Giáo trình sinh học tế bào phần 2 hoàng đức cự

Chương IV

NĂNG LƯỢNG VÀ

sự TRAO Đ ổ l CHẤT

KHÁI NIỆM CHƯNG
4.1. Định luật nhiệt động học cho biết năng lượng biến đổi như thế nào
♦ Dòng năng lượng trong sinh vật: th ế năng có trong các điện tử của nguyên tử

và như vậy có thể được truyền từ nguyên tử này đến nguyên tử khác.
♦ Các định luật của nhiệt động học. Năng lượng không bao giò bị m ất đi nhưng

khi nó được dẫn truyền, ngày càng nhiểu năng lượng bị tiêu tán dưới dạng
nhiệt.
♦ Năng lượng tự do; trong một phản ứng hoá học, năng lượng được giải phóng ra

hoặc được cung cấp là hiệu trong năng lượng của liên kết hoá học giữa chất
phản ứng và sản phẩm, được hiệu chính cho sự hỗn độn.
♦ Năng lượng hoạt hoá: để b ắt đầu một phản ứng hoá học, cần một lượng nhỏ

năng lượng để phá vỡ tính ổn định của các liên kết hoá học vốn có.
4.2. Emym là chất xúc tác sinh học
♦ Enzym. Protein hình cầu gọi là enzyra c6 chức năng xúc tác các phản ứng hoá

học trong tế bào.
♦ Hoạt động của enzym: enzym được tạo hình để khớp hoàn toàn vói cơ chất,

thúc đẩy các nhóm phản ứng hoá học vào đủ gần để phản ứng xảy ra nhanh
chóng.
♦ Các nhân tố ảnh hưởng lên hoạt tính enzym: enzym hoạt động hiệu quả nhất

ở nhiệt độ và pH tối ưu.
♦ Nhóm ngoại của enzym: ion kim loại và các chất khác thưòng có tác dụng hỗ

trỢ enzym thực hiện sự xúc tác.
♦ Enzym cần nhiều dạng. Một số enzym kết hỢp theo các nhóm phức hợp, chất

xúc tác khác thậm chí không phải protein.
117


4.3. ATP là tiền tệ năng lượng cùa sự sống
♦

ATP là gì? Tế bào dự trữ và giải phóng năng lượng từ
của ATP - tiền tệ năng lượng của tế bào.

các liên

kết photphat

trao đổi

chất (chuyển

4.4. Trao đổi chất là đời sống hoá học của tế hào
♦

Các con đưòng sinh hoá. Đơn vị tổ chức của quá trình

hoá vật chất). Con đường sinh hoá là đơn vị tổ chức của quá trình trao đổi
chất.
♦ Sự tiến hoá của quá trìn h trao đổi chất. Các quá trình chuyển hoố chủ yếu đã
tiến hoá trên một chu kỳ dài, dựa vào giả thuyết cái gì xuất hiện trước.

Có thể coi sự sống như một dòng năng lượng liên tục được sinh vật chuyển tải
để sinh công hữu ích cho hoạt động sông. Mỗi đặc điểm quan trọng mà nhò đó
chúng ta định nghĩa sự sống - đó là tính trậ t tự, sự sinh trưởng, sinh sản, trạng
thái phản ứng và sự điểu chỉnh nội sinh - đểu đòi hỏi sự cung cấp năng lượng

thường xuyên. Nếu nguồn năng lượng bị mất đi thì sự sống sẽ dừng lại. Do đó, sẽ
không thể có một phân tích toàn diện về sự sống nếu không bàn luận về vấn đề
năng lượng sinh học {bioenergetics) - sự phân tích vể năng lượng được cung cấp như

thế nào cho hoạt động của các hệ thống sốhg. Trong chưđng này, chúng ta sẽ tập
trung vể năng lượng mà sinh vật hấp thụ, dự trữ và sử dụng như th ế nào trong đòi

sống của mình.

4.1. Các định ỉuật nhiệt động học nói rõ năng lượng biến đổi như
thế nào
4.1.1. Dòng năng lượng trong sinh vật
Năng lượng được định nghĩa như khả năng để sinh công. Có thể coi năng lượng
tồn tại dưới hai dạng: động năng và th ế năng. Động năng (kinetic energy) là năng

lượng của sự vận động. Vật đang chuyển động thực hiện công nhò làm cho vật khác
chuyển động. Thế năng (potential energy) là năng lượng dự trữ. Các vật không vận

động chủ động nhưng có khả năng thực hiện vận động vì chúng có thế năng. Một
tảng đá đưỢc đặt trên đỉnh núi có th ế năng, khi nó bắt đầu lăn xuốhg núi thì một

phần thế năng chuyển hoá thành động năng. Nhiều hoạt động mà cơ thể sấng thực
hiện là quá trình biến đổi thế năng thành động năng.
Năng lượng có thể có nhiều dạng; cơ năng, nhiệt năng, âm năng, điện năng,
ánh sáng hoặc tia phóng xạ. Do năng lượng có thể tồn tại trong nhiều dạng như vậy
nên có nhiều phương pháp để đo năng lượng. Thuận tiện nhất là cách đo theo nhiệt
lượng bởi vì tất cả các dạng năng lượng khác có thể biến đổi thành nhiệt năng. Thực
thế, nghiên cứu về năng lượng được gọi là nhiệt động học {thermo dynamics) là giải
thích về các biến đổi của nhiệt năng. Đơn vị của nhiệt đưỢc sử dụng phổ biến nhất
trong sinh học là kilocalo {kilocalorie = kcal). 1 kilocalo bằng 1000 calo (cal) và 1
118


calo là lượng nhiệt cần để nâng nhiệt độ của một gam nước lên một độ bách phân
(“C). (Điểu quan trọng là không nhầm lẫn calo với thuật ngữ có liên quan với khẩu
phần và sự dinh dưỡng cũng là Calo vối chữ viết hoa C). Đơn vỊ năng lượng khác
thường được dùng trong vật lý là jun Ụoule). Một jun bằng 0,239 calo.

Sự oxi hoá • khử: Dồng nảng lượng trong cơ thể sống
Từ m ặt tròi, năng lưỢng chảy vào giới sinh vật. Mặt tròi chiếu ánh sáng liên
tục vào trái đất. Ngưòi ta đã tính rằng mặt tròi cung cấp cho trái đất vối hơn
13.10^^ calo/năm hoặc (40 triệu tỷ calo/giây). Thực vật, tảo và một số loại vi khuẩn
nhất định hấp thụ một phần năng lượng này thông qua quá trình quang hợp. Trong
quang hỢp, năng lượng thu đưỢc từ ánh sáng mặt tròi được sử dụng để kết hỢp các
phân tử nhỏ (nước và khí cacbonic) thành phân tử phức tạp hơn (đường). Năng
lượng được dự trữ dưới dạng th ế năng trong các liên kết cộng hoá trị giữa các
nguyên tử trong phân tử đường. Ai cũng biết một nguyên tử gồm một nhân trung
tâm được bao quanh bằng một hoặc nhiều điện tử quỹ đạo và một liên kết cộng hoá
trị tạo nên khi hai nhân nguyên tử góp chung điện tử. Việc phá vỡ một liên kết như
vậy cần năng lượng để phá võ h ạt nhân. Thực vậy, lực của một liên kết cộng hoá trị

đo được là tương đương năng lượng cần để phá vỡ nó. Thí dụ, cần 98,8 kcaỉ để phá
vd một phân tử gam (6,023.10^®) của liên líết cacbon - hidro (C-H).
Trong một phản ứng hoá học, năng lượng dự trữ trong các liên kết hoá học có
thể chuyển đến các liên kết mới. Trong một số phản ứng này, điện tử thực sự
chuyển từ một nguyên tử hoặc phân tử đến nguyên tử, phân tử khác. Khi một
nguyên tử hoặc phân tử m ất điện tử thì nó bị oxi hoá và quá trình này được gọi là
sự oxi hoá (oxidation). T huật ngữ này phản ánh sự thật cho rằng trong các hệ sinh
học thì oxi có tác dụng h ú t điện tử mạnh là chất nhận điện tử phổ biến nhất. Ngược
lại, khi một nguyên tử hoặc phân tử nhận điện tử thì nó bị khử và quá trình gọi là
sự khử {reduction). Sự oxi hoá và khử luôn luôn xảy ra với nhau, bởi vì mỗi điện tử
bị m ất ở một nguyên tử thông qua sự oxi hoá thì được một số nguyên tử khác thu
nhận thông qua sự khử. Do đó, phản ứng hoá học thuộc loại này được gọi là phản
ứng oxi hoá - khử (oxidation reduction reactions: redox reactions) (Hình 4.1). Năng
lượng được chuyển từ một phân tử đến phân tử khác thông qua phản ứng oxi hoá
khử. Do đó, dạng khử của một phân tử có một mức năng lượng cao hơn 8 0 vối dạng
oxi hoá.
c
S ư m ftdiệntử (sự _o x i hoá)--------

Hình 4.1. Phản ứng oxi hoá
khử, 0x1 hoé là w tó t aiệr lừ, w
khử là sự nhận điện tử. Trong thí
dụ này, đlộn tích của phân tử A và
B được biểu thị bằng vòng tròn
nhỏ ỏ ph(a trôn bên phải của mỗi
phân tử. Phân tử Ã mất năng

Ễ------ ^
„

,

.

,

,

Sự nhận diện tử (sự khử)

,

f

iưọng khi nó mát mội điện tử.

