Bải giảng sinh lý người và động vật

Chương 1. MỞ ĐẦU
1.1. Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học
1. 1.1. Đối tượng
Sinh lý học là khoa học về sự vận động của các quá trình sống. Đối tượng nghiên
cứu của nó là các chức năng, nghĩa là các quá trình hoạt động sống của cơ thể, của các cơ
quan, các mô, các tế bào và các cấu trúc tế bào. Để hiểu biết một cách toàn diện và sâu
sắc các chức năng, Sinh lý học hướng đến tìm hiểu các tính chất, các biểu hiện, các liên
hệ qua lại và sự biến đổi của chúng trong các điều kiên khác nhau của môi trường ngoài,
cũng như các trạng thái khác nhau bên trong của cơ thể. Sinh lý học nghiên cứu sự phát
triển loài và phát triển cá thể của các chức năng, sự biến đổi và thích nghi của chúng đối
với các điều kiện thay đổi thường xuyên của môi trường. Riêng đối với con người, khi
nghiên cứu hoạt động sinh lý cần phải đặt trong hoàn cảnh xã hội mà cụ thể là hoạt động
lao động xã hội của con người.
Nhiêm vụ cuối cùng của Sinh lý học là nắm vững các chức năng một cách sâu sắc để
có khả năng tác động lên chúng một cách tích cực, làm cho chúng phát triển theo các
hướng mong muốn.
1.1.2. Các hướng nghiên cứu của Sinh lý học hiên nay
Sinh lý học được phân ra thành các hướng riêng rẽ, độc lập với nhau ở mức độ cao,
nhưng cũng liên hệ với nhau một cách chặt chẽ. Đó là Sinh lý chung - nghiên cứu bản
chất của các quá trình sống chủ yếu và các quy luật chung về sự phản ứng của cơ thể,
cũng như của các cấu trúc của nó đối với các tác động của môi trường. Nhờ đó có thể
hiểu biết được bản chất của các hiên tượng khác nhau, phân được thứ sống và thứ không
sống. Một trong những phân ngành của Sinh lý chung là Sinh lý tế bào.
Hướng thứ hai là Sinh lý so sánh - nghiên cứu những đặc điểm riêng biệt của các
chức năng ở các cá thể thuộc loài khác nhau và các cá thể của một loài nhưng ở trong các
giai đoạn phát triển cá thể khác nhau. Nhiêm vụ cuối cùng của Sinh lý so sánh tức là
ngành mà hiên nay đang chuyển biến thành Sinh lý tiến hoá, là nghiên cứu mà các quy
luật phát triển và loài phát triển cá thể của các chức năng.
Cùng với Sinh lý chung và Sinh lý tiến hoá là những hướng có tính khái quát toàn bộ
các tài liêu sinh lý, còn có các hướng nghiên cứu sinh lý riêng hay còn gọi là Sinh lý
chuyên biêt. Thuộc vào số này có sinh lý của các lớp là các nhóm động vật riêng biêt (ví

dụ: Sinh lý gia súc, Sinh lý chim, Sinh lý côn trùng...), hoặc sinh lý của các loài riêng
biêt (ví dụ: Sinh lý cừu, Sinh lý bò...), sinh lý của các cơ quan riêng biêt (Sinh lý gan,
Sinh lý thận, Sinh lý tim), của các mô (Sinh lý thần kinh, Sinh lý cơ), của các chức năng
(Sinh lý tiêu hoá, Sinh lý tuần hoàn).
So với các ngành Sinh lý chuyên biệt khác thì Sinh lý động vật và người là ngành
được nghiên cứu nhiều hơn cả. Các bộ môn của Sinh lý có nghĩa thực tiễn quan trọng là
Sinh lý lao động. Sinh lý thể thao, Sinh lý dinh dưỡng và Sinh lý lứa tuổi. Trong những
năm gần đây còn phát triển thệm một số bộ môn mới là Sinh lý học vũ trụ, nghiên cứu
các hoạt động sống của cơ thể trong các điều kiện vũ trụ.
Một trong những ngành sinh lý học đặc biệt có những nhiệm vụ chuyên biệt là Sinh
lý học bệnh lý - tìm hiểu các quy luật chung về sự xuất hiện, phát triển và diễn biến của
các quá trình bệnh lý ở các cơ thể bị bệnh.
1.1.3. Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với các bô môn khoa học khác
Trong quá trình phát triển của mình, Sinh lý học đã dựa vào các quy luật lý học, hoá
học và sử dụng các phương pháp nghiên cứu của chúng. Bởi vì trong mỗi quá trình sống
đều xảy ra những biến đổi vật chất và năng lượng, nghĩa là các quá trình lý học và hoá


học, cho nên trong Sinh lý học phát triển hai hướng nghiên cứu có ý nghĩa quan trọng:
hướng lý học và hướng hoá học. Dần dần hai hướng này đã tích luỹ được nhiều tài liệu,
đã biết được các quy luật về sự diễn biến của các quá trình lý học và hoá trong cơ thể, đã
xây dựng được các phương pháp riêng và các biện pháp kỹ thuật để nghiên cứu các quá
trình đó. Trên cơ sở đó, dần dần đã hình thành các ngành khoa học độc lập: Sinh lý học
và Hoá sinh học.
Một trong những nhánh quan trọng của ngành Lý sinh là Điện sinh lý, nghiên cứu
các hiện tượng điện trong cơ thể sống, đó là các hiện tượng luôn luôn kèm theo các quá
trình hưng phấn của các mô thần kinh, mô cơ và mô tuyến. Lý sinh và Hoá sinh nghiên
cứu các biểu hiện riêng rẽ lý hoặc hoá của hoạt động sống; chúng mở ra những khả năng
to lớn để tìm hiểu, phân tích các hiện tượng sống. Tuy nhiên, không một lĩnh vực nào
trong chúng tách biệt ra mà có thể đưa đến hiểu biết hoàn toàn được các chức năng, điều

mà chỉ có thể đạt được bằng việc nghiên cứu sinh lý của chúng dựa trên cơ sở tổng hợp
các tài liệu lý, hoá và sinh học.
Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với khoa học về hình thái như Giải phẫu học, Tổ chức
học và Tế bào học. Hình dạng, cấu trúc của cơ thể, của các phần tạo thành cơ thể và các
chức năng của chúng là nguyên nhân gây ra lẫn nhau, và không thể nghiên cứu các chức
năng của cơ thể và các hợp phần của nó một cách sâu sắc mà không biết gì về cấu tạo đại
thể, vi thể và dưới hiển vi; những biến đổi của chúng khi chúng thực hiện chức năng
được nghiên cứu.
Đồng thời, Sinh lý học còn dựa vào Sinh học đại cương, Học thuyết tiến hoá và Phôi
sinh học, vì để nghiên cứu hoạt động sống của một cơ thể bất kỳ, cần phải biết được lịch
sử phát triển của nó - cả về mặt chủng loại cũng như về mặt cá thể. Đồng thời việc
nghiên cứu sự tiến hoá của các chức năng cũng giúp cho việc tìm hiểu một số vấn đề của
bản thân học thuyết tiến hoá.
Trong những năm gần đây, môn Điều khiển học - khoa học nghiên cứu các nguyên
tắc chung của sự điều khiển và thông tin trong các máy và trong các cơ thể sống cũng có
ý nghĩa to lớn đối với Sinh lý học. Quan điểm của điều khiển học đối với việc nghiên cứu
các vấn đề sinh lý được đặc trưng bằng sự bao quát rộng các hiện tượng xảy ra trong các
hệ thống phức tạp (các cơ thể sống) và giúp chúng ta hiểu được những nguyên tắc chung
của sự điều tiết các chức năng và các tác dụng tương hỗ tổn tại giữa chúng.
Sinh lý học còn liên hệ mật thiết với Y học. Những thành tựu của Sinh lý học được
Y học sử dụng. Mặt khác, Y học luôn luôn đặt ra những nhiệm vụ mới đòi hỏi Sinh lý
học phải giải đáp.
Sinh lý học liên quan cả với Tâm lý học và Giáo dục học. Sinh lý học và đặc biêt là
học thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao đã là cơ sở khoa học tự nhiên của Tâm lý học
hiên đại và Giáo dục học. Ý nghĩa thực tiễn của Sinh lý học đối với Giáo dục học liên
quan với viêc có hiểu biết được những đặc điểm lứa tuổi của các quá trình sinh lý xảy ra
trong cơ thể trẻ em thì nhà giáo mới có thể tổ chức viêc học tập, lao động và sinh hoạt
của trẻ em một cách đúng đắn, để tiến hành những biên pháp giáo dục hợp lý.
1.1.4. Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học
Sinh lý học là một khoa học thực nghiệm. Khi quan sát và nghiên cứu các hiên tượng

sống, nhà sinh lý hướng đến trước hết là thu thập các đặc điểm về chất lượng, nghĩa là
mô tả chúng một cách chính xác và biểu diễn chúng bằng số lượng, bằng đơn vị đo lường
và sau đó là lập hồ sơ khảo sát (ở dạng biên bản khảo sát, phim ảnh, ảnh chụp hoặc ở
dạng những bản ghi các biến đổi của quá trình nghiên cứu theo thời gian trên băng phim,
băng giấy chuyển động, băng từ). Tuy nhiên các phương pháp khảo sát, dù là tinh vi nhất
cũng chỉ cho biết cái gì xảy ra, còn vì sao các quá trình đó xảy ra và xảy ra như thế nào,


nói cách khác là bản chất của các quá trình đó là gì thì vẫn chưa biết được.
Để hiểu được bản chất các quá trình nghiên cứu, cần thiết phải có các thí nghiệm,
trong đó các quá trình khảo sát được tiến hành trong điều kiện biến đổi do bản thân người
tiến hành thí nghiệm tạo ra và điều chỉnh. Bằng cách giữ ổn định tất cả các điều kiện, chỉ
một vài điều kiện được khảo sát là thay đổi, nhà sinh lý có thể phát hiện và khẳng định
được nguyên nhân của một quá trình nào đó.
Các hình thức thí nghiệm sinh lý muôn màu muôn vẻ và được quyết định bởi nhiệm
vụ nghiên cứu. Ví dụ, muốn tìm hiểu được chức năng và ý nghĩa của một cơ quan nào đó
trong cơ thể, người ta có thể tách một phần hoặc cơ quan đó ra khỏi cơ thể (phương pháp
cắt bỏ - exstirpatio), hoặc cấy cơ quan đó lên vị trí khác trong cơ thể (phương pháp ghép,
di thực - transplantatio) và quan sát các hiêu quả. Để tìm hiểu vai trò của hệ thần kinh,
người ta có thể dùng phương pháp cắt thần kinh phân bố đến cơ quan nào đó
(denervatio). Để phá huỷ mối liên hệ của cơ quan với hệ mạch, người ta có thể buộc chặt
các mạch máu (phương pháp đặt nút buộc - anastomosis). Để nghiên cứu hoạt động của
các cơ quan nằm sâu trong cơ thể, người ta có thể đặt ống thoát (fistula). Để gây hưng
phấn một cách nhân tạo lên hoạt động của các cơ quan, người ta dùng phương pháp kích
thích (irritatio) bằng các tác dụng điên, cơ, hoá, hoặc các tác dụng khác.
Phần lớn các phương pháp nghiên cứu các chức năng của các cơ quan kể trên đòi hỏi
phải mổ xẻ cơ thể. Các thí nghiêm được tiến hành trong điều kiện đối tượng đang bị mổ
xẻ gọi là thí nghiêm cấp diễn, trong điều kiện đối tượng đã bình phục sau khi mổ xẻ thì
gọi là thí nghiêm trường diễn.
Tất cả các phương pháp kể trên đã giúp cho các nhà sinh lý đi xuyên sâu vào bản

