NGHIÊN CỨU TẠO CỤM CHỒI IN-VITRO TỪ HẠT LÚA LAI VÀ SỰ DI TRUYỀN ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH LÝ CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA LAI Ở THẾ HỆ F1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

Nguyễn Thị Mỹ Trúc

NGHIÊN CỨU TẠO CỤM CHỒI IN-VITRO TỪ HẠT LÚA LAI
VÀ SỰ DI TRUYỀN ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH LÝ CỦA
MỘT SỐ DÒNG LÚA LAI Ở THẾ HỆ F1

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2012


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TP. HỒ CHÍ MINH

Nguyễn Thị Mỹ Trúc

NGHIÊN CỨU TẠO CỤM CHỒI IN-VITRO TỪ HẠT LÚA LAI
VÀ SỰ DI TRUYỀN ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH LÝ CỦA
MỘT SỐ DÒNG LÚA LAI Ở THẾ HỆ F1

Chuyên ngành : Sinh học thực nghiệm
Mã số

: 60 42 30

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. NGUYỄN THỊ MONG

Thành phố Hồ Chí Minh – 2012


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi dưới sự hướng
dẫn của TS. Nguyễn Thị Mong. Tất cả các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là
trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào.
Tác giả

Nguyễn Thị Mỹ Trúc


LỜI CẢM ƠN
Luận văn này được hoàn thành là do những nỗ lực cá nhân của tôi cũng như
sự quan tâm, giúp đỡ quý báu của các Thầy Cô, gia đình và bạn bè.
Xin được gởi lời tri ân sâu sắc đến TS. Nguyễn Thị Mong, người Cô thân
thương đã gắn bó với tôi từ những năm tháng đại học cho đến nay, vì những kiến
thức quý báu Cô đã cung cấp, cũng như sự giúp đỡ, hướng dẫn tận tình của Cô
trong suốt quá trình tôi thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn các Thầy Cô trong khoa Sinh học, đặc biệt là các cán
bộ của phòng Sinh lý Thực vật, trường Đại học Sư phạm TP. HCM, đã giúp đỡ và
tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình thực nghiệm đề tài.
Cảm ơn các Cán bộ của phòng Sau đại học, trường Đại học Sư phạm TP.
HCM đã tạo điều kiện thuận lợi cho chúng tôi trong quá trình học tập, nghiên cứu
vừa qua.
Cảm ơn gia đình bác Thế (Trảng Bom- Đồng Nai) đã giúp đỡ tôi địa điểm
thực hiện đề tài.
Cảm ơn các anh chị và các bạn học viên cao học K19- chuyên ngành Sinh
học thực nghiệm, đã đồng hành, chia sẻ, động viên và giúp đỡ tôi trong khoảng thời

gian học tập và thực hiện đề tài.
Xin cảm ơn gia đình yêu thương đã luôn ủng hộ, tin tưởng và chia sẻ mọi
khó khăn với tôi trong suốt hành trình vất vả vừa qua.
Bằng lòng biết ơn sâu sắc và những tình cảm yêu thương nhất, kính chúc quý
vị sức khỏe và thành công.
Tác giả


MỤC LỤC
Trang phụ bìa
Lời cam đoan
Lời cảm ơn
Mục lục
Danh mục các chữ viết tắt
Danh mục bảng
Danh mục hình

MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................................... 3
1.1. Nguồn gốc thực vật và tầm quan trọng của cây lúa trồng trong chi Oryza ..................... 3
1.1.1. Nguồn gốc thực vật của cây lúa trồng ...................................................................... 3
1.1.2. Nguồn gen cây lúa trồng ........................................................................................... 3
1.1.3. Tầm quan trọng của cây lúa trong chi Oryza ............................................................ 4
1.1.4. Lúa lai và an ninh lương thực thế giới ...................................................................... 5
1.2. Đặc điểm di truyền một số tính trạng hình thái, sinh lý của cây lúa................................ 6
1.2.1. Đặc điểm di truyền chiều cao cây lúa ....................................................................... 6
1.2.2. Đặc điểm di truyền kích thước lá đòng và lá công năng........................................... 8
1.2.3. Đặc điểm di truyền chiều dài bông lúa ..................................................................... 9
1.2.4. Đặc điểm di truyền kích thước hạt lúa ...................................................................... 9
1.2.5. Đặc điểm di truyền màu sắc hạt thóc ...................................................................... 11

