kỹ thuật trồng và bảo quản các loại nấm

TR

NG

I H C C N TH

VI N NGHIÊN C U VÀ PHÁT TRI N CÔNG NGH SINH H C
***********

GIÁO TRÌNH

Môn N M H C

Biên so n: PGs. Ts. NGUY N V N BÁ
PGs. Ts. CAO NG C I P
Ts. NGUY N V N THÀNH

2005


L i nói đ u

Nh m m c đích cung c p thêm nh ng ki n th c c b n đ sinh viên h c t p t t
môn Lý thuy t N M H C, Giáo trình đ

c so n theo th t phân lo i c a ngành N M

và có nh ng ví d c th nh ng loài n m tiêu bi u c a t ng ngành ph (hay l p) trong đó
mô t t

ng đ i đ y đ nh ng đ c đi m sinh h c c a m i nhóm n m thông qua nh ng

d ng khu n ty, c ng mang túi (b c) bào t , các lo i bào t , tóm t t nh ng vòng đ i v i
nh ng đ c tính sinh s n h u tính.... tiêu bi u và nêu lên nh ng khác bi t r r t gi a các
ngành ph (l p) đ sinh viên có th so sánh và nh n bi t s khác nhau gi a các gi ng
trong m t h hay gi a các l p trong ngành. Giáo trình N M H C đ
chi ti t đ sinh viên

c so n t

ng đ i

i h c và c h c viên Cao h c các ngành h c liên quan tham kh o

nh ng thông tin c n thi t đ n ngành h c.
Chúng tôi mong r ng giáo trình s đóng góp đ

c nh ng thông tin c th v môn

h c này và ch c ch n giáo trình s còn nh ng thi u sót, chúng tôi hy v ng các đ ng
nghi p góp ý đ cho giáo trình ngày càng hoàn thi n h n. Ngoài ra, có nh ng t đ

c

d ch t các t đi n Sinh h c Anh - Vi t s gây s ng nh n, chúng tôi đã chú thích ph n
ti ng Anh.

TM. Nhóm biên so n

PGs. Ts. Cao Ng c i p

M CL C
****
trang
CH
NG 1
IC
NG V N M M C
1. Hình d ng, kích th c, c u t o c a n m m c
1.1 Hình d ng và kích th c
1.2 C u t o
2. Dinh d

ng và t ng tr

ng c a n m m c

3. Sinh s n c a n m m c
3.1 Sinh s n vô tính

01
02
04
04
04

3. 2. Sinh s n h u tính
4. V trí và vai trò c a n m m c

10

5. Phân lo i n m m c

10

CH
NG 2
N M ROI - N M TR NG (ngành ph Chytridiomycotina)
I. L p N m Roi
1.
i c ng
2. L p Chytridiomycetes
3. Phân lo i
II. L p N m Tr ng hay N m Noãn (Oomycetes)
1. Nh ng đ c tính chung
2. Phân lo i l p N m tr ng
2.1. Gi ng [Chi] Pythium
2.1.1. C u trúc dinh d ng
2.1.2. Sinh s n vô tính
2.1.3. S ti n hóa c a bào t (conidia)
18
2.1.4. Sinh s n h u tính
2.1.5. Th tinh
2.1.6. S m c m m c a bào t noãn
2.1.7. Nh ng b nh khác do gi ng Pythium
2.2. Gi ng [Chi] Phytophthora
2.2.1. C u trúc dinh d ng
2.2.2. Sinh s n vô tính
3. Sinh s n h u tính
4. S th tinh

5. S n y ch i ch a bào t noãn
6. Nh ng đi m khác bi t gi a gi ng Pythium và gi ng Phytophthora

12
13
15

15
16

19
20
21

23
25
25


CH
NG 3
NGÀNH PH N M TI P H P (ZYGOMYCOTINA = L P ZYGOMYCETES)
1. c tính chung c a ngành ph N m ti p h p
2. Phân lo i
2.1. Gi ng [Chi] Rhizopus
2.1.1 C u trúc bên trong c a khu n ty
2.1.2. Dinh d ng
2.1.3 Sinh s n vô tính (Asexual reproduction)
2.1.4 Sinh s n h u tính (Sexual reproduction)
2.2 Chi Mucor

2.1.2 Sinh s n vô tính
2.2.2. Sinh s n h u tính

26
26
28
29
29
31
33

CH
NG 4
NGÀNH PH N M NANG (ASCOMYCOTINA = L P ASCOMYCETES)
1. c tính t ng quát
2. T m quan tr ng v kinh t
3. H p nhân
3.1 H p giao t
3.2. Tính toàn giao
3.3. Ti p xúc gi a hai giao t
3.4. T giao
3.5. Hi n t ng h p giao t
3.6. S giao ph i gi hay s ti p h p sinh tr
4. S t ng h p
5. Thành l p NANG
5.1. S phát tri n gián ti p
5.2. S phát tri n tr c ti p
6. Bao nang
6.1 Th qu kín
6.2 Th qu m

6.3 Th qu d ng chai
6.4 Th qu gi
7. Phân lo i
7.1. L p Hemiascomycetes
7.1.1. Saccharomyces cerevisiae
7.1.2. Saccharomyces ludwigii
7.1.3. Schizosaccharomyces octosporus
7.2. L p Plectomycetes
7.2.1 c tính t ng quát
7.2.2 Phân lo i
7.3. L p Pyrenomycetes