chất của các quá trình xảy ra trong cơ thể. Hướng đi nghiên cứu sinh lý các cơ quan, các
mô và các tế bào riêng rẽ được gọi là hướng nghiên cứu sinh lý phân tích, đã thu được
nhiều thành tựu to lớn. Tuy nhiên, để hiểu được thực chất các quá trình diễn ra trong cơ
thể cần phải đặt nó trong cơ thể với tất cả các mối liên hệ tương hỗ của nó với môi
trường. Hướng nghiên cứu như vậy được gọi là hướng nghiên cứu sinh lý tổng hợp, sẽ
giúp cho nhà sinh lý đi gần đến thực chất hơn.
1.2. Sơ lược lịch sử phát triển của Sinh lý học
1. 2.1. Sự xuất hiện của Sinh lý học thực nghiêm và sự phát triển của nó trong
các thế kỷ XVII- XVIII
Trong thế kỷ XVI các công trình của người sáng lập ra giải phẫu Andre Vesale và
của Servetus, Colombo, Falloppio và những nhà giải phẫu khác đã tạo cơ sở cho sự hình
thành Sinh lý học. Sinh lý học - một khoa học dùng các phương pháp thực nghiệm để
nghiên cứu, đã xuất hiện cùng với những công trình nghiên cứu của nhà giải phẫu học,
người thầy thuốc và là nhà Sinh lý học người Anh: Uyliam Hacvay (1578-1657), phát
minh về sự tuần hoàn máu của ông, theo Engel, đã làm cho Sinh lý học trở thành khoa
học thực sự. Phát minh phản xạ của nhà triết học người Pháp - Descarte ở đầu thế kỷ
XVII cũng có ý nghĩa to lớn đối với sự phát triển của Sinh lý học.
Sinh lý học trong thời kỳ đi nặng về hướng giải phẫu. Tuy nhiên, các công trình
nghiên cứu có liên quan đến lý học và hoá học cũng đã bắt đầu phát triển. Ví dụ, Borelli
nghiên cứu cơ chế các cử động hô hấp và vai trò của cơ hoành đối với hô hấp, dùng các
quy luật của thuỷ động học để nghiên cứu sự vận động của máu; các công trình của Haler
nghiên cứu xác định huyết áp, của Scheiner quan sát con mắt với quan điểm quang học,
nghiên cứu khúc xạ của mắt và xác định vai trò của võng mạc đối với việc xuất hiện các
cảm giác thị giác; Reaumur và Spallanzani nghiên cứu hoá học của tiêu hoá; Lavoisier
đặt cơ sở khoa học cho việc giải thích các quá trình hô hấp và cùng với Laplace tiến hành
đo sự chi phí năng lượng của cơ thể; Haller lần đầu nghiên cứu một cách tỷ mỷ hiện


tượng hưng phấn và cảm giác; Galvani phát minh ra điện sinh vật. Định luật bảo toàn vật
chất và vận động đã đặt cơ sở quan trọng nhất cho các nhà nghiên cứu Sinh lý học về trao

đổi chất và biến hoá năng lượng trong cơ thể.
Trong các thế kỷ XVII-XVIII hình thức tư duy siêu hình thống trị, tư tưởng phát
triển còn xa lạ đối với khoa học và mọi hiện tượng của thiên nhiên đều được xem là cố
định và không biến đổi.
1.2.2. Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XIX
Trong thế kỷ XIX, Sinh lý học hoàn toàn tách rời khỏi Giải phẫu học và Mô học, trở
thành một khoa học hoàn toàn tự lập và đã thu được được nhiều thành tựu to lớn. Một số
thành tựu tuyệt vời và phát minh trong các lĩnh vực trung gian như hoá hữu cơ, việc
chứng minh quy luật bảo toàn và biến hoá năng lượng, phát minh tế bào và việc xây
dựng học thuyết phát triển của thế giới hữu cơ có ý nghĩa rất quan trọng đối với sự phát
triển của Sinh lý học. Người ta thiết lập được quy luật bảo toàn năng lượng trong cơ thể
sống và nhờ đó đã đạt được việc nghiên cứu sự biến đổi năng lượng trong cơ thể sống
trên một cơ sở vững chắc.
Trong nửa sau của thế kỷ XIX, nhờ các công trình của các nhà hoá học, người ta đã
nghiên cứu được năng lượng nhiệt giải phóng ra khi đốt các chất dinh dưỡng bên ngoài
cơ thể, đã xây dựng được phương pháp tính toán năng lượng giải phóng ra trong cơ thể
lúc nghỉ ngơi, cũng như lúc lao động nặng nhọc. Bên cạnh đó, người ta còn xây dựng
nhiều phương pháp và sáng tạo ra nhiều loại dụng cụ đo, ghi kích thích, nhiều loại còn
được sử dụng cho đến tận ngày nay (cuộn cảm ứng, áp kế thuỷ ngân có phao, trống
Marây, trụ ghi...). Các phương pháp mới đã cho phép nghiên cứu chức năng của các dây
thần kinh và trung khu thần kinh, hoạt động và các đặc tính của chúng, cơ chế và sự phân
bố thần kinh đến các cơ quan hô hấp, tuần hoàn, bài tiết. Người ta đã phát hiện và nghiên
cứu được các hiện tượng trong các khu thần kinh.
Nét nổi bật quan trọng nhất của khoa học tự nhiên thế kỷ XIX là việc đưa học thuyết
phát triển áp dụng rộng rãi vào khoa học. Phát minh về cấu trúc tế bào của cơ thể đã đưa
đến hình thành Sinh lý tế bào và cách mạng hoá toàn bộ ngành Sinh lý, làm cho Sinh lý
so sánh phát triển. Tuy nhiên, việc nghiên cứu cấu trúc và chức năng tế bào của các cơ
thể đa bào đã đặt Sinh lý học trước những vấn đề quan trọng và khó khăn: giải thích mối
quan hệ tương hỗ giữa cơ thể và các tế bào tạo thành cơ thể đã xuất hiện sự đấu tranh
giữa các khuynh hướng duy tâm cho rằng: sự liên kết các chức năng của tế bào trong cơ

thể là do những nhân tố phi vật chất chỉ huy (Milne, Edward ở Pháp, Driech ở Đức), hoặc
cơ thể chỉ là một “quốc gia của tế bào”, là “tổng số của các đơn vị sống” (Virchow) với
khuynh hướng duy vật cho rằng: cơ thể là thống nhất, toàn vẹn và các phần của cơ thể
thì lệ thuộc vào toàn bộ cơ thể nhờ hệ thần kinh (khuynh hướng thần kinh chủ đạo nervism). Trong thế kỷ XIX đã xác định được chức năng dinh dưỡng của hệ thần kinh,
xây dựng được học thuyết phản xạ của hoạt động thần kinh, vai trò điều tiết của hệ thần
kinh trung ương, xác định được chức năng của các phần não khác nhau, hoàn thiện các
phương pháp phẫu thuật trong nghiên cứu sinh lý, bắt đầu sử dụng phương pháp gây mê.
1.2.3. Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XX
Trong thế kỷ XX bắt đầu một giai đoạn mới của sự phát triển sinh lý. Nét nổi bật là
chuyển từ sự nhận thức phân tích hẹp sang nhận thức tổng hợp rộng các quá trình sống.
Thành tựu quan trọng nhất là học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao do Pavlov xây
dựng. Trường phái Pavlov đã nghiên cứu các quá trình xảy ra trong vỏ bán cầu đại não
và bằng thực nghiệm đã chứng minh rằng, vỏ não đảm bảo các dạng quan hệ phức tạp
nhất của cơ thể với môi trường và tổng hợp cao nhất của cơ thể. Hiểu biết các quy luật
hoạt động thần kinh cấp cao của động vật cho phép người ta mở ra những quy luật hoạt


động của não bộ con người. Kết quả của quá trình đó là học thuyết về hai hệ tín hiệu,
trong đó hệ tín hiệu thứ hai chỉ có ở người, liên quan với tiếng nói và tư duy trừu tượng.
Cùng với những thành tựu khoa học thu được do nghiên cứu tổng hợp các hiện
tượng sống, việc nghiên cứu phân tích các quá trình sinh lý cũng thu được nhiều kết quả
to lớn. Xuất hiện các lĩnh vực nghiên cứu vi sinh lý, một mặt nghiên cứu các đối tượng vi
thể, mặt khác nghiên cứu các quá trình diễn biến trong khoảng thời gian rất ngắn và biến
đổi với lượng rất bé.
Từ chỗ nghiên cứu hoá tĩnh người ta đã chuyển sang nghiên cứu hoá động, sử dụng
các nguyên tử đánh dấu, theo dõi được các biến đổi của các chất ở trong cơ thể. Xuất
hiện khuynh hướng mới mang tên Sinh hoá chức năng, xác định được nguồn năng lượng
dùng để co cơ. Hình thành Nội tiết học, Học thuyết về vitamin và Học thuyết về các chất
môi giới.
Các công trình nghiên cứu điện sinh lý cũng phát triển mạnh và được ứng dụng rộng

rãi vào y học (ghi điện tim, ghi điện não, ghi điện cơ). Hình thành học thuyết hiện đại về
bản chất các quá trình thần kinh.
Trong lĩnh vực nghiên cứu chức năng và sự điều tiết các nội quan người ta đã tiến
hành phân tích lại tỷ mỷ các quy luật hoạt động của tim, mạch, cơ chế hô hấp, điều tiết
các quá trình tiêu hoá. Đã xây dựng được học thuyết về hệ thần kinh thực vật, phát hiên
được chức năng của cấu trúc lưới não đầu.


Chương 2. SINH LÝ MÁU
Máu là một chất lỏng màu đỏ, lưu thông trong hệ thống tuần hoàn và là một mô liên
kết đặc biêt mà chất cơ bản là chất lỏng gọi là huyết tương. Phần tế bào là huyết cầu gồm
hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu. Các huyết cầu chiếm khoảng 40% thể tích máu toàn
phần, tỷ lệ này tăng lên khi cơ thể mất nhiều nước và giảm khi thiếu máu.
Máu có màu đỏ tươi khi đủ ôxy, hay đỏ sẫm khi thiếu ôxy. Độ quánh của máu cao
gấp 5 lần nước cất, tăng lên trong những trường hợp mất nước và giảm khi ứa nước trong
cơ thể.
Tỷ trọng máu toàn phần bằng 1,051, riêng huyết tương có tỷ trọng 1,028, do chệnh
lệch này nên khi để máu không đông đứng yên thì huyết cầu sẽ dần dần lắng xuống với
tốc độ khoảng 4- 5mm/giờ (đo bằng phương pháp Panchenkov), tốc độ lắng huyết cầu
tăng lên trong những bệnh cấp tính.
pH của máu được duy trì và rất ổn định ở trị số 7,39 ± 0,019, nghiêng về phía axit
khi bị ngạt và ngả sang kiềm khi thở nhanh.
Áp suất thẩm thấu của máu toàn phần bằng 7,5atm, chủ yếu do muối khoáng trong
máu tạo ra, protein trong huyết tương chỉ tạo ra một phần nhỏ áp suất thẩm thấu của máu
nhưng lại rất quan trọng vì protein có đường kính phân tử lớn không thể thoát ra khỏi
mạch máu, giữ nước lại trong mạch và do đó quyết định sự phân phối nước trong cơ thể.
Khối lượng máu toàn phần chiếm 1/13 thể trọng. Máu là nguồn gốc tạo ra nhiều chất
lỏng trong cơ thể như dịch gian bào, bạch huyết, dịch não tuỷ. Tất cả hợp thành nội môi,
trong đó máu là thành phần quan trọng nhất. Nghiên cứu Sinh lý học của máu là nghiên
cứu chức năng của máu, cơ chế thực hiên cũng như cơ chế điều hoà những chức năng đó.