1.2.6. Đặc điểm di truyền thời gian sinh trưởng ............................................................... 12
1.2.7. Đặc điểm di truyền khả năng đẻ nhánh................................................................... 15
1.3. Những vấn đề cơ bản trong nhân giống in-vitro thực vật .............................................. 15
1.3.1. Khái niệm ................................................................................................................ 15
1.3.2. Lịch sử nghiên cứu nuôi cấy in-vitro ...................................................................... 16
1.3.3. Cơ sở khoa học của nuôi cấy mô thực vật .............................................................. 16
1.3.4. Các phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật ....................................................... 17
1.3.5. Một số vấn đề trong nuôi cấy tạo cụm chồi in-vitro ............................................... 18
1.3.6. Ý nghĩa của nhân giống in-vitro ............................................................................. 21
1.3.7. Ứng dụng và thành tựu nhân giống in-vitro thực vật tại Việt Nam ........................ 23


Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................ 25
2.1. Đối tượng nghiên cứu .................................................................................................... 25
2.2. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................................... 28
2.2.1. Bố trí thí nghiệm lai tạo hạt F1 ............................................................................... 28
2.2.2. Phương pháp nuôi cấy cụm chồi in-vitro ................................................................ 31
2.2.3. Phương pháp theo dõi các đặc tính nông học ......................................................... 33
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu ...................................................................................... 34

Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ....................................... 36
3.1. Kết quả nuôi cấy tạo cụm chồi in-vitro các hạt lúa lai F1 ............................................. 36
3.1.1. Kết quả khử trùng hạt lúa lai F1 ............................................................................. 36
3.1.2. Kết quả nuôi cấy tạo cụm chồi in-vitro................................................................... 38
3.1.3. Kết quả tạo rễ cho các chồi in-vitro ........................................................................ 45
3.1.4. Tỉ lệ sống sót của cây in-vitro khi đem trồng trong chậu đất ................................. 47
3.2. Đặc điểm di truyền một số tính trạng hình thái, sinh lý của các con lai F1 so với cha
mẹ.......................................................................................................................................... 51
3.2.1. Đặc điểm di truyền chiều cao cây lúa ..................................................................... 51
3.2.2. Đặc điểm di truyền kích thước lá đòng ................................................................... 54

3.2.3. Đặc điểm di truyền kích thước lá công năng .......................................................... 57
3.2.4. Đặc điểm di truyền chiều dài bông lúa ................................................................... 60
3.2.5. Đặc điểm di truyền kích thước hạt gạo ................................................................... 63
3.2.6. Đặc điểm di truyền màu sắc hạt thóc ...................................................................... 69
3.2.7. Đặc điểm di truyền thời gian sinh trưởng ............................................................... 71
3.2.8. Đặc điểm di truyền khả năng đẻ nhánh................................................................... 72

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .......................................................................................... 76
TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................... 78
PHỤ LỤC


