Tieu hoa cua dong vat nhai lai

I.

Đặt vấn đề
Động vật nhai lại có dạ dày gồm bốn ngăn, được gọi là dạ cỏ, dạ tổ

ong, dạ lá sách và dạ túi khế. Trong hai ngăn đầu tiên (dạ cỏ và dạ tổ ong), thức
ăn được trộn lẫn với nước bọt và tách ra thành các lớp thức ăn rắn và lỏng. Các
thức ăn rắn kết thành khối để tạo ra thức ăn nhai lại.
Thức ăn nhai lại sau đó được ợ trở lại miệng để chúng nhai chậm nhằm
trộn lẫn thức ăn này triệt để hơn với nước bọt, có tác dụng phân hủy sâu hơn nữa
các sợi thức ăn. Các sợi thức ăn, đặc biệt là xenluloza, bị phân hủy
thành glucoza trong các ngăn này bởi các vi khuẩn cộng sinh và các động vật
nguyên sinh.
Các sợi thức ăn đã bị phân hủy, bây giờ trở thành phần lỏng của khối thức
ăn và chuyển qua dạ cỏ tới ngăn dạ dày tiếp theo là dạ lá sách, tại đây nước bị
loại bỏ. Sau quá trình này thức ăn đang tiêu hóa được chuyển tới ngăn cuối cùng
là dạ túi khế. Thức ăn trong dạ túi khế được tiêu hóa giống như trong dạ dày
người. Cuối cùng thức ăn được chuyển tới ruột non và tại đây các chất dinh
dưỡng được hấp thụ.
Tuy nhiên vẫn còn rất nhiều vấn đề đáng quan tâm về tiêu hóa trong dạ cỏ
của động vật nhai lại, trong đó sự phân giải Gluxit trong dạ cỏ trong Động vật
nhai lại là một vấn đề cần được tìm hiểu.
II.

Nội dung

1. Tiêu hóa ở động vật nhai lại


Khi nhai lại dạ cỏ + dạ tổ ong co bóp, đẩy thức ăn lên thực quản, sau đó
thức ăn từ dạ dày vào thực quản, do nhu động ngược của thực quản thức ăn lên

miệng với vận tốc 1m/s. nguyên nhân gây phản xạ ợ ngược nhai lại là do thức ăn
thô xơ kích thích cơ quan nhận cảm cơ học dạ cỏ, tiền đình dạ cỏ, dạ tổ ong gây
nên phản xạ ợ ngược.
Động vật nhai lại khi ăn nuốt nhanh vào dạ cỏ, khi nghỉ ngơi ợ ngược nhai
lại. Nhai lại gồm 4 kỳ: ợ ngược, nhai lại, thấm nước bọt, nuốt xuống.
Thời gian nhai lại/ ngày/8h
1 chu kỳ 40 -50 phút
1 ngày đêm bò có 6 – 8 chu kỳ, bê 16 chu kỳ.
Sau khi nhai lại thức ăn được nghiền nát giảm kích thích vào niêm mạc dạ
cỏ và dạ tổ ong, đồng thời 1 phần thức ăn đã nghiền nhỏ vào dạ lá sách và dạ
múi khế, kích thích vào niêm mạc trong dạ lá sách và dạ tổ ong gây nên phản xạ
ngược ức chế co bóp của dạ tổ ong và con vật ngừng nhai lại.
Trong giai đoạn nghỉ nhai lại thức ăn từ dạ lá sách và dạ múi khế vào ruột.
2. Các VSV trong tiêu hóa gluxit ở dạ cỏ
Có trên 200 giống khác nhau
Số lượng 10 – 80 tỷ vi khuẩn/ gam
Dựa vào chức năng chia làm 11 nhóm chính


2.1.

Nhóm vi khuẩn phân giải cellulose ( cellulolytic bacteria)

Có số lượng lớn nhất
Có men cellulaza phân giải xơ
Chúng sử dụng đường kép như cellobiose làm nguồn năng lượng
Chúng sử dụng NH3 để tổng hợp protein bản thân
Ví dụ: bacteroides succinofenes
Ruminovoceus albus
Cillobacterium cellulosolvens

2.2.

Nhóm vi khuẩn phân giải Hemicellulose

Vi khuẩn phân giải xơ đều có khả năng phân giải Hemicellulose, nhưng
không ngược lại.
Nhóm này gồm có: Bacteroides Ruminicola, Ruminococcus, Leshnospira
Multiparis.
2.3.

Nhóm vi khuẩn phân giải tinh bột

Nhóm vi khuẩn phân giải xơ đều phân giải tinh bột, nhưng không ngược lại
Nhóm này gồm: Bacteroides Amilophilus, Succinomonas Amylolytica,
Bacteroides Ruminicola, Streptococcus Bovis, Selemonas Lactilytica
2.4.