Nó sẽ cung cấp cơ sở để lựa chọn những xét nghiêm máu phù hợp với những mục đích
chữa bệnh và phòng bệnh.
2.1.
Sinh lý học hồng cầu
2.1.1. Hình dạng, số lượng
Hồng cầu động vật có hình cầu, hình ô van hay hình đĩa. Ở người hồng cầu có
hình đĩa lõm hai mặt. Tế bào hồng cầu ở lưỡng cư, bò sát, chim có nhân, còn ở động vật
có vú hồng cầu không có nhân. Nhìn chung hướng tiến hoá của hồng cầu là: hồng cầu
giảm thể tích, tăng diện tiếp xúc và mất nhân (giảm tiêu tốn năng lượng; loài có tế bào
hồng cầu không nhân tiêu tốn năng lượng chỉ bằng 50% loài có nhân).
Hồng cầu người là tế bào được biệt hoá cao: hình đĩa lõm hai mặt, có khả năng
chun giãn dẻo dai, có đường kính 7,5µm; thể tích 105µm 3. Tổng diện tích hồng cầu
người 3000- 3200 m2, gấp 1600 lần diện tích da. Hồng cầu người có thể sống được 100 130 ngày. Như vậy cứ trung bình 1 giây có 15 triệu hồng cầu chết đi và được thay bằng
hồng cầu mới.
Số lượng hồng cầu ở người Việt Nam trong 1mm 3 máu ở nam là 4,2 ± 0,21 triệu
và ở nữ là 3,8 ± 0,16 triệu. Hồng cầu người châu Âu thường cao hơn của người châu Á
nói chung và Việt Nam nói riêng (người châu Âu số lượng hồng cầu trong 1mm 3 ở nam
là 5,11± 0,3 triệu, ở nữ là 4,6 ± 0,25 triệu), nên sức bền ưa khí của người châu Âu cao
hơn người Việt Nam trong hoạt động vận động.
Số lượng hồng cầu một số vật nuôi như sau:
Bảng 2.1. Số lượng hồng cầu một số vật nuôi (triệu/mm máu)
TT
Vật nuôi
Số lượng
TT Vật nuôi
Số lượng
1
Lợn
6,0 – 8,0
6

Cừu
10 -13
2
Bò
6,0 – 8,0
7
Chó
6,0 – 8,0
3
Trâu
4,5 – 5,3
8
Mèo
6,0 – 8,0


4
Ngựa
7,0 - 10
9
Thỏ
5,5 – 6,5
5
Dê
13 - 14
10
Gà
2,5 – 3,2
2.1.2. Thành phần hồng cầu
Gồm 63,3% nước; 36,7% chất khô, trong đó 95% là Hb (mỗi hồng cầu có 265

triệu Hb), ngoài ra còn có một số enzim phân giải Gluxit, Catalase, Anhydrase
cacbonic,... một số muối vô cơ, hữu cơ và một vài chất khác.
Huyết sắc tô: (Hemoglobin - Hb)
Hemoglobin là hợp chất protit có trọng lượng phân tử 66.000 - 68.000D, dễ tan
trong nước và có thể bị thuỷ phân thành hai phần là sắc tố Hem và Globin, trong đó
Globin chiếm 96%. Trong 100ml máu người Việt Nam có khoảng 13,38 - 15 gr Hb.
* Sắc tố Hem:
Thuộc loại Poocphyrin, chúng có khả năng kết hợp với những nguyên tử kim loại
(Hb + Fe2+). Poocphyrin gồm 4 nhân Pyrol, trên đó có gắn các nhóm định chức Methyl
(CH3), Vinyl (- CH = CH2), Propyonyl (- CH2 - CH2 = COOH). Các động vật khác nhau
nhưng máu đều có cấu tạo sắc tố Hem như nhau.

Hình 2.1. Câu trúc hemoglobin
* Globin:
Globin ở người do 4 dãy polypeptit hợp thành, mỗi dãy có khoảng 500 axit amin
gắn với 1 nhân Hem, 4 dãy giống nhau từng đôi một. Mỗi dãy, một đầu có nhóm chức
amin tự do (- NH2), đầu kia là cacbocyl (- COOH). Cấu trúc Hb có ý nghĩa sinh học lớn
phụ thuộc vào thành phần Globin.
Khi có biến loạn lớn trong cấu trúc Globin thì hồng cầu sẽ biến đổi (Bệnh thiếu
máu hồng cầu liềm do 1 chuỗi Globin ở vị trí 7 có Glutamin bị đột biến thay bằng Valin).
Người ta thấy rằng: cứ 1g Hb có khả năng kết hợp được với 1,39 ml O2 , nên nếu
lượng Hb có trong 100 ml máu là 15g, thì khả năng kết hợp với O2 của Hb trong 100 ml
máu sẽ là gần 21 ml O2 (15 g Hb x 1,39 ml O2 = 20,85 ml O2). Lượng O2 trên được gọi là
dung tích oxy của máu.
Dung tích oxy của máu phụ thuộc vào nồng độ Hb trong máu và phân áp oxy. Khi
phân áp oxy ở máu động mạch là 100 mmHg sẽ có 96% oxy kết hợp với Hb, còn ở máu
tĩnh mạch có phân áp oxy là 40 mmHg sẽ có 66% Hb kết hợp với oxy. Như vậy, khi có


-

-

-

2.1.4.1.

2.1.4.2.

2.1.4.3.

sự chệnh lệch phân áp giữa tĩnh mạch và động mạch là 60 mmHg thì sẽ có 30% HbO2
phân ly ra oxy cung cấp hoạt động. Khi hoạt động cơ tăng lên, thân nhiệt cũng tăng, còn
độ pH giảm, lượng CO2 trong máu tăng, nồng độ axit lactic tăng sẽ làm cho sự phân ly
của HbO2 tăng, hiện tượng này gọi là hiệu ứng Bor.
2.1.3. Chức năng
Hồng cầu đóng một vai trò hết sức quan trọng nhờ có khả năng đảm nhiệm các
chức năng sau:
Vận chuyển khí:
Đây là chức năng chính của hồng cầu. Với loại hồng cầu cấu tạo hình đĩa lõm làm
tăng diện tích tiếp xúc lên 1,63 lần so với dạng hình tròn, nhờ đó đã làm gia tăng khả
năng vận chuyển kết hợp giữa hệmôglôbin với các chất khí.
Đệm nhờ Hb:
Hệmôglôbin ở trong hồng cầu có các nhóm chức như NH 2, COOH,... giúp cho nó
vừa có tính axít vừa có tính bazơ, nên nó trung hoà được cả axit lẫn bazơ khi chúng xuất
hiện trong máu.
Duy trì nồng độ ion của máu.
Giúp trao đổi nước và muối.
2.1.4. Điều hoà số lượng hồng cầu trong máu ngoại vi
Số lượng hồng cầu được điều hoà nhờ 3 cơ chế :

Điều hoà bằng thay đổi mức sản sinh hồng cầu
Hoạt động sản sinh hồng cầu được thúc đẩy bởi một chất nội tiết của thận là
erythropoietin. Bài tiết erythropoietin tăng lên khi ôxy trong máu giảm đi như sau chảy
máu cấp tính, sống lâu ở nơi có phân áp ôxy trong khí quyển thấp, làm cho số hồng cầu
trong máu tăng lên; ngược lại khi ôxy trong máu tăng như lao động, trong buồng có áp
suất không khí cao, khi thở ôxy nguyên chất, thì bài tiết erythropoietin giảm đi khiến cho
số lượng hồng cầu trong máu cũng giảm đi.
Yếu tố nội (intrinsic factor) do niêm mạc dạ dày bài tiết làm tăng hấp thụ vitamin B 12
của khẩu phần ăn cũng có vai trò quan trọng trong sản sinh hồng cầu.
Điều hoà bằng thay đổi mức phá huỷ hồng cầu
Hồng cầu trưởng thành lưu thông trong máu khoảng 100 ngày thì chết, xác hồng cầu
sẽ bị đại thực bào của gan và nhất là lách giữ lại, tiêu hoá; Fe ++ được giải phóng, chủ yếu
lại được vận chuyển về tuỷ xương để tạo hồng cầu mới. Hai quá trình tạo và phá hủy
hồng cầu được điều hoà để luôn luôn cân bằng, khiến số lượng hồng cầu trong máu ổn
định.
Điều hoà bằng thay đổi mức dự trữ hồng cầu
Mao mạch ở một số nơi như tuỷ xương, cơ, lách, có khả năng giãn to ra, chứa đựng
máu có nhiều hồng cầu trưởng thành, khi co lại dưới tác dụng của những yếu tố điều hoà
thích đáng như hoocmon của tuỷ thượng thận sẽ làm cho số lượng hồng cầu trong máu
ngoại vi tăng lên. Cơ chế này có tác dụng nhanh nhưng ngắn hạn, đó là cơ chế tăng hồng
cầu một cách cấp tốc, chẳng hạn trong lúc lao động.
Nhờ những cơ chế điều hoà trên, trong những điều kiên nhất định, số lượng hồng cầu
trong máu ngoại vi của nhiều người cùng tuổi, cùng giới gần như bằng nhau. Ở máu
người trưởng thành bình thường, lấy vào lúc nghỉ ngơi, chưa ăn, số lượng hồng cầu trong
máu ngoại vi bằng 4.200.000 ± 200.000/mm3 ở nam và bằng 3.800.000 ± 160.000/mm3 ở
nữ. Số lượng này tăng lên khi lao động, khi sống lâu ở nơi có nổng độ ôxy trong khí
quyển thấp và giảm đi trong lúc ngủ, khi ăn thiếu.
2.2.
Sinh lý học bạch cầu
Bạch cầu là những tế bào hoàn chỉnh, có khả năng di động và lách qua thành mao

mạch đi ra ngoài.
Trong 1mm3 máu người có 7000 ± 700 bạch cầu ở nam và 6200 ± 550 bạch cầu ở
nữ. Lượng bạch cầu trong máu thường xuyên dao động: tăng lên sau bữa ăn từ 2 - 3 giờ,
khi làm việc nặng, sau khi khóc, khi có thai,... tăng nhiều khi cơ thể bị nhiễm trùng.
Số lượng bạch cầu trên một mm3 máu của động vật khác nhau cũng khác nhau.
2.2.1. Bạch cầu hạt
Bạch cầu hạt là tên chung của nhiều loại bạch cầu có một số tính chất chung như: có
hình cầu khi trôi trong dòng máu, có hai đặc điểm hình thái chung là:
- Nhân chia làm nhiều múi, nối với nhau bằng những cầu rất mảnh, không nhìn thấy được
dưới kính hiển vi có độ phóng đại nhỏ (do đó mà trước kia tưởng là có nhiều nhân).
- Bào tương có nhiều hạt có kích thước và tính chất bắt màu khác nhau.
Những hạt này bản chất là lysosom nhưng chứa những loại enzym khác nhau, có khả
năng tiêu hoá những cơ chất khác nhau, dựa vào đó người ta chia bạch cầu hạt thành
những loại khác nhau.
2.2.1.1.
Bạch cầu hạt trung tính
Có những hạt nhỏ đều nhau, kích thước 0,2 - 0,5 micromet, bắt màu trung tính, chứa
đựng những enzym tiêu hoá proteaza, photphataza. Ngoài ra bạch cầu hạt trung tính còn
có 4 đặc tính sinh học là:
a) Chuyển đổi bằng giả túc: Tức là phát ra những tua bào tương rồi rút mình chuyển
theo.
b) Xuyên mạch: Tức là chui qua các khe giữa những tế bào nội mô của các mao
mạch để từ mao mạch ra các tổ chức và ngược lại.
c) Hướng động: Nhờ những phân tử tiếp nhận ở màng tế bào, bạch cầu có thể kết
dính với một số vi khuẩn này mà không kết dính với những vi khuẩn khác.
d) Thực bào: Bao gồm những bước kết dính lõm màng vào rồi hoà màng tạo túi thực
bào, hoà màng với lyzoxom để tiêu hoá kháng nguyên.
Nhờ các đặc điểm đó, chức năng của bạch cầu trung tính là tiêu diêt những kháng

nguyên có kích thước nhỏ như vi khuẩn, mảnh tế bào bằng cách thực bào nên còn có tên
là vi thực bào.
2.2.1.2.
Bạch cầu ưa axit
Có các hạt chứa photphataza, perôxydaza, đặc biêt là histaminaza, do đó có chức
năng liên quan với phản ứng miễn dịch của cơ thể.
2.2.1.3.
Bạch cầu ưa kiềm
Phản ứng với các kháng nguyên bằng những kháng thể gắn trên màng, khi bị tan vỡ
sẽ giải phóng ra histamin hoạt động.
2.2.2. Bạch cầu không hạt (Bạch cầu đơn nhân)
Là tên chung của nhiều loại bạch cầu có một số tính chất chung như: nhân không
chia múi, bào tương không có những hạt lớn.
Có hai loại bạch cầu không hạt: Bạch cầu đơn nhân (monocyte) và bạch huyết bào
hay bạch cầu limphô (lymphocyte).
2.2.2.1.
Bạch cầu đơn nhân
Tế bào này to nhất trong các loại huyết cầu, đường kính từ 10-15 µm, chiếm tỷ lệ 57% tổng số bạch cầu. Nhân tế bào hình bầu dục, có eo thắt nhẹ ở giữa, bào tương có
nhiều hạt nhỏ bắt màu lam azur. Bạch cầu đơn nhân chuyển vận mạnh và có nhiều khả
năng thực bào.
2.2.2.2.
Bạch huyết bào
Gồm hai loại bạch huyết bào nhỏ và bạch huyết bào lớn.
• Bạch huyết bào nhỏ


Là những tế bào hơi lớn hơn hồng cầu một ít, đường kính 8 µm. Nhân rất to, chiếm
gần hết tế bào. Nhân bắt màu kiềm rất mạnh, bào tương bắt màu kiềm yếu. Tế bào này do
các tổ chức limphô sản xuất. Người ta thấy có rất nhiều tế bào này trong các hạch bạch
huyết và trong lách.

