Đề cương ôn thi tốt nghiệp Sinh Lí Thực Vật

ĐỀ CƯƠNG SINH LÍ THỰC VẬT
Chương 1: Sinh lí tế bào
1.1 Ý nghĩa của việc nghiên cứu sinh lí tế bào
- Tế bào là đơn vị cơ bản về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống
- Tất cả hoạt động sống đều diễn ra trong tế bào
- Tế bào đạt được mức độ chuyên hóa cao về hình thái, cấu tạo, chức năng
- Nhờ phương pháp kính hiển vi, phương pháp cắt đông, phương pháp li tâm… người ta có thể
cô lập được tế bào ở trạng thái sống.
1.2 Thành phần hóa học của tế bào
Tế bào là đơn vị cơ bản về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống.
- Thành phần vô cơ: nước, muối khoáng.
- Thành phần hữu cơ: protein, lipid, glucid, axit nucleic…

 Nước
 Tính chất
Có liên kết cộng hóa trị và liên kết hidro, nước dính với nhau nhờ liên kết hidro
 Ý nghĩa của nước
- Ở nhiệt độ bình thường, nước ở trạng thái lỏng. Trạng thái này thích hợp cho các quá trình
sống hơn trạng thái rắn và khí
- Nước có độ nóng chảy và độ sôi nên có thể bốc hơi ở bất kỳ nhiệt độ nào, đảm bảo tương đối
về nhiệt độ cho tế bào
- Có sức căng bề mặt ( liên quan tới sự thoát hơi nước: làm cho sự thoát hơi nước dễ dàng)
- Nước có độ nhớt thấp, giúp cây chống chịu các điều kiện bất lợi bên ngoài
- Có hằng số điện môi cao nên là dung môi thích hợp cho các ion
- Cần thiết cho hoạt động của protein nhất là các enzim
- Có khả năng hydrat hóa các thành phần vô cơ và hữu cơ.
- Có 2 dạng nước
• Nước tự do
+ Là lớp áo nước nằm xa các hạt keo hoặc các ion do lực liên kết yếu, càng ở xa lực càng yếu
+ Chiếm 95%
+ Tham gia trực tiếp vào phản ứng trao đổi chất, là môi trường hòa tan tốt, mang đầy đủ tính

chất của nước.
• Nước liên kết
+ Là lớp áo nước bao quanh các hạt keo và được giữ bởi 1 lực rất mạnh, có thể lên tới 100 atm
+ Chiếm 5% tổng lượng nước của tế bào
+ Không có tính chất điển hình của nước. Độ ưa nước của keo càng cao, lớp áo nước càng dày
thì keo càng bền vững khi gặp điều kiện bất lợi của môi trường

 Khoáng
Chiếm khoảng 1-2% trong cây, có ý nghĩa quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào.
Khoáng nguyên tố đại lượng: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Fe, Mg…, các nguyên tố vi lượng: B,
Cu, Mn, Mo, Zn, Cl…Hàm lượng của các khoáng thây đổi tùy loài cây, tùy thời kỳ sinh trưởng
của cây và tùy theo điều kiện.
Trong tế bào khoáng hiện diện dưới 2 dạng
 Dạng tự do
- Là dạng khoáng hòa tan được trong dịch bào hoặc trong cơ chất của chất nguyên sinh
- Dạng này quy định áp suất thẩm thấu và do đó nó chi phối khả năng hút nước của tế bào
- Ngoài ra do sự phân bố các khoáng ở 2 bên màng tế bào không đều nhau, mặt ngoài tích điện
âm (-), mật trong tích điên dương (+) nên sinh ra điện thế màng và phát sinh dòng điện quang
học.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 1


 Dạng hút bám
Là dạng khoáng liên kết hóa lí trên các gốc mang điện. Dạng này bảo đảm sự bền vững mức
độ phân tán, độ nhớt, độ ngậm nước của các hạt keo và liên quan tới khả năng chống chịu của
cây

 Protein

-

Là thành phần quang trọng nhất của tế bào
Từ 20 axit amin sẽ tạo ra vô số các dạng protein trong cây, hiện diện ở các cấp độ khác nhau
dưới dạng cấu trúc bậc 1,2,3,4
• Ý nghĩa
+ Tạo tính chất đa dạng cho tế bào
+ Tham gia vào thành phần cấu trúc của tế bào ( nhân, màng, enzim…)
+ Điều tiết hoạt động trao đổi chất thông qua hoạt động của men
+ Đóng vai trò trong trao đổi nước và muối khoáng ở bên trong tế bào nhờ sự hiện diện của
các gốc ưa nước: -COOH, -CO, -OH, -CHO, -NH2, -SH…và các gốc ghết nước: -CH3,
-CH2, nhân thơm, dị vòng… nhưng do nhóm ưa nước nhiều hơn nên protein dễ dàng hút
nước của các phân tử khác
+ Có tính linh động, có thể biến đổi các tính chất hóa lí dưới tác dụng của pH, nhiệt độ,
độ ẩm, bức xạ… có thể chuyển từ trạng thái sol qua gel và ngược lại hay trạng thái trung
gian coacerva ( sự dính các hạt keo dạng huyền phù)
+ Đây là cơ sở cho tính cảm ứng và khả năng thích nghi với môi trường
+ Có thể liên kết với anino, cation hay muối khoáng do tính chất lưỡng tính về điện và tốc độ
phân li của các gốc này tùy thuộc vào pH của môi trường
+ Mỗi protein có 1 pH nhất định gọi là điểm đẳng điện ( ở điều kiện pH đó, tổng các gốc
mang điện dương bằng các gốc mang điện âm, protein trở nên trung tính)
+ Là nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào

 Lipid
-

Chiếm 1 nhóm khá lớn bên trong tế bào
Tham gia vào thành phần cấu trúc của tế bào ( màng, sắc tố, sáp…)
Hạn chế bớt ự thoát hơi nước ở cây
Tham gia vào quá trình quang hợp nhờ các diệp lục tố

Là nguồn nguyên liệu chủ yếu cung cấp năng lượng cho tế bào

 Axit nucleic
-

Là nhóm chất hữu cơ quan trọng thứ hai bên trong tế bào
Có 2 loại : axit deoxyribonucleic (DNA) và axit ribonucleic (RNA)
Mỗi nucleotide được cấu tạo từ nucleoside và axit photphoric
DNA, RNA là cơ sở vật chất di truyền và sinh tổng hợp protein
Ngoài ra còn có các dạng nucleotide ở trạng thái tự do, thành phần một số hệ gen bên trong tế
bào: NAD( nicotiamid adenin dinucleotid), FAD( flavin adenine dinucleotic), FMN( flavin
mono nucleotic)

 Glucid
-

Là nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào. mặc dù năng lượng ít nhưng liên kết của chúng dễ
bị cắt đứt
Tham gia vào thành phần cấu tạo của tế bào: màng, chất nguyên sinh , lục lạp…

Cấu trúc tế bào
 Thành tế bào
1.3

+ Ví như cái khung ngoài của tế bào, quy định hình dạng tế bào. Thành bao bọc quanh chất
nguyên sinh để ngăn cách tế bào này với tế bào khác
+ Thành tế bào thực vật bậc cao gồm cellulose liên kết với pectin va linhin.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 2

+ Các sợi cellulose liên kết với nhau tạo thành các mixen (khoảng 100 sợi cellulose bện lại với
nhau tạo nên một mixen với kích thước 5nm, cứ 20 mixen kết với nhau lại tạo nên một sợi bé
(microfibrin) Với kích thước khoảng 10- 20 nm, và cứ 250 sợi bé lại tạo nên sợi lớn
(macrofibrin))
+ Giữa các bó mixen có các khoảng trống chứa pectin, linhin và nước

 Màng nguyên sinh
-

-

Là màng bao bọc khối sinh chất của tế bào
Theo Singer và Nicolson vào 1972 đề xuất mô hình thể khảm lỏng
+ Lớp đôi lipid( phospholipid) có 2 đầu:đầu thích nước quay ra ngoài, đầu kỵ nước vào trong
tạo thành 1 lớp gần như không thấm với các ion tan trong nước
+ Lớp protein ( protein ngoại vi, protein nội tại) có thể khảm nữa mặt ngoài, nữa mặt trong hay
xuyên qua cả lớp đôi lipid
Có tác dụng lớn trong việc bảo đảm tính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của tế bào
sống đối với các chất khác nhau.
Màng nguyên sinh là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều
hệ enzyme, đặc biệt là enzyme thủy phân.
Ngoài ra màng nguyên sinh còn làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin từ tế bào này sang tế bào
khác

 Tế bào chất
 Nguyên sinh chất
Dạng keo, trong suốt chứa 80-85% là nước, dễ dàng chuyển động, ngoài ra trong chất nguyên
sinh còn chứa chất khoáng, các protein, glucid, lipid, axit nucleic,các axit hữu cơ, vitamin,

hoocmon… tất cả tạo cho chất nguyên sinh có một cấu trúc tinh vi, phức tạp đẩm đương nhiệm
vụ nuôi sống tế bào, ngoài ra chất nguyên sinh có độ nhớt và áp suất thẩm thấu nhất định
 Mạng lưới nội chất
- Là một hệ thống phức tạp gồm các ống dẫn, các túi nằm rải rác trong chất nguyên sinh hoặc
dính vào màng ngoài của nhân, có cấu tạo là màng kép cũng là màng cơ bản, cắt với nhau bởi
một khoảng trống gọi là xoang hay khoang, bề dày của nó mỏng hơn màng tế bào
- Có 2 loại lưới nội chất
+ Lưới nội chất hạt: ở trên có đính nhiều hạt riboxom, có vai trò trong sự tổng hợp protein.
+ Lưới nội chất trơn: không có các hạt roboxom, có vai trò trong tổng hợp và phân giải mỡ và
glycogen.
 Riboxom
- Là một bào quan nhỏ, kích thước 10x19nm
- Phân bố khắp trong chất nguyên sinh, trên mạng lưới nội chất, trên màng nhân, trong nhân
con, ti thể lục lạp
- Là nơi tổng hợp protein cho tế bào
 Hệ Golgi
- Cấu tạo gồm nhiều xoang , nhiều túi. Số lượng các xoang, túi thay đổi tùy loài
- Cấu trúc màng kép- màng cơ bản. Có 2 mặt: mặt cis là mặt nhận, mặt trans là mặt xuất
- Vai trò: hoàn tất một số công việc của lưới nội chất, các protein hay lipid từ lưới nội chất
chuyển sang sẽ tiếp tục biến đổi trong hệ Golgi và sau đó được xuất ra ngoài
 Ti thể
- Có dạng hình trứng, dài từ 1-2 micromet, ngang khoảng 0,5 micromet
- Có 2 lớp màng cơ bản:
+ Màng ngoài: thấm hoàn toàn
+ Màng trong: thấm chọn lọc, màng trong kéo dài ra tạo thành các mồng giúp tăng kích thước
rất nhiều so với màng ngoài. Trên màng trong có các protein giúp chuyên chở điện tử trong
dây chuyền hô hấp, màng trong cũng có các enzim ATPaza giúp tạo ATP cho ti thể
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 3