35
35
36
37

ng

37
39
39

39
39
44
44
46
46
53

CH
NG 5
NGANH PH N M ÃM (BASIDIOMYCOTINA = L P BASIDIOMYCETES)
1. c tính t ng quát
2. Khu n ty và h p nhân (nhân kép)
2.1. Khu n ty b c 1
2.2. Khu n ty b c 2 và nhân kép
2.3. Khu n ty b c 3
3. T o m u (Clamp connection)
4. ÃM (Basidia)
4.1. C u trúc
4.2. Các lo i ãm
4.3. Phát tri n c a m t TOÀN ÃM
4.4. S phát tri n c a VÁCH ÃM
5. BÀO T
ÃM (Basiospore)
5.1. Hình thái
5.2. C ch phóng thích c a bào t đãm
6. Phân lo i
6.1 Gi ng [Chi] Puccinia
6.2 Gi ng [Chi] Ustilago
6.3 Gi ng [Chi] Agaricus campestus

58

58
60

60
62
62
63
63
64
64
66
70

CH
NG 6:
NGÀNH PH N M B T TOÀN (DEUTEROMYCOTINA
= L P DEUTEROMYCETES)
1. Gí i thi u chung
1.1. c đi m chung
73
1.2. T m quan tr ng

75

2. Phân lo i
2.1 L p Hypomycetes
2.1.1. c tính chung
2.1.2. Phân lo i
3. Gi ng CURCULARIA
4. Gi ng PYRICULARIA
5. Gi ng FUSARIUM
6. Gi ng COLLETOTRICHUM

75
80
80
81
83

CH
NG 7
VAI TRÒ H U D NG C A N M TRONG CH BI N TH C PH M
1. Gí i thi u
2. Th c ph m lên men b i n m
2. 1. R u
2.2. Pho-mát Camembert
2.3. Chao (sufu)
2.4. Tempeh
2.5. N c t ng đ u nành

86
88
88
90
91
92


3. Sinh kh i n m và s chuy n hoá sinh h c
3.1. N m r m
3.2. m đ n bào (n m men, protein n m)
3.3. Làm giàu thêm đ m cho th c ph m tinh b t và th c n gia súc
3.4. Thành ph n th c n và gia v có ngu n g c t n m m c

a. Axít h u c
b. Ch t béo (lipids)
c. Phân hoá t (enzim)

Tài li u tham kh o

93
93
94

94
95


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

Ch

ng 1

IC

NG V N M M C

N m m c (fungus, mushroom) là vi sinh v t chân h ch, th t n (thalophyte),
t bào không có di p l c t , s ng d d ng (ho i sinh, ký sinh, c ng sinh), vách t bào
c u t o ch y u là chitin, có hay không có celuloz và m t s thành ph n khác có hàm
l ng th p.
N m h c (Mycology) đ c khai sinh b i nhà th c v t h c ng i Ý tên là Pier
Antonio Micheli (1729) qua tài li u công b “gi ng cây l ” (Nova Plantarum Genera)

nh ng theo Giáo s Ekriksson Gunnan (1978) thì ng i có công nghiên c u sâu v
n m m c l i là Elias Fries (1794 - 1874).
Theo Elizabeth Tootyll (1984) n m m c có kho ng 5.100 gi ng và 50.000 loài
đ c mô t , tuy nhiên, c tính có trên 100.000 đ n 250.000 loài n m hi n di n trên
trái đ t.
Nhi u loài n m m c có kh n ng ký sinh trên nhi u ký ch nh đ ng v t, th c
v t, đ c bi t trên con ng i, cây tr ng, v t nuôi, s n ph m sau thu ho ch ch a ho c đã
qua ch bi n, b o qu n. M t s là tác nhân gây b nh, làm h các thi t b th y tinh b o
qu n không t t nh ng c ng có nhi u loài có ích nh t ng h p ra acit h u c , thu c
kháng sinh, vitamin, kích thích t t ng tr ng th c v t đã đ c đ a vào s n xu t công
nghi p và có m t s n m đ c dùng làm đ i t ng nghiên c u v di truy n h c.
1. Hình d ng, kích th c, c u t o c a n m m c
1.1 Hình d ng và kích th c
M t s ít nâm th đ n bào có hình tr ng (yeast=n m men), đa s có hình
s i (filamentous fungi=n m s i), s i có ng n vách (đa bào) hay không có ng n vách
(đ n bào). S i n m th ng là m t ng hình tr dài có kích th c l n nh khác nhau
tùy loài.
ng kính c a s i n m th ng t 3-5µm, có khi đ n 10µm, th m chí đ n
1mm. Chi u dài c a s i n m có th t i vài ch c centimet. Các s i n m phát tri n chi u
dài theo ki u t ng tr ng ng n (Hình 1.1). Các s i n m có th phân nhánh và các
nhánh có th l i phân nhánh liên ti p t o thành h s i n m (mycelium) khí sinh xù xì
nh bông. Trên môi tr ng đ c và trên m t s c ch t trong t nhiên, bào t n m, t
bào n m ho c m t đo n s i n m có th phát tri n thành m t h s i n m có hình d ng
nh t đ nh g i là khu n l c n m (Hình 1.2)