Trong máu người lớn, bạch huyết bào nhỏ chiếm tỷ lê 20-23% tổng số bạch cầu;
trong máu trẻ em, tỷ lê bạch huyết bào nhỏ khá cao, từ 35-50% tổng số bạch cầu.
• Bạch huyết bào lớn
Hình dạng giống bạch huyết bào nhỏ nhưng kích thước to hơn - đường kính 12µm.
Nhân hình bầu dục và bào tương rộng hơn bạch huyết bào nhỏ. Tế bào này tập trung
trong các tổ chức limphô, trong máu người lớn, số lượng này không đáng kể, máu trẻ nhỏ
có nhiều tế bào này. Có người xem tế bào này là một dạng bạch huyết bào non.
2.2.3. Điều hoà số lượng bạch cầu trong máu
Số lượng bạch cầu trong máu được điều hoà ở mức ổn định nhờ điều chỉnh tốc độ
của hai quá trình: tạo bạch cầu và huỷ bạch cầu.
Tốc độ tạo bạch cầu phụ thuộc vào chế độ dinh dưỡng và vào những yếu tố riêng cho
mỗi loại bạch cầu. Bình thường, tốc độ phá huỷ bạch cầu được điều chỉnh sao cho số
bạch cầu mới tạo và số bạch cầu bị phá huỷ bằng nhau, nhờ đó, số lượng bạch cầu trong
máu ngoại vi trong những điều kiên nhất định gần như không thay đổi theo thời gian.
Ở người Viêt Nam trưởng thành bình thường, đo vào buổi sáng nghỉ ngơi, chưa ăn,
bạch cầu trong máu ngoại vi dao động trong khoảng 6000 - 7000 trong 1mm 3, số lượng
bạch cầu trong máu ngoại vi tăng lên trong bệnh nhiễm khuẩn có mủ, nhiễm độc kim
loại, u ác tính, loét dạ dày, tắc mạch vành và nhất là trong bệnh bạch cầu. Nó giảm đi
trong bệnh thương hàn, suy tuy...
2.2.4. Công thức bạch cầu
Công thức bạch cầu là tỷ lê phần trăm của mỗi loại bạch cầu trên tổng số bạch cầu
trong máu. Tuỳ theo mục đích thăm dò mà người ta dùng những tiêu chuẩn khác nhau để
phân loại bạch cầu, do đó có nhiều loại công thức bạch cầu. Ở đây, chúng tôi giới thiệu
công thức bạch cầu phổ thông. Tiêu chuẩn phân loại là nguồn gốc của bạch cầu. Vì quá
trình sản sinh của mỗi loại bạch cầu được thúc đẩy bởi một tác nhân khác nhau, loại công
thức này cung cấp phương hướng xác định nguyên nhân bệnh.
Ở người Viêt Nam trưởng thành bình thường, công thức bạch cầu phổ thông là:
Bạch cầu hạt trung tính 66 - 66,5%.
Bạch cầu hạt ưa axit 9,1 - 11%.
Bạch cầu hạt ưa bazơ 0 - 0,5%.

Bạch cầu limphô 20 - 25%.
Bạch cầu đơn nhân 2,2 - 2,3%.
Tỷ lê bạch cầu hạt trung tính tăng lên ở trẻ sơ sinh, trong những bệnh nhiễm khuẩn
cấp tính như viêm ruột thừa, viêm phổi và giảm đi trong những bệnh nhiễm độc kim loại
nặng như Pb, As, nhiễm xạ, nhiễm virut (quai bị, sốt xuất huyết).
Tỷ lệ bạch cầu ưa axit thay đổi theo nhịp ngày đêm, theo mùa. Nó tăng lên trong
những bệnh có ký sinh trùng đường ruột, hen và giảm đi khi dùng ACTH, Coctison.
Tỷ lệ bạch cầu ưa bazơ tăng lên trong bệnh bạch cầu dòng tuỷ, tăng vừa phải trong
bệnh đái tháo đường, thiểu năng tuyến giáp.
Tỷ lệ bạch cầu limphô tăng trong các bệnh nhiễm khuẩn mãn tính.
Bạch cầu có đời sống ngắn từ 2 - 4 ngày, trung bình limphô chỉ sống độ 4 giờ.


Bảng 2.2. Số lượng bạch cầu ở một số vật nuôi (ngàn/mm3 máu)
TT
Vật nuôi
SL bạch cầu
TT Vật nuôi
SL bạch cầu
1
Lợn lớn
20,0
7
Dê
9,6
2
Lợn con
15,0
8
Cừu

8,2
3
Trâu
13,0
9
Chó
9,4
4
Nghé
12,0
10
Thỏ
8,0
5
Bò
8,2
11
Gà
30,0
6
Ngựa
8,0
12
Ngan
30,8
2.2.5. Chức năng của bạch cầu
- Thực bào và phân huỷ vi khuẩn lạ khi chúng xâm nhập vào cơ thể.
- Thực hiện sự đáp ứng miễn dịch dịch thể và miễn dịch qua trung gian tế bào.
2.3. Sinh lý học tiểu cầu
Tiểu cầu là những huyết cầu hình tròn hoặc bầu dục, đường kính 2-3 µm, có một

màng bao bọc dày khoảng 20mm, không có nhân, bào tương có actomyosin nên có thể co
rút, có serotonin làm co mạch máu, có một loại photpholipit đặc biêt tham gia vào dây
chuyền phản ứng đông máu, có màng gây kết dính. Đó không phải là tế bào hoàn chỉnh mà
chỉ là những mảnh bào tương tách ra từ những tế bào nhân khồng lồ nằm trong tuỷ xương.
Tiểu cầu góp phần thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể của máu do góp phần quan
trọng trong cầm máu và đông máu: ngay sau khi mạch máu bị đứt (hoặc viêm), tiểu cầu
tụ lại ở mép vết thương, chất sertonin được giải phóng gây co mạch máu, phối hợp làm
tạm thời cầm máu (nút trắng), sau đó chất photpholipit được giải phóng tham gia phản
ứng đông máu, tạo thành một cục máu đông của những hồng cầu, bịt vết thương mạch
máu chắc chắn hơn (nút đỏ). Đó là phản ứng giải phóng (release reaction).
Máu ngoại vi của người Viêt Nam trưởng thành bình thường có khoảng 200.000 đến
300.000 tiểu cầu trong mỗi mm3. Khi số lượng tiểu cầu giảm hay chức năng của nó bị
giảm thì khó cầm máu.
2.4.
Sinh lý học huyết tương
Huyết tương là phần lỏng của máu. Nó tham gia thực hiện tất cả các chức năng
chính của máu nhờ các thành phần cấu tạo của nó. Cấu tạo của huyết tương rất phức tạp,
mỗi thành phần cấu tạo đảm nhiệm chức năng.
2.4.1. Protein huyết tương
Dùng phương pháp điên di, người ta phân chia được các protein của huyết tương
thành 4 phân suất lớn: albumin, globulin anpha, bêta, gamma. Mỗi phân suất lại có thể
do nhiều loại protein khác nhau hợp thành, do đó chức năng mà protein huyết tương đảm
nhiêm rất phong phú. Sau đây là những chức năng chính của protein huyết tương:
- Chức năng tạo áp suất keo của máu
Chức năng này được thực hiên nhờ một tính chất đặc biêt của các phân tử protein
nói chung, các phân tử này do có những dấu điện khác ở mặt ngoài, có khả năng giữ một
lớp nước dày hay mỏng chung quanh phân tử, do đó mà giữ lại nước trong mạch máu.
Lực giữ lại trong máu tạo nên áp suất keo của máu. Thành phần quan trọng nhất tạo áp
suất keo là albumin của huyết tương. Albumin được gan tổng hợp nên từ các axit amin tự
do trong máu mang tới. Do đó, trong các bệnh làm giảm chức năng gan, trong bệnh suy

dinh dưỡng thể nặng, albumin trong máu giảm đi, nước từ trong mạch máu thoát ra đọng
trong các khoảng gian bào gây phù.
- Chức năng vận chuyển
Nhiều loại protein của huyết tương là những chất vận tải để vận chuyển nhiều chất
khác nhau giữa các vùng trong cơ thể.


- Chức năng bảo vệ cơ thể
Một số loại protein nằm trong phân suất gamma của huyết tương là những kháng thể
có tác dụng trung hoà các kháng nguyên.
Đó là những globulin miễn dịch: Ig (Immunoglobulin). Có 5 loại Ig : IgG, IgM, IgD,
IgE, IgA. Cả 5 loại đều do các limphô B sản xuất mỗi khi cơ thể bị những kháng nguyên
lạ xâm nhập. Nồng độ Ig trong huyết tương tăng lên chứng tỏ cơ thể đang phản ứng lại
các kháng nguyên và sẽ giảm đi trong các bệnh mà chức năng của limphô bị giảm sút
như trong bệnh bạch cầu dòng hạch, bệnh thiếu limphô bẩm sinh...
- Chức năng gây đông máu
Những yếu tố số I, II, V, VII, IX, X trong 12 yếu tố gây đông máu của huyết tương
đều là do những protein. Tất cả đều thuộc nhóm những globulin và do gan sản xuất. Do
đó, trong những bệnh mà chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu bị kéo dài.
2.4.2. Các chất khoáng trong huyết tương
Các chất khoáng trong huyết tương chủ yếu tồn tại dưới dạng ion. Chúng có nhiều
tác dụng sinh lý quan trọng:
- Tác dụng tạo áp suất thẩm thấu
Áp suất thẩm thấu là lực giữ nước của dung dịch. Áp suất thẩm thấu của máu bình
thường bằng 7,5atm, trong đó protein huyết tương chỉ tạo ra khoảng 30mmHg, phần chủ
yếu còn lại là do các khoáng của máu tạo ra. Mọi thay đổi về nồng độ các chất khoáng
của máu đều có thể gây thay đổi áp suất thẩm thấu của máu, dẫn đến những rối loạn về
phân bố nước trong cơ thể.
- Tác dụng tạo pH của máu
pH của máu phụ thuộc vào nồng độ các ion dương và âm trong máu. Các ion này

chủ yếu là các ion của các chất khoáng. Vì vậy, mọi thay đổi về nồng độ các chất khoáng
trong máu đều có thể gây ra rối loạn điều hoà pH của máu. Rối loạn này đến lượt nó, lại
gây rối loạn chuyển hoá trong các tế bào, có thể dẫn tới cái chết.
- Tác dụng khác của các chất khoáng trong huyết tương
Các chất khoáng của huyết tương còn là nguồn cung cấp cho các tế bào. Ở các tế
bào, một số ion là cần thiết cho hoạt động của các enzym xúc tác các phản ứng hoá học
khác nhau: Zn cần cho insulin; Cl cần cho amylaza, cũng là nguyên liệu cần thiết để tổng
hợp các chất quan trọng như : Fe để tạo huyết cầu tố, I để tạo kích tố tuyến giáp.
Với chức năng trên, có thể nói, các chất khoáng trong huyết tương có tầm quan trọng
sống còn đối với cơ thể, vì vậy, số lượng cũng như thành phần của nó phải được điều hoà
chặt chẽ.
Sau đây là điên giải đồ bình thường của người Viêt Nam trưởng thành :
Natrium :
142,5 ± 9,67m Eq/lít.
Kalium :
4,37 ± 0,37m Eq/lít.
Canxi :
5,1
± 0,56m Eq/lít.
Photpho vô cơ : 40,0 ± 7,0mg/lít.
Clo :
107,0 ± 4,37mg/lít.
Điên giải đồ này thay đổi trong những trường hợp sốc, tiêu chảy, nôn nhiều.
2.5. Nhóm máu và sự truyền máu
2.5.1. Nhóm máu
Từ năm 1901 người ta đã chứng minh không thể truyền máu của vật cho người và
đôi khi truyền máu giữa người này với người khác cũng xảy ra hiện tượng đông máu.
Nguyên nhân là do trong hồng cầu có các yếu tố gọi là ngưng kết nguyên và trong huyết
tương có các yếu tố gọi là ngưng kết tố. Các chất này khi gặp nhau nếu phù hợp sẽ tạo ra
hiện tượng ngưng kết hồng cầu.