+ Giữa 2 màng là khoảng giữa màng có chứa enzim phân hủy ATP, AMP thành zADP và
enzim xúc tác tạo H2O2 từ H2O và O2 gọi là enzim đimutaz
- Bên trong màng là chất nền còn gọi là Matrice chứa H2O, các chất vô cơ, hữu cơ đặc biệt là
các enzim thực hiện chu trình Krebs
- Trong ti thể còn chứa DNA và các riboxom
- Ti thể có nhiệm vụ thực hiện hô hấp cho tế bào
 Lục lạp
- Hình trứng, dài khoảng 10 micromet, dày 1 micromet gồm có
- Màng: màng cơ bản bao bên ngoài bảo vệ lục lạp không quan trọng trong quan hợp
- Cơ chất còn gọi là stroma coa chứa DNA, riboxom, các enzim thực hiện pha tối cho quang
hợp, H2O, các chất vô cơ, hữu cơ. Stroma không có màu
- Các hạt: là các hạt grana hoặc granum đường kính từ 1-6 nm gồm các dĩa hay các phiến hay
thilakoid chồng lên nhau. Mỗi hạt có từ 4-10 đĩa, mỗi đĩa có màng đôi (cơ bản) bên trong là
các khoang trống( lumen) đây là nơi xảy ra quá trình quang phân ly nước trong quang hợp
+ Ngoài ra còn có một loại đĩa nối các hạt grana với nhau gọi là thilakoid gian hạt hoặc
thilakoid stroma
+Trên màng thilakoid có chứa sắc tố, các protein trong chuỗi truyền điện tử trong quang hợp,
các ATPaz và đây là nơi thực hiện pha sáng trong quang hợp
- Vai trò của lục lạp là quang hợp để tạo chất hữu cơ cho cây
 Peroxisome
- Là những túi nhỏ hình cầu, đường kính khoảng 0,2-0,5 micromet, được bao bởi 1 lớp màng cơ
bản.
- Chứa các enzim cataza để phân hủy H2O2 thành H2O và O2
- Làm nhiệm vụ trong quang hô hấp của tế bào
 Không bào
- Là phần không sống, đây chỉ là sản phẩm của hoạt động sống của tế bào
- Lúc đầu là các không bào nhỏ, sau đó các không bào nhỏ hợp thành không bào lớn chiếm gần
như toàn bộ thể tích tế bào đẩy nhân và các bào quan khác ra sát ngoài màng

- Không bào có màng bao là màng cơ bản, bên trong chứa dịch không bào là nơi dự trữ các chất
quan trọng cho đời sống của tế bào: H2O, muối khoáng, các chất hữu cơ, axit amin, axit hữu
cơ, sắc tố…
- Là nơi chứa chất thải, sau đó chất thải này được enzim cắt thành những chất đơn giản rồi được
đưa trở lại cytosol đẻ tái sử dụng
- Màng không bào có khả năng thẩm thấu quyết định cho H2O đi vào hay đi ra tế bào mà từ đó
tế bào trở nên trương nước giúp cho cây đứng vững
 Nhân
- Là bào quan quang trọng của tế bào
- Được bao bọc bởi màng nhân là màng cơ bản
- Mặt ngoài màng nối với lưới nội chất cũng có thể nối với màng nguyên sinh và trên đó có
nhiều hạt riboxom
- Màng nhân có lỗ nhân thông với bên ngoài, bao quanh lỗ nhân có 8 hạt protein
- Trong nhân có nhân con, có từ 1-2 nhân con và các NST. Nhân con tạo ra các riboxom, NST
chứa DNA mang thông tin di truyền
- Nhân là nơi điều khiển mọi hoạt động của tế bào

1.4 Tính chất hóa lí của hệ keo nguyên sinh chất
 Trạng thái keo
-

Trong tế bào gồm chất nguyên sinh và các bào quan được cấu tạo từ các hợp chất vô cơ và hữu
cơ, giúp cho chất nguyên sinh có một độ nhớt nhất định do sự hiện diện của protein và các
phức hệ của chúng

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 4

-

Trạng thái keo giúp tế bào vượt qua bất lợi của môi trường

 Tính chất
 Tính dị thể cao độ
Gồm các thành phần phân tán, các hạt keo cá bản chất hóa học và kích thước rất khác nhau
 Tính linh động
- Có thể thay đổi từ dạng sol qua gel hoặc coacerva tùy vào thời kỳ sinh trưởng và phát triển của
cây. Ví dụ: lúc hạt già thì trạng thái gel chiếm ưu thế, lúc hạt non thì trạng thái sol chiếm ưu
thế.
- Ngoài ra các trạng thái này còn biến đổi do điều kiện môi trường, nhiệt độ, chế độ dinh dưỡng,
chế độ nước
- Tính chất phức tapjcuar hệ keo giúp ta hiểu được bản chất của chất nguyên sinh vừa ở thể lỏng
vừa ở thể rắn, do đó có khả năng di chuyển và đàn hồi
 Tính nhớt biến thiên
- Trạng thái keo của chất nguyên sinh có thể thay đổi chứng tỏ tế bào có đặc điểm gần với thể
lỏng
- Nhiệt độ cao làm độ nhớt giảm mạnh vì làm đứt các liên kết bên trong của chất nguyên sinh
- Nhiệt độ thấp độ nhớt tăng vì có sự biến đổi ở trạng thái sol qua gel bên trong tế bào
- Độ nhớt biến thiên tùy vào chất khoáng của môi trường
- Các ion hóa trị I làm độ nhớt giảm, ngược lại các ion hóa trị II,III sẽ làm tăng độ nhớt vì gây
cho tế bào ở trạng thái mất nước
- Sự thay đổi tính nhớt có tính quy luật trong quá trình phát triển của cây
- Độ nhớt sẽ tăng dần theo tuổi , hoặc hạ thấp lúc cây có các hoạt động sinh lí mạnh như ra hoa,
đẻ nhánh…
- Khi độ nhớt tăng sẽ tăng tính chống chịu nhưng giảm cường độ trao đổi chất bên trong tế bào
- Thường các cơ quan sinh sản có độ nhớt cao hơn cơ quan dinh dưỡng. Đây là đặc điểm để duy
trì nòi giống
 Khả năng chuyển động

- Đây cũng là đặc điểm của chất nguyên sinh để đảm bảo cho sự trao đổi chất mạnh mẽ bên
trong tế bào với nhiều hình thức chuyển động phong phú
- Tốc độ chuyển động tùy vào điều kiện bên trong và bên ngoài, trong đó nhiệt độ có ảnh hưởng
rõ rệt nhất
- Ánh sáng cũng làm thay đổi sự chuyển động, ánh áng mạnh làm tăng cường chuyển động
- Nói chung sự chuyển động có ý nghĩa giúp cho trao đổi chất bên trong tế bào, đặc biệt quan
trọng trong quá trình thụ phấn, thụ tinh. Đây cũng là 1 chỉ tiêu để chỉ trạng thái hoạt động sinh
lí của tế bào.
 Tính đàn hồi
- Đây là tính chất cho thấy mức độ chịu hạn- tính đàn hồi càng cao cây chịu hạn càng tốt
- Tính đàn hồi giảm trong thời gian cây ra hoa

1.5. Sự hấp thu nước theo cơ chế thẩm thấu và không thẩm thấu của tế bào
 Cơ chế thẩm thấu
-

Tùy sự chênh lệch nồng độ giữa 2 bên màng nước vào hay ra co nguyên sinh, trương nước
Tuy nhiên khi nước vào bên trong tế bào tối đa thì trên tế bào sẽ xuất hiện sức căng T, chống
lại áp suất thẩm thấu tế bào không bị vỡ
Áp suất thẩm thấu còn có một lực để gọi nước vào bên trong tế bào đó là sức hút nước (S)
Khi S= 0 thì áp suất thẩm thấu bằng sức căng ,mặc dù lúc đó nồng độ dịch bào cao hơn ngoài
môi trường
Trong điều kiện bình thường thì S= P – T, khi không có sức căng thì S= P
Áp suất thẩm thấu được tính theo công thức
P= RciT

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 5

-

R: hằng số khí = 0,0821
C: nồng độ của dịch bào
i: hệ số Van’t Hoff biểu thị mức độ ion hóa của dung dịch. Nếu dung dịch là đường thì i=1
T: nhiệt độ tuyệt đối= t+ 2730C
Áp suất thẩm thấu sẽ giảm từ từ vì nước tràn vào tế bào làm cho dịch bào càng loãng dần
Sức hút càng lớn cây càng dễ hút nước từ môi trường xung quanh
Ở các loài nấm mối, sức hút có thể dật tới áp suất thẩm thấu, do đó chúng có thể sống trên các
vùng tương đối ráo
Ở thực vật bậc cao sức hút khoảng vài chục atm, điều này giải thích tại sao cây sống trong môi
trường đất mặn lại chết vì thiếu nước dù môi trường có đầy đủ nước
Đây là cơ sở cho bón phân hợp lí
Ngoài ra, sức hút nước còn có thể cao hơn áp suất thẩm thấu, khi đó T có giá trị âm, đó là hiện
tượng xitoriz. Do một số cây khi thời tiết thay đổi đột ngột cây mất nước nhanh, màng tế bào
không tách rời khỏi vách mà kéo theo vách lõm vào bên trong, tạo thành dạng vết nhăn hình
gợn sóng.