Hình 1.1 S i n m và c u t o
vách t bào s i n m
(theo Samson và ctv., 1995)

1

Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

Hình 1.2. M t s d ng khu n l c n m (theo Samson và ctv., 1995)
1.2
đ

C ut o

T bào n m có c u trúc t ng t nh nh ng t bào vi sinh v t chân h ch khác
c mô t và trình bày nh
Hình 1.3

Hình 1.3 C u t o t bào đ nh s i n m Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979)
(Chú thích: MT: vi ng, M: ty th , SC: b Golgi, V: b ng(túi) đ nh, P: màng sinh ch t 4 l p)

Vách t bào n m c u t o b i vi s i chitin và có ho c không có celluloz. Chitin là
thành ph n chính c a vách t bào h u h t các loài n m tr nhóm Oomycetina.
Nh ng vi s i chitin đ c hình thành nh vào enzim chitin syntaz (Hình 1.4).

2


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

Hình 1.4. Con đ

ng t ng h p chitin

T bào ch t c a t bào n m ch a m ng n i m c (endoplasmic reticulum), không
bào (vacuoles), ty th (mitochondria) và h t d tr (glycogen và lipid), đ c bi t c u
trúc ty th t bào n m t ng t nh c u trúc ty th t bào th c v t. Ngoài ra, t bào
n m còn có ribô th (ribosomes) và nh ng th khác ch a r ch c n ng.
T bào n m không có di p l c t , m t vài loài n m có r i rác trong t bào m t lo i
s c t đ c tr ng mà Matsueda và ctv. (1978) đ u tiên ly trích đ c và g i là
n m Cercosporina kikuchi.
neocercosporin (C29H26O10) có màu tím đ
3


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

T bào n m không nh t thi t có m t nhân mà th ng có nhi u nhân. Nhân c a
t bào n m có hình c u hay b u d c v i màng đôi phospholipid và protein d y 0,02
µm, bên trong màng nhân ch a ARN và ADN.
2. Dinh d

ng và t ng tr

ng c a n m m c

H u h t các loài n m m c không c n ánh sáng trong quá trình sinh tr ng. Tuy
nhiên, có m t s loài l i c n ánh sáng trong quá trình t o bào t (Buller, 1950). Nhi t
đ t i thi u c n cho s phát tri n là t 2oC đ n 5oC, t i h o t 22oC đ n 27oC và
nhi t đ t i đa mà chúng có th ch u đ ng đ c là 35oC đ n 40oC, cá bi t có m t s ít
loài có th s ng sót OoC và 60oC. Nói chung, n m m c có th phát tri n t t môi
tr ng acit (pH=6) nh ng pH t i h o là 5 - 6,5, m t s loài phát tri n t t pH < 3 và
m t s ít phát tri n pH > 9 (Ingold, 1967).
Oxi c ng c n cho s phát tri n c a n m m c vì chúng là nhóm hi u khí b t

bu c và s phát tri n s ng ng khi không có oxi và d nhiên n c là y u t c n thi t
cho s phát tri n.
Theo Alexopoulos và Minns (1979) cho bi t n m m c có th phát tri n liên t c
trong 400 n m hay h n n u các đi u ki n môi tr ng đ u thích h p cho s phát tri n
c a chúng.
N m m c không có di p l c t nên chúng c n đ c cung c p dinh d ng t bên
ngoài (nhóm d d ng), m t s s ng sót và phát tri n nh kh n ng ký sinh (s ng ký
sinh trong c th đ ng v t hay th c v t) hay ho i sinh (saprophytes) trên xác bã h u
c , c ng có nhóm n m r hay đ a y s ng c ng sinh v i nhóm th c v t nh t đ nh.
Theo Alexopoulos và Mims (1979) cho bi t ngu n d ng ch t c n thi t cho
n m đ c x p theo th t sau: C, O, H, N P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo và Ca.
Các nguyên t này hi n di n trong các ngu n th c n vô c đ n gi n nh glucoz,
mu i ammonium... s đ c n m h p thu d dàng, n u t ngu n th c n h u c ph c
t p n m s s n sinh và ti t ra bên ngoài các lo i enzim thích h p đ c t các đ i phân t
này thành nh ng phân t nh đ d h p thu vào trong t bào.
3. Sinh s n c a n m m c
Nói chung, n m m c sinh s n d i 2 hình th c: vô tính và h u tính. Trong sinh
s n vô tính, n m hình thành bào t mà không qua vi c gi m phân, trái l i trong sinh
s n h u tính n m hình thành 2 lo i giao t đ c và cái.
3.1 Sinh s n vô tính
The Alexopoulos và Mims (1979), n m m c sinh s n vô tính th hi n qua 2
d ng: sinh s n dinh d ng b ng đo n s i n m phát tri n dài ra ho c phân nhánh và
sinh s n b ng các lo i bào t .
M t s loài n m có nh ng bào t đ c tr ng nh sau:
a. Bào t túi (bào t b c)(sporangiospores): các bào t đ ng (zoospores)
(Hình 1.5 a, b, c) có n m Saprolegnia và bào t túi (sporangiopores) n m
Mucor, Rhizopus (Hình 1.6) ch a trong túi bào t đ ng (zoosporangium) và túi bào t
(sporangium) đ c mang b i cu ng túi bào t (sporangiophores).