GDNăng lượng thấp

■■Năng iư ^ g cao

khi phân tử B nhận’ năng

'^"9
119


Phản ứng oxi hoá khử đóng vai trò chủ yếu trong dòng năng lượng thông qua
hệ thống sinh vật, do điện tử được chuyển từ nguyên tử này đến nguyên tử kia có
mang theo nàng lượng. Lượng năng lượng mà một điện tử c6 đưỢc phụ thuộc vào
khoảng cách của nó tói h ạ t nhân và h ạ t nhân h ú t nó với lực m ạnh như th ế nào.

Ánh sáng (và các dạng năng lượng khác) có thể nhưòng năng lượng cho một điện tử
và nâng nó đến một mức năng lượng cao hơn. Khi điện tử này rồi khỏi một nguyên
tử (sự oxi hoá) và chuyển đến nguyên tử khác (sự khử), năng lượng được gia tăng
của điện tử được chuyển theo nó và điện tử chuyển động trên quỹ đạo của nhân
điện tử thứ 2 ỏ mức năng lượng cao hdn. Năng lượng gia tăng được dự trữ như là
th ế năng hoá học và về sau ngruyên tử có thể giải phóng khi điện tử quay lại mức
năng lượng ban đầu của nó.

Năng lượng là khả năng để sinh công hoặc hoạt động (động năng)
hoặc đưực dự trữ để sử dụng về sau (thế năng). Năng lưựng thường
dược truyền cùng với diện tử. Oxi hoá ỉà sự mất diện tử, sự khử là sự
nhện diện tử.
4.1.2. Các định luật của nhiệt động học
Tất cả các hoạt động trong vũ trụ từ sự sống và cái chết của tế bào, sự chạy,
suy nghĩ, ca h át và mọi hoạt động của con người... cho đến các vụ nổ bom nguyên
tử, một phản ứng trong nhà máy điện h ạt nhân, sự sống và cái chết của các ngôi
sao... tấ t cả đểu trải qua các biến đổi năng lượng và chịu sự chi phối, điều khiển của
hai định luật năng lượng - các định lu ật nhiệt động học.

4.1.2.1, Định lu ậ t th ứ n h ấ t n h iệt động học
Theo định luẠt th ứ n h ất của nhiệt động học, cũng được gọi ỉà định luật bảo
toàn năng ỉượng {the law of cpnservation ofenergy), năng lượng của vũ trụ là không
đổi. Cũng như vậy, tổng năng lượng của bất kỳ hệ thống nào, nghĩa ỉà của bất kỳ
vật nào và môi trường xung quanh nó giữ không đổi. Từ môi trưòng xung quanh
muốn nói tôi phần còn lại của vũ trụ. Khi một vật trải qua một biến đểi thì nó có
thể nhận năng lượng từ môi trưòng xung quanh (vật xung quanh) hoặc phân tán
năng ỉượng vào môi trưòng xung quanh. Sự khác nhau về hàm lượng năng lượng
của vật trong giai đoạn ban đầu và cuổì cừng phải bằng nhau do một biến đổi tương
ứng trong hàm lượng năng lượng của môi tnlòng xung quanh.
Định luật thứ n h ất về nhiệt động học cho rằng trong các quá trìn h hoá học

hoặc vật lý bình thường, năng lượng có thể được chuyển đổi về dạng thí dụ từ th ế
năng thành động năng nhưng không bao giò có thể bị m ất đi, cũng không thể tạo ra
năng lượng mới. Tổng năng lượng trong vũ trụ giữ không đổi bỏi vì vũ trụ là một hệ
thống kín khi nó trao đổi năng lượng. Như chúng ta đã biết, năng lượng được hình
thành khoảng 20 tỷ năm trưốc, nhưng nó không thể được cộng thêm hoặc bị trừ đi.

120


Mặc dù sinh vật không thể tạo ra cũng không thể phá huỷ năng lượng nhưng
nó có thể hấp th u năng lượng từ môi trường và dùng nàng lượng đó theo yêu cầu
riêng của nó. Sinh vật cũng có thể biến năng lượng từ dạng này thành dạng khác.
Thí dụ, trong quá trình quang hợp, tế bào thực vật biến năng lượng ánh sáng thành
điện năng và vể sau thành hoá năng được dự trữ trong các liên kết hoá học của các
chất hữu cơ như hidratcacbon, protein, lipit... trong các cđ quan của thực vật. Một
số động vật ăn thực vật lại biến hoá năng này thành cđ năng của sự co cơ hoặc một
số dạng cần thiết khác. Khi các quá trình biến đổi aăng lượng này xảy ra thì một số
năng lượng bị biến thành nhiệt năng và bị tiêu tán vào môi trưòng và sinh vật
không bao giờ có thể sử dụng trỏ lại năng Iượng đó. Và như vậy, dòng năng Iượng
liên tục thông qua giới sinh vật theo một chiều vói năng lượng mói từ m ặt tròi
thưòng xuyên đi vào hệ thống để thay thế cho năng lượng bị tiêu tán dưối dạng
nhiệt Ợieat). N hiệt là sôT đo về sự chuyển động hỗn độn của phân tử (và do đó là số
đo của một dạng động năng). Rõ ràng, năng lượng thực sự không bị "mất đi", nó vẫn
tồn tại trong môi trưòng vật lý bao quanh.
Có thể lợi dụng nhiệt để sinh công chỉ khi có một gradient nhiệt, nghĩa là có
một hiệu nhiệt giữa hai vùng (như hoạt động của động cơ hơi nưôc). Tế bào là quá
bé để duy trì hiệu nhiệt cao ỏ bên trong, do đó nhiệt năng không có khả năng để
sinh công của tế bào. Mặc dù, tổng năng lượng trong vũ trụ giữ không đổi, nhưng
năng lượng sẵn sàng để sinh công giảm xuống, trong khi ngày càng nhiều năng
lượng tiêu tán dưới dạng nhiệt. Qua những gì đã trình bày ỏ trên, định luật thứ

nhất giải thích tại sao sinh vật không thể tạo năng lượng mà phải vay mượn nó liên
tục từ một nơi nào đó. Bỏi vì mỗi tế bào, mỗi cá thể sinh vật hay toàn bộ th ế giói
sống đều là hệ thống hỏ nhưng tồii tại trong vũ trụ - một hệ thống kín với tổng
năng lượng luôn không đổi.

4.I.2.2. Định lu ậ t thử hai nhiệt động họe
Định luật thứ hai nhiệt động học nói về sự biến đổi của th ế năng thành nhiệt
hay sự chuyển động hỗn độn của phân tử. Nó khẳng định rằng tính hỗn độn (được
đo bằng entropy) trong vũ trụ liên tục tăng lên. Có thể định nghĩa entropy như một
trạng thái hỗn độn của năng lượng mà không dùng được để sinh công. Định luật
thứ hai khẳng định các quá trình vật lý và hoá học tiến hành theo cách mà entropy
của hệ thống tăng lên. Trong hầu như tấ t cả các quá trình biến đổi năng lượng thì
có sự m ất một số năng lượng dưới dạng nhiệt vào môi trưòng. Do đó, năng lượng bị
m ất không còn sinh công được nữa.
Thực ra, nhiệt là năng lượng của sự vận động hỗn độn của các phân tử và là
dạng năng lượng vô tổ chức nhất. Nhiệt có thể dùng để sinh công chỉ khi xuất hiện
một gradient nhiệt độ (một hiệu nhiệt: temperature difference) làm cho nó chuyển
từ vùng ấm hơn đến vùng lạnh hơn. Trong một tế bào sống thì nhiệt độ tại rtiọi
điểm là như nhau, do vậy nhiệt không thể được dùng để sinh công sinh học.
121


Điều quan trọng ta hiểu được rằng định luật thứ hai của nhiệt động học phù
hỢp vói định luật thứ nhất. Tổng năng lượng trong vũ trụ không giảm theo thời
gian, nhưng năng lượng sẵn có để sinh công bị suy thoái th àn h chuyển động phân
tử hỗn độn.
Định luật thứ hai về nhiệt động học còn cho rằng năng lượng không thể biến
đổi từ dạng này thành dạng khác mà không có sự m ất năng lượng có ích và không
c6 quá trình nào yêu cầu nống lượng luôn luôn đạt hiệu quả 100%. Thực thế, sự sử
dụng năng lượng của tế bào đạt hiệu quả khoảng 55% còn 45% năng lượng bị m ất

đi dưối dạng nhiệt. Các quá trìn h sinh học đó rấ t hiệu quả nếu 8 0 sánh với phần lớn
máy do con ngưòi sử dụng, th í dụ như động cơ dùng xăng chỉ đạt hiệu quả từ 17%
đến 25%, hoá năng của xăng biến thành sự chuyển động của xe và phần hoá năng
còn lại bị m ất đi dưới dạng nhiệt. T ất nhiên, nhiệt là một dạng của năng lượng,
nhưng nhiệt là dạng năng lượng hỗn độn nhất và nhanh chóng tiêu tán vào môi
trưòng. ở động vật, sự co cơ biến hoá năng trong ATP th àn h cđ năng, một số năng
lượng này ngay lập tức biến thành nhiệt. Với sự biến đổi năng lượng liên tiếp như
vậy, cuối cùng tấ t cả dạng năng lượng có ích đều biến thành nhiệt tiêu tán vào môi
trưòng và không thể biến đổi trỏ lại thành một dạng của th ế năng.
Vì cơ thể sông có tổ chức cao, chúng rấ t không ổn định. Thực thế, sự sống là
một cuộc đấu tran h không ngừng chống lại định luật thứ hai của nhiệt động học. Sự
sống còn của cá thể sinh vật cũng như của các hệ sinh thái phụ thuộc vào sự bổ
sung năng lượng liên tục. Do đó, các sinh vật sản xuất phải tiến hành quá trình
quang hỢp, còn sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân huỷ phải ăn thực vật và ăn lẫn
nhau mới tồn tại đưỢc.