Nhóm vi khuẩn sử dụng đường


Phần lớn chúng sử dụng đa đường, đường kép và đường đơn
Chúng có men phân giải đường như β-glucosidase
Nhóm này gồm: Streponema Bryantii, Lactobacillus Vitulins, Lactobacillus
Ruminus, ở bê có nhóm vi khuẩn sử dụng Lactoza
3. Quá trình phân giải gluxit trong dạ cỏ
3.1. Thức ăn động vật nhai lại:
cellulo, hemicell, pectins, fructozan, pentozan, tinh bột
a. Celluloco
Là polysacarit do các đơn vị β- D- glucose tạo thành qua mạch β-1-4glucosit
Cellulo gồm 2.000-4.000 phân tử đường đơn- lúc đầu nó tạo thành

microfibril, nhiều microfibril tạo thành maerofibril
Xơ là thành phần chủ yếu của màng tế bào thực vật
Cấu tạo màng tế bào thực vật: cellulose ( 20- 40%), hemicellulose ( 1040%), lignin ( 5 – 10%), fructan ( 1- 10%), pectins ( 1,5 – 9%), protein ( 2 –
3%).
b. Hemicellulose
Do các đường đơn tạo thành:


Arabiruse ( C5), Galactose ( C6), Ksilose ( C5), a. glucoronic, manose,
ramnose
Hemicellulose không tan trong nước, tan trong kiềm và axit
c. Pectins
Là dẫn xuất của a. Glactourinic, là 1 phức gian chất của tế bào thực vật
d. Lignin
Không phải là xơ, nhưng nó thường liên kết với cellulose và
Hemicellulose, vì thế cản trở tiêu hóa xơ
VSV không có men tiêu hóa lignin
Lignin không tan trong kiềm và axit, nó là trùng hợp của fenylpropan
e. Axit phenolic:
Nằm trong vách tế bào, không bị phân giải vì thế nó ức chế hoạt tính của
VSV và men VSV.
g. Protein:
Protein đơn giản, protein phức tạp, N- phiprotein
3.2.

Phân giải cellulose

3.2.1 Men phân giải xơ:
VSV có cellulase phân giải cellulose: gồm có men nội bào và ngoại bào

Men nội bào gồm: C1 + Cx
C1 tác dụng vào cơ tự nhiên, Cx phân giải xơ hòa tan ( men ngoại bào)
Theo Huugate ( 1980) ông ta tách được 5 men phân giải xơ, ký hiệu là I a,
Ib,II,III,IV trong đó có Ia và IV là men ngoại bào
VSV dạ cỏ có protein gắn men cellulose với cơ chất làm tăng phân giải xơ
Men cellulose thường gắn trên bề mặt vi khuẩn vì vậy vi khuẩn muốn
phân giải xơ phải bám vào xơ
Một số Tiên mao trùng cũng có men cellulose như Endiphodinium ( 70%
do chúng tạo ra)
Tiên mao trùng còn có men Polygalactocorinase phân giải pectins tạo a.
galacturinic, từ a. galacturinic tạo pentose → VFA
3.2.2 Ba giai đoạn phân giải xơ
Cellulose → xellobiose dưới tác dụng của cellulase
Xellubiose → gluco dưới tác dụng của xellobiase
Gluco →VFA ( C2 – 70%, C3 – 15%, C4 – 10%, C5 ít)
Phản ứng tổng quát:
( C6H12O6)n → 65C2_ + 20C3_ + 15C4_ + 60CO2 + 35CH4_+ 25 H2O
a. Nhân tố ảnh hưởng đến phân giải xơ


Tỷ lệ tiêu hóa xơ dạ cỏ 30 – 80%, tỷ lệ tiêu hóa rơm rạ 30%
a.1. Lignin
Cỏ non thì cao hơn 70 – 80%, nhưng cỏ già thì tỷ lệ tiêu hóa thấp hơn, tùy
theo mức độ Lignin hóa. Tỷ lệ lignin tăng 10% thì tỷ lệ tiêu hóa giảm 10 – 18%
Lignin không tiêu hóa được dạ cỏ hoặc VSV dạ cỏ không có men tiêu hóa
lignin, nhưng lignin lại gắn với cellulose và Hemicellulose, cản trở tiêu hóa xơ.
Vì vậy người ta sử dụng phương pháp kiềm hóa bằng Ca(OH) 2 hoặc bằng
NH3 hoặc ure để xử lý thức ăn khó tiêu, nhằm tách lignin ra khỏi cellulose và
hemcellulose.

Trong sản xuất thu hoạch cây thức ăn ( cỏ) phải đúng quy định
Ví dụ: tuổi của cỏ:
Năng suất
Tỷ lệ tiêu hóa
Tỷ lệ tiêu hóa hấp thu

30 – 40 – 50 ngày
50 – 70 – 90 tấn/ha
70 – 60 – 40 %
35 – 42 - 36 tấn

Thu hoạch lúc 40 ngày tuổi là hợp lý.
a.2. tùy hàm lượng gluxit dễ tiêu
Khi tăng hàm lượng bột – đường trong khẩu phần thì tỷ lệ tiêu hóa xơ
giảm – vì bột đường lên men nhanh tạo a.lactic, ức chế vi khuẩn phân giải xơ.