 Cơ chế không thẩm thấu
-

-

-

Không có sự tham gia của không bào( chưa có không bào, có không bào nhưng không bào mất
nước)
Do trạng thái keo của chất nguyên sinh quyết định áp suất trương của keo và có sứ hút nước
rất mạnh. Ví dụ: Khi hạt khô hay non, không bào mất nước hay chưa phát triển chất nguyên

sinh chiếm ưu thế quyết định cho nước vào bên trong tế bào, lực hút này có thể đạt đến cả
ngàn atm
Sự hấp thu nước có liên quan đến năng lượng.
Trường hợp này xảy ra khi bên trong tế bào có nồng độ thấp hơn môi trường ngoài nhưng tế
bào vẫn giữ nước lại ngược lại với gradient nồng độ. Trong trường hợp này tế bào phải tiêu thụ
năng lượng do tế bào cung cấp
Tạo thành các ion hydroxoni ( H3O+)
H2O + H+ = H3O+
Hình thành giọt uống, cơ chế ẩm bào
Hiện nay không có đánh giá chính thức về sự tham gia của 2 cơ chế này trong quá trình hút
nước
Mức độ đóng góp của từng cơ chế tùy thuộc vào điều kiện bên trong và bên ngoài
Lúc tế bào khan nước thì hệ keo nguyên sinh chất có vai trò quyết định
Trái lại tế bào già, hoạt động sống yếu đi hoặc trên môi trường đất mặn, tế bào sẽ hút nước
theo cơ chế thẩm thấu là chính

Chương 2: Quá trình thoát hơi nước
2.1 Ý nghĩa, vai trò của nước đối với đời sống thực vật
Nước là thành phần bắt buộc của tế bào sống. Có nhiều nước thực vật mới hoạt động bình
thường được. Nhưng hàm lượng nước trong thực vật không giống nhau, thay đổi tùy thuộc loài hay
các tổ chức khác nhau của cùng một loài thực vật. Hàm lượng nước còn phụ thuộc vào thời kỳ sinh
trưởng của cây và điều kiện ngoại cảnh mà cây sống. Vì vậy:
- Nước là thành phần cấu trúc tạo nên chất nguyên sinh (>90%).
- Nếu như hàm lượng nước giảm thì chất nguyên sinh từ trạng thái sol chuyển thành gel và hoạt
động sống của nó sẽ giảm sút.
- Các quá trình trao đối chất đều cần nước tham gia. Nước nhiều hay ít sẽ ảnh hưởng đến chiều
hướng và cường độ của quá trình trao đối chất.
- Nước là nguyên liệu tham gia vào một số quá trình trao đối chất.
- Sự vận chuyển các chất vô cơ và hữu cơ đều ở trong môi trường nước.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 6


- Nước bảo đảm cho thực vật có một hình dạng và cấu trúc nhất định. Do nước chiếm một lượng
lớn trong tế bào thực vật, duy trì độ trương của tế bào cho nên làm cho thực vật có một hình dáng
nhất định.
- Nước nối liền cây với đất và khí quyển góp phần tích cực trong việc bảo đảm mối liên hệ
khăng khít sự thống nhất giữa cơ thể và môi trường. Trong quá trình trao đổi giữa cây và môi trường
đất có sự tham gia tích cực của ion H+ và OH- do nước phân ly ra.
- Nước góp phần vào sự dẫn truyền xung động các dòng điện sinh học ở trong cây khiến chúng
phản ứng mau lẹ không kém một số thực vật bậc thấp dưới ảnh hưởng của tác nhân kích thích của
ngoại cảnh.
- Nước có một số tính chất hóa lý đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợi cho thực vật phát tán và
duy trì nhiệt lượng trong cây. Nước có sức căng bề mặt lớn nên có lợi cho việc hấp thụ và vận chuyển
vật chất. Nước có thể cho tia tử ngoại và ánh sáng trông thấy đi qua nên có lợi cho quang hợp. Nước
là chất lưỡng cực rõ ràng nên gây hìện tượng thủy hóa và làm cho keo ưa nước được ổn định.
2.2 Sự hấp thu nước ở thực vật

Đặc điểm sinh học của hệ rễ thích nghi với chức năng hút nước.
Rễ là cơ quan hấp thụ nước ở cây. Rễ có khả năng đâm sâu, lan rộng, khả năng phân nhánh có bề mặt
và độ dài lớn hơn thân và lá gấp bội. Rễ hút được nước nhờ hệ thống lông hút sau đó qua các tế bào rễ
vào cây thành một dòng liên tục. Lông hút hấp thụ nước dễ dàng là nhờ sự chênh lệch ấp suất thẩm
thấu giữa các tế bào lông hút và dung dịch đất.
 Quá trình hấp thụ nước ở rễ.
Thực vật thuỷ sinh hấp thụ nước từ môi trường xung quanh qua bề mặt các tế bào biểu bì của toàn
cây.
Thực vật trên cạn hấp thụ nước từ đất qua bề mặt tế bào biểu bì của rễ, trong đó chủ yếu qua các tế
bào biểu bì đã phát triển thành lông hút.
Quá trình hấp thụ nước ở rễ xảy ra theo ba giai đoạn kế tiếp nhau:

• Giai đoạn nước từ đất vào lông hút
Để hấp thụ nước, tế bào lông hút có ba đặc điểm cấu tạo và sinh lí phù hợp với chức năng nhận
nước từ đất:
- Thành tế bào mỏng, không thấm cutin
- Chỉ có một không bào trung tâm lớn
- áp suất thẩm thấu rất cao do hoạt động hô hấp của rễ mạnh
Vì vậy các dạng nước tự do và dạng nước liên kết không chặt từ đất được lông hút hấp thụ một
cách dễ dàng nhờ sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu (từ áp suất thẩm thấu thấp đến áp suất thẩm
thâu cao), hay nói một cách khác, nhờ sự chênh lệch về thế nước(từ thế nước cao đến thế nước
thấp).
• Giai đoạn nước từ lông hút vào mạch gỗ (mạch xylem) của rễ
Sau khi vào tế bào lông hút, nước chuyển vận một chiều qua các tế bào vỏ, nội bì vào mạch gỗ
của rễ do sự chênh lệch sức hút nước theo hướng tăng dần từ ngoài vào trong giữa các tế bào.
Có hai con đường vận chuyển nước từ lông hút vào mạch gỗ:
- Qua thành tế bào và các gian bào đến dải Caspary (Con đường vô bào - Apoplats )
- Qua phần nguyên sinh chất và không bào (Con đường tế bào - Symplats ).
• Giai đoạn nước bị đẩy từ mạch gỗ của rễ lên mạch gỗ của thân
Nước bị đẩy từ rễ lên thân do một lực đẩy gọi là áp suất rễ. Có hai hiện tượng minh hoạ áp suất
rễ: Hiện tượng rỉ nhựa và hiện tượng ứ giọt.
2.3 Sự thoát hơi nước
 Ý nghĩa của sự thoát hơi nước
Quá trình thoát hơi nước trước hết là "cái họa tất yếu" của cây thực hiện qua các khí khổng, ở
miền mạch lỗ vỏ...
- Tai họa:
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 7


+

Khoảng 98% lượng nước rễ cây hấp thụ bị mất do thoát hơi nước
+
2% còn lại dùng cho trao đổi chất, tạo vật chất hữu cơ cho cơ thể.
- Tất yếu: Sự thoát hơi nước có vai trò quan trọng đối với đời sống thực vật:
+ Nhờ thoát hơi nước, khí khổng mở → thu nhận CO2 cần cho quang hợp
+ Tạo động lực vận chuyển liên tục dòng nước từ rễ đến lá
+ Giúp thực vật tự làm mát lá, chống lại sức nóng mặt trời
+ Tạo động lực cho sự hấp thụ ion khoáng ở rễ, vận chuyển chúng và các hợp chất hóa học từ
rễ đến các cơ quan
+ Thoát hơi nước còn duy trì độ bão hòa nước trong các tầng của thực vật, duy trì được đặc
tính chất nguyên sinh bảo đảm cho cơ thể hoạt động được bình thường.
- Tóm lại, thoát hơi nước là sự thiệt hại cần thiết đối với cây trong quá trình sống.
 Con đường thoát hơi nước
Thoát hơi nước là sự mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ yếu và một phần từ
thân cành.
Sự thoát hơi nước diễn ra một phần ở thân, đài và tràng hoa, quả, nhưng chủ yếu ở lá.
Lá – cơ quan thoát hơi nước chủ yếu của cây
• Thoát hơi nước qua khí khổng
- Khí khổng đóng vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi khí giữa lá với môi trường ngoài.
- Là con đường chủ yếu để di chuyển hơi nước, CO2, O2.
Gồm 3 giai đoạn:
+ Giai đoạn 1:Nước dạng lỏng→ gân lá → vách tế bào nhu mô → gian bào ở dạng hơi
+ Giai đoạn 2:Hơi nước ở gian bào → khe khí khổng → không khí xung quanh bề mặt ngoài
khí khổng.
+ Giai đoạn 3: Hơi nước khuếch tán từ bề mặt ngoài của khí khổng vào các lớp khí quyển xa
hơn
• Thoát hơi nước qua cutin
- Lá còn non và lá cây dưới bóng râm: lớp cutin mỏng → thoát hơi nước mạnh, đạt gần 50%
tổng lượng nước thoát ra khỏi mặt lá.
- Lá trưởng thành: lớp cutin dày → lượng hơi nước khuếch tán bằng 1/10 – 1/20 thoát hơi nước

qua khí khổng.
- Lá già: lớp cutin bị nứt → thoát hơi nước qua cutin lại tăng lên.
- Sự thoát hơi nước qua cutin chủ yếu được điều tiết bởi độ dày lớp cutin
2.4 Sự vận chuyển nước
 Quá trình vận chuyển nước ở thân
Có 2 kiểu : Vận chuyển dọc và vận chuyển ngang
• Vận chuyển dọc:
- Chủ yếu từ rễ lá thông qua mạch gỗ
- Từ lá rễ thông qua mạch rây
• Vận chuyển ngang:
- Từ mạch gỗ mạch rây và ngược lại
- Nước và các chất khoáng vận chuyển từ rễ lên lá chủ yếu theo hệ mạch gỗ của thân. Trong đó
yếu tố dẫn giữ vai trò quyết định. Đó là những tế bào chuyên hóa cao, kéo dài, vách sớm hóa
gỗ và nhiều lỗ trên vách.
Có 2 kiểu tế bào dẫn:
+ Quản bào: không có sự thủng lỗ
+ Yếu tố mạch: có sự thủng lỗ ở đầu tận cùng hoặc trên vách bên. Nhiều yếu tố mạch nối với
nhau bởi vách tận cùng mạch. Độ dài mạch không xác định.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 8


• Quá trình vận chuyển nước ở thân thực hiện được do sự phối hợp giữa:
- Động lực dưới: Lực đẩy của rễ (rễ hút nước  áp suất thẩm thấu)
- Động lực trung gian: Lực liên kết giữa các phân tử H2O và lực bám giữa các phân tử H2O với
thành mạch dẫn tạo thành dòng nước liên tục (mao dẫn)
- Động lực trên: Lực hút của lá (do quá trình thoát hơi nước).
Trong đó lực hút nhờ sự thoát hơi nước của lá giữ vai trò quan trọng nhất.