4.I.2.3. Entropy
Entropy là thước đo về tính hỗn độn của hệ thống, như vậy định luật thứ hai
của nhiệt động học cố thể ph át biểu đơn giản như là "sự tăng entropy". Dạng năng
lượng hữu ích, có tổ chức thì có entropy thấp, còn dạng năng lượng vô tổ chức, ít ổn
định hơn như nhiệt thì có entropy cao. Một phồng ở ngăn nắp, gọn gàng có entropy
thấp hơn nhiều so với phòng hỗn độn, bừa băi. Chúng ta biết rằng phòng ngăn nắp
luôn luôn có khuynh hướng hướng đến tính hỗn độn. Theo cách đó, cuối cùng các
quá trình biến đểỉ năng ỉượng đều sinh ra nhiệt và do đó entropy của vũ trụ luôn
luôn tăng lên. Nói chung, các quá trìn h biến đổi năng lượng tiến hành một cách tự
phát để chuyển hoá vật chết từ dạng có trậ t tự nhưng ít ổn định thành dạng ít trậ t
tự hơn nhưng ổn định hơn.
Một xã hội văn m inh như chúng ta đang sử dụng nhiều năng lượng có entropy
thấp. Năng lượng của nhiên liệu hoá thạch như than”đẵ và dầu mỏ đưỢc sử dụng để
phát triển và xử lý lương thực mà chúng ta cần và được sử dụng để duy trì môi

trưòng củạ chúng ta có tổ chức. Việc xây dựng các toà cao ốc, trưòng học và đường
sá đều đòi hỏi việc chi tiêu năng lượng có ích'mà cuối cùng biến th àn h nhiệt. Xã hội
122


vàn minh của chúng ta ngày nay đang ngày càng làm tăng entropy của vũ trụ ỏ
một tốc độ cao hơn nhiều so với bất kỳ xã hội nào đã qua.
Định luật th ứ n h ấ t của nhiệt dộng học giải thich rằng nảng lượng
không thể được tạo ra hoặc không thể bị phá huỳ. Nó chỉ có thể trải
qua sự biến đổi từ dạng này thành dạng khác. Định luật thứ hai của
nhiệt động học cho rằng tính hỗn độn (entropy) trong vũ trụ đang
tăng lên. Sự sống biến náng lượng từ mặi trời thành các dạng năng
lượng khác để hỗ trỢ các quá trình sống. Năng lượng không bao giờ
bỉ m ất đi nhưng khi nó được sử dụng thì ngày càng nhiều năng
lượng bị biến th àn h nhiệt - năng lượng của sự chuyển động phân tử
hỗn độn.
Như vậy, các định lu ật nhiệt động giải thích tại sao entropy của vũ trụ tăng
lên một cách tự phát và tại sao các sinh vật cần sự cung cấp thưòng xuyên năng
lượng có ích để duy trì tổ chức của chúng.

4.1.3. Năng lượng tự do
Lực phát động tấ t cả các quá trình trong hệ thống sống và không sống là
khuynh hướng của hệ thống để đạt điều kiện của entropy cực đại. Năng lượng ở
dạng nhiệt được giải phóng hoặc được vật hấp thụ làm cho hệ thống đạt trạng thái
entropy cực đại. Tổng nhiệt hàm {total heat content) hay entanpy H của một hệ
thống là tổng th ế năng của nó. Trong một phản ứng hoá học, entanpy của các chất
phản ứng hay các sản phẩm bằng với tổng năng lượng của liên kết hoá học. Khi liên
kết được hình thành hay bị phá vỡ, entanpy được hấp thụ hoặc được phóng thích.
Entropy và entanpy có quan hệ theo phương diện thứ ba của năng lượng gọi là
năng lượng tự do (free energy). Chúng ta có thể coi năng lượng tự do như là thành

phần của tổng năng lượng của một hệ thống sẵn có để sinh công dưới điều kiện
nhiệt độ và áp suất không đổi. Do đó, năng lượng tự đo là khía cạnh nhiệt động học
đáng chú ý nh ất trong sinh học.
Entropy và năng lượng tự do có quan hệ theo tỷ lệ nghịch. Hai đại lượng có
quan hệ theo phưđng trìn h sau:
AG = AH - TAS
Trong đó:
S: entropy
G: nănglượng tự do
H: entanpy của hệ thống
T: nhiệt độ tuyệt đ â theo độ Kelvin
A: ổó nghĩa "biến đổi"
T ất cả các quá trìn h vật lý và hoá học đểu tiến hành theo sự giảm năng lượng
tự do cho đến khi chúng đạt trạng thái cân bằng, ở đó năng lượng tự do của hệ
123


thống là cực tiểu và entropy là cực đại. Năng lượng tự do là năng lượng có ích trong
các hệ sinh học, entropy là trạn g thái năng lượng bị phân ră, vô ích.
Sự biến đổi năng lượng tự do (hay àG) là tính chất cđ bản của các phản ứng
hoá học. Trong một số phản ứng, AG là dương. Điều đó có nghĩa là các sản phẩm
của phản ứng chứa nhiều năng lượng tự do hơn so vói chất phản ứng, năng lượng
liên kết (H) cao hđn hay tính hỗn độn (S) trong hệ thống thấp hơn. Các phản ứng
kiểu nàý không tự ph át tiến hành. Chúng đòi hỏi sự cung cấp năng ỉượng và do đó
là phản ứng thu nhiệt {endergonic reaction = "invuard energy"). Trong các phản ứng
khác, ÂG là âm. Các sản phẩm của phản ứng chứa ít năng ỉượng tự do hdn chất
phản ứng, hoặc năng ỉượng liên kết thấp hơn hoặc tính hỗn độn cao hơn hoặc cả
hai. Phản ứng như vậy có khuynh hưóng tiến hành tự phát. Bất kỳ phản ứng hoá
học nào sẽ có khuynh hướng tiến hành tự phát nếu hiệu trong tính hỗn độn (TAS)
lốn hơn hiệu trong năng lượng liên kết giữa chất phản ứng và sản phẩm (AH). Các

phản ứng này giải phóng năng lượng tự do dôi ra dưới dạng nhiệt và do đó gọi là
phản ứng th u nhiệt {exergonic reaction = "cutivard energy"). H ình 4.2 tóm tắ t các
phản ứng này.

oc

ạ

| |

I
z ■e
Thu nhiệt
(b)

(a)

Hlnh 4.2. Năng lượng trong các phản úng hoá học
(a) Trong phản ứng thu nhiệt (thu nâng lượng), sản phẩm của phản úng chứa nhiéu nãng
lượng hơn so VỚI chất phản úng và nang lượng d6i ra phải được bổ sung cho phản ứng để
tiến hành
(b) Trong phản ứng phát nhiệt, sản phẩm chứa ít năng lượng hơn so với chất phản ứng
và nãng lượng dối ra được giải phóng

Náng lượng tự do là n á n g lượng sẵn cỏ đ ể sinh công. T rong các p h ả n
ứng h o á học được tiế n h à n h bên tro n g tế bào, sự biến dổi n ả n g lượng
tự do (AG) là h iệu tro n g n ản g iượng liên k ế t giữa c h ấ t p h ả n ứng và

124

sản phẩm (ÂH), trừ đi bất kỳ sự biến đổi nào trong mức độ của tính
hỗn độn của hệ thông (TẢS). Bất kỳ phản ứng nào mà sản phẩm của
nó chứa ít năng lượng tự do hơn so với chất phàn ứng (AG âm) sẽ có
khuynh hướng tiến hành tự phát.
4.1.4. N ă n g lư ợ n g h o ạ t h o á : s ự c h u ẩ n b ị p h â n tử đ ể h o ạ t đ ộ n g

Nếu tấ t cả các phản ứng hoá học giải phóng năng lưỢng tự do đều có khuynh
hướng tiến hành một cách tự phát, vậy tại sao tất cả các phản ứng đó đều không
xảy ra? Lý do mà chúng không xảy ra là do phần lổn phản ứng đó cần cung cấp
năng lượng để khỏi động phản ứng. Trước khi phản ứng tạo các liên kết hoá học
mối, ngay cả các liên kết chứa ít năng lưỢng thì trước tiên nó cần phá vỡ các liên
kết vốn có trong phân tử chất phản ứng nên nó cần chi dùng nàng lượng. Năng
lượng phụ trội (năng lượng phụ thêm = extra energy) cần để phá võ các liên kết hoá
học vốn có và khỏi động một phản ứng hoá học gọi là năng lượng hoạt hoá
(activation energy) (Hình 4.3a).

oc ^

I s
õó ^

Năng
lượng
hoạt hoá

II
0c

li

s I;
i ì

Chất
phản tỉiig

\
%

0« ĩ

zI

Sẩnph&n
(a)
Hình 4.3. Năng lượng hoạt hoá và sự xúc tác
(a) Phản ứng phảt nhiệt không cán tiến hành nhanh chóng do năng lượng phải được
cung cấp để phá vỡ (làm mất ổn định) các liên kết hoá học vốn có. Nang lượng phụ thôm
này là năng lượng hoạt hoá cho phản ứng
(b) Chất xúc tác làm tăng tốc các phản ứng riêng nhờ làm giảm lượng năng lượng hoạt
hoá cần để khỏi động phản ứng

Tốc độ của phản ứng phát nhiệt phụ thuộc vào năng lượng hoạt hoá cần để
phản ứng bắt đầu. Các phản ứng với năng lượng hoạt hoá lớn hơn có khusmh hướng
tiến hành chậm hơn do có ít các phân tử thành công trong việc vượt qua hàng rào
năng lượng ban đầu. Song, năng lượng hoạt hoá không phải là hằng số không đổi.