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

AIA

: Acid Indol Acetic

BA (6-BA) : Benzyl Adenin
BT7

: giống lúa Bắc Thơm 7

F

: thế hệ con cái

HT1

: giống lúa Hương Thơm dòng số 1

HT2

: giống lúa Hương Thơm dòng số 2

IRRI

: International Rice Research Institute – Viện nghiên cứu lúa quốc tế

JAS

: giống lúa Jasmine 85

KT1

: môi trường khử trùng 1

KT2

: môi trường khử trùng 2

MĐT

: mức độ trội

MS

: Murashige và Skoog

NC1

: môi trường nhân chồi 1

NC2

: môi trường nhân chồi 2

NHĐB

: dòng lúa Nàng Hương đột biến

NST

: nhiễm sắc thể

NT1

: dòng lúa lai giữa Nàng Thơm chợ Đào và Nàng Thơm đột biến

NTD2

: dòng lúa lai giữa Nàng Thơm đột biến và Nàng Thơm chợ Đào

P

: thế hệ cha mẹ

STT

: số thứ tự

TD

: dòng lúa lai Tám-Dự 1

TX1-2

: dòng lúa lai giữa Tám Xoan đột biến 1 và Tám Xoan đột biến 2

TX93

: dòng lúa Tám Xoan 93


DANH MỤC BẢNG

Bảng 3.1. Kết quả khử trùng hạt lai F1 của các tổ hợp lai........................................................ 36
Bảng 3.2. Kết quả nuôi cấy in-vitro tạo cụm chồi hạt lai F1 .................................................... 39
Bảng 3.3. Tỉ lệ sống sót của các cây lúa in-vitro khi trồng trong chậu đất............................... 48
Bảng 3.4. Chiều cao cây của F1 so với dạng P (cha – mẹ) ....................................................... 51
Bảng 3.5. Chiều dài lá đòng của F1 so với P ............................................................................ 54
Bảng 3.6. Chiều rộng lá đòng của F1 so với P ......................................................................... 56
Bảng 3.7. Chiều dài lá công năng của F1 so với P ................................................................... 57
Bảng 3.8. Chiều rộng lá công năng của F1 so với P ................................................................. 59
Bảng 3.9. Chiều dài bông lúa của F1 so với P .......................................................................... 60
Bảng 3.10. Chiều dài hạt gạo của F1 so với P .......................................................................... 63
Bảng 3.11. Chiều rộng hạt gạo của F1 so với P ........................................................................ 64
Bảng 3.12. Hình dạng hạt gạo của F1 ....................................................................................... 65
Bảng 3.13. Độ bạc bụng của các hạt lai F1............................................................................... 67
Bảng 3.14. Màu sắc hạt thóc của thế hệ F1 so với P ................................................................ 69

Bảng 3.15. Thời gian sinh trưởng của F1 so với P ................................................................... 71
Bảng 3.16. Khả năng đẻ nhánh của F1 so với P ....................................................................... 73


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Các bông lúa được khử nhị và lai .................................................................. 30
3T

3T

Hình 2.2. Bông lúa lai và hạt lúa lai F1 ......................................................................... 30
3T

3T

Hình 3.1. Giai đoạn nảy mầm in-vitro của các hạt lai F1 sau 1 tuần ............................. 38
3T

3T

Hình 3.2. Kết quả tạo cụm chồi của các hạt lai F1 ở NC1 sau 3 tuần nhân chồi ........... 41
3T

3T

Hình 3.3. Kết quả tạo cụm chồi của các hạt lai F1 ở NC2 sau 3 tuần nhân chồi ........... 42
3T

3T

Hình 3.4. Kết quả tạo cụm chồi của các hạt lai F1 ở NC1 sau 5 tuần nhân chồi ........... 43
3T

3T

Hình 3.5. Kết quả tạo cụm chồi của các hạt lai F1 ở NC2 sau 5 tuần nhân chồi ........... 44
3T

3T

Hình 3.6. Kết quả tạo rễ của các cây F1 trong môi trường MS (sau 2 tuần) ................. 46
3T

3T

Hình 3.7. Cây F1 in-vitro hoàn chỉnh của các tổ hợp lai ............................................... 47
3T

3T

Hình 3.8. Các cây F1 in-vitro của các tổ hợp lai khi chuyển ra chậu đất ...................... 50
3T

3T

Hình 3.9. Chiều cao cây của các tổ hợp lai ở thế hệ F1 ................................................. 53
3T

3T

Hình 3.10. Chiều dài bông của F1 so với dạng P (từ trái sang: Mẹ- F1- Cha) .............. 62
3T

3T

Hình 3.11. Màu sắc và hình dạng hạt gạo lức của các tổ hợp lai F1 ............................. 68
3T

3T

Hình 3.12. Màu sắc hạt thóc của F1 so với dạng P (từ trái sang: Mẹ- F1- Cha) ........... 70
3T

3T

Hình 3.13. Ruộng thí nghiệm trong giai đoạn lúa đẻ nhánh .......................................... 75
3T

3T

Hình 3.14. Ruộng thí nghiệm ......................................................................................... 75
3T

3T


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa là loại cây lương thực chính và cung cấp lương thực cho hơn một nửa
dân số thế giới.