Chương 3: Dinh dưỡng và khoáng
3.1 Triệu chứng thiếu các nguyên tố thiết yếu:
Căn cứ vào hàm lượng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng trong cây thành ba
nhóm:
- Nhóm các nguyên tố đại lượng, có hàm lượng biến động từ 10-1 đến 10-4 % chất khô, gồm: N,
P, K, Ca, S, Mg ...
- Nhóm các nguyên tố vi lượng, có hàm lượng nhỏ từ 10-5 đến 10-7 % chất khô, gồm các nguyên
tố Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Co, Ti, Sr, Ba,...
- Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng có hàm lượng rất nhỏ, từ 10-7 đến 10-14 % chất khô chúng
gồm các nguyên tố Hg, Cd, Cs, I, Pb, Ag, Au, Ra...
Các nguyên tố được cây hấp thụ vào có thể có vai trò khác nhau.
- Khi thiếu N Cây sinh trưởng kém.
Diệp lục không hình thành và vàng lá, đẻ nhánh phân cành kém.
Giảm sút hoạt động quang hợp.
=> giảm năng suất nghiêm trọng
- Khi thiếu P cây có những biểu hiện rõ rệt về hình thái bên ngoài, cũng như về năng suất thu hoạch.
Đối với những cây họ lúa, thiếu P lá mềm yếu, sự sinh trưởng của rễ và toàn cây, sự đẻ nhánh,
phân chia cành kém. Lá cây có màu xanh đậm, do sự thay đổi tỉ lệ chlorophyll a và b. Ở những lá
già thì đầu mút màu đỏ, thân cũng có màu đỏ. Hàm lượng protein trong cây giảm, trong khi đó
hàm lượng N hoà tan lại tăng.
Đối với cây ăn quả, khi thiếu P thì tỉ lệ đậu quả kém, quả chín chậm và trong quả có hàm
lượng acid cao.
- Thiếu K, cây kém phát triển, lá già vàng dần từ hai mép lá và chóp lá sau lan dần vào trong, lá đôi
khi bị xoắn lại, cây mềm yếu dễ bị sâu bệnh tấn công.
Cây lúa thiếu K sinh trưởng kém, trổ chín sớm, nhiều hạt lép lửng, mép lá về phía đỉnh biến vàng.
Ngô thiếu K làm đốt ngắn, mép lá nhạt dần sau chuyển màu huyết dụ, lá có gợn sóng
- Khi cây thiếu S cây chậm lớn, sinh trưởng của chồi bị hạn chế, số hoa giảm, năng suất và phẩm
chất thu hoạch đều giảm rõ rệt. Biểu hiện đặc trưng khi cây thiếu S cũng có hiện tượng vàng lá như
khi thiếu N, tuy nhiên khác với thiếu N là hiện tượng vàng lá xuất hiện ở các lá non trước các lá
trưởng thành và lá già.

- Thiếu Ca :Các lá non của cây mới trồng thường bị ảnh hưởng trước tiên. Chúng bị biến dạng nhỏ
và có màu xanh lụa sẫm không bình thường.
Lá có quoăn, các chồi tận cùng suy thoái bị khô khi thiếu nặng. Chồi và hoa rụng sớm.
Sinh trưởng của rễ bị suy yếu ,rễ thường gãy.
Cấu trúc thân yếu. Các mô sẽ dễ dàng bị nhiễm các bệnh ký sinh trùng.
Thiếu Ca thì các cation K+, Mg2+ có thể bị rửa trôi từ rễ ra ngoài dung dịch. Trong môi trường
chua (pH= 4) người ta thấy K đi từ rễ ra ngoài dung dịch nhưng nếu có Ca thì hiện tượng này
không xẩy ra.
- Khi thiếu Mg thì cây bị bệnh vàng lá (gân lá vẫn xanh, chỉ có thịt lá vàng trước), tổn thương lá dưới
trước, lá trên sau, cây ra hoa chậm, màu sắc kém.
3.2. Quá trình dinh dưỡng đạm,cố định đạm tự do
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 9


3.2.1.Dinh dưỡng Nitơ (nitrogen) của thực vật
-N có vai trò sinh lý đặc biệt quan trọng đối với sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất.
N có mặt trong rất nhiều hợp chất hữu cơ quan trọng có vai trò quyết định trong quá trình trao đổi
chất và năng lượng, đến hoạt động sinh lý của cây.
- N là nguyên tố đặc thù của protein mà protein lại có vai trò cực kỳ quan trọng đối với cây.

- N có trong thành phần của acid nucleic (AND và ARN). Ngoài chức năng duy trì và truyền
thông tin di truyền, acid nucleic đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình sinh tổng hợp protein, sự
phân chia và sự sinh trưởng của tế bào...
- N là thành phần quan trọng của chlorophyll, là một trong những yếu tố quyết định hoạt động
quang hợp của cây, cung cấp chất hữu cơ cho sự sống của các sinh vật trên trái đất.
- N là thành phần của một số phytohormone như auxin và cytokinin. Đây là những chất quan
trọng trong quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào và của cây.
- N tham gia vào thành phần của ADP, ATP, có vai trò quan trọng trong trao đổi năng lượng của

cây.
- N tham gia vào thành phần của phytochrome có nhiệm vụ điều chỉnh quá trình sinh trưởng,
phát triển của cây có liên quan đến ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ, sự nảy mầm, tính hướng
quang.
Vì vậy cây rất nhạy cảm với N. N có tác dụng hai mặt đến năng suất cây trồng, nếu cây trồng
thừa hay thiếu N đều có hại.
- Thừa N: khác với các nguyên tố khác, việc thừa N có ảnh hưởng rất nghiêm trọng đến sinh
trưởng, phát triển và hình thành năng suất ở cây trồng. Cây sinh trưởng quá mạnh, thân lá tăng nhanh
mà mô cơ giới kém hình thành nên cây rất yếu, dễ lốp đổ, giảm năng suất nghiêm trọng và có trường
hợp không có thu hoạch.
- Thiếu N: thiếu N cây sinh trưởng kém, chlorophyll không được tổng hợp đầy đủ, lá vàng, đẻ
nhánh và phân cành kém, sút giảm hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng suất. Tùy theo mức
độ thiếu đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít. Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần
bổ sung phân đạm là cây sinh trưởng và phát triển bình thường.
3.2.2.Quá trình cố định nitơ tự do.
1.Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do (N2).
-Liên kết N ≡ N có năng lượng liên kết rất lớn nên muốn xảy ra phản ứng giữa N 2 với các
nguyên tố khác thành các hợp chất vô cơ, trong kỹ thuật người ta phải dùng lượng năng lượng rất cao.
-Muốn thu được NH3 từ N2 phải dùng nhiệt độ 500oC với áp suất 200-300atm. Trong tự nhiên,
khí có sấm sét tạo nên áp suất và nhiệt độ rất cao mới cắt đứt liên kết đó để hình thành nên đạm vô
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 10


cơ. Vì vậy, sau trận mưa giông, cây tươi tốt hơn vì được bổ sung thêm đạm từ nước mưa. Tuy nhiên,
tồn tại một số vi sinh vật có khả năng biến N 2 trong khí quyển thành NH3 cung cấp đạm cho cây mà
chỉ cần một lượng năng lượng rất ít (3-5 kcal/M). Chúng được gọi chung là các vi sinh vật cố định
đạm.
-Quá trình cố định đạm bằng con đường sinh học có ý nghĩa to lớn đối với cân bằng N trên trái

đất và việc duy trì độ phì của đất. Lượng N sinh học được tích lại trong đất nhờ các vi sinh vật cố
định đạm có ý nghĩa rất lớn đối với nông nghiệp, đặc biệt là các nước có nền công nghiệp phân hóa
học chưa phát triển.
- Do đó, việc phát hiện ra các nhóm vi sinh vật có khả năng cố định N 2 và sử dụng chúng như
một nguồn phân bón hữu hiệu là biện pháp tích cực làm giàu nguồn đạm cho đất và giảm bớt nguy cơ
gây ô nhiễm môi trường do sử dụng quá nhiều phân bón hóa học.
-Hiện nay, việc sử dụng quá nhiều phân đạm vô cơ đã làm cho môi trường đất và nước bị ô
nhiễm, hàm lượng nitrate tích lũy trong nhiều loại sản phẩm nông nghiệp cũng tăng đến mức báo
động. Chính vì vậy, thay thế một phần đạm vô cơ bằng đạm sinh học sẽ góp phần làm cho môi trường
sinh thái nông nghiệp bền vững hơn.
- Việc trồng xen các cây họ đậu với các cây trồng khác cũng như trồng các cây họ đậu cải tạo
đất là biện pháp canh tác hợp lý, có hiệu quả cao và được ứng dụng ngày càng nhiều nhằm tăng năng
suất cây trồng, đồng thời đảm bảo bền vững cho sinh thái nông nghiệp.
2.Các nhóm vi sinh vật cố định đạm.
* Nhóm vi sinh vật tự do
Dựa vào nhu cầu O2 có thể phân biệt vi sinh vật cố định đạm sống tự do trong đất thuộc hai
nhóm: nhóm hiếu khí và nhóm kị khí.
- Nhóm vi sinh vật hiếu khí sống tự do trong đất có tác dụng làm tăng cường nguồn thức ăn N
cho cây.
- Nhóm vi sinh vật kị khí sống tự do.
* Vi khuẩn lam (tảo lam) sống tự do và cộng sinh
* Vi khuẩn nốt sần cộng sinh
Vai trò cố định N2 quan trọng nhất thuộc về nhóm vi sinh vật cộng sinh. Hiện nay, người ta đã
phát hiện được hơn 600 loài cây có vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng đồng hóa N 2 thuộc nhiều
họ khác nhau,hiện nay người ta chia vi khuẩn nốt sần thành 2 nhóm:
- Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ ba lá, đậu Hòa Lan, mục túc...) Đây là nhóm vi sinh vật
có hoạt động cố định N2 mạnh nhất
- Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần đậu tương, lạc...).
3.Cơ chế cố định N2 của vi sinh vật
-Cơ chế hóa sinh của quá trình cố định N 2 cho đến nay vẫn chưa được sáng tỏ hoàn toàn, nhưng

đa số các nhà nghiên cứu đồng ý với giả thuyết cho rằng NH 3 là sản phẩm đồng hóa sơ cấp của N2 và
có thể nêu ra giả thuyết về 2 con đường cố định N2 của vi sinh vật sống tự do trong đất như hình 7.