125

Gây một tác động nào đó lên các liên kết hoá học riêng có thể làm cho chúng dễ bị
phá vd hờn. Quá trin h tác động lên các liên kết hoá học theo cách làm giảm năng
lượng hoạt hoá cần để khỏi động một phản ứng gọi là sự xúc tác (catalysis) và chất
thực hiện quá trìn h này đưỢc gọi là chất xúc tác (catalỵsts) (Hình 4.3b).
C hất xúc tác không th ể vi phạm định luật cđ bản của nhiệt động học. Thí dụ,
chúng không thể làm cho m ột phàn ứng thu nhiệt tiến h àn h m ột cách tự phát. Nhò
làm giảm năng ỉượng hoạt hoá, chất xúc tác làm tăng tốc cả phản ứng thuận và
nghịch chính xác theo cùng mức độ và từ đó, nó không làm th ay đổi tỷ lệ cuối cùng
của chất phản ứng biến th à n h sản phẩm.
Để nắm được điểu này, ta hình dung c6 một quả bóng gỗ nằm trong một hố
nông trên một phía dãy núi. Chỉ một vành đất hẹp ở dưới quả bóng có tác dụng
chặn bóng lăn xuống núi. Bây giò ta bỏ vành đất hẹp ấy đi thì quả bóng sẽ bắt đầu
lăn xuống; nhưng việc ỉoại bỏ đất ỏ phía dưói quả bóng sẽ không bao giò làm cho
quả bóng ỉăn ngưỢc ỉên núi. Việc loại bỏ mép đất đơn giản chỉ cho phép quả bóng
vận động tự do và trọng lực xác định chiều hướng nó lăn xuống chân núi như th ế
nào. Làm giảm lực cản đối vói 8ự vận động của quả bóng sẽ c6 tác dụng kích thích
sự vận động có hưống nhò vị trí của bóng trên quả núi.
Như vậy, chiều hưống để một phản ứng hoá học tiến h àn h chỉ được xác định
nhò hiệu trong năng lượng tự do. Giống như việc bỏ vành đ ất nằm dưói quả bóng gỗ
trên núi, chất xúc tác làm giẳm hàng rào năng lượng ngăn cản p h ản ứng không tiến
hành. C hất xúc tác không tạo b ất kỳ ưu tiên thuận ỉợi nào cho phản ứng thu nhiệt
hơn là việc đào bỏ vành đ ất dưới quả bóng gỗ giả định để nó lăn ngưỢc lên núi. Chỉ
phàn ứng phát nhiệt tiến hàn h tự phát và chất xúc tác không th ể làm thay đổi quy
luật đó. Điều mà chất xúc tác có thể làm là khiến cho phản ứng tiến hàn h nhanh
hơn nhiều mà thôi.

TỐCđộ của ph&n ứng phụ thuộc vào n&ng lượng hoạt hoá cần đế khởi
động nó. C h ất xúc tá c làm giảm n&ng lưựng h o ạ t h o á và n h ư vậy làm
tả n g tốc độ p h ả n ứng, m ặc dù chú n g không làm th a y dổi tỳ lệ cu ếi
cù n g củ a c h ấ t p h ả n ứ ng và sản phẩm p h ản ứng.

4.2. Enzym ỉà chất xúc tác sinh học
4.2.1. Enzym: "người thợ cần mẫn" của tế bào
Các phẳn ứng hoá học bên trong cơ thể sống đưỢc điểu hoà nhò sự điều tiết các
vỊ trí xảy ra 8ự xúc tác. Do đó, bản thân sự sấng đưỢc điều chỉnh bằng các chất xúc
tác. Các tác nhân thực hiện phần lôn sự xúc tác trong cơ thể sống là các protein
mang tên enzym ịẹmymes). (Nhưng enzym protein không phải là chất xúc tác duy
nhất trong cơ thể sống. Năm 1989, Thomas Cech và Sidney A ltm an đổng nhận giải
Nobel về hoá học cho công trìn h chứng minh ARN đóng vai trò như một enzym mà
hai ông gọi là ribozim. Do đó, không phải mọi enzym đều là protein). Dạng cấu trúc

126


không gian ba chiều đặc biệt của enzym khiến cho nó có vai trò làm ổn định kết hỢp
tạm thòi giữa các phân tử cơ chất (phân tử sẽ trải qua phản ứng). Nhò m ang hai
phân tử cơ chất cùng vôi nhau theo chiều hưống chính xác, hoặc nhò gây tác động
lên các liên kết hoá học riêng của cơ chất, nên enzym làm giảm năng lượng hoạt
hoá cần để tạo các liên kết mối. Do đó, phản ứng tiến hành nhanh chóng hơn nhiều
so vối trưòng hỢp không có enzym xúc tác. Do bản thân enzym không bị biến đổi
hoặc bị tiêu th ụ trong quá trìn h phản ứng nên cìn cần một lượng nhỏ enzym là đủ
và nó có thể được sử dụng lặp đi lặp lại.
Để giải thích enzym hoạt động như thế nào, ta hãy xem phản ứng của khí
cacbonic và nước để tạo axit cacbonic. Phản ứng có enzym xúctác quan trọng này
xảy ra trong tế bào hồng cầu của động vật có xương sống:
CO2

khí cacbonic

H2O

nước

—>

H2CO3

axit cacbonic

Phản ứng này có thể tiến hành theo cả hai chiểu, nhưng do nó có năng lượng
hoạt hoá lốn, phản ứng tiến hành rấ t chậm khi thiếu enzym; trong một giò chỉ có
khoảng 200 phân tử axit cacbonic đưỢc hình thành trong tế bào. Kiểu phản ứng
chậm này ít được sử dụng trong tế bào. Tế bào vượt qua vấn đề này nhò tuyển chọn
một enzym bên trong tế bào chất gọi là cacbonic anhidraza (carbonic anhydrase).
Dưới cùng điều kiện, nhưng trong sự có m ặt của cacbonic anhidraza có đến khoảng
100.000 phân tử axit cacbonic hình thành mỗi giây. Do đó, enzym làm tăng tốc độ
phản ứng hơn 10 triệu lần.
Đã biết hàng nghìn loại enzym khác nhau và mỗi loại xúc tác cho một hoặc một
vài phản ứng hoá học đặc hiệu. Nhò xúc tác các phản ứng hoá học riêng nên enzym
trong tế bào quyết định tiến trìn h trao đổi chất - tập hỢp toàn bộ phản ứng hoá học
trong tế bào đó. Các loại tế bào khác nhau chứa các tập hợp enzym khác nhau và sự
sai khác này dẫn đến các biến đổi vể cấu trúc và chức năng giữa các loại tế bào.
Phản ứng hoá học xảy ra trong tế bào hồng cầu khác vói phản ứng xảy ra trong tế
bào th ần kinh, một phần do tế bào chất và màng của tế bào hồng cầu, tế bào thần
kinh chứa các hệ enzym khác nhau.

Tế bào sử dụng các protein gọi là enzym như là chất xúc tác để iàm
giảm nầng lượng hoạt hoá.

4.2.2. Enz3rm hoạt động như thế nào?

Phần lốn enzym là protein hình cầu vối một hoặc nhiều túi hoặc khe trên bề
m ặt gọi là vỊ trí hoạt động (active sites) (Hình 4.4). Cơ chất liên kết với enzym ỏ vị
tr í hoạt động này, tạo phức hệ enzym - cơ chất {ernym - substrate complex). Để cho
sự xúc tác xảy ra bên trong phức hệ, phân tử cđ chất phải khớp chính xác vào vỊ trí
hoạt động.'* Đồng thòi các nhóm bên axit amin của enzym tiếp xúc trực tiếp với các
ỉiên kết của cơ chất. Các nhóm bên này tương tác hoá học với cơ chất, thưòng gầy
127


tác động hoặc làm méo mó liên kếỂ riêng nào đó và do đó làm giảm năng lượng hoạt
hoá cần để phá vở liên kết. Lúc này cơ chất biến th àn h sản phẩm và tiếp đó tách
khỏi enzym.
Hinh 4.4. Enzym phân giải (lysozyme) hoạt
động như thế nào?
(a) Rãnh xuyên qua enzym phân giải kháp
với dạng polisaccarít (một chuỗi đường) tạo
vách tế bào vi khuẩn
(b) Khi chuỗi đường đó di chuyển đến rãnh
và xâm nhập vào rãnh làm cho protein enzym
biến đổi hỉnh dạng và ôm lấy phân tử cơ chất
một cách chạt chẽ hơn. VỊ trí khớp cảm ứng
này xảy ra ở gốc axit glutamic trong protein
bên cạnh liên kết giữa hai đường lăn cận và
axit glutamic 'cướp đoạr một điện tử khỏi liên
kết làm phân giải phân tử cơ chẩt

( D Cơ chất. saccaroz. gồm glucoz
----- và fructoz liên kết V(M nhau

Fructoz

(2)cơchất liên kết \ổ i enzym.
tạo phút hệ enzym - cơ chất

Liên kết

V ị trí
hoạt động

Enzym

( 4) Sản phẩm được
giẩi phóng. enzym
tự đo liên kết vổỉ
ỉcác cơ chất khác

@ S ự liên kết
cơ chất và enzym ^
gẫy tắc động lên
liên kết gluc02-fruct
và liên kết bị phá vỡ