Theo Landsteiner nhóm máu ABO của người có 4 nhóm cơ bản. Trong hồng cầu
có 2 loại ngưng kết nguyên (A, B) và trong huyết tương có 2 loại ngưng kết tố a và p,
chúng tồn tại trong máu và tạo ra các nhóm máu A, B, AB và O.
Người ta nhận thấy rằng khi ngưng kết nguyên A gặp ngưng kết tố a và ngưng kết
nguyên B gặp ngưng kết tố p thì máu sẽ đông.
Bảng 2.3. Ngưng kết nguyên và ngưng kết tố của các nhóm máu ABO ở người
Nhóm máu
Ngưng kết nguyên trên hồng Ngưng kết tố trong huyết
cầu
tương.

2.5.2.1.

2.5.2.2.

I. (AB)

A,B

Không có

II. (A)

A

p

III. (B)

B

a

IV. (O)

Không có

a, p

2.5.2. Sự truyền máu
Nguyên tắc cơ bản trong truyền máu
Nguyên nhân cơ bản của những tai biến do truyền máu là hồng cầu bị ngưng kết
thành từng đám nhỏ, làm tắc các mạch máu nhỏ trong cơ thể người nhận, gây hoại tử tế
bào. Vì vậy, quy tắc cơ bản trong truyền máu là “Không để các kháng nguyên và kháng
thể tương ứng gặp nhau”.
Theo quy tắc này, chỉ có thể truyền máu của những người cùng nhóm cho nhau.
Quy tắc tối thiểu trong truyền máu
Khi chỉ truyền một lượng máu nhỏ (dưới 200 ml) thì kháng thể của máu người cho,
một phần bị pha loãng nhiều lần, một phần bị trung hoà bởi những kháng nguyên nằm
trên màng những tế bào nội mô của người nhận nên không còn khả năng ngưng kết hồng
cầu của người nhận nữa.

Hình 2.2. Sơ đồ truyền máu ở người
Vì vậy, khi truyền một lượng máu nhỏ thì chỉ cần chú ý sao cho “kháng nguyên trên
màng hồng cầu người cho không gặp kháng thể tương ứng trong huyết tương của người
nhận”. Đó là quy tắc tối thiểu trong truyền máu.
Bảng 2.4: Tỷ lệ các nhóm máu của người một số dân tộc ở Việt Nam
Nhóm máu

Kinh (%)
Mường (%)
Tày (%)
AB

4,2

6,7

0,8

A

19,5

14,2

32,5


B

28,0

45,5

36

O

48,3

33,5

30,7

Qua sơ đồ ta nhận thấy nhóm máu O có thể cho mọi nhóm máu khác và chỉ nhận
của chính nó. Nhóm máu AB không cho nhóm khác mà chỉ nhận của các nhóm máu
khác và chỉ có thể cho chính nó. Nhóm A và B có thể nhận của nhóm O và nhận của
chính nó.

2.6.

Năm 1940, Landsteiner đã phát hiện ra một nhóm máu mới (ngưng kết nguyên
mới có trên hồng cầu người) là nhóm Rhezut (Tình cờ khi nghiên cứu ở trên khỉ
Macacus Rhezut đã phát hiện ra nhóm máu này, vì vậy nó được gọi tên là Rhezut) viết tắt
là Rh. Người có nhân tố đó gọi là người có Rh+(Rh dương); người không có gọi là Rh(Rh âm). Rh tồn tại song song cùng với các nhóm máu trên. Rh- không có sẵn yếu tố
kháng Rh+, mà chỉ khi có Rh+ vào máu người không có Rh+ thì cơ thể người đó mới tạo
ra kháng thể chống lại nó. Như vậy nhóm máu Rh+ trong điều kiện bình thường chỉ tồn
tại kháng nguyên (ngưng kết nguyên) trên hồng cầu, còn trong huyết tương những người
không có Rh+ cũng không có yếu tố kháng Rh+(kháng thể chống Rh), kháng thể này là
dạng kháng thể tạo được. Còn với kháng thể (ngưng kết tố) của nhóm máu ABO, thì
chúng thuộc loại kháng thể tự nhiên (hay bẩm sinh), đã có sẵn trong huyết tương của
máu từ khi sinh ra.
Người châu Âu, Mỹ 85% có Rh+ và 15% không có Rh (Rh-). Người Việt Nam có
0,07% Rh-, Rh+ ở người Mường có 100%, người Tày 99,996%, người Kinh 99,93%.
Nếu máu có Rh+ khi được truyền vào người không có Rh (Rh-) thì cũng gây ra
hiện tượng máu bị ngưng kết lại.
Người ta còn phát hiện ra một số ngưng kết nguyên khác như M, N, P,... Các
kháng nguyên này không làm tăng số nhóm máu nhưng có thể gây những biến cố do

miễn dịch. Ở Tây Ban Nha người ta còn phát hiện ra nhóm máu được gọi tên là “Y trái
bom”, hiện nay cả thế giới chỉ có khoảng 30 người có nhóm máu này.
Hiện nay người ta đã bảo quản được máu nhờ phương pháp để máu trong điều
kiện nhiệt độ thấp hay ở dạng máu khô. Đặc biệt là có những công trình điều chế máu
nhân tạo. Loại máu này lần đầu tiên được Horvard thay máu chuột bằng dung dịch nhân
tạo giống như máu của chúng nhưng không có yếu tố có hình.
Fluorocacbon là chất được phát hiện ở thời kỳ chiến tranh thế giới II, nó có khả
năng hấp thụ O2 và CO2 gấp 15 lần máu thường.
Ở Liên Xô (cũ) và Mỹ đã tổng hợp được máu nhân tạo, máu tổng hợp của Mỹ chỉ
thọ 3-4 ngày và thay cho 50% máu lưu thông. Ở Nhật cũng đã tổng hợp được từ hai hợp
chất Per flodecalin và Per flotriprydamin.
Ưu điểm của máu nhân tạo là:
- Không phản ứng xấu với cơ thể (không đông), có thể truyền cho mọi nhóm máu.
- Bảo quản đơn giản.
- Bị thải ra ngoài khi hết tác dụng.
Nhược điểm: Chưa mang được chất hữu cơ.
Đông máu
Bản chất của đông máu là một chuỗi những phản ứng hoá học mà sản phẩm của
phản ứng trước là chất xúc tác cho phản ứng sau.
Khi một phản ứng nào đó không xảy ra thì cả dây chuyền phản ứng đông máu bị
ngừng, máu không đông được. Ngược lại, một phản ứng đông máu được phát động sẽ


kéo theo cả dây chuyền gây đông máu. Máu dễ đông quá hay khó đông đều gây bệnh, vì
vậy bệnh về đông máu là một trong những loại bệnh hay gặp trong lâm sàng. Có tất cả 12
yếu tố tham gia vào dây chuyền phản ứng đông máu. Hội nghị quốc tế về đông máu quy
ước mỗi yếu tố ký hiêu bằng một số La Mã như sau :
Yếu tố I: Fibrinogen, là một loại globulin do gan sản xuất, có sẵn trong máu.
Yếu tố II: Protrombin, một loại globulin khác, do gan sản xuất từ vitamin K, có sẵn trong
máu.

Yếu tố III: Tromboplastin tổ chức, chứa trong bào tương của các tế bào.
Yếu tố IV: Ca++ dưới dạng ion hoà tan trong huyết tương.
Yếu tố V: Proaccelerin, globulin do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương ở dạng
chưa hoạt động.
Yếu tố VI: Proconvectin, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa
hoạt động.
Yếu tố VII: Yếu tố chống chảy máu A, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa hoạt
động.
Yếu tố VIII: Yếu tố chống chảy máu B, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương
dưới dạng chưa hoạt động.
Yếu tố IX: Yếu tố Steward, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương.
Yếu tố X: Tiền tromboplastin huyết tương, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa
hoạt động.
Yếu tố XI: Yếu tố Hageman, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa hoạt động.
Yếu tố XII: Yếu tố ổn định Fibrin, mới phát hiên gần đây trong huyết tương
dưới
dạng chưa hoạt động.
Yếu tố VI: chỉ là dạng hoạt hoá của yếu tố V và không có sẵn trong huyết tương.
Quá trình đông máu được thực hiện qua 3 giai đoạn.
• Giai đoạn tạo Tromboplastin hoạt động
Giai đoạn này dài khoảng 5 phút, máu vẫn ở thể lỏng. Dây chuyền phản ứng máu
được phát động do tiểu cầu kết dính và do máu tiếp xúc với vật lạ ở các chỗ tổn thương.
• Giai đoạn tạo Trombin hoạt đông
Giai đoạn này chỉ kéo dài khoảng 3 giây, máu đột ngột chuyển từ dạng sol sang dạng
gel nhờ một cơ chế feedback dương tính trong chuỗi phản ứng tạo Trombin.
• Giai đoạn tạo Fibrin đa phân
Là giai đoạn kết thúc của quá trình đông máu. Trombin mới được tạo thành trong
giai đoạn trước hoạt động như một proteaza, cắt 2 đầu mang dấu điện tử của phân tử
fibrinogen để lại những phân tử fibrin đơn phân có thể nối với nhau tạo thành những sợi
mảnh, kém bền vững. Dưới tác dụng của yếu tố XIII đã được hoạt hoá, fibrin đơn phân

trùng hợp thành fibrin đa phân bền vững hơn. Những phân tử này làm thành những sợi có
đường kính 0,1micromet đan với nhau thành một mạng lưới giam giữ những huyết cầu,
làm thành cục máu đông.
• Giai đoạn tan cục máu đông
Khoảng 24 giờ sau khi cục máu đông đã hình thành, cục máu này bắt đầu bị tiêu
huỷ, nhường chỗ cho tổ chức sẹo bền vững hơn làm thành một nút vĩnh viễn bịt vết
thương mạch máu. Phần lớn các yếu tố đông máu (I, II, V, VII, IX, X) đều do gan tổng
hợp. Do đó khi chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu có thể bị kéo dài ra.
Ngược lại, yếu tố IV (Ca++) tuy tham gia nhiều phản ứng trong dây chuyền phản ứng
đông máu, nhưng trên lâm sàng hầu như không gặp những trường hợp chảy máu do thiếu
nó. Có lẽ vì khi thiếu Ca++ thì những triêu chứng thần kinh xuất hiện trước và người
bệnh đã được điều trị trước khi thời gian đông máu bị ảnh hưởng.



Chương 3. SINH LÝ TUẦN HOÀN
3.1. Tim và hoạt động của tim
3.1.1. Cấu tạo
Quả tim là một cơ rỗng gồm 4 buồng, 2 tâm nhĩ và 2 tâm thất hợp thành hai ngăn
phải, trái, có vách ngăn kín. Mỗi ngăn gồm một tâm nhĩ và một tâm thất. Giữa mỗi tâm
nhĩ và mỗi tâm thất có lỗ nhĩ thất và có van nhĩ thất đóng mở lỗ đó. Lỗ nhĩ thất phải có
van 3 lá, còn lỗ nhĩ thất trái có van 2 lá.
Động mạch chủ xuất phát từ tâm thất trái, động mạch phổi xuất phát từ tâm thất phải,
có lỗ động mạch, có van tổ chim đóng mở lỗ động mạch. Tĩnh mạch phổi đổ về tâm nhĩ
trái, tĩnh mạch chủ trên và chủ dưới đổ về tâm nhĩ phải qua các lỗ tĩnh mạch, không có
van đóng mở. Các lỗ nhĩ thất khá rộng (diện tích từ 4 đến 6cm2) và có van đóng mở. Tác
dụng của các van nhĩ thất là ngăn không cho máu chảy ngược trở lại từ tâm thất sang tâm
nhĩ.
Các lỗ động mạch lớn có các van bán nguyệt hình giống như những tổ chim, mặt
lõm hướng lên trên. Các van tổ chim mở ra để cho máu từ tâm thất vào động mạch,