4

Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

Hình 1.5 Bào t đ ng (theo Samson và ctv., 1995)

Hình 1.6. Bào t túi (b) Mucor circinelloides, a. cu ng bào t túi
(theo Samson và ctv., 1995)

b. Bào t đính (conidium): các bào t đính không có túi bao b c gi ng n m
Aspergillus, Penicillium, ... Hình d ng, kích th c, màu s c, trang trí và cách s p x p
c a bào t đính thay đ i t gi ng này sang gi ng khác và đ c dùng làm tiêu chu n đ
phân lo i n m.
Cu ng bào t đính d ng bình có th không phân nhánh nh
Aspergillus (Hình
Penicillium (Hình 1.8). Bào t đính hình thành t
1.7) hay d ng th phân nhánh nh
nh ng c m (cluster) trên nh ng cu ng bào t đính Trichoderma (Hình 1.9).

Bào t đính
5


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

th bình
a th bình (1)
b ng
cu ng

Hình 3.3. Các ki u cu ng bào t đính c a Aspergillus. a. 1 l p, b. 2 l p,
c. phi n, d. tia, e. t (theo Samson và ctv., 1995)

Hình 1.8. Bào t đính và cu ng bào t đính
(theo Samson và ctv. 1995)

Penicillium chrysogenum

Hình 1.9. Cu ng bào t phân nhánh Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii,
c. T. polysporum, d. T. citrinoviride (theo Samson v à ctv. 1995)

6


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

gi ng Microsporum và Fusarium, có hai lo i bào t đính: lo i nh , đ ng nh t g i
là ti u bào t đính (microconidia) (Hình 1.10 a) , lo i l n, đa d ng g i là đ i bào t
đính (macroconidia) (Hình 1.11 b)
Hình 1.10 ính bào t c a
Fusarium eumartii
(theo Von Arx., 1995)
a. đ i bào t đính
b. ti u bào t đính
c. bào t vách dày

a

b

c
c. Bào t t n (Thallospores): trong nhi u loài n m men và n m m c có hình th c

sinh s n đ c bi t g i là bào t t n. Bào t t n có th có nh ng lo i sau:
1. Ch i hình thành t t bào n m men: Cryptococcus và Candida là nh ng lo i
bào t t n đ n gi n nh t, g i là bào t ch i (blastospores)
2. Gi ng Ustilago có nh ng s i n m có xu t hi n t bào có vách d y g i là bào t
vách d y còn g i là bào t áo (chlamydospores) (Hình 1. 11 c). V trí c a bào
t vách d y s i n m có th khác nhau tùy loài.
3. Gi ng Geotrichum và Oospora có s i n m kéo th ng, vuông hay ch nh t và t
bào vách d y g i là bào t đ t (arthrospores) (Hình 1.12)

Hình 1.12 Bào t đ t (theo Samson và ctv.
1995)

3. 2. Sinh s n h u tính
Sinh s n h u tính x y ra khi có s k t h p gi a hai giao t đ c và cái (gametes) có
tr i qua giai đo n gi m phân. Quá trình sinh s n h u tính tr i qua 3 giai đo n:
1) Ti p h p t bào ch t (plasmogamy) v i s hòa h p 2 t bào tr n
(protoplast) c a 2 giao t
7


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

2) Ti p h p nhân (karyogamy) v i s hòa h p 2 nhân c a 2 t bào giao t
đ t o m t nhân nh b i (diploid)
3) Gi m phân (meiosis) giai đo n này hình thành 4 bào t đ n b i (haploid)
qua s gi m phân t 2n NST (nh b i) thành n NST (đ n b i).
Theo Machlis (1966) t t c các giai đo n trên k c giai đo n t o c quan sinh

c đi u khi n b i m t s kích thích t sinh d c (sexual hormones).
C quan sinh d c c a n m m c có tên là túi giao t (gametangia) có 2 lo i: c
quan sinh d c đ c g i là túi đ c (antheridium) ch a các giao t đ c (antherozoids),
còn c quan sinh d c cái g i túi noãn (oogonium) ch a giao t cái hay noãn, khi có s
k t h p gi a giao t đ c và noãn s t o thành bào t , bào t di đ ng đ c g i là bào
t đ ng (zoospores).
Ki u hai s i n m có gi i tính đ c và cái ti p h p nhau sinh ra bào t có tên là
ti p h p t (myxospores), ti p h p t là đ c tr ng c a nhóm n m Myxomycetes
(Hình 1.13).
Bào t sinh d c khi hình thành có d ng túi g i là nang (ascus) và túi này ch a
nh ng bào t g i là bào t nang (ascospores). Nang và bào t nang là đ c tr ng c a
nhóm Ascomycetes (Hình 1.14) .
Trong nhóm Basidiomycetes, 4 bào t phát tri n ph n t n cùng c a c u trúc
th qu g i là đãm (basidium) và bào t đ c g i là bào t đãm (basidiospores)
(Hình 1.15)
d cđ

Nhóm N m b t toàn (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) g m nh ng n m cho
đ n nay ch a bi t rõ ki u sinh s n h u tính c a chúng.

