
Cá sụn cổ: Não bộ gồm 5 phần: Não trớc, não trung gian, não giữa, tiểu
não, hành tuỷ. Não trớc đã bắt đầu có sự phân hoá thành 2 bán cầu não với đôi
thuỳ khứu giác lớn kéo dài tới phía mũi là đôi dây thần kinh khứu giác (Dây I),
nóc não là chất thần kinh. Tuy nhiên hai não thất I và II còn thông với nhau.
Não trung gian bị não giữa chèn chỉ để lộ một cuống dài của mấu não trên
(epiphysis) . mặt dới trớc phễu não có đôi dây thần kinh thị giác (Dây II) đi ra
và bắt chéo. Phễu não cấu tạo gồm một đôi thùy dới và một túi mạch. Tiếp theo là

đôi thuỳ dới (lobiinferiores) rồi đôi thuỳ mạch (saccus vasculosus) ở phía sau.
Phía sau phễu não là tuyến dới não hay tuyến yên (hypophsis). Sau cùng là mấu
não dới là cơ quan quan trọng điều hoà mọi hoạt động sinh lý cơ thể cá.

Não giữa cũng có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác. Tiểu não rất lớn, phủ
cả phần sau của não giữa và phần trớc của hành tuỷ. Tiểu não phát triển mạnh liên
quan đến khả năng bơi lội, săn bắt mồi rất giỏi của chúng.
Cá sụn có 10 đôi dây thần kinh não xuất phát từ đáy. Tuy nhiên ở chúng
còn thiếu dây thần kinh XI tức dây phụ (accessorius), nhng ở một số loài khác đã
có dây thần kinh XII dây dới lỡi.
Não bộ cá sụn phát triển hơn cá xơng, nóc não dày hơn và có neuron.
Cá xơng, cá láng sụn, cá láng xơng: Não bộ gồm não trớc nhỏ nhng có
phần nền lớn gọi là thể vân, không phân chia thành hai bán cầu, nóc não còn màng
bao phủ, không có chất thần kinh, thuỳ khứu không phát triển, não trung gian phát
triển có mấu não trên (epiphysis), phía dới có túi mạch, mấu não dới (hypophysis)
và thuỳ dới. Tất cả thờng bị che lấp bởi não trớc và tiểu não, chỉ có thể tìm thấy
mấu não trên ở chỗ giữa não trớc và não giữa. Não giữa phát triển liên quan đến cơ
quan thị giác khá phát triển. Tiểu não lớn, phát triển thành các van tiểu não lấp che
cả não giữa và não trung gian. Điều này liên quan đến khả năng vận động và giữ
thăng bằng cho cá. Hành tuỷ có mê tẩu lớn liên quan đến dây thần kinh thứ X điều
khiển hoạt động của phủ tạng và thuỳ mặt.
Hình 2. Não nguyên thủy của cá (theo Raven)
1. Tủy sống; 2. Tiểu não; 3. Thùy thị giác; 4. Đồi thị; 5. Bán cầu não; 6. Thùy khứu
giác; 7. Bắt chéo thị giác; 8. Vùng dới đồi thị; 9. Tuyến yên; 10. Hành tủy; 11. Não sau; 12.
Não giữa; 13. Não trớc

- Hớng thứ hai: Gồm cá vây tay(crossopterygi), cá phổi(pipnoi), cá nhiều
vây(polypterygi). nhóm cá này quá trình phát triển não bộ, áo não phát triển ra
phía ngoài làm thành nóc của bán cầu não. Nền đáy của bán cầu não chỉ gồm có
hai thể vân lớn. tuy bán cầu não có phát triển hơn so với nhóm cá của nhóm thứ

nhất vì nóc não có tế bào thần kinh, não thất phân đôi thành não thất I và não thất
II, song tiểu não lại kém phát triển thích ứng với đời sống ở ven bờ môi trờng nớc
ngọt và sống ở đáy.Cá phổi có bán cầu não với não thất một và hai biệt lập. Não
bộ phát triển theo hớng này sẽ hình thành nên não bộ của nhóm động vật có xơng
sống ở cạn.
- Nhóm động vật có xơng sống ở cạn:
Hình4. Não bộ ếch Rana

+ Não bộ lỡng c (amphibia) cũng gồm các phần nh não bộ cá phổi, song
não trớc có bán cầu lớn hơn đáy và nóc não trớc có mô thần kinh thành vòm não
cổ(archipallium). Thuỳ khứu giác không phân biệt rõ với bán cầu não. Tuy nhiên
vòm não cổ thu lại nằm ở thành bên phía trên của bán cầu não, vòm não nguyên
thuỷ nằm ở khe giữa hai bán cầu não, vân thể cổ nằm ở bên phía dới và đáy của
hai bán cầu não (Hình). Tiểu não lỡng c không phát triển nh cá phổi do cử động
không phức tạp nên nhỏ, chỉ là một nếp thần kinh ở phía trớc hành tuỷ. Não giữa
vẫn giữ vai trò chủ chốt trong bộ não gồm hai thuỳ thị giác (hỡnh 4).
+ Não bộ của bò sát (reptilia):não bộ phát triển hơn và có nhiều điểm sai
khác với lỡng c. bò sát (Nhóm có vảy) vòm não nguyên thuỷ kéo lên phía trên
từ rãnh giữa hai bán cầu não và phát triển sang hai bên nóc não, vòm não cổ phát
triển xuống phía dới đáy của bán cầu não, đẩy vân thể mới (neostriatum) lên trên
vào phía trong bán cầu não. Vân thể mới chi phối các hoạt động, trong đó hoạt
động cơ đã phức tạp hơn với sự phát triển của hệ cơ ở đầu, cổ và chi. Bán Cầu não
của bò sát rộng hơn ở lỡng c song bán cầu não vẫn chỉ kéo dài lùi ra phía sau cho
tới mấu não trên. Vân thể lớn hơn vân thể của lỡng c nhiều và là vân thể mới
(neistriatum). Thuỳ đỉnh và thuỳ khứu giác lớn, cơ quan đỉnh đặc biệt lớn và có
cấu tạo theo kiểu mắt, ở một số loài cơ quan này có thể cảm nhận đợc ánh sáng.
Tiểu não tuy có lớn hơn lỡng c nhng vẫn là một tấm mỏng, dẹp. ở cá sấu có nhiều
tế bào thần kinh tập trung ở thành ngoài vòm não mới (neopallium), có thể xem
đây là mầm móng của vỏ não, tiểu não là một khối lớn hơn ở có vảy nhiều, đặc
biệt có hai mấu nhỏ ở hai bên. Hành tuỷ của bò sát uốn cong nh ở động vật bậc

cao. Bò sát có 12 đôi dây thần kinh não, một số loài đôi X cha tách ra khỏi đôi XI
do đó chỉ có 11 đôi.

Hình 5. Não bộ chim
+Nóo b lp chim: Hệ thần kinh và giác quan của chim nói chung rất phát
triển, phối hợp với những hoạt động sống phức tạp. Não bộ của chim so với bò sát
có kích cỡ lớn hơn, đặc biệt là bán cầu não. Vòm não cổ bị đẩy sang hai bên cạnh