nhưng khi máu vào rồi và tâm thất bắt đầu trương thì các van đó đóng lại tức khắc, đóng
rất kín.
a) Thành tim, gồm 4 lớp
- Nội tâm mạc, đó là một màng nội mô và sợi liên kết, mỏng và trong, tráng khắp
thành quả tim.
- Cơ tim.
- Ngoại tâm mạc là một lớp thanh mạc.
- Bọc tim là một màng sợi thanh mạc rất chắc và ít co giãn, là một cái túi treo quả
tim.
b) Cơ tim: là một cơ đặc biêt gồm những sợi cơ vân liên kết với nhau thành một
mạng có tính chất hợp thể.
Trong cơ tim có những thành phần cấu tạo đặc biêt gồm những sợi cơ giàu glycogen
có chức năng phát động và dẫn truyền xung động bảo đảm sự hoạt động đều đặn của tim.
Cấu tạo đó gọi là tổ chức hạch, gồm có :
- Hạch xoang nhĩ, còn gọi là hạch Keith-Flack.
- Hạch nhĩ thất, còn gọi là hạch Tawara.
- Bó His.
Hạch xoang nhĩ nằm tại vùng tiếp giáp giữa tĩnh mạch chủ trên và tâm nhĩ phải, dài
2cm, rộng 2mm, gồm những sợi cơ nhỏ, dai, hình thoi, đan khít nhau. Tại hạch này có
những nhánh nhỏ của dây X và những sợi sau hạch của thần kinh giao cảm. Hạch xoang
nhĩ là hạch phát xung của nhịp tim nên còn có tên gọi là “hạch dẫn nhịp”.
Hạch nhĩ thất nằm phía bên phải và phía sau vách liên nhĩ, gần lỗ xoang tĩnh mạch
vành, có cấu tạo giống như hạch xoang nhĩ, nhưng có thệm các sợi cơ của tâm nhĩ đan
vào. Hạch này nhận những sợi của dây X bên phải và bên trái. Giữa hạch xoang nhĩ và
nhĩ thất không có tổ chức thần kinh nào nối liền cả.
Bó His nối liền sau hạch nhĩ thất phía dưới vách liên nhĩ, đi xuống vách liên thất
chia ngay thành 2 nhánh: nhánh phải và nhánh trái vào cơ tim rồi chia thành nhiều nhánh
nhỏ. Các nhánh nhỏ đó gọi là các sợi Purkinje.
3.1.2. Hoạt động của tim
Chu kỳ hoạt động: Quả tim co bóp nhịp nhàng, đều đặn. Hoạt động của tim gồm có:

tâm nhĩ thu, tâm thất thu, tâm nhĩ trương, tâm thất trương và trương toàn bộ tim. Những
hoạt động đó có 3 tính chất: kế tiếp nhau theo bề dọc của tim, đồng thời với nhau theo bề
ngang tim, lặp đi lặp lại liên tục, nhịp nhàng và đều đặn.


Chu kỳ hoạt động là tổng hợp những hoạt động của nó, đồng thời với nhau theo bề
ngang, kế tiếp nhau theo bề dọc, khởi đầu từ một chuyển động nhất định cho đến khi
chuyển động đó xuất hiện trở lại.
Chu kỳ hoạt động của tim bắt đầu từ tâm nhĩ phải và ngay lập tức sau đó là tâm nhĩ
trái co. Khi tâm nhĩ co, máu không có khả năng quay ngược lại các tĩnh mạch chủ và
phổi được vì lỗ thông với các tĩnh mạch đã bị bít lại. Tâm thất trong thời gian đó ở trạng
thái giãn, máu động mạch từ tâm nhĩ trái qua van 2 lá xuống tâm thất trái, máu tĩnh mạch
qua van 3 lá xuống tâm thất phải. Trong thời gian đó, máu từ động mạch chủ và động
mạch phổi không có khả năng đi vào tâm thất do van bán nguyệt đóng lại. Sau đó tâm nhĩ
giãn ra, máu từ các tĩnh mạch dần dần đổ vào tâm nhĩ. Tâm thất co lại, áp lực trong tâm
thất tăng đột ngột, kết quả làm cho các van 2, 3 lá đóng lại, không cho máu trở lại tâm
nhĩ, các van bán nguyệt ở đầu các động mạch mở ra và máu tràn vào các động mạch chủ
và động mạch phổi. Tâm thất giãn ra, áp lực trong tâm thất giảm, các van bán nguyệt
đóng lại, tâm nhĩ co, van 2, 3 lá mở, máu từ tâm nhĩ xuống tâm thất.
Thời gian một chu kỳ hoạt động của tim trung bình ở người là 0,8 giây, trong đó :
- Tâm nhĩ thu
0,1 giây
- Tâm nhĩ trương
0,7 giây
- Tâm thất thu
0,3 giây
- Tâm thất trương
0,5 giây
- Tâm thất trương toàn bộ 0,4 giây.
Các van nhĩ thất và van bán nguyệt hoạt động trái ngược nhau. Khi van này đóng thì

van kia mở. Các van bán nguyệt chỉ mở trong khi tâm thất thu và các van nhĩ thất cũng
chỉ đóng trong lúc đó.
Cứ mỗi đợt co, tâm thất trái và tâm thất phải đưa sang các động mạch chủ và phổi
một lượng máu như nhau. Lượng máu mà mỗi lần do một tâm thất co được tống sang
động mạch gọi là thể tích tâm thu và trong một phút gọi là thể tích phút. Thể tích phút
của tim chính là tích số giữa thể tích tâm thu với tần số co của tim trong một phút. Thể
tích tâm thu ở người: 70ml, ở ngựa 850ml, ở bò 580ml, ở cừu 55ml, ở chó 14ml.
Hoạt động chu kỳ của tim có thể nhìn, sờ, nghe thấy được nhờ có hai hiên tượng có
thể kiểm tra được đó là mõm tim đập và tiếng tim. Nhìn thành lồng ngực ở kẽ sườn 5 bên
trái ta thấy thành ngực có hiên tượng kẽ sườn nổi lên trong mỗi chu kỳ tim đập.
Đặt tai vào ngực, ta nghe tim đập và nghe rõ hai tiếng, tiếng thứ nhất đục và dài.
Tiếng thứ nhất là tiếng tâm thu, đánh dấu điểm khởi đầu cho hiên tượng tăng huyết áp
trong tâm thất, chiếm 1/2 thời gian tâm thất thu. Khi ta nghe tiếng thứ nhất, thì van nhĩ
thất đóng và van bán nguyêt mở. Van nhĩ thất đóng gây ra một tiếng thanh, nhưng cùng
lúc ấy, cơ thất co bóp, đem theo một tiếng reng kéo dài, làm cho tiếng tim thứ nhất đục
và dài.
Tiếng thứ hai là tiếng tâm trương. Nó phát ra ngay từ đầu tâm trương, lúc van tổ
chim đóng và van nhĩ thất mở, chiếm phần nhỏ thời gian tâm trương toàn bộ. Tiếng này
trong và ngắn, nghe rõ nhất ở lỗ động mạch chủ và động mạch phổi. Nếu van bán nguyệt
(tổ chim) bị thương tổn, thì tiếng thứ hai sẽ thay đổi. Giữa hai tiếng 1 và 2 có khoảng
thời gian im lặng ngắn, giữa hai tiếng 2 và 1 sau đó có một khoảng im lặng dài.
3.1.3. Đặc tính sinh lý của cơ tim
3.1.3.1. Tính tự động
Đó là khả năng của cơ quan, tổ chức hay tế bào hưng phấn dưới ảnh hưởng của
những xung động xuất hiện ngay trong chính cơ quan, tổ chức hay tế bào đó không có sự
tác dụng của các nhân tố bên ngoài.
Tim hoạt động nhịp nhàng, đều đặn do có tính tự động. Tim ếch, thỏ tách rời, cắt vụn


tim, các hạch nhỏ đều có khả năng phát sinh xung động, các hạch là các trung tâm tự

động của tim. Hạch Keith-Flack có khả năng tự động cao nhất (120-130 xung/phút).
Hạch Aschoff-Tawara kém hơn (40-50 xung/phút). Bó His ít khả năng tự động hơn (2535xung/phút). Hạch Keith-Flack là hạch dẫn nhịp tim (Pace maker) là điểm phát sinh
xung động. Nếu hạch này mất tác dụng, các hạch khác sẽ phát sinh tác dụng riêng. Làm
thí nghiêm trên tim ếch (thí nghiêm Stannius) dễ dàng tìm thấy điểm phát sinh xung động
co bóp của tim.
Xung động từ hạch Keith-Flack toả ra theo cơ nhĩ mất 1% đến 2% giây. Xung động
chạy theo khắp các hướng với tốc độ ngang nhau vì thế cơ nhĩ bên phải co trước cơ nhĩ
trái độ 2% đến 3% giây. Xung động từ hạch Keith-Fack toả ra theo cơ nhĩ mà đến hạch
Tawara mất 1,3% giây. Tuy xung động chạy khá nhanh như vậy, nhưng cơ thất co sau cơ
nhĩ 1/10 giây. Như vậy có sự chậm trễ tại hạch Tawara mà nguyên nhân chưa được làm
sáng tỏ.
Ở động vật có vú, bó His là con đường duy nhất của xung động từ tâm nhĩ sang tâm
thất. Khi xung động vào bó His, nó sẽ truyền xuống hai nhánh His mà đi đến cơ tâm thất.
Trong cơ tâm thất, xung động đi theo lớp dưới nội tâm mạc, theo vách liên thất xuống
đến mõm tim, rồi từ mõm tim, đi ngược trở lên theo ven bờ ngoài của 2 cơ thất. Vì lý do
đó, mõm tim co bóp trước đáy độ 1% giây.
3.1.3.2. Luật “tất cả hoặc không có gì”
Cơ tim có tính hưng phấn, dẫn truyền hưng phấn, co giãn giống cơ vân. Kích thích
dưới ngưỡng, tim không co bóp. Kích thích ngưỡng, tất cả sợi cơ tim co bóp. Kích thích
trên ngưỡng, cường độ co bóp không tăng. Đó là tính chất mà Ranvier gọi là luật “tất cả
hoặc không có gì”.
3.1.3.3. Tính không chịu kích thích có chu kỳ
Kích thích một mảnh cơ mõm tim ếch bằng những kích thích riêng lẻ, cách xa nhau,
nó đáp ứng mỗi khi bị kích thích. Nếu kích thích với nhịp nhanh hơn, cơ mõm tim đó chỉ
đáp ứng theo nhịp kích thích đến một tần số nào đó mà thôi. Tăng tần số kích thích lên,
cơ tim không theo nữa, mà chỉ co theo một nhịp nhất định của nó. Người ta giải thích
trạng thái đó bằng tính chất không chịu kích thích có chu kỳ của cơ tim.
Tính hưng phấn của cơ tim có tính chất giai đoạn, kích thích ngưỡng vào đúng thời
kỳ tâm thu, tim hoàn toàn không đáp ứng. Giai đoạn cơ tim co là giai đoạn trơ của nó.
Nhờ giai đoạn trơ đó mà cơ tim không co cứng như cơ vân.

Kích thích vào thời kỳ tâm trương sẽ gây co bóp phụ thệm vào nhịp co bóp tim đều
đặn của cơ tim. Nhịp co phụ đó gọi là ngoại tâm thu. Sau đó là giai đoạn nghỉ bù dài hơn
bình thường. Nguyên nhân của nghỉ bù là do xung từ hạch Keith-Flack truyền đến gặp
phải giai đoạn không đáp ứng của ngoại tâm thu của cơ tim.
3.1.4. Điện tim
Quả tim phát điện khi hoạt động. Nhưng vì cơ cấu của nó phức tạp, nên cách phát
điện của tim cũng phức tạp. Tất cả mọi tổ chức của tim đều phát ra điện hoạt động,
nhưng tổ chức hạch và thần kinh phát ra những dòng điện hoạt động yếu, chỉ có cơ tim
có số điện thế đáng kể. Điện thế hoạt động của tim không lớn, chỉ vào khoảng vài phần
trăm vôn. Tuy vậy có thể dùng máy đặc biệt để ghi được điện thế đó của tim trên giấy và
đó chính là điện tâm đồ.
Do vị trí của tim ở trong lồng ngực không đối xứng và hình thái đa dạng của con
người mà các đường sức điện phân bố không đồng đều trên toàn bộ bề mặt của cơ thể.
Do đó phụ thuộc vào các vị trí đặt điện cực mà hình thái của điện tâm đồ sẽ khác nhau.
Tuỳ theo cách nối điện cực với cơ thể, người ta chia thành nhiều đạo trình: đơn cực,
song cực tuỳ theo một cực thăm dò hay hai cực thăm dò, và tuỳ thuộc vào vị trí của điểm


thăm dò đối với quả tim, người ta chia thành đạo trình trực tiếp, gián tiếp, bán trực tiếp.
Ở người, người ta sử dụng ba đạo trình chuẩn gián tiếp, song cực để thăm dò đó là:
đạo trình (D1) giữa tay trái và tay phải, đạo trình 2 (D 2) giữa tay phải và chân trái, đạo
trình 3 (D3) giữa tay trái và chân trái.
Điên tâm đồ có dạng hình thể hai pha: pha đầu nhanh và pha sau chậm hơn. Hình thể
hai pha này rất rõ rệt đối với tâm thất và nó thể hiện bằng những dao động Q, R, S thuộc
về quá trình nhanh, còn quá trình chậm thì có đường dao động T. Hình thể hai pha này
đối với tâm nhĩ không rõ rệt lắm, phương pháp ghi điện tim thông thường chỉ ghi được
sóng P mà thôi.