Dân số hiện nay của thế giới đã là hơn 6 tỷ người. Con số này sẽ đạt tới 8 tỷ
vào năm 2030. Trong khi dân số tăng thì diện tích đất canh tác bị thu hẹp dần do đất
được chuyển sang các mục đích sử dụng khác. Áp lực của tăng dân số cùng với áp
lực từ thu hẹp diện tích đất trồng trọt lên sản xuất lương thực của thế giới ngày càng
tăng.
Chính phủ các nước châu Á- nơi được mệnh danh là “vựa lúa của thế giới” đang phải gồng mình chống lại cơn “khủng hoảng” lương thực. Việt Nam cũng
không nằm ngoài “cuộc chiến” này.
Người ta ước tính đến năm 2030 sản lượng lúa của thế giới phải tăng thêm
60% so với sản lượng năm 1995. Về mặt lý thuyết, lúa có khả năng cho sản lượng
cao hơn nếu điều kiện canh tác như hệ thống tưới tiêu, chất lượng đất, biện pháp
thâm canh và giống được cải thiện. Phương pháp hiệu quả nhất để con người giải
quyết vấn đề này là ứng dụng khoa học kỹ thuật tìm cách nâng cao năng suất các
loại cây trồng, trong đó, cải tạo giống đóng vai trò rất quan trọng [40], [43].
Có nhiều phương pháp có thể cải tạo các giống lúa ban đầu, ở nước ta hiện
nay sử dụng phổ biến các đột biến thực nghiệm kết hợp với lai tạo truyền thống, tạo
ra các dòng lúa lai mang nhiều ưu điểm. Việc đánh giá đúng mức các đặc điểm này
trên cơ sở khoa học có ý nghĩa lý luận và thực tiễn đáng kể cho công tác chọn tạo
giống mới. Tuy nhiên với phương pháp lai tạo mang tính chất thủ công, số lượng
hạt lai tạo ra rất hạn chế, gây khó khăn không nhỏ cho công tác nghiên cứu các đặc
điểm của thế hệ lai.
Xuất phát từ thực tiễn nói trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài:
“NGHIÊN CỨU TẠO CỤM CHỒI IN-VITRO TỪ HẠT LÚA LAI VÀ SỰ DI
TRUYỀN ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, SINH LÝ CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA
LAI Ở THẾ HỆ F1”


2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài
- Nghiên cứu môi trường nhân nhanh các cá thể lai F1 bằng con đường nuôi cấy
cụm chồi từ hạt lai F1, tạo nguồn vật liệu cho những hướng nghiên cứu khác.
- Bước đầu đánh giá một số đặc điểm hình thái, sinh lý quan trọng của các hạt lai ở

thế hệ F1 so với dạng bố mẹ ban đầu, cũng như sự biểu hiện của chúng trong các tổ
hợp lai khác nhau làm cơ sở phân lập các thể tái tổ hợp có triển vọng trong công tác
tạo giống mới.
3. Nội dung nghiên cứu
- Tiến hành các phép lai giữa các giống, dòng lúa ban đầu để tạo các hạt lai thế hệ
F1.
- Sử dụng các hạt lai F1 làm nguyên liệu bước đầu thực hiện nuôi cấy cụm chồi lúa
để nhân nhanh thế hệ F1, tạo vật liệu cho những nội dung nghiên cứu tiếp theo.
- Nghiên cứu sự di truyền các đặc điểm về hình thái, sinh lý quan trọng, ảnh hưởng
trực tiếp đến năng suất và phẩm chất lúa gạo của các tổ hợp lai ở F1 nói trên so với
dạng bố mẹ ban đầu làm cơ sở cho việc chọn lọc các tổ hợp lai ưu tú nhất.
4. Giới hạn phạm vi nghiên cứu
- Đề tài chỉ nghiên cứu thế hệ F1 của các tổ hợp lai về một số tính trạng hình thái,
sinh lý quan trọng: thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, hình thái lá, hình thái hạt,
hình thái bông lúa, đặc điểm hạt lúa.
- Tiến hành nuôi cấy tạo cụm chồi từ hạt lai F1 của các tổ hợp lai đến giai đoạn cây
F1 hoàn chỉnh có khả năng thích nghi với môi trường tự nhiên.
5. Ý nghĩa của đề tài
- Góp phần chọn lọc một số tổ hợp lai có triển vọng trong chọn tạo giống lúa mới có
năng suất cao, phẩm chất tốt đáp ứng nhu cầu tiêu dùng.
- Về mặt lý thuyết, góp phần tìm hiểu và khai thác nguồn gen của các giống, dòng
lúa là đối tượng của đề tài.


Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nguồn gốc thực vật và tầm quan trọng của cây lúa trồng trong chi Oryza
1.1.1. Nguồn gốc thực vật của cây lúa trồng
Cây lúa thuộc họ Hòa Thảo (Poacae-Graminae), chi Oryza. Trong chi Oryza
có 23 loài, trong đó chỉ có 2 loài lúa trồng là Oryza sativa L. và Oryza glaberrima.
Oryza sativa L. phổ biến ở Châu Á, chiếm đại bộ phận diện tích trồng lúa, có nhiều