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 11


Những nghiên cứu gần đây về quá trình cố định N2 cho thấy quá trình cố định này đòi hỏi:
- Có sự tham gia của enzyme nitrogenase. Có thể coi đây là nhân tố chìa khóa cho quá trình này.
Enzyme này hoạt động trong điều kiện yếm khí.
- Có lực khử mạnh với thế năng khử cao (NAD, NADP,...)
- Có năng lượng (ATP) đủ và có sự tham gia của nguyên tố vi
lượng. Nhóm hoạt động của enzyme nitrogenase có chứa Mo và Fe. Vì vậy sử dụng Mo và Fe cho
cây họ đậu thường có hiệu quả rất cao.
- Tiến hành trong điều kiện yếm khí.
3.3 Quá trình hút và vận chuyển chất khoáng
3.3.1Cơ chế hút khoáng của hệ rễ.
- Các chất khoáng muốn đi vào cây thì trước hết phải tan trong dung dịch đất và được hấp phụ trên
bề mặt rễ.
- Chất khoáng sau khi hút bám lên bề mặt rễ sẽ được đi vào tế bào để vận chuyển vào bên trong rễ
và đi lên các bộ phần trên mặt đất hoặc tham gia một số quá trình chuyển hóa ngay tại rễ. Theo
quan niệm hiện nay, quá trình hút các chất khoáng của cây là một quá trình sinh lý rất phức tạp,
tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động không liên quan đến các quá trình
trao đổi chất, vừa có tính chất chủ động liên quan mật thiết đến các quá trình trao đổi chất trong
thực vật.
Sau đây là hai cơ chế hấp thụ chất khoáng cơ bản: cơ chế thụ động và cơ chế chủ động.
• Cơ chế hút khoáng bị động.
Theo cơ chế này rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế mang tính chất thụ động dựa theo
quá trình khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hút bám trao đổi. Đây là quá trình mang tính chất vật lý

đơn thuần.
Đặc trưng của cơ chế hút khoáng bị động là :
- Quá trình xâm nhập chất khoáng không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến trao đổi chất
và không có tính chọn lọc.
- Phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ ion trong và ngoài tế bào (gradient nồng độ) và hướng vận
chuyển theo gradient nồng độ.
- Chỉ vận chuyển các chất có thể hòa tan và có tính thấm đối với màng.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 12


Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào 3 điều kiện:
- Tính hòa tan của chất tan trong lipid càng cao thì xâm nhập càng mạnh
- Phân tử lượng của chất tan càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập.
- Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thi ion xâm nhập càng nhanh.
Tuy nhiên khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự nhiên chậm hơn rất
nhiều so với khuếch tán của chất tan trong tế bào. Như vậy ở trong tế bào tồn tại một số cơ chế bổ trợ
nào đó để đẩy nhanh tốc độ khuếch tán. Đó chính là khuếch tán có xúc tác. Đây cũng là cơ chế xâm
nhập chất tan thụ động vì không tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất. Có thể có một số cơ
chế sau:
- Kênh ion: Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên qua màng có đường
kính lớn hơn kích thưước của các ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên qua. Tuy nhiên các
kênh ion cũng có tính đặc hiệu. Mỗi ion có kênh hoạt động riêng và cũng có thể đóng và mở và tùy
theo điều kiện cụ thể.
- Thế xuyên màng: Quá trình vận chuyển các ion qua màng dẫn đến sự chênh lệch nồng độ ion
hai phía của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng. Hiệu điện thế đo được có thể đạt 50-200mV
và thường âm phía bên trong tế bào. Nhờ thế xuyên màng này mà các cation có thể đi theo chiều điện
trường từ ngoài vào tế bào, còn các anion có thể liên kết với ion H+ để vận chuyển vào trong.
Tuy nhiên cho đến nay chưa có ý kiến thống nhất về mức độ tham gia của quá trình khuếch tán

trong sự hút chất khoáng của cây. Một số ý kiến cho rằng quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể
trong sự hút chất khoáng ở môi trường đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị thương tổn ... Một số ý
kiến khác lại cho rằng một phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần nguyên
sinh chất được các ion khuếch tán qua lại tự do.
-Cơ chế hút bám trao đổi:Dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi
hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ. Cơ chế hút
bám trao đổi nầy biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên của quá trình hút khoáng. Các ion đi vào rễ nhờ
hút bám trên các gốc mang điện trái dấu trên thành xenluloza và màng sinh chất và nhờ việc đẩy ra
ngoài một lượng tương đương các lon cùng dấu đã bám trên đó.
-Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan: Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường
trong và ngoài tế bào rễ qua màng ngăn cách. Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một
số ion khác đi qua. Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao
hơn nhiều so với mô trường ngoài nhau sau: khi các ion xâm nhập vào dịch tẽ bào được liên kết với
các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradient nồng độ vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút
khoáng.
Tuy nhiên bằng kết quả thực nghiệm, các nhà sinh lý thực vật đã chỉ ra nhiều thiếu sót của các
cơ chế hút khoáng theo tính chất thụ động như:
- Giữa sự hút nước và hấp thụ các chất khoáng không có mối quan hệ chặt chẽ.
- Giữa các ion cùng dấu không có quan hệ cạnh tranh nhau trong quá trình hấp thụ .
- Không thể xem màng tế bào là một màng lọc thụ động khi áp dụng cân bằng Donnan để giải
thích sự xâm nhập của các ion vào tế bào.
• Cơ chế hút khoáng chủ động.
Quá trình hút chủ động các nguyên tố khoáng bởi hệ rễ có liên quan đến quá trình trao đổi chất
của tế bào. Đây là quá trình chọn lọc và chủ động.
Sự vận chuyển tích cực có những đặc điểm sau:
- Không phụ thuộc vào gradient nồng độ: có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ.
- Cần sử dụng năng lượng và chất mang.
- Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 13


- Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại tế bào và từng chất.
Có rất nhiều quan điểm đưa ra nhằm giải thích cơ chế hút khoáng chủ động, trong đó thuyết chất
mang được thừa nhận rộng rãi nhất
* Thuyết chất mang:
Thuyết chất mang cho rằng trên màng sinh chất, trong quá trình trao đổi chất hình thành nên
những chất không chỉ có khả năng tương tác với các nguyên tố khoáng của môi trường ngoài mà còn
vận chuyển chúng qua màng như phức hệ ion – chất mang. Để phức hợp này được hình thành, tr ước
tiên chất mang phải được hoạt hóa bằng năng lượng của ATP và enzyme phosphokinase. Vì vậy đây
là một quá trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào. Khi chất
mang được hoạt hóa nó dễ dàng kết hợp với ion và đưa ion vào bên trong tế bào. Nhờ enzyme
photphatase mà ion được tách khỏi phức hệ để giải phóng vào bên trong màng. Ion giải phóng tham
gia tương tác với các phân tử của nguyên sinh chất, còn chất mang quay trở lại bề mặt màng và lại
tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng.
Quá trình này có thể chia làm ba giai đoạn:

3.2 Quá trình vận chuyển chất khoáng
Sự vận chuyển trong tế bào:
Các chất khoáng được tan trong nước và đi trong hệ thống mao quản của thành tế bào (apoplast) để
xuyên từ tế bào này sang tế bào khác, hoặc vận chuyển theo hệ thống chất nguyên sinh xuyên qua các
sợi liên bào nối các tế bào với nhau (symplast).
Sự vận chuyển trong mạch xylem:
Chất khoáng tan trong nước đi vào mạch gỗ và theo dòng thoát hơi nước đi lên các bộ phận trên mặt
đât, đến tất cả các cơ quan cần thiết. Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào sự thoát hơi nước của lá.
Sự vận chuyển trong mạch floem (libe): Một số ion tách ra từ các tế bào nhu mô hoặc từ mạch gỗ vào
hệ thống dẫn chất đồng hoá phân phối đến các bộ phận của cây

Chương 4 QUANG HỢP

4.1. Khái niệm quang hợp.
Quang hợp là quá trình thực vật hấp thụ năng lượng ánh sáng bằng hệ sắc tố của mình và sử dụng
năng lượng này để tổng hợp chất hữu cơ (đường glucôzơ) từ các chất vô cơ (CO 2 và H2O).

Phương trình trên là kết quả cuối cùng của những biến đổi phức tạp qua nhiều giai đoạn:
- Sắc tố của thực vật hút quang tử tạo ra trạng thái kích thích điện tử của sắc tố. Những biến
đổi quang lý xảy ra với phân tử sắc tố làm thay đổi mức năng lượng của chúng.
- Các quá trình quang hoá khởi nguyên sử dụng năng lượng lượng tử của sắc tố hút vào biến
đổi thành chất khử NADPH2 và ATP nhờ quá trình quang phân ly nước và photphoryl hoá quang hoá.
- Sử dụng NADPH và ATP để khử CO2 tạo sản phẩm sơ cấp của quang hợp.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 14


- Tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác từ sản phẩm sơ cấp của quang hợp.
Dựa vào bản chất của các giai đoạn trên, người ta chia quang hợp ra 2 giai đoạn, thường được gọi là 2
pha: pha sáng và pha tối.
4.2. Bộ máy quang hợp.
4.2.1. Lá- Cơ quan quang hợp
Hình thái, cấu trúc của lá liên quan đến chức năng quang hợp.
- Lá dạng bản và có đặc tính hướng quang ngang.
- Lá có một hoặc hai lớp mô giậu ở mặt trên và mặt dưới lá ngay sát lớp biểu bì chứa lục lạp thực
hiện chức năng quang hợp.
- Lá có lớp mô khuyết với khoảng gian bào lớn, nơi chứa nguyên liệu quang hợp.
- Lá có hệ thống mạch dẫn dày đặc để dẫn sản phẩm quang hợp đi các cơ quan khác.
- Lá có hệ thống khí khổng ở cả mặt trên và mặt dưới để trao đổi khí trong quá trình quang hợp.
4.2.2. Lục lạp - bào quan thực hiện chức năng quang hợp
Cấu trúc của lục lạp thích ứng với việc thực hiện hai pha của quang hợp: pha sáng thực hiện trên cấu
trúc hạt, pha tối thực hiện trên thể nền.