Hlnh 4.5. Chu trinh xúc tác của enzym. Enzym làm tăng vận tổc nhờ đó xảy ra phản ứng
hoá học. Trong phản ứng được minh hoạ ở đây, enzym sucraza tách đường saccaroz (có
trong phần lớn bánh ngọt) thành hai đường đan giản hớn; glucoz và fructoz.
(1) Đẩu tiên, cơ chất saccaroz Hôn kết vào vị trí hoạt động của enzym, khớp vào khe iỗm
trong bể mặt enzym
(2) Sự l^n kết ó ỉa saccaroz với vị bf hoạt động tạo nèn phúc hệ enzym-cơ chát, gãy tác động
cảm ứng lên phân tử sucraza làm nó ttiay đổi hình dạng, khớp chặt hơn xung quanh saccaroz
(3) Các gốc axit amin trong vị trf phản ứng tiếp cận sát vào liên kết giữa thành phần

glucoz và fructoz của saccaroz, phá vỡ liên kết
(4) Enzym giải phóng các mảnh glucoz và fructoz (là sản phẩm của phản ứng), vể sau
enzym sẵn sàng liên kết với phân tử saccaroz khác và thông qua chu trình xúc tác một lần
nữa. Chu trinh này thường được tóm tắt bằng phương trình E + s «-♦ [ES] ♦-* E + p, ỏ đây E:
enzym, S: co chất, ES; phức hệ enzym - cơ chất và P: sản phẩm

128


Protein không phải là dạng phân tử cứng n h ấ t mà sống động. Sự liên kết của
cơ chất làm enzym cảm ứng để điều chỉnh hình dạng nào đó, dẫn đến một khóp cảm
ứng (induced fit) tốt hơn giữa enzym và cơ chất (Hình 4.5). Sự tương tác này cũng
có th ế thúc đẩy sự liên kết của các cơ chất khác và trong các trường hỢp đó, bản
th â n cơ chất "hoạt hoá" enzym để nhận các cơ chất khác.

Enzym thường chỉ xúc tác cho một hoặc một vài phản ứng hoá học
tương tự do chúng dặc hiệu trong cách chọn lựa cơ chất. Tinh đặc
hiệu này là do vị tri hoạt động của enzym mà tạo hình saơ cho chỉ
một phân tử cơ chất nhất định sẽ lắp khớp vào nó.
4.2.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến hoạt động của enzym
Bất kỳ nhân tố hoá học hay vật lý nào làm biến đổi hình dạng ba chiểu của
en^ym như nhiệt độ, pH, nồng độ muối và sự liên kết của các phân tử điều chỉnh
đặc hiệu đều có thể ản h hưdng lên khả năng xúc tác phản ứng của enzyrn.

4.2.3.I. N hiệt độ
Khi không có xúc tác, nhiệt độ tăng
sẽ làm tốc độ phản ứng tăng do sự vận
động hỗn độn của phân tử tăng lên. Tốc
độ của phản ứng có enzym xúc tác cũng
tăn g lên khi tăng nhiệt độ, nhưng chỉ

lên đến một điểm gọi là nhiệt độ tối ưu
{temperature optimum) (Hình 4.6a).
Dưói nhiệt độ này, các liên kết hidro và
các tương tác kỵ nước xác định hình
dạng của enzym là không đủ linh động
để cho phép xảy ra khỏp cảm ứng mà
làm cho sự xúc tác đạt tối ưu. Trên
nhiệt độ tô'i ưu thì các lực này là quá
vếii để duy trì hình dạng của enzym
chống lại sự vận động hỗn độn tăng lên
củ.a các nguyên tử trong enzym. ở các
nhiệt độ cao hơn này, enzym biến tính.
Phần lớn enzym của người có nhiệt độ
tô'ii ưu từ 35”C đến 40°c - nhiệt độ bình
thường của cơ thể cũng nằm trong
khoảng nhiệt độ này. Vi khuẩn sông ỏ
suối nước nóng có enzym ổn định hơn
và nhiệt độ tối ưu cho các enzym này có
th ể lên đến 70°c hay cao hơn.

Nhiệt độ tôl ưu
của enzym người

Nhiệt độ tôi ưu của
enzym vi khuẩn
sud aước nốog

Nhiệt độ của phản ứhg (°C)

(a)

I

Où
i
a

pH tôl ưu

pH tôì ưu

cho pepsin

cho ữypsin

ị

ị
(b)

pH cúa phẩn ứbg

Hlnh 4.6. Enzym mẫn cảm với môi trường
sống. Hoạt động của enzym chịu tác động bỏi
cả (a) nhiệt độ và (b) pH. Phần lớn enzym của
người như enzytn phân giải protein trípsin
hoạt động tổt nhất ở nhiệt độ khoảng
trong phạm vl pH từ 6 - 8

40“c

và

129


4.2.3.2, p H
Tương tác ion giữa các gốc axit amin tích điện trái dấu như axit glutamic (-) và
lizin (+) cũng có tác dụng giữ enzym lại với nhau. Các tương tác này nhạy cảm vói
nồng độ ion hidro của dịch mà enzym hoà tan do nó làm biến đổi nồng độ làm
chuyển dịch cân bằng giữa các gốc axit amin tích điện dương và điện âm. Vì lý do
đó, nên phần lớn enzym có pH tối ưu (pH optimum) thường nằm trong khoảng pH
6-8. Các enzym nào có thể hoạt động trong môi trưòng rấ t axit là protein có thể duy
trì dạng ba chiều thậm chí khi có m ặt nồng độ ion hidro cao. Thí dụ, enzym pepsin
tiêu hoá protein trong dạ dày ở pH = 2, môi trường mang tính axit (Hình 4.6b).

4.2.3.3. Chất ức c h ế và ch ấ t hoạt hoá
Hoạt động của enzym nhạy cảm vâi sự có m ặt của các chất đặc hiệu có tác
dụng liên kết với enzym và làm biến đổi hình dạng của nó. Thông qua các chất này,
tế bào có thể điều chỉnh enzym nào hoạt động và enzym nào không hoạt động ỏ một
thòi gian nào đó. Điều đó cho phép tế bào làm tăng hiệu quả hoạt động và điều tiết
các biến đổi về đặc tính trong quá trình phát triển. Chất liên kết với enzym và làm
giảm (decrease) hoạt tính enzym gọi lằ chất ức chế (inhibitor). Sản phẩm cuối cùng
của con đường sinh hoá hoạt động như một chất ức chế của phản ứng đầu tiên trong
con đưòng đó - quá trình này được gọi là sự ức chế liên hệ ngược ifeedback
inhibition).
Sự ức chế enzym xảy ra theo hai cách: chất ức chế cạnh tran h {competitive
inhihitor) thì cạnh tran h với cơ chất ỏ cùng vỊ trí liên kết, làm đổi chỗ một tỷ lệ
phân tử cđ chất khỏi enzym; trong khi đó, chất ức chế không cạnh tran h
Sự tfc chế cạnh ưanh

Sự tfc chếkhdog cạnh ưanh

Chât úfc chếcạnh ữanh
gây nhièu loạn vị ưí
hoạt động ciỉa enzym
khiếíi cho cđ chết
không thể liên kết

(a)

Chết ứt chế df
lập thể làm úia
đ â hlnh dạng cda
enzym khiáỉ nó không
(b) thể liên kết vđi cơ chất
Hlnh 4.7. Erưym c6 thể bị ức chế thế nào?

(a) Trong ức chế cạnh tranh, chất ức chế gây nhiễu loạn vỊ tri hoạt động của enzym
(b) Trong ức chế khổng cạnh tranh, chất ức chế liôn kết với«nzym ỏ một vị trí ngoài vj trí
hoạt động, gây tác động làm b^n đổi cấu hình trong enzym khiển cho enzym khổng thể liên
kết với cơ chất được nữa
130


(noncompetitive inhibitor) liên kết với enzym ỏ một vị trí khác ngoài vị trí hoạt
động, có tác dụng làm biến đổi hình dạng của enzym và làm cho enzym không thể
liên kết với cơ chất (Hình 4.7). Phần lốn chất ức chế không cạnh tranh liên kết vối
một phần đặc hiệu của enzym gọi là vỊ trí dị lập thể (allosteric site). Các vỊ trí này
có chức năng như cái chuyển mạch on/off hoá học: sự liên kết của một chất vào vỊ

trí có thể chuyển enzym giữa cấu dạng hoạt động và không hoạt động. Chất liên kết
vào vỊ trí dị lập thể và làm giảm hoạt tính enzym gọi là chất ức chế dị lập thể
(allosteric inhibitor) (Hình 4.7b). Còn chất hoạt hoá liên kết với vị trí dị lập thể và
duy trì hoạt tính enzym, nhò đó làm tăng hoạt tính enzym.
Enzym có một nhiệt dộ và pH tối ưu, ò dó enzym hoạt động hiệu quả