giống có đặc tính tốt cho năng suất cao, được chia thành 2 loài phụ là Indica và
Japonica. Loài lúa trồng Oryza glaberrima, hạt nhỏ, năng suất thấp, chỉ trồng trên
diện tích nhỏ ở Tây Phi [7], [15].
Về phương diện thực vật học thì lúa trồng hiện nay là do lúa dại qua chọn lọc
tự nhiên và chọn lọc nhân tạo lâu đời hình thành.
Tuy có nhiều ý kiến chưa thống nhất về thời gian và địa điểm xuất hiện của
cây lúa, nhưng căn cứ vào các tài liệu lịch sử, di tích khảo cổ, đặc điểm sinh thái
học của cây lúa trồng và sự hiện diện rộng rãi của các loài lúa hoang dại trong khu
vực, nhiều người đồng ý rằng nguồn gốc cây lúa là ở vùng đầm lầy Đông Nam Á,
rồi từ đó lan dần đi các nơi [8].
Chang (1976), nhà di truyền học cây lúa của Viện Nghiên Cứu lúa Quốc Tế
(IRRI), đã tổng kết nhiều tài liệu khác nhau và cho rằng việc thuần hóa lúa trồng có
thể đã được tiến hành một cách độc lập cùng một lúc ở nhiều nơi, dọc theo vành đai
trải dài từ đồng bằng sông Ganges dưới chân phía đông của dãy núi Himalayas - Ấn
Độ, ngang qua Bắc Myanma, Bắc Thái Lan, Lào và Việt Nam, đến Tây Nam và
Nam Trung Quốc [2].
1.1.2. Nguồn gen cây lúa trồng
Tất cả các loài lúa trồng thuộc chi Oryza đều có bộ NST lưỡng bội 2n= 24.
Về kích thước của bộ gen, theo nghiên cứu của Viện nghiên cứu di truyền
Bắc Kinh (Beijing Genomic Institute, viết tắt là BGI) và Công ty sinh học Syngenta
(San Diego, Mỹ), bộ gen lúa trồng có kích thước nhỏ nhất trong nhóm cây ngũ cốc.
Trong đó, kích thước bộ gen của nhóm lúa Indica lớn hơn nhóm lúa Japonica. Số


lượng gen của nhóm lúa Indica cũng nhiều hơn số lượng gen của nhóm lúa
Japonica, hơn 99% các gen của hai nhóm lúa này là giống nhau [31], [39].
Theo tạp chí Nature, các nhà khoa học tham gia trong dự án giải mã trình tự
bộ gen lúa (2005) thông báo đã giải mã thành công bộ gen của cây lúa ước tính có
tới 37.544 gen so với 20.000-25.000 gen ở cơ thể con người. Trên thực tế, nhóm
nghiên cứu trên mới chỉ giải mã được 95% bộ gen của cây lúa [44].

Việc giải mã bộ gen lúa có ý nghĩa vô cùng quan trọng vì nó sẽ giúp cho con
người tạo ra nhiều giống lúa cao sản, giàu dinh dưỡng, kháng chịu sâu bệnh tốt hơn
và chịu được những điều kiện thời tiết ngày càng khắc nghiệt.
Đồng thời việc giải mã trình tự bộ gen lúa cũng được xem như thiết lập một
“tiêu chuẩn vàng” trong việc phân lập những gen nông học quan trọng và có thể
cung cấp chìa khóa cho việc nghiên cứu mối quan hệ về mặt tiến hóa giữa các bộ
gen ngũ cốc với nhau vì bộ gen lúa trồng và các loại cây ngũ cốc khác như ngô, lúa
mì, lúa mạch cũng có độ tương đồng rất lớn, khoảng 98% [36], [39].
1.1.3. Tầm quan trọng của cây lúa trong chi Oryza
Cây lúa trồng là một trong ba cây lương thực chủ yếu trên thế giới: lúa, lúa
mì, ngô. Khoảng 40% dân số thế giới coi lúa gạo là nguồn lương thực chính, 25%
sử dụng lúa gạo trên ½ khẩu phần lương thực hàng ngày. Như vậy lúa gạo có ảnh
hưởng tới đời sống ít nhất 65% số dân thế giới [8], [9].
Theo số liệu của Bộ Nông Nghiệp Mỹ (USDA, 2007), tổng nhu cầu tiêu thụ
gạo trung bình hằng năm của cả thế giới ước từ 410 triệu tấn (2004-2005), đã tăng
lên đến khoảng 424,5 triệu tấn (2007), trong khi tổng lượng gạo sản xuất của cả thế
giới luôn thấp hơn nhu cầu này. Cũng theo cơ quan này, hàng năm thế giới thiếu
khoảng 2-4 triệu tấn gạo, đặc biệt năm 2003-2004 sự thiếu hụt này lên tới 21 triệu
tấn. Đối với một số quốc gia như Việt Nam, Thái Lan, Miến Điện, Ai Cập lúa gạo
chiếm một vị trí quan trọng trong nền kinh tế quốc dân, không phải chỉ là nguồn
lương thực mà còn là nguồn thu ngoại tệ để đổi lấy thiết bị, vật tư cần thiết cho sự
phát triển của đất nước [2].