Hình 3.2.1 Các ki u hình thành ti p h p t
Mucoraceae. a-f. Rhizopus.
g-h. Zygorhynchus, i. Absidia, j. Phycomyces (theo Talbot, 1995)

8


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

Hình 1.13. Bào t nang

ctv. 1995)

Saccharomyces cerevisiae (theo Samson và

Hình 1.14. Các ki u bào t đ m. a. Astrea, b. Bovista, c. Agaricales,
d. Clavulina, e. Dacrymyces, f. Sistotrema, g. Repetobasidium, h. Xenasma,
i-n. bào t đ m có vách, n. Puccinia. (theo Kreisel, 1995)

4. V trí và vai trò c a n m m c
N m m c có nh h ng x u đ n cu c s ng con ng i m t cách tr c ti p b ng
cách làm h h ng, gi m ph m ch t l ng th c, th c ph m tr c và sau thu ho ch,
trongch bi n, b o qu n. N m m c còn gây h h i v t d ng, qu n áo... hay gây b nh
cho ng i, đ ng v t khác và cây tr ng. Tuy nhiên, các qui trình ch bi n th c ph m có
liên quan đ n lên men đ u c n đ n s có m t c a vi sinh v t trong đó có n m m c.
N m m c c ng giúp t ng h p nh ng lo i kháng sinh (penicillin, griseofulvin), acit h u
c (acit oxalic, citric, gluconic...), vitamin (nhóm B, riboflavin), kích thích t
(gibberellin, auxin, cytokinin), m t s enzim và các ho t ch t khác dùng trong công
nghi p th c ph m và y, d c ... đã đ c s d ng r ng rãi trên th gi i. Ngoài ra, n m
còn gi vai trò quan tr ng trong vi c phân gi i ch t h u c tr l i đ m u m cho đ t
tr ng.
M t s loài thu c gi ng Rhizopus, Mucor, Candida gây b nh trên ng i,
Microsporum gây b nh trên chó, Aspergillus fumigatus gây b nh trên chim;
Saprolegnia và Achlya gây b nh n m ký sinh trên cá. Nh ng loài n m gây b nh trên
cây tr ng nh Phytophthora, Fusarium, Cercospora.... đ c bi t n m Aspergilus flavus
và Aspergillus fumigatus phát tri n trên ng c c trong đi u ki n thu n l i sinh ra đ c
t aflatoxin.
Bên c nh tác đ ng gây h i, m t s loài n m m c r t h u ích trong s n xu t và
đ i s ng nh n m n, n m d c ph m (n m linh chi, Penicillium notatum t ng h p
9

Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

nên penicillin, Penicillium griseofulvum t ng h p nên griseofulvin...), n m Aspergillus
niger t ng h p các acit h u c nh acit citric, acit gluconic, n m Gibberella fujikuroi
t ng h p kích thích t gibberellin và m t s loài n m thu c nhóm Phycomycetina hay
Deuteromycetina có th ký sinh trên côn trùng gây h i qua đó có th dùng làm thiên
đ ch di t côn trùng. Ngoài ra, nh ng loài n m s ng c ng sinh v i th c v t nh N m r
(Mycorrhizae), giúp cho r cây hút đ c nhi u h n l ng phân vô c khó tan và cung
c p cho nhu c u phát tri n c a cây tr ng.
N m còn là đ i t ng nghiên c u v di truy n h c nh n m Neurospora crassa,
n m Physarum polycephalum dùng đ t ng h p ADN và nh ng nghiên c u khác.
5. Phân lo i n m m c
u tiên, n m đ

c s p x p theo ti n hóa nh mô hình d

i đây: (Hình 1.15)

Dayal (1975) li t kê 7 đ c tính đ phân lo i n m m c nh sau:
1) đ c đi m hình thái
2) ký ch đ c thù
3) đ c đi m sinh lý
4) đ c đi m t bào h c và di truy n h c
5) đ c đi m kháng huy t thanh
6) đ c tính sinh hóa chung
7) phân lo i s h c

Hình 1.15 Cây di truy n phát sinh ngành cho th y n m m c có m i liên h g n v i
th c v t (PLANTAE) và đ ng v t (ANIMALIA) (theo Hawkswort và

ctv., 1995)
10


Giáo trình N m h c: Biên so n PGs. Ts. Nguy n v n Bá

Theo Gwynne-Vaughan và Barnes (1937) chia n m thành 3 l p chính:
Phycomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes d a trên khu n ty có vách ng n ngang
hay không và đ c đi m c a bào t . Theo Stevenson (1970) đã phân lo i n m trong
ngành Mycota g m 6 l p: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes,
Basidiomycetes, và Deuteromycetes. G n đây, Kurashi (1985) nh n m nh đ n t m
quan tr ng c a h th ng ubiquinon trong phân lo i n m m c c ng nh ng d ng k
thu t sinh h c phân t đ kh o sát đa d ng di truy n và qua m i liên h di truy n phân
lo i l i cho chính xác h n.