nhất. Các chất ức chế làm giảm hoạt tính enzym còn chất hoạt hoá
ỉàm tăng hoạt động.
4.2.4. Các nhóm ngoại của enzym
Hoạt động của enzym thưòng được hỗ trỢ nhò có thêm các thành phần hoá học
gọi là nhóm ngoại (fiofactor). Thí dụ, vỊ trí hoạt động của nhiều enzym chứa ion kim
loại có tác dụng giúp hút điện tử khỏi phân tử cơ chất. Enzym cacboxipeptidaza
tiêu hoá protein nhò sử dụng ion kẽm (Zn*0 trong vỊ trí hoạt động để loại bỏ điện tử
khỏi các liên kết nổi các axit amin. Các nguyền tố khác như molipden và mangan
cũng được sử dụng như các nhóm ngoại. Giống như kẽm, các chất này cần với một
lượng nhỏ trong khẩu phần thức ăn. Khi nhóm ngoại là một phân tử hữu cơ không
phải protein, nó được gọi là coenzym (coemyme). Nhiều vitamin là thành phần của
coenzym.
Trong nhiều phản ứng oxi hoá - khử được enzym xúc tác, điện tử được chuyển
thành đôi từ vị trí hoạt động của enzym đến coenzym có chức năng như chất nhận
điện tử. Về sau, coenzym chuyển điện tử cho một enzym khác giải phóng chúng (và
nàng lượng chúng mang) cho cơ chất trong phản ứng khác. Thông thưòng, các điện
tử cặp đôi với proton (H*) dưối dạng nguyên tử hidro. Theo cách này, coenzym làm
con thoi năng lượng (shuttle energy) dưới dạng nguyên tử hidro từ enzym này đến
enzym khác trong tế bào.
Một trong những coenzym quan trọng n h ất là châ't nhận hidro nicotinamit
adenin dinucleotit (NADO (Hình 4.8). Phân tử NAD* gồm hai nucleotit liên kết với
nhau. Nucleotit là một đưòng 5 cacbon vối một hoặc nhiều nhóm photphat gắn vào
một đầu và một bazơ hữu cơ gắn vào đầu kia. Hai nucleotit có chức năng khác nhau
trong phân tử NAD*: AMP hoạt động như cái lõi (nhân) tạo nên hình dạng để nhiểu

enzym nhận diện, còn NMP là phần hoạt động của phân tử, đóng góp vỊ trí dễ bị
khử (dễ nhận điện tử).
Khi NAD* nhận điện tử và nguyên tử hidro (gồm hai điện tử và một proton) từ
vỊ trí hoạt động của enzym, nó bị khử thành NADH. Lúc này, phân tử NADH mang
hai điện tử cao năng và proton. Sự oxi hoá của các phân tử chứa năng lượng có tác
131


dụng cung cấp năng lượng cho tế bào, kèm theo việc tước bỏ điện tử khỏi các phân
tử đó và chuyển chúng cho NAD* và trong hoạt động trao đổi chất của tế bào thì
nhiều năng lượng của NADH được chuyển cho phân tử khác.

Hoạt động của enzym thường được các nhốm ngoại hỗ trỢ mà có thể
iả các ion kim loại hoặc các chất khác. Nhỏm ngoại là cốc phân tử
hữu cơ không phải protein được gọi là coenzym.
ỹ
C -N H .

Nhóm
phản ứng
NMP

0
1
0 = P - 0 —

CHo

0

o

= P -0

1

0

Hlnh 4.8. Cấu trúc hoá học của nlcotinamlt adenin dlnudeotil (NAD*). Nhóm ngoại chủ
yếu này gổm hal nucleotit NMP và AMP gắn đẩu vào nhau

4.2.5. Enzym có nhiều dạng
Trong khi nhiều enzym trôi nổi trong tế bào chất của tế bào, tự do vận động và
không gắn kết với bất kỳ cấu trúc nào, thì các enzym khác hoạt động như là bộ
phận kết hỢp của các cấu trúc và bào quan tế bào.
132


4.2.5.1. Các phức hệ đa em ym
Trong tế bào, một số enzym xúc tác các bước khác nhau của một chuỗi phản
ứng kết hỢp lỏng lẻo với nhau trong tổ hỢp liên kết không cộng hoá trị gọi là phức
hệ đa enzym (multi emyme complexes). Thí dụ trong hình 4.9, phức hệ đa enzym
mang tên piruvat dehidrogenaza vi khuẩn chứa các enzym thực hiện ba phản ứng
kế tiếp nhau trong quá trình chuyển hoá oxi hoá. Mỗi phức hệ có nhiều bản sao của
một trong ba enzym gồm tất cả 60 tiểu đđn vỊ protein. Nhiều tiểu đơn vỊ kết hỢp
hoạt động với nhau giống như một nhà máy con.

(a)
Hlnh 4.9. Enzym piruvat dehidrogenaza
(a) Enzym (mô hình) tiến hành oxi hoá piruvat là một trong số các enzym phức tạp nhát

đâ biết, nó có 60 tiểu đơn vị
(b) Nhiểu trong đó c6 thể thấy trong ảnh hiển vi điện tử (200.000X)

Các phức hệ đa enzym thể hiện những ưu điểm quan trọng trong hiệu quả xúc tác:
1. Vận tốc của phản ứng có enzym được giối hạn nhò tần sô' mà enzym bắt gặp
cơ chất của nó. Nếu một loạt các phản ứng kế tiếp nhau xảy ra bên trong một phức
hệ đa enzym, sản phẩm của một phản ứng có thể được phân phát cho enzym tiếp
theo mà không giải phóng nó để khuếch tán đi ra khỏi chuỗi phản ứng.
2. Do cơ chất phản ứng không bao giờ rời khỏi phức hệ trong quá trình thông
qua loạt phản ứng nên xác suất của các phản ứng phụ không mong muốn bị loại bỏ.
3. Tất cả các phản ứng xảy ra bên trong phức hệ đa enzym có thể được điều tiết
như môt đơn vị.

133


Ngoài piruvat dehidrogenaza điều tiết 8ự thâm nhập vào chu trìn h Krebs, một
8ố các quá trình chủ yếu khác trong tế bào được các phức hệ đa enzym xúc tác. Một
hệ thống đưỢc nghiên cứu tốt là phức hệ synthetaza Ịixit béo có chức năng xúc tác
quá trình tổng hỢp các axit béo từ các chất tiền th ân hai cacbon. Có bảy enzym
khác nhau trong phức hệ đa enzym này và các chất trung gian của phản ứng vẫn
kết hỢp với phức hệ cho toàn bộ loạt phản ứng.

4.2.S.2. Không p h ả i tấ t cả các ch ấ t xúc tác sinh học là p ro tein
Cho đến một vài năm trước đây, phần lớn các sách giáo khoa sinh học đểu cho
rằng "Enzym là chất xúc tác của các hệ sinh học" và "protein là đại phân tử xúc tác
duy nhất trong hệ sinh học". Song khái niệm này đã bị phủ nhận vối việc phát hiện
các phân tử ARN xúc tác đầu tiên hay ribozim (Cech, T.R etal, 1981; G uerrier Takadạ, c , etal, 1983). Theo Cech và cộng sự thì các phản ứng kéo theo phân tử
ARN được xúc tác bồi bản th ân ARN, chứ không phải nhò enzym. Quan điểm ban
đầu này đã được khẳng định nhò bổ sung các thí dụ về sự xúc tác của ARN trong

một số năm qua. Thực nghiệm cho thấy ribozim kích thích m ạnh vận tốc các phản
ứng sinh hoá riêng biệt và thể hiện tính đặc hiệu đặc biệt với các cơ chất mà chúng
tác động trên đó. Như trong phần 4.2.1 đã trình bày về enzym, vói phát hiện mới
này cùng nhiều thực nghiệm về sau, đến năm 1989, Thomas Cech và Sidney
Altman đã dành giải Nobel hoá học về ARN đóng vai trò như một enzym thực th ụ
mà họ gọi là ríbozim.
Cố ít nhất hai loại ribozim. Ribozim thực hiện phản ứng xúc tác nội phân tử
(ỉntramolecular catalysis) có cấu trúc gấp nếp thì xúc tác phản ứng trên bản th ân
mình. Còn ribozim nào thực hiện sự xúc tác giữa các phân tử (intermolecular
catalysỉs) thì hoạt động trên các phân tử khác và không tự biến đổi trong quá trình.
Nhiều phản ứng tế bào quan trọng kéo theo cốc phân tử nhổ ARN bao gồm các
phản ứng cắt bỏ đoạn không cần thiết khỗi các bẳn saò ARN của gen. Đó là phản
ứng tự cắt bỏ intron nhóm I (intron là đoạn nucleotit không đưỢc mã hoá trong
phân tử ARN thông tin sd cấp trong nhân để tạo mARN chính thức) chuẩn bị cho
ribosom tổng hỢp protein. Ribozim cũng thúc đẩy quá trìn h sao chép ADN bên
trong ty thể. Trong tấ t cả các trưòng hỢp này, khả năng xúc tác của ÁRN đang đưỢc
nghiên cứu m ạnh mẽ. Đặc biệt trong quá trình quang hỢp phức tạp mà cả enzym và
ARN đều đóng vai trò xúc tác quan trọng.
Khả năng cùa ARN, một phân tử thông tin hoạt động như một chất xúc tác, đã
kích thích niềm hưng phấn lớn giữa các nhà sinh học và có liên quan với nguồn gốc
tự phát (tự sinh) của giả thuyết về sự sống. Cái ^ xuất hiện đầu tiên, protein hay
axit nucleic? Giò đây, ít ra cũng có thể cho rằng ARN c6 thể đã tiến hoá đầu tiên và
đã xúc tác cho sự hình th àn h các protein đầu tiên.

134


Không phải mọi chất xúc tác sinh học lơ lửng tự do trong tế bào
chất. Một số là bộ phận của các cấu trúc khác và một số thậm chi
không phải protein.