Lịch sử cũng cho thấy kinh tế lúa gạo đã và đang góp phần xứng đáng vào
thắng lợi của quá trình công nghiệp hoá ở nhiều nước.
Lúa gạo còn có ý nghĩa chính trị khá sâu sắc. Ở Mỹ, gạo được coi là “nông
phẩm chính trị” quan trọng phục vụ đắc lực cho chính sách đối ngoại của Nhà
Trắng suốt nhiều đời tổng thống vừa qua [19].
1.1.4. Lúa lai và an ninh lương thực thế giới

Do bản chất của con lai F1 là sự tổ hợp giữa hai dòng bố mẹ có đặc tính di
truyền khác nhau nên cho ưu thế lai cao hơn các giống bố mẹ và các giống lúa thuần
khác trong cùng điều kiện canh tác.
Thực tế sản xuất cũng cho thấy lúa lai có ưu thế về nhiều mặt so với các
giống lúa thuần: sức sinh trưởng mạnh, hiệu suất quang hợp cao hơn, thời gian sinh
trưởng ngắn, cây cứng khỏe, kháng đạo ôn tốt, sử dụng phân bón tiết kiệm, trong
điều kiện khí hậu thời tiết khó khăn thì lúa lai chống chịu tốt hơn lúa thường nên
năng suất ổn định hơn. Theo tổng kết chung của các nước trồng lúa lai trên thế giới
thì năng suất lúa lai cao hơn lúa thường 20- 30%. Năng suất trung bình của lúa lai là
7 tấn/ha trong khi năng suất trung bình của lúa thuần là chỉ là 5,6 tấn/ha [4].
Với quy trình công nghệ tối ưu sẽ khai thác tối đa tiềm năng năng suất của
giống, nâng cao năng suất và tổng sản lượng để có thể thu hẹp diện tích gieo cấy mà
vẫn đảm bảo nguồn lương thực cần thiết cho an ninh lương thực quốc gia [10], [34].
Ở Việt Nam, lúa lai được gieo trồng từ năm 1991. Hiện nay, diện tích lúa lai
là hơn 600.000 ha hằng năm với năng suất trung bình từ 6-6,3 tấn/ha, cao hơn lúa
thuần từ 15-20%. Việc sử dụng lúa lai đã góp phần nâng cao năng suất, sản lượng
lúa và tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân thông qua việc sản xuất hạt
lai. Lúa lai góp phần bảo đảm an ninh lương thực ở nhiều tỉnh phía Bắc và Trung
Bộ.
Chọn giống lúa lai là một phương pháp tạo giống rất hiệu quả ở nước ta đối
phó với sự đa dạng cả về địa lý, khí hậu và xã hội. Phương pháp này làm giảm thời
gian chọn giống và mở ra khả năng ứng dụng rộng rãi các nguồn di truyền của cây
lúa [38].


Thành công trong sản xuất lúa lai góp phần giúp Việt Nam trở thành nước
đứng thứ hai trong xuất khẩu gạo tại châu Á.
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã lai tạo ra giống Việt Lai 20 vào năm
2004 đã được công nhận là giống quốc gia đầu tiên của Việt Nam. Từ đó đến nay,
có nhiều giống lúa lai khác được ra đời như TH3-3, TH5-1, TH 3-4 và Việt Lai 24,