Hình 3.1. Diễn biến sơ đồ điện tim
Phân tích điện tâm đồ bình thường cho thấy: sóng P, thể hiện điện hoạt động của tâm

nhĩ. Nó xuất hiện mỗi khi tâm nhĩ co bóp và mất đi mỗi khi tâm nhĩ hết co. Đó là sóng
mất phân cực của cơ nhĩ. Sóng này tương đối nhỏ vì lớp cơ tâm nhĩ mỏng, lực điện động
chỉ 0,2 milivôn và thời gian 9% -10% giây. Phức hợp QRST thể hiện điện hoạt động của
tâm thất. Sóng QRS là sóng mất phân cực của cơ thất; nó nhanh (độ 9% giây) và biên độ
cao khoảng 1 milivôn. Sóng T là sóng tái phân cực của cơ thất, nó tương đối chậm (độ
20% giây) và biên độ không cao lắm, khoảng 0,3 milivôn.
Giữa các sóng có các quãng đẳng điện. Giữa sóng P và QRS có đoạn PR đi từ hết
sóng P đến đầu sóng Q. Đoạn PR thể hiện sự dẫn truyền xung động từ tâm nhĩ sang tâm
thất, đến hạch Aschoff-Tawara. Ngoài ra còn đoạn ST đi từ hết sóng S đến đầu sóng T.
Đoạn này nói lên sự chuyển biến điện ở cơ thất, từ hết mất phân cực đến bắt đầu tái phân
cực của tâm thất.
3.1.5. Điều hoà hoạt đông của tim
3.1.5.1. Điều hòa thần kinh
Tuy có tính chất tự động nhưng tim vẫn chịu sự điều hoà chung của hệ thần kinh
trung ương.
- Thần kinh ức chế tim
Gồm các sợi nằm trong dây X từ hành tuỷ, tách ra ở đoạn cổ hợp thành các dây tim,
cùng đi với các sợi giao cảm vào phía trong quai động mạch chủ, thành búi động mạch
chủ. Từ đó các dây đó chui vào búi dưới ngoại tâm mạc rồi đến hạch Keith-Flack, hạch
Tawara và cơ tâm nhĩ. Có những sợi theo bó His mà xuống cơ tâm thất. Dây ức chế tim
là dây phó giao cảm. Các sợi phó giao cảm đó có những tiếp xúc ở hạch nằm ngay trong
cơ tim. Các dây này có tác dụng giảm tốc độ gồm 5 tính chất :
+ Giảm lực co bóp của tim.
+ Kéo dài thời gian truyền xung giữa các hạch.


+ Kéo dài thời gian tâm trương.
+ Tăng tính chịu kích thích của tim.
+ Giảm trương lực cơ tim.
Trung khu giảm tốc ở hành tuỷ. Tác dụng của các dây ức chế tim là do chất trung

gian hoá học ascetylcholin.
- Thần kinh gia tốc tim
Đó là các dây giao cảm. Các sợi giao cảm xuất phát từ sừng bên tuỷ sống ở ngang
các đốt ngực 1, 2, 3, 4, 5 ra đến chuỗi giao cảm thì đi lên vào tiếp xúc ở hạch sao. Từ
hạch sao các dây thần kinh tim sẽ đi vào búi động mạch chủ mà vào tim. Ngoài ra còn có
những sợi xuất phát từ đốt sống cổ số 1 đến số 7 qua hạch cổ trên, rồi vào hạch sao. Các
dây thần kinh gia tốc có tác dụng tăng lực co bóp của tim, tăng tốc độ truyền xung qua
các hạch, rút ngắn thời gian tâm trương, giảm tính chịu kích thích của tim, tăng trương
lực cơ tim.
Trung khu gia tốc nằm rải rác ở sừng bên của tuỷ sống từ hạch cổ 4 đến hạch lưng 5.
Từ sừng bên các sợi gia tốc đi theo rễ trước của các dây tuỷ đổ vào chuỗi giao cảm, sau
đó đại đa số các sợi đó đổ về hạch sao. Từ hạch sao phát xuất 4 dây thần kinh tim, chúng
nhập vào các sợi giảm tốc mà vào búi động mạch chủ. Từ đó có những sợi đi thẳng vào
cơ tim.
Tác dụng gia tốc là do chất hoá học trung gian - Noradrênalin.
3.1.5.2. Điều hoà hoạt động phản xạ của tim
Mỗi khi huyết áp tăng, những bộ phận nhận cảm giác áp ở búi động mạch chủ và búi
xoang cảnh nhận xung động cảm giác áp chuyền cho dây Xiêng và dây Hering. Các xung
động đó chạy lên hành tuỷ và từ hành tuỷ có những xung động đi xuống, gây tác dụng
của dây giảm tốc và giảm tác dụng của các dây gia tốc. Tác dụng của các dây giảm tốc là
chủ yếu.
Ngoài các “vùng sinh phản xạ” đó còn có “vùng phản xạ Benbritgiơ” (Bainbridge) ở
quanh tâm nhĩ phải và các tĩnh mạch chủ. Mỗi khi tâm nhĩ phải và 2 tĩnh mạch chủ bị
căng do huyết áp tăng cao, thì lập tức tim sẽ đập nhanh. Ngược lại, khi huyết áp vùng đó
giảm xuống là tim đập chậm. Đó là phản xạ Benbritgiơ đi theo đường dây X.
3.1.5.3. Điều hoà bằng thể dịch
Hoạt động của tim chịu ảnh hưởng của một loại các chất có hoạt tính sinh học tuần
hoàn trong máu. Hoocmon tuyến thượng thận adrênalin, noradrênalin có tác dụng làm
cho tim đập nhanh và mạnh tương tự tác dụng của các dây gia tốc. Sự biến đổi nồng độ
của các ion K+ và Ca2+ trong máu có ảnh hưởng đến tính tự động và khả năng co bóp của

tim. Thừa K+ nhịp tim giảm, giảm lực co bóp, giảm hưng tính và khả năng truyền xung
của cơ tim. Nếu nuôi tim tách rời bằng dung dịch muối kali nồng độ cao, tim sẽ co bóp
yếu và ngừng đập ở pha tâm trương. Ion Ca 2+ tăng cường nhịp tim và tăng lực co, tăng
hưng tính và tính dẫn truyền xung của cơ tim. Thừa ion Ca 2+ tim ngừng đập ở pha tâm
thu.
3.1.5.4. Tác dụng qua lại ở trung ương thần kinh
Giữa trung khu hô hấp và trung khu tim mạch có tác dụng qua lại với nhau. Khi hít
vào, trung khu hô hấp ức chế trung khu giảm tốc, do đó nhịp tim đập nhanh lên. Khi thở
ra trung khu giảm tốc không bị ức chế, tim lại trở về nhịp bình thường.
Trung khu nuốt ở hành tuỷ cũng ảnh hưởng đến trung khu giảm tốc tim, khi nuốt tim
đập nhanh lên.
Vỏ não, qua phản xạ có điều kiên cũng ảnh hưởng đến nhịp tim. Một người đã từng
chạy thi, mỗi khi tư thế chuẩn bị chạy và khi nghe hiêu lênh chạy, mặc dầu không chạy,
tim cũng đập nhanh lên. Những cảm xúc như vui, buồn, giận... đều làm cho tim đập


nhanh hoặc chậm. Có khi ngất vì quá buồn, quá đau thương, quá giận, nhưng có khi ngất
vì quá sung sướng.
3.2. Sinh lý của hệ mạch
3.2.1. Tuần hoàn trong đông mạch
Động mạch là những mạch máu đem máu từ tim đến các mô, là những ống chun giãn
được cho nên nó có khả năng điều hoà lưu lượng máu tuỳ theo nhu cầu.
3.2.1.1. Cấu trúc của động mạch
Từ động mạch chủ, các động mạch chia thành những nhánh bé dần đi. Các tiểu động
mạch sau cùng được tiếp nối bằng mao mạch và mao mạch là khởi đầu của hệ tĩnh mạch.
Từ động mạch chủ, tổng thiết diện của các động mạch càng lúc càng hẹp lại. Cho nên
người ta xem toàn bộ hệ động mạch như một cơ cấu hình nón mà chóp là động mạch chủ
và đáy là tiểu động mạch khắp cơ thể.
Thành động mạch có 3 lớp tế bào :
- Lớp ngoài: Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều dọc, có nhiều sợi thần kinh.

- Lớp giữa: Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều vòng quanh.
- Lớp trong: Tế bào nội mạc.
Ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh có những bộ phận nhận cảm áp lực
(áp thụ quan) dùng để điều chỉnh huyết áp bằng phản xạ tim mạch khi huyết áp tăng hay
giảm. Ngoài 2 vùng cảm mạch trên, tất cả các động mạch khác trong cơ thể cũng đều có
áp thụ quan, đều có khả năng co giãn một cách phản xạ như thế.
3.2.1.2. Động lực máu trong động mạch
Máu chảy trong động mạch từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp. Áp suất
cao đầu tiên hay năng lượng cung cấp cho sự chuyển động của máu là do cơ tim co bóp
tạo nên. Khi tim co, máu được tống vào động mạch làm cho động mạch giãn ra. Khi tim
giãn các động mạch chun về trạng thái cũ. Chính nhờ sự co lại của động mạch mà máu
được lưu thông trong động mạch trong thời gian tâm trương. Như vậy, nhờ có tính chất
co giãn của động mạch mà lưu lượng máu được điều hoà, đồng thời tiết kiệm được năng
lượng tống máu của tim. Tuần hoàn máu có thể xem như là kết quả một quá trình chống
nhau giữa hai lực: lực đẩy máu của tim và lực cản máu của các mạch máu. Trong quá
trình đó, lực đẩy máu của tim thắng và cũng vì lý do trên máu lưu thông trong các mạch
máu với một áp suất và tốc độ nhất định.
- Huyết áp: Máu trong các động mạch có một áp lực làm cho nó có xu hướng đẩy
thành động mạch ra và thành động mạch lại có một sức ép ngược lại cho cân bằng.
Huyết áp động mạch là áp lực máu của động mạch.
Trong một chu kỳ hoạt động của tim, áp lực máu luôn luôn thay đổi một cách nhịp
nhàng, có mức tối đa và tối thiểu. Người ta còn tính một huyết áp trung bình và huyết áp
hiệu số. Đó là các yếu tố của huyết áp.
+ Huyết áp tối đa là huyết áp tâm thu, còn gọi là yếu tố thay đổi của huyết áp do lực
thu tâm thất tạo nên (lúc tâm thất co). Nó là huyết áp cao nhất.
+ Huyết áp tối thiểu là huyết áp tâm trương, còn gọi là yếu tố bền vững của huyết áp,
biểu hiện sức cản của các động mạch.
+ Huyết áp hiệu số là sự chệnh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu.
Thông số này phản ảnh hiệu lực của một lần tống máu của tim. Bình thường hiệu số
huyết áp khoảng 40 mmHg. Nếu thấp hơn gọi là kẹt huyết áp, lúc này huyết áp tối đa có

trị số gần với huyết áp tối thiểu, khả năng bơm máu của tim bị giảm.
Trong vận động cơ mạnh, hiệu số huyết áp có thể lên tới 70 - 80 mmHg. Những
người rèn luyện thân thể tốt sẽ có hiệu số huyết áp cao hơn người ít rèn luyện cả khi vận
động lẫn khi nghỉ ngơi.