Grana - Cột là hệ thống túi dẹt xếp chồng lên nhau, nên cột có cấu trúc hình tấm và được gọi là cột
hình tấm(grana lamella) hay (thycaloit) . Hạt hình nấm có phức hệ ATP-syntheaza. Trong màng
thycaloit có chứa các phân tử chlorophin, carotenoit. Các phân tử chlorophin trong màng ticaloit
sắp xếp theo một trật tự nhất định và tập hợp thành phức hệ gồm khoảng 200 phân tử hoạt động như
một “ phức hệ anten” để tập trung ánh sáng fôton vào một phân tử chlorophin đặc biệt gọi là “trung
tâm phản ứng” trung tâm phản ứng liên kết với chất nhận điện tử và chất cho điện tử trong dãy
chuyền điện tử của hệ quang hóa.
Màng ticaloit chứa các enzim của dãy chuyền điện tử và tổng hợp ATP của PSI, II. Enzim tổng hợp
gluco thì nằm trong chất nền lục lạp.
4.2.3. Hệ sắc tố quang hợp:
- Nhóm sắc tố chính - clorophin.
+ Clorophin a: C55H72O5N4Mg
+ Clorophin b: C55H70O6N4Mg
- Nhóm sắc tố phụ - Carotenoid
+ Caroten: C40H56
+ Xanthophin: C40H56O(1-6)
- Nhóm sắc tố của thực vật bậc thấp - phycobilin:
+ Phycoerythrin: C34H47N4O8
+ Phycoxyanin: C34H42N4O9
Vai trò của các nhóm sắc tố trong quang hợp:
a) Nhóm Clorophin hấp thụ ánh sáng chủ yếu ở vùng đỏ và vùng xanh tím chuyển năng lượng thu
được từ các phôton ánh sáng cho quá trình quang phân ly H2O và cho các phản ứng quang hóa để
hình thành ATP và NADPH.
b) Nhóm Carotenoit sau khi hấp thụ ánh sáng, đã truyền năng lượng thu được
dưới dạng huỳnh quang cho Clorophin.
c) Nhóm Phycobilin hấp thụ ánh sáng ở vùng sóng ngắn, sóng có thể tới được nơi sinh sống của rong,
rêu, tảo,…( dưới tán rừng hoặc dưới các lớp nước sâu).
4.3 Cơ chế của quá trình quang hợp
I. Pha sáng quang hợp :
- Pha sáng diễn ra trong màng thylakoit của lục lạp.

- Oxi được giải phóng từ nước trong pha sáng.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 15


- Xét về bản chất thì pha sáng có thể chia thành 2 giai đoạn: giai đoạn quang lí và giai đoạn quang
hóa.
1. Giai đoạn quang lý: gồm 2 quá trình kế tiếp nhau :
a) Phân tử sắc tố hấp thụ lượng tử ánh sáng và chuyển lên trạng thái kích động điện tử.
Khi phân tử ở trạng thái cơ bản hấp thụ photon, nó bị nâng lên trạng thái kích động và có nhiều năng
lượng hơn.
Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang lí có thể tóm tắt như sau :
Chl
+ hv ↔ Chl*
↔
Chl**
Chlorophyl ở
Chlorophyl ở
Chlorophyl ở
trạng thái bình thường
trạng thái kích động
trạng thái bền thứ cấp
b) Năng lượng được hấp thụ bởi các bởi các sắc tố trong phức hệ anten thu ánh sáng của các quang hệ
được truyền cộng hưởng đến phân tử diệp lục a ở trung tâm phản ứng quang hợp :
Khi một phân tử sắc tố thu nhận một proton thì năng lượng được chuyển từ phân tử sắc tố này sang
các phân tử sắc tố khác  Chlorophyl a trong trung tâm phản ứng thu nhận photon giải phóng
electron ra khỏi quỹ đạo chuyển cho chất nhận đầu tiên có trong trung tâm đi vào quá trình quang
hóa.
Tóm lại kết quả của giai đoạn hấp thụ ánh sáng của sắc tố là đã chuyển năng lượng ánh sáng (E hν)

thành năng lượng của các è của sắc tố (Eè).
2. Giai đoạn quang hoá.
Đây là giai đoạn chlorophyl sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa
để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử thông qua hệ thống quang hóa
I và hệ thống quang hóa II.
• Hệ thống quang hoá PSI: có phân tử diệp lục a với cực đại hấp thụ ánh sáng tại bước
sóng 700nm (P700). Chất nhận e đầu tiên của PSI là P430. Chuỗi truyền điện tử của PSI
gồm có một số chất oxi hoá: Feredoxin, xytocrom b6, xytocrom F.
• Hệ thống quang hóa PSII: có phân tử diệp lục a với cực đại hấp thụ ánh sáng tại bước
sóng 680nm (P680). Chất nhận e đầu tiên của PSII là P550. Chuỗi truyền điện tử của PSII
gồm có một số chất oxi hoá: quinon, plastoquinon, xytocrom b559.
Qua hai hệ quang hoá xảy ra ở hai tâm quang hợp có mối liên quan nhau qua quá trình quang
phân ly nước và photphoryl hoá không vòng.
Quá trình quang hóa gồm: quang phân ly nước và quang photphoryl hóa
2.1 Quang phân ly nước.
Nhờ năng lượng ánh sáng, với sự tham gia của sắc tố và các chất oxy hoá, nước đã bị phân huỷ
thành H+, è và O2
Cơ chế quang phân ly nước xảy ra qua nhiều phản ứng:
Chlorophyl hấp thụ photon ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích:
4Chl + 4hv  4Chl*
Chlorophyl ở trạng thái kích thích tham gia vào quá trình phân ly nước:
4Chl* + 2H2O  4ChlH+ + O2 + 4eCó thể tóm tắt như sau:
2H2O  4H+ + O2 + 4e- (có sự tham gia của Chlorophyl và ánh sáng)
Sản phẩm của quang phân ly nước là O 2, H+ và è: O2 được thải ra môi trường, è thực hiện
chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp để tổng hợp ATP và NADPH 2, H+ kết hợp với NADP + hình
thành NADPH.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 16

2.2 Quang photphorryl hoá:
hai hình thức quang photphoryl hoá: là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng.
* Quang photphoryl hoá vòng:
- Quá trình photphoryl hoá vòng chỉ sử dụng PSI để tạo ATP.
- Dòng e- được chuyển từ P700 của trung tâm phân tử của PSI sang ferredxin, qua cytocrom,
plastoxyanin lại quay về P700 thành vòng khép kín.
- Hiệu quả năng lượng của quá trình của quá trình photphoryl hóa vòng:
Trong quá trình này cứ trung bình 4 photon ánh sáng đỏ thì vận chuyển được 4 điện tử và tạo
được từ 2 đến 4 ATP (1 ATP = 9 Kcal). Một photon ánh sáng đỏ có năng lượng là 42 Kcal, hiệu suất
năng lượng tối đa có thể có của quá trình này là: (9x4 / 42x4) x 100% = 22%.
* Photphoryl hoá không vòng.
Photphoryl hoá không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hoá PSI và PSII.
Quang photphoryl hóa không vòng bao gồm 8 giai đoạn:
1) Phân tử chlorophyl a P680 trong hệ II hấp thụ photon và trở thành trạng thái kích thích,
electron được giải phóng.
2) Electron được thu bắt bởi chất nhận đầu tiên của trung tâm phản ứng.
3) H2O  2H+ + O + 2e
Hai nguyên tử O kết hợp thành phân tử O 2, electron được giải phóng từ sự phân ly nước được
dùng để bù cho electron của P680 bị mất đi.
4) Electron mang năng lượng kích thích do ánh sáng được truyền từ PSII sang PSI thông qua
chuỗi truyền electron gồm một chất mang điện tử là plastoquinon, phức hệ xytocrom và plastocyanin.
5) Chuỗi truyền điện tử diễn ra như là chuỗi điện tử theo các bậc thang dốc xuống, giảm dần
năng lượng và năng lượng tỏa ra đó được enzym ATP syntaza trong màng thylakoit sử dụng tổng hợp
ATP.
6) Đồng thời, trong PSI, phân tử Chlorophyl P700 của trung tâm phản ứng hấp thụ photon,
electron được giải phóng và chuyền ngay cho chất nhận đầu tiên của trung tâm phản ứng. “Lỗ hổng”
electron của P700 được bù đắp bởi electron từ PSII.
7) Electron mang năng lượng kích thích do ánh sáng được chuyền từ chất nhận đầu tiên trong
PSI sang ferredoxin (Fd) ở trong màng thylakoit.

8) Enzym NADP+ reductaza xúc tác chuyển electron từ Fd sang NADP+ để tạo NADPH.
- Hiệu quả năng lượng của 2 quá trình photphoryl hóa không vòng:
Một phần quang năng bị biến đổi được dùng vào việc tạo thành ATP, phần còn lại được dùng
để tạo NADPH (= 52 Kcal) và giải phóng O2.
Tỷ lệ photon: điện tử:NADPH:ATP là 4:2:1:1. Như vậy hiệu suất năng lượng của quá trình
này là:{(52+9)/168}x100% = 36 %
Tóm lại quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp ở cây xanh, chủ yếu được tiến hành do
2 phản ứng photphoryl hóa vòng và không vòng. Hai phản ứng này được phân biệt ở một số điểm
sau:
Điểm phân biệt

Quang photphoryl hóa vòng

Con đường đi của Điện tử đi vòng: electron của
điện tử
Chlorophyl qua dãy chuyền
điện tử rồi lại trở về Chlorophyl
để khép kín chu trình.
Đề cương sinh lí thực vật

Quang photphoryl hóa không
vòng
Điện tử đi không vòng:
electron từ Chlorophyl chuyển
đến khử NADP+ và electron trở
về Chlorophyl là electron của
Trang 17


nước.

Sản phẩm

chỉ tạo ATP

Tạo ATP, NADPH và O2

Hệ sắc tố tham gia

PSI

PSI và PSII

Chuỗi chuyền điện Ferredoxin,
tử
cytocrom F
Hiệu quả
lượng

năng

cytocrom
22%

b6, Plastoquinon, plastocyanin và
cytocrom.
36%

II. Pha tối quang hợp.
Sau khi pha sáng tạo ra ATP và NADPH 2 giai đoạn tiếp theo của quang hợp là sử dụng ATP,
NADPH để tổng hợp nên các chất hữu cơ từ CO2, đó là quá trình đồng hoá CO2.