4.3. ATP là tiền tệ năng ỉượng của sự sống
♦ ATP là gì?
Tiển tệ năng lượng chủ yếu mà tất cả tế bào sử dụng là phân tử adenozin
triphotphate (ATP). Khôi năng lượng mà cây thu được trong quá trình quang hỢp
được chuyển giao để sản xuất ATP như phần lón năng lượng dự trữ trong chất béo
và tinh bột. Tế bào dùng ATP dự trữ để cung cấp hầu hết mọi quá trình cần năng
lượng chúng thực hiện từ việc cung cấp năng lượng hoạt hoá cho các phản ứng học
và quá trình dẫn truyền chủ động vật chất qua màng đến việc vận động qua môi
trưòng và sinh trưỏng.

4.3.1. Cấu trúc của phân tử ATP
Mỗi phân tử ATP gồm ba thành phần nhỏ hơn (Hình 4.10). Thành phần đầu
tiên là đưòng 5 cacbon riboz, có chức năng như bộ khung để hai tiểu đđn vị khác
gắn vào. Thành phần thứ hai là adenin - một phân tử hữu cơ gồm hai vòng cacbon nitơ. Mỗi nguyên tử nitơ trong vòng có một đôi điện tử không góp chung và hút yếu
ion hidro. Do đó, adenin hoạt động hoá học như một bazơ và thưòng được nói đến
như là một bazơ nitđ (nó là một trong bốn bazơ nitơ có m ặt trong ADN). Thành
phần thứ ba của ATP là nhóm triphotphat (ba gốc photphat liên kết thành một
chuỗi).

4.3.2. ATP dự trữ năng ỉượng như thế nào?
Điều mấu chốt để giải thích ATP dự trữ nầng lượng như th ế nào nằm ỏ nhóm
triphotphat của phân tử. Các nhóm photphat ỉà nhóm tích điện âm cao, nên chúng
đẩy nhau rấ t mạnh. Do lực đẩy tĩnh điện giữa các nhóm photphat tích điện nên hai
liên kết cộng hoá trị nôl các gốc photphat không ổn định, Phân tỏ ATP thường được
ví như là một "lò xo xoắn ốc" icoiled spring)y các nhóm photphat bị kéo căng ra xa
nhau.
Các liên kết không ổn định giữ các photphat vối nhau trong phân tử ATP có
năng lượng hoạt hoá thấp và dễ dàng bị phá võ. Khi bị phá vỡ, chúng có thể chuyển
một lượng năng lượng lốn. Trong phần lân phản ứng có ATP tham gia thì chỉ liên

kết photphat cao năng ngoài cùng bị thuỷ phân, tách riêng nhóm photphat ỏ đầu
cuốỉ. Khi điều này xảy ra, ATP biến thành adenozin diphotphat (ADP) và năng
lượng tương đương 7,3 kcal/mol được giải phóng dưới điểu kiện tiêu chuẩn. Nhóm
photphat đưỢc giải phóng thưòng gắn tạm thòi với một sô' phân tử trung gian. Khi
phần tử này loại nhóm photphat (dephosphorylated), nhóm photphat được giải
phóng dưới dạng photphat vô cơ (Pi).
135


Nhóm
triphotphat

o1
0

=

p— o~

Các liên kết
cao năng
0

= p —o -

Adenỉne

0

L õi A M P

= p —o
0“

(b)
Hlnh4.10. PhântửATP
(a) Mỏ hình
(b) Sơ đổ cấu trúc đều chứng tỏ rằng giống như NAD*. ATP có lỗi AMP. Song trong
trường hợp này, nhóm phản ứng được bổ sung vào đầu cuối của nhóm photphat AMP không
phải là nucleotit khác mà đúng hơn là một chuỗi gổm hai nhóm thèm photphat. Các liên kết
nối hai nhóm photphat với nhau và với AMP là các Hên kết dự trữ nâng lượng

4.3.3. ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng cần năng lượng như
thế nào?
Tế bào dùng ATP để thúc đẩy các phản ứng thu nhiệt. Các phản ứng đó không
tiến hành tự phát do sản phẩm của chúng có năng lượng tự do nhiều hơn chất phản
ứng. Song, nếu 8ự tách liên kết cao năng tận cùng của ATP giải phóng nhiểu nàng
lượng hơn phản ứng tiêu th ụ năng lượng thì sự biến đổi năng lượng chung của hai
phản ứng liên kết sẽ phát nhiệt (giải phóng năng lượng) và chúng sẽ cùng tiến
hành. Do hầu như mọi phản ứng th u nhiệt cần ít năng lượng hơn so vói năng lượng
136


được giải phóng nhò tách ATP, ATP có thể cung cấp phần lớn năng lượng mà tế bào
cần dùng.
Nét đặc trưng của ATP không những là chất cho năng lượng hiệu quả mà còn
có tính không ổn định của các liên kết photphat, nhưng ATP không phải là phân tử
dự trữ năng lượng dài hiệu quả. Các chất béo và hidratcacbon thực hiện chức năng
này tô"t hdn. Phần lớn tế bào không duy trì kho dự trữ lớn của ATP. Thay vào đó,
chúng thường chỉ có một vài sự cung cấp ATP thứ yếu ở bất kỳ thòi gian nào và

chúng liên tục tạo nhiều ATP từ ADP và Pj.
Tinh không ổn định cùa các liên kết photphat khiến cho ATP trd
thành một chất cho năng lượng tuyệt vời.

4,4. Trao đổi ch ất là đời sống hoá học của tế bào
4.4.1. Các con đ ư ờ n g sin h ho á: đơn vị tổ chứ c củ a tr a o đổi c h ấ t
Hoá học sự sống, đó là toàn bộ
các phản ứng hoá học đưỢc sinh vật
thực hiện gọi là sự trao đổi châ't
(metabolism) hay chuyển hoá vật
chất. Phản ứng nào tiêu thụ năng
lượng để tạo ra hay để biến đổi các
liên kết hoá học gọi là phản ứng đồng
hoá (anabolic reaction) hay sự đồng
hoá {anabolism). Các phản ứng thu
năng lượng khi các liên kết hoá học bị
phá võ gọi là phản ứng dị hoá
{cataboỉic reaction) hay sự dị hoá
(catabolỉsm).
Sinh vật chứa rấ t nhiều loại
enzym khác nhau xúc tác cho vô số
phản ớng. Các phản ứng trong tế bào
tạo thành chuỗi gọi là con đường sinh
hoá {biochemical pathiuays). Trong
các con đường đó, sản phẩm của phản
ứng này trở th àn h cơ châ^t cho phản
ững tiếp theo (Hình 4.11). Con đường
sinh hoá là đơn vị tổ chức của quá
trìn h trao đổi chất - yếu tố mà một
sinh vật điều tiết để đạt được hoạt

động chặt chẽ của quá trình trao đổi

Q

Cơ chất

Sản phẩm

Hình 4.11. Con đường sinh hoá
Co chất đầu tiên được hoạt hoá nhờ enzym 1,
biến đổí CX3 chất thành dạng mới và được nhận
biết nhờ enzym 2. Trong con đường này, mỏỉ
enzym lại hoạt hoá sản phẩm của gỉaỉ đoạn ỉrước

137


chất. Trong con đường sinh hoá xảy ra ỗ các xoang (ngăn) chuyên hoá của tế bào,
phần lốn các bưổc mà enzym xúc tác đều đi theo trìn h tự, th í dụ các bưổc của chu
trình axit xitric (chư(»ig^) xảy ra bên trong ty thể. Nhờ xác định nhiều enzym xúc
tác các bước này định vị ở đâu, chúng ta có thể "minh hoạ" (mạp out) 8Ơ đồ các quá
trình chuyển hoá vật chất trong tế bào.

4A.1.1. Các con đường sìn h hoá đ ã tiến hoá như th ế nào?
ở những tế bào nguyên thuỷ nhất, các quá trìn h sirih hoá ban đầu có lẽ bao
gồm nhũng phân tử giàu năng lượng được lấy từ môi trưòng. H ầu hết các phân tử
cần cho quá trình này tồn tại trong "món súp hữu cơ" của các đại dương nguyên
thuỷ. Các phản ứng được xúc tác đầu tiên th ì đđn giản, các phản ứng một bước thì
mang những phân tử cùng nhau trong lứỉiều liên kết khác nhau. Cuối cùng, các
phân tử giàu nảng lượng ỏ môi trưòng ngoài trỏ nên cạn kiệt, chỉ những sinh vật

nào tiến hoá theo cách tạo ra những phân tủ giàu năng ỉượng từ các cơ chất khác
trong môi trưòng mới có thể tồn tại. Do đó, có phản ứng giả định:
F

+

-> H

G
ở đây hai phân tử giàu năng lượng (F và G) phản ứng tạo ra hỢpchất H và
giải phóng năng ỉượng, trỏ nên phức tạp hơn khi sự cung cấp cùa F trong môi
trưòng đã cạn kiệt. Một phản ứng mới đưỢc bổ sung trong đó phân tử bị cạn kiệt (F)
được tạo ra từ phân tử khác (E) cũng có trong môi trưòng:

E -► F
+ -♦ H
G
Khi 8ự cung cấp của E lại trỏ nên cạn kiệt, các sinh vật có thể tạo ra nó từ một
sấ tiền chất sẵn có khác (D). Khi D bị cạn kiệt, các sinh vật đó lại được thay th ế
bằng những sinh vật có khả năng tổng hỢp D từ phân tử khác (C):

c

-»• D

E

F
+

-►

H

G
Con đưòng sinh hoá giả định này tiến hoá chậm theo thòi gian, vởi phản ứng
cuối cùng thì xảy ra trưóc tiên, còn các phản ứng phía trưốc lại tiến hoá sau. Nhìn
vào con đưòng này, ta sẽ thấy rằng sinh vật, bắt đầu với hỢp chất c , có thể tổng hợp
H qua nhiều bước. Con đưồng sinh hoá trong cơ thể sinh vật đưỢc cho rằng đã tiến
hoá không phải ngay lập tức, m à từng bước một, lùi lại theo thòi gian.
138


4.4.I.2. Các con đường sinh hoá được điều chỉnh như th ến à o f
Để con đưòng sinh hoá hoạt động hiệu quả, tế bào phải điểu phối và điều chỉnh
hoạt động đó. T ế bào không nhất thiết phải tổng hỢp một hợp chất khi có mặt lượng
lón chất đó, vì làm như vậy sẽ tạo ra nhiều năng lượng và nguyên liệu thô mà tế
bào có thể đưa đi sử dụng ở nơi khác. Do đó, điểu quan trọng đối với một tế bào là ức
chế tạm thòi con đưòng sinh hoá khi sản phẩm của chúng chưa cần thiết cho tế bào.