Nhờ có đặc tính đàn hồi của thành mạch và trở lực của máu ngoại biên lớn, nên sự
chệnh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu vẫn giữ được ở mức độ ổn định và
không quá lớn.
Huyết áp tối thiểu phụ thuộc huyết áp tối đa, trở lực máu ngoại biên và tính đàn hồi
của thành mạch.
+ Có 3 nhóm nhân tố chính gây ra huyết áp, đó là các nhân tố thuộc về tim, các nhân
tố thuộc mạch và các nhân tố thuộc máu.
• Nhân tố thuộc tim: Lực tâm thu mạnh, huyết áp tăng, lực tâm thu yếu, huyết áp
giảm. Nhịp tim nhanh, huyết áp tăng, đập chậm huyết áp giảm.
• Nhân tố thuộc động mạch là sức cản của động mạch. Sức cản của động mạch tăng
sẽ làm huyết áp tăng, sức cản của động mạch giảm, huyết áp giảm. Sự co giãn của
động mạch cũng ảnh hưởng đến huyết áp. Động mạch dễ co giãn, huyết áp thấp.
Động mạch cứng rắn, ít co giãn làm cho huyết áp tăng.
• Nhân tố thuộc máu: Có hai loại: độ nhớt và khối lượng máu. Máu càng quánh,
huyết áp càng cao; máu càng loãng, huyết áp càng thấp. Khối lượng máu tăng làm
cho huyết áp tăng; mất máu nhiều, huyết áp giảm.
Trên đồ thị ghi huyết áp có 3 loại dao động. Dao động cấp 1 là dao động do tim, tức
là dao động biểu hiện huyết áp tối đa và tối thiểu. Dao động cấp 2 do ảnh hưởng của hô
hấp, còn gọi là dao động Traude-Hering. Dao động này do tác dụng qua lại của trung khu
hô hấp và trung khu giảm áp trong hành tuỷ. Lúc hít vào, trung khu giảm áp bị ức chế,
tim tăng lực, huyết áp tăng và ngược lại. Dao động cấp 3 còn gọi là dao động Sigmund
Mayer do ảnh hưởng của hoạt động vận mạch. Do tác dụng co mạch của trung khu co
mạch trong hành tuỷ tăng, giảm đều đặn, làm cho mạch máu co giãn rất chậm, nhưng rất
đều.

Hình 2.2. Sơ đồ các dao đông huyết áp trên chó
Trong điều kiên sinh lý bình thường, huyết áp tăng, giảm tuỳ tuổi, tùy giới tính,
tuỳ hoạt động tiêu hoá, hoạt động thần kinh, vận động cơ, hoạt động sinh dục. Huyết
áp của người Viêt Nam đo bằng phương pháp Kôrốtkhốp như sau :
Bảng 2.1. Huyết áp của người Việt Nam
Tuổi
Nam
Nữ
Tối thiểu (cm Hg) Tối đa (cm Hg) Tối thiểu (cm Hg) Tối đa (cm Hg)
8 - 18
5,5 ± 0,5
10,0 ± 0,5
5,5 ± 0,5
10,5 ± 0,5
18 - 45
6,0 ± 0,5
10,5 ± 0,2
6,5 ± 0,1
11,0 ± 0,5
45 - 60
7,0 ± 0,6
11,5 ± 0,3
7,0 ± 0,5
12,0 ± 0,8
60 - 80
7,5 ± 0,8
14,5 ± 0,6
7,2 ± 0,6
14,5 ± 0,5

-

Tốc độ máu trong động mạch là độ đường dài mà máu chảy qua trong 1 giây.
Người ta đo tốc độ máu trong động mạch bằng các huyết tốc kế Volkmann
Chauveau. Tốc độ máu ở động mạch chủ ngựa 50cm/giây, ở động mạch cảnh của
chó 20-30cm/giây, ở động mạch cảnh của thỏ 20cm/giây. Tốc độ máu có 2 yếu
tố: yếu tố bền vững là tốc độ máu lúc tâm trương và yếu tố thay đổi là tốc độ máu
lúc tâm thu.


3.2.1.3. Điều hoà tuần hoàn động mạch
Động mạch đóng vai trò tích cực trong viêc phân phối máu cho các bộ phận nhờ
trong thành động mạch có những sợi cơ trơn làm cho động mạch có khả năng co giãn.
Các sợi cơ trơn này chịu sự chi phối của hệ thần kinh vận mạch gồm những sợi thần
kinh thực vật. Ngoài quá trình vận mạch còn bị ảnh hưởng của thể dịch.
- Thần kinh co mạch
Thí nghiêm Claude Bernard (1851): Cắt thần kinh giao cảm cổ thỏ, các mạch máu
ở tai giãn ra, tai nó đỏ lên, da tai nóng. Kích thích đầu ngoài của dây giao cảm đã bị cắt
đó, mạch máu tai thỏ co lại, tai nó tái đi và da tai thỏ lạnh. Sau này người ta nghiên cứu
thấy rằng, tất cả các động mạch đều có hệ thần kinh làm co mạch, đó là hệ thần kinh
giao cảm.
Trung khu co mạch nằm ở hành tuỷ, ở dọc theo tủy sống, ở các hạch giao cảm xếp
thành 2 chuỗi giao cảm hai bên cột sống, ở vùng dưới đổi và vỏ não.
- Thần kinh giãn mạch
Thí nghiêm Claude Bernard (1858) : Kích thích đầu ngoài của dây nhĩ bị cắt, thấy
các mạch máu của tuyến nước bọt dưới hàm giãn rộng ra. Như vậy mỗi động mạch đều
có hai hệ thần kinh co mạch và giãn mạch tác dụng đối lập nhau để điều chỉnh bề rộng
của mạch máu. Vị trí của hệ thần kinh giãn mạch không rõ rêt như vị trí của hệ co
mạch. Các dây giãn mạch vùng đầu phần lớn nằm trong hệ giao cảm cổ, nằm chung và
chạy song song với sợi co mạch. Các dây giãn mạch các chi đi cùng với những dây

sống hỗn hợp. Các sợi giãn mạch của dạ dày, ruột, tuyến tuỵ, lách đi cùng với dây
tạng. Trung khu giãn mạch nằm ở hành tuỷ, ở nhóm hạch giao cảm cổ, ở chuỗi giao
cảm lưng và thắt lưng, ở nhóm phó giao cảm chậu.
- Điều hoà phản xạ
Điều hoà phản xạ có tác dụng căn bản đối với những quá trình vận mạch, vì nó chi
phối trực tiếp và mạnh mẽ trương lực của động mạch. Các phản xạ bắt nguồn từ các
vùng sinh phản xạ nằm trên hệ mạch và rất nhạy cảm đối với áp lực và những biến đổi
thành phần hoá học của máu. Có 3 vùng sinh phản xạ :
+ Vùng tâm nhĩ phải gần nơi tĩnh mạch chủ đổ vào. Vùng này gây phản xạ
Bainbridge.
+ Vùng giữa tim và quai động mạch chủ, liên quan mật thiết với dây thần kinh giảm
áp Cyon-Ludwig.
+ Vùng quanh xoang động mạch cảnh liên hệ mật thiết với dây thần kinh Hering.
Các dây thần kinh Hering và Cyon-Ludwig đóng vai trò quan trọng trong quá trình
vận mạch.
Thí nghiệm Heymans (1924): Cô lập xoang động mạch cảnh bằng cách buộc tất cả
các nhánh, trừ động mạch cảnh gốc và giữ nguyên vẹn dây Hering. Vùng xoang cảnh
như thế đã trở thành một cái túi cùng. Sau đó, tưới xoang cảnh bằng một dung dịch sinh
lý và làm thay đổi áp lực của dung dịch sinh lý đó. Kết quả khi áp lực tăng lên thì toàn
bộ hệ thống động mạch, đặc biệt là động mạch da và tạng phủ đều giãn ra. Hiện tượng
này do các bộ phận nhận cảm áp lực của xoang cảnh bị kích thích và xung động áp giác
được dây Hering truyền về các khu trung giãn mạch, gây giãn mạch trong toàn cơ thể.
Khi làm hạ áp lực của dung dịch sinh lý thì ngược lại, toàn bộ hệ thống động mạch co
lại, huyết áp tăng lên.
Thí nghiệm Heymans cho thấy xoang cảnh và dây Hering đóng vai trò điều hoà
huyết áp một cách tự động qua cơ chế tác dụng vận mạch. Dây Hering còn chịu tác dụng
của thành phần hoá học của máu. Máu có nhiều CO 2 hoặc có ít O2 sẽ kích thích các bộ
phận cảm hoá học của xoang động mạch cảnh, xung động theo dây Hering về các trung

khu, gây co mạch, làm cho huyết áp tăng và ngược lại, máu ít CO 2 sẽ gây giãn mạch, làm
hạ huyết áp.
Tác dụng của dây Cyon-OLudwig giống tác dụng của dây Hering. Cắt dây Cyon-Ludwig
rồi kích thích đầu ngoài không thấy hiện tượng gì, nhưng kích thích đầu trong sẽ gây
giãn mạch toàn thân giống như kích thích đầu trong của dây Hering.
- Tác dụng của thể dịch
Chủ yếu tác dụng này là tác dụng co mạch của adrenalin-hoocmon do phần tuỷ tuyến
thượng thận bài tiết và bài tiết dưới tác dụng của dây tạng. Mỗi khi adrenalin được đổ ra
máu tuần hoàn là tất cả các cơ trơn trong động mạch toàn thân đều co. Tác dụng của
adrenalin không đồng đều trong các vùng khác nhau của cơ thể. Adrenalin có tác dụng
mạnh ở các mạch máu dưới da và trong tạng phủ vùng bụng, tác dụng yếu đối với các
mạch máu trong các cơ, không tác dụng đối với mạch máu thận và có tác dụng giãn mạch
đối với động mạch vành.
Ngoài Adrenalin còn có renine (thận tố) do thận bài tiết ra mỗi khi lưu lượng máu
vào thận giảm. Renine tác dụng biến Hypetensinogen ở trong máu thành hypetenisn.
Chất này gây co mạch và tăng huyết áp trong toàn cơ thể. Trong điều kiên sinh lý bình
thường, Renine không bao giờ có tác dụng điều hoà vận mạch và huyết áp. Nó chỉ có tác
dụng gây cao huyết áp trong các trường hợp bệnh thận.
- Ảnh hưởng của vỏ não đối với vận mạch thể hiên ở chỗ mỗi khi xúc động, các
mạch máu ở mặt co lại hoặc giãn ra gây hiên tượng tái mặt hoặc đỏ mặt. Những
xúc động quá mạnh có thể gây co mạch toàn thân, tăng huyết áp rất cao, có khi
dẫn đến đứt mạch máu não.
3.2.2. Tuần hoàn trong mao mạch
Tuần hoàn mao mạch quyết định lực tâm thu, tốc độ, lưu lượng tuần hoàn nói chung,
huyết áp động mạch, điều kiên máu trở về tim, sự trao đổi giữa máu và tế bào trong cơ
thể.
3.2.2.1. Cấu tạo của mao mạch
Mao mạch là những ống máu nhỏ và đều với chiều dài 0,5-1,1mm, nối tiểu động mạch
và tiểu tĩnh mạch có đường kính từ 20 đến 30 µm, có đoạn 5-6 µm. Đường kính của mao
mạch không ổn định, nó thay đổi tuỳ theo chức năng và hoạt động của mao mạch.

Thành mao mạch gồm 3 lớp tế bào: Lớp ngoài là những tế bào liên kết tổ chức lại
thành lớp ngoại mạc. Có một số tế bào có khả năng co giãn được gọi là tế bào Rugiê
(Rouget) bao quanh mao mạch làm cho mao mạch có thể thay đổi đường kính. Lớp giữa
là lớp nền, gồm những sợi liên kết chạy vòng và chạy xoắn ốc quanh mao mạch làm cho
mao mạch chắc chắn và thuận tiện cho trao đổi chất. Lớp trong là lớp nội mạc, gồm một
màng rất mỏng, rải rác có những hạt nhân. Cấu tạo này rất thuận tiện cho trao đổi chất
qua thành mao mạch. Bên cạnh đó, có những tế bào có nguyên sinh chất dày hơn, có hạt
màu, nhân to, có khả năng thực bào. Các mao mạch nối với nhau thành những mạng rất
dày giữa tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch. Mao mạch nhận những sợi thần kinh và sợi
cảm giác đi thẳng vào nội mạch hoặc tế bào Rouget.
3.2.2.2. Động lực máu trong mao mạch
Trong mao mạch, máu chảy từ nơi có áp lực cao (tiểu động mạch với huyết áp 6070mmHg) đến nơi có áp lực thấp (tiểu tĩnh mạch với huyết áp 10-15mmHg). Tốc độ máu
trong mao mạch trung bình khoảng 0,5-1mm/giây.
Điều hoà tuần hoàn mao mạch: Thiết diện của mao mạch thay đổi luôn tuỳ sự hoạt
động của cơ thể: cơ quan nghỉ ngơi ít có mao mạch mở ra hơn cơ quan vận động; cơ
quan vận động, mao mạch mở rộng và càng mở rộng hơn nếu có chất chuyển hoá gây
giãn mạch. Mao mạch bị kích thích trực tiếp sẽ co lại do tế bào Rouget co, quá trình co