- Pha tối quang hợp xảy ra trong chất nền stroma của lục lạp.
- Sản phẩm tạo ra là C6H12O6, từ đó tạo tinh bột và các hợp chất hữu cơ khác.
Có nhiều con đường đồng hoá CO2 xảy ra trong thực vật, mỗi con đường đặc trưng cho một
nhóm thực vật nhất định. Cho đến nay đã phát hiện được 3 con đường đồng hoá CO 2 xảy ra ở lá đó là
chu trình Calvin-Benson, chu trình Hatch-Slack và chu trình CAM.
1. Chu trình Calvin-Benson (chu trình C3).
Sản phẩm tạo ra đầu tiên trong quá trình đồng hoá CO 2 là APG (axit photphoglyxeric), chất
nhận CO2 là RiDP (Ribuloz 1,5 bisphosphat cacboxylaza/ oxygenaza) và quá trình đồng hoá CO 2 xảy
ra theo chu trình khép kín - đó là chu trình Calvin-Benson, hay còn gọi là chu trình C 3 vì sản phẩm
đầu tiên của quá trình đồng hoá CO2 theo con đường này là hợp chất có 3C (APG).
Chu trình C3 gồm 3 giai đoạn :
- Giai đoạn khử CO2 : CO2 được RiDP tiếp nhận. Ở giai đoạn này CO2 bị khử hình thành nên
hợp chất trung gian bền đầu tiên có 3C là APG.
- Giai đoạn khử APG: APG bị khử để tạo thành anđêhit photphoglyxêric (AlPG) với sự tham
gia của ATP và NADPH.
APG  AlPG
AlPG: một phần tham gia tạo đường, một phần tham gia tái tạo chất nhận CO2 (RiDP)
- Giai đoạn tái tạo RiDP: AlPG + ATP  RiDP + C6H12O6 + ADP
Sản phẩm chu trình Calvin là C 6H12O6, từ C6H12O6 sẽ tạo nên tinh bột, các hợp chất hữu cơ khác.
Có thể nói mọi chất hữu cơ có trong cây đều được tạo ra từ quang hợp.
2. Chu trình Hatch-Slack (Chu trình C4).
Năm 1965, hai nhà bác học Hatch và Slack đã tìm ra quá trình cố định CO2 xảy ra theo con đường
khác ở một số thực vật nhiệt đới một lá mầm: mía, ngô, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau dền…
Đặc điểm chủ yếu của chu trình Hatch-Slack là quá trình đồng hoá xảy ra hai giai đoạn ở hai tế
bào khác nhau.
2.1 Ở tế bào mô thịt lá (tế bào mezophyl)
- Axit pyruvic (AP) dưới tác dụng cuả enzym pyruvatphotphodikinaza, bị photphoryl hóa
thành axit photphoenolpyruvic (PEP)
A.pyruvic + ATP  PEP + ADP
- Quá trình cacboxyl hoá PEP dưới tác dụng của enzym photphoenolpyruvat cacbonxilaza tạo

nên axit oxalo acetic (AOA)
PEP + CO2  AOA + Pi
sau đó AOA bị khử bởi NADP-malatdehidrogenaza thành axit malic.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 18


- Quá trình decacboxyl hoá axit malic tạo CO2 và A.pyruvic. CO 2 tách ra từ A.Malic được
Ribulozo 1,5 dP tiếp nhận thực hiện chu trình Calvin để tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp là C 6H12O6
sau đó tạo tinh bột.

3. Chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism – Trao đổi axit ở cây thuốc bỏng).
Trong điều kiện khí hậu khô nóng kéo dài, nhất là ở vùng sa mạc, núi đá vôi ... có nhiều nhóm
thực vật có kiểu đồng hoá CO2 rất đặc biệt thích nghi với điều kiện khô nóng hạn hán kéo dài. Do
điều kiện khô nên một số cây có kiểu thích nghi đặc trưng. Để tiết kiệm nước ở nhóm cây này chỉ mở
khí khổng để thực hiện quá trình thoát hơi nước vào ban đêm còn ban ngày khí khổng đóng. Do vậy
ban đêm lá mới có CO2 của không khí cung cấp cho quang hợp.
4.4.3.1. Đặc trưng của chu trình CAM.
Khác với thực vật C4 ở thực vật CAM con đường đồng hoá CO 2 xảy ra 2 giai đoạn được tách biệt
nhau về thời gian:
- Giai đoạn Cacboxyl hoá APEP để tạo axit oxalo acetic, sau đó axit oxalo acetic bị khử thành
axit malic. Giai đoạn này xảy ra vào ban đêm khi khí khổng mở, lá tiếp nhận được CO 2 từ môi
trường.
- Giai đoạn decacboxyl hoá axit malic để tạo CO 2 và axit pyruvic: CO2 này tham gia vào chu trình
Calvin để tạo ra C6H12O6 từ đó tạo tinh bột, giai đoạn này xảy ra vào ban ngày.

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 19

Tóm lại quá trình đồng hoá CO 2 là quá trình phức tạp xảy ra nhiều con đường khác nhau, trong mỗi
con đường xảy ra nhiều giai đoạn gồm nhiều phản ứng khác nhau. Trong các con đường đó, chu trình
Calvin là con đường cơ bản, thông qua đó tạo sản phẩm sơ cấp của quang hợp là C6H12O6.

Chương 5: Quá trình hô hấp
1. Ý nghĩa của quá trình hô hấp đối với thực vật.
-Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây.
-Quá trình hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian là nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp các
chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Hô hấp không chỉ là quá trình phân giải đơn thuần mà còn mang
ý nghĩa tổng hợp vật chất.
-Hô hấp tạo cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh bấtlợi.
-Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp điều chỉnh hô hấp theo hướng
có lợi cho con người như giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp yếm khí, khống chế hô hấp trong
việc bảo quản nông sản.
2. Cơ quan thực hiện hô hấp.
Ti thể:
 Cấu trúc của ti thể:
- Ti thể là trung tâm sản sinh ra năng lượng của tế bào. Ti thể có dạng hình cầu, dạng que hay
sợi dài, đường kính 0,5 - 1 μm, chiều dài, 1 - 5 μm.
- Ti thể được bao bọc bởi một cái vỏ gồm : màng ngoài ( lớp ngoài ) và màng trong ( lớp trong
). Màng trong có diện tích lớn hơn màng ngoài vì từ màng trong tạo ra những gờ ( những
vách ngăn ) hướng vào phía trong của ti thể và thường vuông góc với trục chính của ti thể.
- Màng trong và màng ngoài có cấu trúc của một màng cơ bản gồm các lớp protein và lipit xen
kẽ nhau. Trên các vách ngăn của màng trong hình thành nên những mấu lồi có dạng hình
nấm, người ta gọi chúng là oxixom. Oxixom chứa nhiều enzim của mạch chuyển điện tử.
khoảng trống giữa các màng trong ti thể chứa đầy đủ chất cơ bản.Giữa 2 lớp màng chứa
enzyme phân hủy ATP và AMP thành 2ADP và enzyme dimutaza tạo H2O2 từ H2O và O2.
- Ti thể gồm những hạt lipoprotein , hàm lượng protein đạt 60-70% chất khô, còn lipit chiếm

25-30% chất khô. Ti thể có thể tự tổng hợp được protein nhờ có DNA và RNA riêng.
 Chức năng:
- Ti thể là trung tâm giải phóng và chuyển hóa năng lượng của tế bào. Phần lớn năng lượng tích
lũy trong các nguyên liệu hữu cơ được giải phóng và chuyển thành dạng ATP dễ sử dụng trong
pha phân giải hiều khí diễn ra ở ti thể.
- Có khả năng tổng hợp protein, phospholipid, axit béo.
- Liên kết sự oxi hóa hiếu khí 1 số chất trao đổi với sự tổng hợp ATP và vận chuyển điện tử tới oxi
của không khí được thực hiện ở màng trong ti thể.
3. Cơ chế quá trình hô hấp
Khác với quá trình đốt cháy chất hữu cơ ngoài cơ thể, quá trình oxy hóa trong cơ thể phải trải qua
nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ứng hóa sinh để cuối cùng giải phóng CO2, H2O và năng lượng với
dạng ATP. Có thể chia quá trình này thành 2 giai đoạn:
• Giai đoạn 1: tách hydro ra khỏi cơ chất hô hấp. Giai đoạn này được thực hiện bằng ba con
đường khác nhau:
- Đường phân và lên men
- Đường phân và chu trình krebs.
- Oxy hóa trực tiếp đường qua chu trình pentozophotphat.

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 20


• Giai đoạn 2: oxy hóa các cofecment khử để tổng hợp ATP. Giai đoạn này xảy ra trên màng
trong của ty thể, bao gồm 2 quá trình diễn ra đồng thời và song song nhau: quá trình chuyển
vận electron và quá trình photphoryl hóa.
3.1. Quá trình đường phân – Con đường E.M.P. (Embden Meyerhof Parnas)
Giai đoạn chuẩn bị chung của quá trình hô hấp và lên men.
Quá trình đường phân bao gồm trên mười phản ứng riêng biệt diễn ra theo một trình tự xác
định và đựơc các hệ enzym tương ứng xúc tác, chia thành 4 chặng:

a) Chặng hoạt hóa phân tử đường: nhờ ATP các enzym tham gia, glucoza biến đổi lần lượt
thành dạng este mono và kế đó thành dạng este diphosphat rất linh động và dễ biến đổi. Việc chuyển
hóa dạng gluco-piranoza thành fructofuranoza cũng làm tăng thêm tính linh động của nguyên liệu hô
hấp.
b) Chặng phân cắt đường 6C thành đường 2C3: Cấu trúc đối xứng của F-1,6-P dễ bẻ gẫy giữa
C3 và C4 thành DOAP và Al-3-PG. DOAP dễ dàng biến đổi thành Al-3-PG để tiếp tục biến đổi và
tránh việc mất ½ lượt glucoza tham gia trong phản ứng.
c) Chặng oxy hóa Al-3-PG thành Al-2-PG. chặng này sinh ra năng lượng giải phóng trong
phản ứng oxy hóa. H được tách ra và chuyển đến NAD về sau chuyển cho enzym khác và cuối cùng
cho oxy khí trời trong trường hợp hô hấp hiếu khí hoặc được sử dụng để khử các nguyên liệu hữu cơ
khác như axit piruvic, axetaldehyt trong hình thức lên men.
d) Chặng chuyển hóa Al-2-PG thành axit piruvic. Chặng cuối diễn ra phản ứng tích năng
lượng thứ hai và biến một oxy axit thành một xeto axit có khả năng phản ứng cao và có vị trí quan
trọng trong quá trình trao đổi chất.
Phương trình cân bằng tổng quát của đường phân có thể tóm tắt như sau:
C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H+
3.2. Quá trình lên men
Trong điều kiện không có oxy, axit pyruvic biến đổi theo con đường yếm khí theo các hình
thức lên men tạo ra các hợp chất đơn giản hơn còn chứa nhiều năng lượng.
Tùy thuộc vào sản phẩm hình thành trong quá trình lên men người ta phân biệt các dạng lên
men: lên men rượu, lên men lactic, butyric…
3.2.1. Lên men rượu etylic
Dưới tác dụng của enzym decacboxylaza, axit pyruvic sẽ bị khử cacboxin hóa giải phóng khí
cacbonic và aldehytacetic.
Phản ứng xảy ra như sau:

Nhờ có NADH2 aldehyt acetic bị khử thành rượu:

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 21


Sản phẩm cuối cùng của lên men rượu là rượu ethylic và khí CO2.
3.2.2. Lên men axit lactic
Sự lên men lactic tiến hành bởi các vi khuẩn lactic (lúc muối dưa, làm sữa chua, làm tương…)
Axit pyruvic bị khử trực tiếp bởi NADH2 dưới tác dụng của enzym dehydrogenaza tạo axit
lactic.