Hlnh 4.12. Sự ức chế liốn hệ ngưạc
(a) Con đường sinh hoá khỏng có ứ c chế liỗn hộ nguọc
(b) Con đường sinh hoá trong đó sản phẩm cuổi cùng trỏ thành chất tác động d| lập thể
đối VỚI enzym đầu tiôn trong con đường. Nói cách khác, sự hình thành sản phám cuối cùng
của con đường làm ngừng con đường

Sự điều chỉnh con đường sinh hoá đơn giản thưòng phụ thuộc vào cơ chế liên hệ
ngược tinh tế: sản phẩm cuối cừng của con đường liên kết với vỊ trí dị lập thể trên
enzym xúc tác phản ứng đầu tiên trong con đưdng. Trong con đưòng giả định mà
chúng ta vừa trìn h bày, enzym xúc tác phản ứng c -> D phải có vị trí dị lập thể đối

vói H (sản phẩm cuối cùng của con đưòng). Khi con đường sản xuất hàng loạt sản
139


phẩm và lượng H trong tế bào tăng lên thì tấ t yếu một trong những phần tử H sẽ
bắt gặp vị trí dị lập th ể trên enzym c
D. Nếu sản phẩm H hoạt động như một ức
chế dị lập thể của enzym thì sự liên kết của nó vổi enzym sẽ ức chế phản ứng c ->
D. Sự ức chế phản ứng này - phản ứng đầu tiên trong con đường sẽ ức chế một cách
hiệu quả toàn bộ con đưòng. Do đó, khi tế bào sản xuất ra lượng sản phẩm H ngày
càng tăng thì tế bào sẽ tự động ức chế khả năng tạo ra nhiều sản phẩm hđn. Đây là
mô hình điều chỉnh m ang tên sự ức chế liên hệ ngược (Hình 4.12).
Con đường sinh hoá là một loạt các phản ứng có tổ chức thường
đưỢc điểu chỉnh như m ột đơn vị.

4.4.2. Sự tiến hoá của quá trình trao đổi chất
Quá trình trao đổi chất hay chuyển hoá vật chất đã thay đổi nhiều khi sự sống
trên trái đất đã phát triển. Đó là sự th ậ t hiển nhiên về các phản ứng mà sinh vật
sử dụng để hấp thụ năng lượng từ m ặt tròi để tổng hỢp các phân tử hữu cơ (sự đồng
hoá) và về sau phân giải các phân tử hữu cơ để thu nhận năng lượng (sự dị hoá).
Hai quá trình này đã tiến hoá trong mốỉ quan hệ với nhau và đây chính là chủ đề
của hai chương tiếp theo.

4.4.2.1. Sự ph ân huỷ
Dạng nguyên thuỷ n h ất của sự sốhg nhận năng lượng hoá học nhò sự phân huỷ
idegrading) hay phân giải (breaking doivn) các phân tử hữu cđ do các quá trình
không sống tạo ra.
Sự kiện chủ yếu đầu tiên trong quá trìn h tiến hoá của sự trao đổi chất là
nguồn gốc của khả năng khai thác để sản xuất năng lượng liên kết hoá học. ở giai
đoạn đầu tiên, sinh vật bắt đầu dự trữ năng lượng này trong các liên kết của ATP chất mang năng lượng được mọi sinh vật sử dụng.

4.4.2.2. Quá trình đường p h â n
Sự kiện chính th ứ hai trong sự tiến hoá của quá trìn h trao đổi chất là đưòng
phân (glycolysis) - sự phân giải đầu tiên của glucoz. Khi protein đã phát triển các
chức năng xúc tác đa dạng, tế bào có khả năng thu nhận phần lớn năng lượng của
các liên kết hoá học trong các phân tử hữu cơ nhò phân giải các liên kết hoá học
trong loạt các bước. Thí dụ, sự phân giải từ từ đưòng 6-cacbon glucoz thành phân tử
3-cacbon được thực hiện qua 10 bưôc, tạo hai phân tử ATP. Năng lượng để tổng hợp
ATP là nhò phân giải các liên kết hoá học và hình th àn h các liên kết mới với năng
lượng liên kết nhỏ hơn và hiệu năng lượng giữa hai trạng thái được chuyển giao để
tổng hỢp ATP. Con đưòng sinh hoá này được gọi là đưòng phân.
Không nghi ngò gì nữa, đưòng phân đă tiến hoá rế t sóm trong lịch sử của sự
sống trên hành tinh, từ khi con đưòng sinh hoá này có trong mọi sinh vật sống. Đó
là một quá trình hoá học mà không bị biến đổi trong suốt 3 tỷ năm qua.
140


4.4.2.3. Q uang hỢp kỵ k h i
Sự kiện chủ yếu thứ ba trong quá trình tiến hoá của sự trao đổi chất là quang
hợp kỵ khí {anaerobic photosynthesis). ở giai đoạn đầu, một số sinh vật đã tiến hoá
theo một phương thức khác của quá trình sản sinh ATP gợi là quang hỢp. Đó là việc
nhận năng lượng để tổng hỢp ATP nhò thay đôì các liên kết hoá học như trong đưòng
phân. Các sinh vật này đã phát triển khả năng dùng ánh sáng để bơm các proton
(HO ra ngoài tế bào và dùng gradient proton có đưọc để cung cấp năng lượng cho quá
trình tổng hỢp ATP - quá trình này được gọi là sự hoá thẩm (chemiosmosis).
Quang hỢp đã tiến hoá khi không có oxi và hoạt động tốt trong trưồng hdp đó.
H 2S hoà tan có trong các đại dưđng, ở bên dưới tầng khí quyển không có khí oxi và
HgS có chức năng như một nguồn nguyên tử hidro sẵn có để tổng hỢp các phân tử
hữu cơ. Lưu huỳnh tự do được tạo ra như một sản phẩm phụ cúa phản ứng này.

4.4.2.4. Sư• c ố đin
• h n itơ
Cố định nitơ là bưốc chủ yếu thứ tư trong con đưòng tiến hoá của quá trình
trao đổi chất. Protein và axit nucleic không thể được tổng hợp từ các sản phẩm của
quang hỢp, vì cả hai phân tử sinh học quan trọng này đều chứa nitơ. Việc thu nhận
nguyên tử nitơ từ khí N 2 , quá trìn h này gọi là sự cố định nitơ (nitrogen fixation), đòi
hỏi sự phân giải liên kết ba NsN. Phản ứng quan trọng này đã tiến hoá đầu tiên
trong bầu khí quyển giàu hidro, không có oxi của quả đất. Oxi hoạt động như một
chất độc đối vôi sự cố định ni tơ nên quá trình này chỉ xảy ra trong môi trường
không có oxi hoặc bên trong các xoang không có oxi của một sô' vi khuẩn nào đấy.

4.4.2.5. Quang hợp g iả i p h ó n g oxi (quang hỢp hình thành oxi)
Sự thay th ế H 2O cho H 2S trong quang hỢp là sự kiện chủ yếu thứ năm trong
lịch sử của quá trình trao đổi chất. Quang hđp giải phóng oxi do dùng H 2O chứ
không phải HịS như một nguồn nguyên tử hidro và điện tử kết hỢp. Vì quang hỢp
thu nguyên tử hidro từ oxi khử hơn là từ lưu huỳnh khử, cho nên nó phát sinh khí
oxi chứ không tạo lưu huỳnh tự do.
Hđn hai tỷ năm trước, các tế bào bé nhỏ có thể thực hiện quá trình quang hỢp
tạo oxi này như khuẩn lam, bỏi vì đó là dạng sống ưu thế trên hành tinh. Khí oxi
bắt đầu tích luỹ trong khí quyển. Đó là sự bắt đầu của một chuyển biến lốn làm
biến đổi vĩnh viễn điều kiện trên trái đất. Giò đây, khí quyển của chúng ta có 20,9%
oxi và mỗi phân tử được bắt nguồn từ một phản ứng quang hợp tạo oxi.

4.4.2.6. Hô hập hiếu khi
Hô hấp hiếu khí là sự kiện thứ sáu và cuối cùng trong lịch sử phát triển của
con đường trao đổi chất. Quá trìn h tế bào này hấp thụ năng lượng nhò lấy các điện
tử cao năng từ phân tử hữu cơ. Hô hấp hiếu khí sử dụng cùng loại bơm proton như
quang hỢp và đã tiến hoá như một biến đổi của bộ máy quang hỢp cơ bản. Song,

141