11


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

Ch

ng 2:

N M ROI - N M TR NG (ngành ph Chytridiomycotina)

I. L p N m Roi
1.

ic

ng

Ngoài ngành Mycetozoa, nhóm n m roi là m t trong hai nhóm thu c ngành gi
n m (Pseudofungi), n m roi có đ ng bào t nguyên th y v i vách b ng chitin. Có
thuy t cho r ng n m roi xu t phát t rong (algal fungi) và đã m t l c l p?, t n thoái
hóa thành túi bào t có r gi (chytridium) gi ng nh
t tiên đ ng v t nguyên
sinh?
2. L p Chytridiomycetes
•
c đi m: N m roi ch có m t l p, t n đ n bào không màu v i vách chitin,
đ ng bào t m t roi phía sau. N m roi đ c xem nh tách kh i các nhóm n m khác
và là nhóm n m c x a (early paleozoic time).
• Sinh thái và đa d ng sinh h c: a s s ng trong n
th hình v i m t s nhóm n m khác (Hình 2.1)

c, có m i liên h di truy n

(t tiên n m roi)
(2 roi)

(1 roi sau)
(1 roi tr

c)

(roi tr c
ng n, roi sau
dài)

Hình 2.1. Con đ

(hai roi
dài b ng
nhau)

ng ti n hóa gi đ nh trong các nhóm chính c a n m n

c

12


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

* T n và tính đa d ng: L p nh , th ng đ n bào, ho c s i, t n c ng bào (coenocytic
thalli), t n c có giá th là h th ng r gi phân nhánh ho c t bào đáy. Th qu hoàn toàn
(holocarpic), ho c th qu th t (ch m t ph n t n chuy n thành c u t o sinh s n).
** Chu k sinh s n
Giao t và bào t sinh s n vô tính chuy n đ ng b ng m t chiên mao phía sau. Tùy
theo c ch m c a túi bào t có th phân bi t túi bào t không n p (inoperculate
sporangia) và túi bào t có n p (operculate sporangia) (Hình 2.2.).
- Sinh s n vô phái: đ ng bào t , túi bào t không n p.
- Sinh s n h u phái: r t khác bi t và nhi u loài ch a bi t rõ.
ng giao t
(planogamete) có roi phía sau, trong h u h t nhóm đ ng giao t ho c d ng giao t d giao
(anisogamous planogametes) ti p h p, đ ng giao t đ c hoà v i giao t cái b t đ ng, bào
t vách dày đ c hình thành.

Hình 2.2. a.b. Rhizophydium sphaerotheca a. túi đ ng bào t (z) v i bào t đ ng b. túi
bào t đ ng r ng (h), túi bào t (r), túi bào t đ ng tr ng thành (z) h t ph n
thông. c. Pleotrachelus brassicae, túi bào t đ ng v i 1-4 ng ra và túi bào t
(theo Sparrow, 1975).
3. Phân lo i
3.1 B Chytridiales: H u h t có t n nh , s ng trong n c, có r gi , giao t di đ ng,
đ ng giao, bào t đ ng hình c u nh ng khi l i thì dài ra. Có trên 500 loài đã đ c bi t x p
l i trong B l n nh t này theo c u t o chi ti t c a bào t đ ng. i di n Chytridium thu c
h Chitridiaceae có túi bào t đ ng có n p, Rhizophydium túi bào t đ ng không có n p

13


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

(Hình 2.2b). H u h t các h có túi bào t đ ng không n p là n m ký sinh th ng g p trong
đ t ng p n c. Các ch ng thu c B này nuôi c y d dàng trên môi tr ng aga có ít
pepton, yeat extract và glucoz.
3.2. B Monoblepharidales: i di n Monoblepharis polymorpha, n m ho i sinh trên
th c v t và đ ng v t, đ c bi t trái cây, s i n m phát tri n nh ng không có vách ng n
ngang, túi đ ng bào t
chót hình bình h p. Sinh s n h u tính b ng tr ng, th tinh v i
giao t đ c hình thành t túi thành l p bên c nh giao t no n (Hình 2.3)

Hình 2.3 Monoblepharis polymorpha, a-e. Các giai đo n sinh s n h u tính
f. t n mang nhi u bào t tr ng d ng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975)
3.3. B Blastocladiales: Allomyces, c p cao c a n m roi, h p t hình dài thành l p t
vi c b t c p gi a hai giao t đ ng đ c phóng thích t hai túi giao t đ c và cái riêng,
H p t m c và s n sinh bào t đ ng, bào t đ ng m c sinh ra giao t đ ng, c th ti p t c
(Hình 2.4)

Hình 2.4 Chu trình
s ng c a Allomyces
arbuscula, a. túi bào t ,
b. phóng thích đ ng
bào t , c-e. th giao t
t khi bào t m c đ n
mang giao t , f. phóng
thích giao t , g-i. thành
l p h p t đ ng, j-k.
thành l p th bào t , zr. túi đ ng bào t , l.
phóng thích bào t
đ ng, m. bào t đ ng
m c (theo Sparrow,
1975)

14


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

II. L p N m Tr ng hay N m Noãn (Oomycetes)

Aisworth (l973) đã đ t t t c Ngành ph Mastigomycotina vào lóp N m tr ng, ch a
nh ng bào t đ ng có hai chiên mao (roi), m t n m đ ng sau và m t phía tr c. L p
N m tr ng không có chitin trong vách t bào c a chúng. Sinh s n h u tính là noãn giao.