3.3. Quá trình phân giải hiếu khí axit pyruvic
3.3.1. Chu trình Krebs
Khi có mặt của oxy, axit pyruvic sẽ chịu những biến đổi phức tạp. Những biến đổi này là một
chu trình của các phản ứng có tên là chu trình Krebs. Chu trình này là sự kế tục trực tiếp của các quá
trình đường phân trong tế bào sống, nó rất phổ biến trong mô thực vật bậc cao và ở mô động vật.
Chu trình Krebs đã diễn ra ba nhóm quá trình quan trọng: loại trừ hoặc kết hợp nước, khử cacboxyl
và oxy hóa. Các phản ứng khử cacboxyl trong chu trình có tính chất là phản ứng yếm khí. Các phản
ứng oxy hóa khử tách H+ và điện tử vận chuyển qua dây chuyền điện tử là những phản ứng quan
trọng diễn ra trong chu trình Kreb và chính ở chặng cuối cùng này năng luợng và H 2O đã được hình
thành, chu trình được tóm tắt bằng phương trình:

Như đã nêu trong quá trình đường phân cũng đã diễn ra một phản ứng oxy hóa biến AlPG
thành APG và ứng với 1 phân tử glucoza, 2 cặp H2 đã được dehydraza yếm khí tách ra sẽ tác dụng với
1 phân tử oxy của khí trời tạo thành 2H2O. Tổng hợp lại ta có phương trình tổng quát của hô hấp hiếu
khí:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
→ 6 CO2 + 12 H2O
Rút gọn lại: C6H12O6 + 6 O2
→ 6 CO2 + 6 H2O
3.3.2. Chu trình axit Glyoxylic
Là một dạng cải biến của chu trình crep. Sự sai biệt được bắt đầu ở axit isocitric tác động của

enzym isoitraza, axit isocitric biến thành axit succinic và axit glyoxylic. Axit glyoxylic sẽ ngưng tụ
với axit acetic nhờ enzym malatsynthetaza xúc tác và tạo thành axit malic.

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 22


Chu trình glyoxylat biến đổi lipit thành đường cần cho sự nảy mầm
ở hột có dầu
3.4. Con đường pentozo photphat
Con đường oxy hóa các chất hữu cơ còn có tên là sự oxy hóa hexozomonophosphat hoặc oxy
hóa trực tiếp hoặc con đường chuyển hóa của pentoza. Đó là con đường biến đổi hiếu khí gluxit
thường gặp ở thực vật bậc cao và vi sinh vật. Phản ứng đầu của nó trùng với phản ứng đường phân.
Sự khác biệt được bắt đầu từ G-6-P.
Hai giai đọan đầu là những phản ứng oxy hóa đòi hỏi phải có NADP tham gia. ở phản ứng thứ
nhất G-6-P oxy hóa tạo thành 6-phosphogluconat, chất này sẽ bị khử cacboxyl và oxy hóa. Kết quả là
tạo thành pentoza và một phân tử CO2 được giải phóng.
Pentoza được tạo thành ở dạng Ru-5-P, chất này bị đồng phân hóa bằng cách như sau: cứ 3
phân tử ribuloza tạo thành thì 2 phân tử biến thành xilulozo-5-P(X-5-P) và một phân tử biến thành R5-P.
Trong các phản ứng tiếp theo của chu trình có sự tham gia của các enzym transxetolaza và
transaldolaza chuyển tòan bộ mạch các nguyên tử cacbon. Nhờ enzym transxetolaza các pentoza vừa
tạo thành sẽ phản ứng với nhau, transxetolaza sẽ chuyển nhóm “Glycolaldehyt hoạt động” từ X-5-P
đến R-5-P. kết quả là tạo thành sedoheptulozo-7-phosphat (Se-7-P) và gốc trioza-3-P. Các sản phẩm
của phản ứng này một lần nửa lại tác dụng với nhau nhờ transaldolaza. Kết quả là tạo F-6-P và E-4-I.
E-4-P phản ứng với X-5-P tạo thành F-6-P và triozo-P. Hai trioza-P ngưng tụ với nhau nhờ
aldolaza cho ta phản ứng Fr-6-P thứ ba. Chu trình pentozophosphat được biểu diễn như sau:
6 G-6-P + 6 H2O + 12 NADP
→ 6 R-5-P + 6 CO2 + 12 NADPH2
6 R-5-P

→ 5 G-6-P + H2PO3
G-6-P + 12 NADP
→ 6 CO2 + H2PO3 + 12 NADPH2
Và có thể sơ đồ hóa sự biến đổi 6 R-5-P thành 5 G-6-P như sau:

Đề cương sinh lí thực vật

Trang 23


Chu trình Pentozo-P
3.5. Sự oxy hóa lipit và protein
3.5.1. Oxy hóa lipit
Hàm lượng lipit trong thực vật nói chung không cao. Sự thủy phân đầu tiên thực hiện bởi
lipaza xúc tác sự phân giải lipit thành glycerin và axit béo.

Khi oxy hóa glycerin có thể biến thành Al-3-PG và sau đó thành axit pyruvic theo đường
phân. Còn các axit béo thì chịu sự β- oxy hóa, sự oxy hóa xảy ra ở nguyên tử cacbon vị trí β so với
nhóm cacboxyl.

Ở giai đoạn thứ nhất, Coenzym A được kết hợp vào phân tử axit béo. Phản ứng này đòi hỏi
phải có sự tham gia của ATP. Sau đó có sự khử hydro hóa giữa nguyên tử cacbon α và β của axit béo.
Phản ứng tiếp theo là sự kết hợp nước vào vị trí nối đôi (do enzym crotonaza), loại trừ H ở nguyên tử
cacbon của axit béo (do dehydraza đặc hiệu với NAD). Giai đọan cuối cùng là sự phân giải cetoaxit
và kết quả là tạo thành acethyl CoA và gốc axit béo có hai nguyên tử cacbon ít hơn so với axit béo
ban đầu. Axit béo mới tạo thành lại có thể bị oxy hóa như trên và phản ứng tiếp tục như thế mãi cho
đến lúc axit béo bị phân giải hòan toàn thành acethyl CoA. Acetyl CoA sau đó tiếp tục biến đổi theo
chu trình krebs.
3.5.2. Oxy hóa protein
Ở thực vật protit phân giải thành axit amin. Trong thiên nhiên các protit thực vật đều được

hình thành các L.axitamin.
Việc khử amin hóa bằng cách oxy hóa là đường hướng cơ bản của sự oxy hóa axit amin trong
cơ thể sống. Lúc đầu axitamin bị oxy hóa để tạo thành axit amin, sau đó nước sẽ kết hợp với axit
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 24


amin và loại trừ NH3. Trong sự khử axit amin hóa này có sự tham gia của enzym
glutamicodehydrogenaza đặc hiệu với NAD. Ví dụ :

Ngoài sự oxy hóa nhờ glutamicodehydrogenaza các axit amin cũng có thể bị biến đổi nhờ các
enzym đặc biệt có bản chất flavoprotein gọi là các oxydaza của axit amin. Các enzym này cũng thực
hiện được quá trình khử amin hóa bằng cách oxy hóa như trên. So với quá trình trên, quá trình khử
amin hóa axit amin nhờ oxydaza chỉ khác có một điểm là H do oxydaza lấy khỏi cơ chất trong trường
hợp này sẽ bị oxy hóa thành peroxyt hydro:

4 .Cơ chế hình thành năng lượng trong hô hấp
Sự chuyển hóa và tích lũy năng lượng trong hô hấp
 Khái niệm về photphorin hóa oxy hóa
Trong tế bào, năng lượng được giải phóng trong quá trình oxy hoá khử được cố định lại trong liên kết
giữa gốc photphat vô cơ và sản phẩm oxy hoá, sau đó các nhóm photphat giàu năng lượng được
chuyển đến ADP để tạo thành ATP. Như vậy sự oxy hoá dường như là liên kết với quá trình
photphorin hoá của ADP. Do đó quá trình này được gọi là quá trình photphorin hoá oxy hoá.
Quá trình photphorin hoá oxy hoá được biểu thị bằng phương trình tổng quát:
AH2 + B + ADP +H3PO4 → Axit + BH2 + ATP.
Trong đó AH2 là chất cho và B là chất nhận H và điện tử. Phản ứng chuyển proton (H +) và điện tử
(e) từ AH2 đến B là nguồn năng lượng để tạo thành mối liên kết cao năng thứ hai trong phân tử ATP.
Có hai dạng photphorin hoá oxy hoá, đó là photphorin hoá ở mức nguyên liệu và photphorin hoá oxy
hoá ở mức coenzym.

 Photphorin hóa oxy hóa ở mức nguyên liệu
Trên con đường biến đổi oxy hoá phân tử đường bao gồm quá trình đường phân và chu trình krebs có
hai phản ứng oxy hoá liên kết với photphorin hoá ở mức nguyên liệu.
Phản ứng thứ nhất là sự oxy hoá andehyt – 3- photphoglyxeric thành axit -3photphiglyxeric trong giai đoạn đường phân.
Phản ứng diễn ra như sau:
Andehyt photpho glyxeric + H3PO4 + ADP + NAD + H2O → axit-1,3-diphotphoglyceric +ATP+
NADH2
Phản ứng theo phương trình sau:
Trước hết gốc photphat vô cơ được kết hợp với cacbon thứ nhất của ALPG và sự oxy háo cùng xảy
ra ở vị trí này để toạ ra axit -1,3- diphotphoglyxeric.
Đề cương sinh lí thực vật

Trang 25