những giống này cũng đã được công nhận là giống quốc gia và đang được sản xuất
trên diện tích hàng chục nghìn héc-ta là những thành công ban đầu của công tác tự
lai tạo và sản xuất hạt giống lúa lai tại Việt Nam. Ngoài các nghiên cứu cho ra đời
các giống lúa lai thì công tác phổ biến các giống lai, hoạt động khuyến nông, sự hỗ
trợ về chính sách và tài chính của nhà nước đóng vai trò quan trọng trong ứng dụng
đưa vào sản xuất các giống lúa lai mới.
Lúa lai đã và đang giúp Trung Quốc giải quyết vấn đề lương thực và là nước
có khả năng tự cung cấp lương thực lớn nhất thế giới. Thành công và đóng góp từ
nghiên cứu lúa lai ở Trung Quốc mở ra một triển vọng mới giúp thế giới có một cái
nhìn lạc quan hơn về an ninh lương thực trong tương lai.
Ngoài ra, Philippines, Bangladesh, Indonesia, Pakistan, Ecuador, Guineas và
Mỹ cũng là những nước đạt được thành công trong sản xuất lúa lai và đang đưa vào
sản xuất nhiều giống lúa lai ở cả hai mức độ khảo nghiệm và sản xuất đại trà [14],
[29], [42].
1.2. Đặc điểm di truyền một số tính trạng hình thái, sinh lý của cây lúa
1.2.1. Đặc điểm di truyền chiều cao cây lúa
Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, liên quan
đến tính chống đổ và trực tiếp ảnh hưởng đến năng suất. Thân rạ thấp và cứng quyết
định tính kháng đổ ngã, tỉ lệ hạt và rơm, tính cảm ứng với phân đạm và tiềm năng
cho năng suất cao. Thân rạ cao, ốm yếu, dễ đổ ngã sớm làm rối nùi bộ lá, tăng hiện
tượng bóng rợp, cản trở sự chuyển vị các dưỡng liệu và các chất quang hợp làm hạt
bị lép và giảm năng suất.


Tính kháng đổ ngã có liên hệ phần lớn đến tính thấp cây, còn phụ thuộc vào
một số đặc tính khác như đường kính thân, độ dày thân rạ, mức độ bẹ lá ôm lấy các
lóng [12].
Theo IRRI, có thể phân loại chiều cao cây lúa như sau:
• Bán lùn: vùng trũng < 110cm, vùng cao < 90cm
• Trung bình : vùng trũng <110-130cm, vùng cao < 90-125cm

• Cao : vùng trũng >130cm, vùng cao >125cm [20].
Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964) (1965), chiều cao
cây lúa được kiểm tra bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: Sm, md,
dw, T và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao của chúng theo thứ tự:
D>Sm>dw>md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu gen
I-T sẽ có dạng lùn [22], [23].
Foster K.W và cộng sự (1978) cho biết đột biến nửa lùn cũng di truyền theo
định luật Mendel trong phép lai đơn. Nhiều công trình nghiên cứu về bản chất các
gen lùn ở các giống lúa đột biến thấp cây đều cho thấy chúng thuộc cùng một locus
gây tính lùn, đa số kiểu hình thấp cây được điều khiển bởi 1 gen lặn đơn [24].
Kikuchi (1986) [27] đã đưa ra nhận xét rất đáng chú ý khi nghiên cứu bản
chất các gen lùn thuộc các giống khác nhau, đó là: đa số các giống lúa thấp cây đều
có cùng gen gây tính lùn, các dòng đột biến thuần chủng đồng gen về tính lùn, khi
lai với dạng gốc cao cây đều thu được ở F1 kiểu hình đồng nhất cao cây, nhưng
thấp hơn so với dạng gốc, F2 phân ly theo tỉ lệ phép lai đơn 3 cao : 1 thấp. Điều này
cho thấy tuyệt đại đa số kiểu hình thấp cây (lùn và nửa lùn) ở các giống đột biến
đều được điều khiển bởi 1 gen lặn đơn [18].
Khush và Toenniessen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính
lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, hầu hết các gen này đều là gen lặn,
chúng phân bố trên 11 NST (trừ NST số 7). Do vậy trong điều kiện tự nhiên cũng
như khi xử lý đột biến, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây
là rất cao.


Theo nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1995) và Đỗ Hữu Ất (1997) trên một
số giống lúa tẻ đặc sản (loại hình Indica cao cây) đều kết luận: đột biến lặn về chiều
cao cây có thể xuất hiện theo 2 hướng: dạng thấp cây hơn giống gốc (lùn và nửa
lùn), dạng cây cao hơn giống gốc, là tùy thuộc vào đặc điểm của giống, tùy thuộc
vào thời điểm và liều lượng chiếu xạ. Đột biến chắc chắn làm phá vỡ sự cân bằng
giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự biến đổi ở I và T, hoặc trong