1. Nh ng đ c tính chung
- L p N m tr ng hi n di n nhi u n i c trú, ph n l n chúng là nh ng n m s ng trong
môi tr ng n c và s ng ký sinh trên t o, n m m c n c, nh ng côn trùng s ng trong
n c và nh ng đ ng v t khác c ng nh th c v t. M t s

d ng cao h n sinh tr ng trong
đ t, ví d m t s trong b Saprolegniales và Peronosporales
- Hê s i khu n ty hay khu n ty [mycelium] phân nhánh, s i nh , có chung t bào và
sinh tr ng nhi u trong ch t n n. Tuy nhiên m t s n m trong l p N m tr ng là đ n bào
- Vách t bào có cellulose, đi u này r t hi m th y h u h t các n m khác. Theo
Bartnicki-Garcia (1970), thì vách t bào c a L p N m tr ng ch y u g m cellulose βglucan, không có chitin. Tuy nhiên, Lin và ctv (1976) đã báo cáo có chitin trong
Apodochlya..
- Ph n l n l p N m tr ng có hình qu th t (ecarpic), phát tri n nh ng th sinh s n
trong m t s ph n c a t n (thallus) và t n ti p t c ch c n ng nh m t th bào ch t (soma)
- H u h t l p N m tr ng t o bào t đ ng (zoospore); Bào t đ ng là nh ng th hai roi.
M t roi mao d ng bu c theo h ng lùi v phía sau và roi khi d ng kim tuy n theo
h ng v phí tr c ; Roi đ c g n phía tr c hay phía sau. Bào t đ ng là nh ng th
hình qu lê hay th hình th n và không có vách t bào. Theo Lange và Olson (1983 ) thì
nh ng bào t đ ng hai chiên mao c a l p N m tr ng l n h n nh ng bào t đ ng m t
chiên mao c a l p Chytridiomycetes.
- Nhi u n m trong l p này tao nh ng bào t vô tính không di đ ng thông th ng đ u
mút hay bên c a m t khu n ty phân nhánh hay không phân nhánh. Nh ng bào t không
di đông nh th đ c g i là bào t đính hay còn g i là bào t (conidia) và nhánh sinh bào
t mang nh ng bào t đính này đ c g i là c ng mang bào t hay túi bào t
(conidiophore).
- Sinh s n gi i tính là noãn giao, x y ra b ng cách ti p xúc túi giao t , và k t qu là
thành l p bào t noãn (oospore). Trong Lagenidiales, s dung h p x y ra gi a hai t n th
qu hoàn ch nh có kích c khác nhau. nh ng ph n l n nh ng thành viên c a b
Saprolegniales, Peronosporales và Leptomitales s dung h p x y ra gi a m t túi đ c
(hùng c ) và m t túi noãn (noãn phòng) d ng c u có m t tr ng ; Nh ng t bào sinh d c có
lông roi không đ c t o thành trong l p N m tr ng.
2. Phân lo i l p N m tr ng
Ainsworth (l966) chia l p này thành b n b (order) nh sau: Lagenidiales,
Leptomitales, Peronosporales, Saprolegniales. Tuy nhiên, Sparrow (1976) chia l p này
thành sáu b nh sau: Eurychasmales, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronosporales,

Thraustochytriales và Labyrinthulales
L p Oomycetes
B Peronosporales
H Pythiaceae
2.1. Gi ng [Chi] Pythium
15


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

ây là gi ng l n nh t c a h Pythiaceae, đ c đ i di n b i 92 loài (Waterllouse,
l968) nh ng theo Waterhouse (1973) nhi u loài ch hi n di n trong môi tr ng n c nh
nh ng th c v t ho i sinh trong khi đó m t s có th s ng ký sinh y u trên th c v t hay
đ ng v t s ng trong n c, ph n l n loài s ng trong đ t, m t vài loài liên quan n m r ,
Pythium là nh ng loài hi m có v t ch đ c hi u (Rangaswamy, 1962).

Hình 2.5. A, nh ng câ con bình th

ng; B, nh ng cây con b ng p úng (Sharma, 1998)

M t s b nh nghiêm tr ng nh ng cây gi ng con, nh b ng p úng, th i r , th i cành
hoa cây con đ ng b ng sông C u Long là do nh ng loài c a Pythium g y ra (hình 2.5).
Theo Webster (l980), Pythium hi n di n thông th ng trong đ t canh tác h n là đ t t
nhiên nh t là cây con trong v n m mát hay v n rau.
2.1.1. C u trúc dinh d ng
Hê s i khu n ty phát tri n t t và g m khu n ty m n, phân nhánh t t, và không t o
giác mút [giác bào] nào (haustorium); Vách khu n ty g m cellulose (Alexopoulos và
Mims, 1979), v t ch t bên trong t bào ch t là d ng h t và ch a nh ng gi t d u nh và
glycogen, nh ng ph n c h n c a h s i ch a t bào ch t có h c nh , nh ng khu n ty còn
non là c ng bào nh ng nh ng vách chéo phát tri n trong khu n ty tr ng thành (Hawker;