Nhưng lúc đầu bổ sung 1 ít bột đường, cung cấp Q cho VSV phát triển thì
tiêu hóa xơ tăng 10 – 25%
a.3. độ pH
Phân giải xơ tốt nhất ở độ pH trung tính
a.4. axit.amin
Bổ sung axit.amin valin, loxin hoặc axit hữu cơ như a.valeric, isovaleric
thì tỷ lệ tiêu hóa xơ tăng
a.5. Khoáng, vi lượng
Bổ sung khoáng, vi lượng thì tiêu hóa xơ tăng
b. Nơi tiêu hóa xơ:
Dạ cỏ - 70%
Ruột thường ít
c. Tác dụng của thức ăn xơ (VFA)

Cung cấp Q
Kích thích vận động cơ trơn đường tiêu hóa
Kích thích tiết dịch tiêu hóa
Kích thích phát triển dạ cỏ
Là nguyên liệu làm cấu tạo tế bào


Là nguyên liệu mỡ hóa
d. Lên men và sinh hơi
Phân giải đường bột tạo CaCH4 ( 70%), CO2 ( 30), 1h/35- 55 lít do phản xạ ợ
hơi thải ra
CO2: glucoxit →rượu + CO2
NaHCO3+ a.hữu cơ → muối + H2CO3 ( H20+ CO2)
CH4: 4 H2 + CO2 → CH4 + 2 H2O
3.3.

Phân giải tinh bột

Thức ăn hạt chứa 70% tinh bột
a. Đặc điểm cấu tạo
Tinh bột là 1 đa đường gồm một mạch thẳng và 1 mạch nhánh
Mạch thẳng gồm 250 – 300 đường đơn nối với nhau theo mạch α-1-4
glucozil
Mạch nhánh α-1-6-glucozil
Men phân giải tinh bột α- amilase của VSV phân giải tinh bột bão hòa men
Maltose và Isomaltare
b. Quá trình phân giải tinh bột gồm 3 giai đoạn
Tinh bột → dextrin + maltose dưới tác dụng của α- amilase

Maltose→ 2 gluco dưới tác dụng của maltaza
Gluco → VFA
60% gluco sinh ra trong dạ cỏ được VSV sử dụng để tổng hợp
polysaccarit bản thân
Sản phẩm VFA khi phân giải tinh bột chủ yếu là C 3, phân giải cỏ khô là
C2 nên tỷ lệ C2/C3 nói lên kiểu lên men trong dạ cỏ.
Tiên mao trùng tổng hợp polysaccarit, xuống ruột bị phân giải.
3.4.

Phân giải đường và tạo VFA

a. Phân giải đường
Đa đường → đường kép → đường đơn ( gluco, pentose)
Gluco bị phân giải nội bào
Gluco → 2 phân tử a.pyruvic + 2 ATP + 4H+
Pentose → 1,67 phân tử a. pyruvic + 1,67 ATP + 1,67 H+
ATP là nguồn năng lượng cung cấp cho VSV phát triển, nhất là để tổng
hợp protein VSV
Hydro được NAD+ nhận để chuyển thành CH4
Hydro + a.béo không no → a.béo bão hòa
a.pyruvic tiếp tục phân giải → VFA


b. tạo VFA
b.1. tạo C2 từ a.pyruvic
C6H12O6 → a.pyruvic → acetyl CoA→ Maltonyl CoA→ acetyl → a.acetic
C6H12O6 + 2 H2O → 2 CH3COOH + 2 CO2 + 4 H2
b.2. Tạo C3 qua 3 con đường
*Photphoryl hóa: a.pyruvic + P → pyruvic photphat → a.oxaloacetic→
a.propionic

*A.pyruvic → succinyl CoA → methyl propionyl CoA→ a.propionic
*A.pyruvic → a.lactic → propionyl CoA → a.propionic
b.3. Tạo C4 qua acetyl hóa
a.pyruvic → acetic → acetyl CoA →Acetoacetyl CoA →β.osibutyryl CoA
→ butyryl CoA → a. butyric
Phản ứng tổng quát: Khi ăn hạt/ bột nhiều:
3 phân tử gluco → 2 phân tử C2_ + 2 phân tử C3_ + C4_ + 3 CO2 + CH4+ 2 H2O
Khi ăn cỏ khô nhiều:
5 phân tử gluco → 6 C2_ + 2 C3 + C4_ + 5 CO2 + 3 CH4 + 6H2O
VFA tổng số trong dạ cỏ 127 – 129 mmol/ml
III.

Kết luận


Quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ đòi hỏi nguồn năng lượng và
nguyên liệu ban đầu cho các phản ứng hóa sinh tổng hợp nên các đại phân tử.
Trong đó quan trọng nhất là prôtêin, acid nucleic, polysaccaride và lipid.
Gần như tất cả glucoza tạo ra nhờ sự phân hủy xenluloza được các vi
khuẩn cộng sinh sử dụng. Động vật nhai lại thu được năng lượng từ các axít béo
dễ biến đổi do các vi khuẩn này tạo ra: chẳng hạn axít axêtic, axít
propionic và axít butyric.
Các vật chất ban đầu và năng lượng cho quá trình phát triển của vi sinh
vật từ quá trình phân giải vật chất trong dạ cỏ.