1966; Webster, 1980). Ty th , th l i, m ng l i n i ch t và các ribô-th c ng đ c th y
d i kính hi n vi đi n t .
2.1.2. Sinh s n vô tính
Giai đo n vô tính đ c thành l p b i túi bào t và chúng có th
chót hay xen gi a
và có hình d ng bi n đ i, chúng có th là hình c u, có nhi u s i nh hay ph ng lên. Túi
bào t ch a nh trong su t, t i th i đi m phát tri n c a túi bào t , ph n xen gi a hay
16


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

chót c a khu n ty phình to ra, tr thành hình c u và kh i đ u ch c n ng nh túi bào t đ u
tiên (hình 2.6); Nh ng bào t đ ng m i đ c thành l p ti p t c di chuy n r t nhanh bên
trong túi, s di chuy n này ti p t c trong m t vài phút. Vách c a túi v ra nhanh nh b t
khí xà phòng và các bào t đ ng đ c phóng thích theo m i h ng.
Nh ng bào t đ ng có hình qu th n và là nh ng th hai tiên mao và hai tiên mao
đ c g n m t bên c a chúng (hình 2.6). Sau m t s l n, nh ng bào t đ ng b m t chiên
mao và đ c bao vào nang và m i bào t đ ng trong s chúng n y ch i b ng m t ng
phôi trong khu n ty dinh d ng m i và khu n ty m i này nhi m vào h t gi ng.

Hình 2.6. Sinh s n vô tính

n m Pythium (Sharma, 1998)

17


Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

Zoospore = bào t đ ng

Hình 2.7. Thành l p và phóng thích đ ng bào t

n m Pythium (Sharma, 1998)

Tu nhiên, P. aphanidernatium, m t ng dài phát tri n t túi bào t (hình 2.7) và t bào
ch t c a túi bào t di chuy n vào trong túi, đ t bào ch t tr c vào trong tình tr ng tr ng;
S phân c t t bào ch t trong nh ng ph n đ n nhân b t đ u trong túi bào t nh ng hoàn
t t trong túi. Chiên mao (roi) b t đ u phát tri n trong túi; túi b v d n đ n phóng thích
nh ng bào t đ ng; Nh ng bào t đ ng l n l n r ng roi và hình thành nang hay bào t
nang (encysted zoospore). M i bào t đ ng n y ch i b ng m t ng phôi nh
P.
debaryanum, trong m t s loài Pythium, khu n ty xen gi a có nh ng bào t hình c u, vách
dày đ c g i là bào t vách dày (chlamydospore), chúng n y ch i b ng cách t o khu n ty
hình ng dài.
2.1.3. S ti n hóa c a bào t (conidia)
Pythium có nh ng loài t o túi bào t và t o bào t và cho th v chúng có s chuy n
ti p r ràng đ hình thành túi bào t và ch a bào t bên trong và d nhiên s không t o bào
t đ ng.
2.1.4. Sinh s n h u tính
Sinh s n h u tính là s noãn giao, và x y ra khi đ m không đ cho sinh tr ng
thông th ng, hai c quan sinh d c đ c g i Ià túi giao t đ c hay hùng c và túi noãn
hay noãn phòng và thông th ng phát tri n r t g n trên cùng khu n ty; Ph n l n các loài là
đ ng t n, th ng thì hùng c phát tri n d i noãn phòng (hình 2.8). Tuy nhiên, m t s
loài là d t n nh P. heterothallicum và P. sylvaticum, đôi khi trong nuôi c y nh ng d ng
d t n, nh ng d ng đ ng t n c ng phát tri n (Pratt và Green, 1973).

18

Giáo trình N m h c - Biên so n: PGs. Ts. Nguy n v n Bá và PGs. Ts. Cao Ng c i p

Hình 2. 8. Sinh s n h u tính

n m Pythium debarvanum (Sharma, 1998)

Noãn phòng P. debaryanum thông th ng phát tri n t i chóp c a nhánh khu n ty,
nh ng đôi khi nó c ng xen gi a, noãn phòng có d ng hình c u, vách tr n láng (hình 2.8)
nh ng P. mamilatum, vách noãn phòng v n g p khúc trong nh ng n i nhô ra dài
(Drechsler, l960).
2.1.5. Th tinh
Gi ng Pythium là m t ví d đi n hình c a s ti p xúc giao t , hùng c đ c g n
vào vách c a noãn phòng và tr nên b ng ph ng, t m i hùng c phát tri n m t ng th
tinh m n, ng này thâm nh p vào vách túi noãn và chu ch t và ti p xúc v i tr ng (hình
2.8). S gi m phân x y ra trong hùng c c ng nh trong noãn phòng trong th i gian trung
bình, và t t c các nhân đ n b i. Thông qua ng th tinh, nhân đ c ch c n ng đi vào trong
noãn c u, ti p xúc v i nhân cái ch c n ng và ti p h p v i nhau và t o thành nhân h p t
nh b i, noãn c u đ n b i thay đ i thành bào t noãn nh b i có c u trúc vách dày, tr n,
đ n nhân Trong quá trình này, toàn bô v t li u c a hùng c đi vào noãn phòng, và do đó
hùng c tr nên tr ng r ng sau quá trình th tinh.
19