các locus D sẽ tạo ra các dòng đột biến có chiều cao cây khác nhau và khác với
giống gốc [dẫn theo 11].
1.2.2. Đặc điểm di truyền kích thước lá đòng và lá công năng
Trong đời sống cây lúa, lá thứ 2 tính từ trên xuống luôn luôn hoạt động mạnh
nhất nên được gọi là lá công năng.
Lá đòng là lá cuối cùng và trên một nhánh lúa là lá trên cùng, vì vậy tiếp
nhận được nhiều ánh sáng nhất. Từ khi trổ, lá đòng hoạt động không kém lá công
năng, do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên có vai trò lớn nhất trong nuôi dưỡng
bông lúa.
Chiều dài của lá lúa thay đổi rất nhiều. Góc lá lúa liên hệ trực tiếp đến chiều
dài lá nên lá ngắn thường thẳng đứng hơn lá dài. Lá ngắn phân bố đều hơn trong tán
lá vì vậy bóng rợp bị giảm bớt và ánh sáng được sử dụng hữu hiệu hơn.
Chiều rộng lá ít biến đổi hơn so với chiều dài. Lá hẹp thường được cho là
góp phần tạo năng suất cao vì nó phân bố đều hơn lá rộng ít gây bóng rợp trong tán
lá.
Bề dày lá có liên quan đến khả năng tạo năng suất cao vì làm tăng khả năng
quang hợp trên mỗi đơn vị diện tích lá [12].
Theo những nghiên cứu của Mitra (1962) thì chiều dài và chiều rộng lá được
kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính trạng được kiểm soát bởi
nhiều gen [30].
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều
dài và chiều rông phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá công năng,
đối với cả 2 lá trên thì đều có hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng, hầu


hết các gen trội tác động theo hướng làm cho phiến lá dài, trong khi đó ở lá công
năng thì số gen trội và số gen lặn với số lượng tương đương tác động theo cách
tương tự như trên [28].
Về chiều rộng lá, người ta cho thấy lá đòng và lá công năng được kiểm soát
bởi hệ thống di truyền khác nhau. Gen trội hoàn toàn đã có tác động làm cho phiến

lá đòng rộng, còn gen trội không hoàn toàn tác động làm phiến lá rộng ở lá công
năng.
Kikuchi và cộng sự (1978) đã kết luận rằng: phiến lá rộng là trội không hoàn
toàn, tính trạng này được kiểm soát bởi nhiều gen [dẫn theo 11].
1.2.3. Đặc điểm di truyền chiều dài bông lúa
Chiều dài bông là một trong những yếu tố đảm bảo cho sức chứa hạt của
bông.Chiều dài bông thay đổi từng giống.
Chiều dài bông chia thành 3 cấp:
• Bông ngắn: chiều dài bông < 20 cm.
• Bông dài trung bình: chiều dài bông từ 20- 25 cm.
• Bông dài: chiều dài bông > 25 cm. [20]
Khush (1991) đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” xác định bông
dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của tia phóng xạ, locus Sp (hay còn gọi là locus
Lp) có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường
chiều dài bông (ví dụ: Sp1>sp1, sp2, sp3) ở các mức độ khác nhau [26].
Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah
(1930), kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân,
chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông.
Năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân chi
phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất nhiều
vào điều kiện môi trường [dẫn theo 11].
1.2.4. Đặc điểm di truyền kích thước hạt lúa
Theo IRRI, chiều dài hạt gạo (L) được chia thành 4 mức độ:
•

Rất dài: L > 7,5mm


•

Dài : 6,6mm < L < 7,5mm

•

Trung bình: 5,5mm < L < 6,6mm

•

Ngắn: L ≤ 5,5mm [20].

Chang (1964) cho rằng kích thước và hình dạng hạt thóc được quy định bởi
6-9 gen đa phân. Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và bề dày
hạt, trong đó chiều dài là yếu tố quyết định [22].
Theo Jenning và cộng sự (1979), chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so
với chiều dài. Ảnh hưởng của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ hơn
so với khối lượng hạt vì hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao. Chiều
dài hạt là đặc điểm tốt nhất để phân tích sự di truyền kích thước hạt (Takeda, 1991)
[25].
Chiều dài và hình dạng hạt được di truyền độc lập nhau và độc lập với những
tính trạng phẩm chất gạo khác. Chiều dài hạt là tính trạng số lượng, được kiểm soát
bởi nhiều gen, có thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình > hạt ngắn > hạt rất
ngắn.
Chiều rộng hạt được điều khiển bởi đa gen (Chang 1974, Bollich 1957). Hạt
có kích thước hẹp có tính chất trội không hoàn toàn so với hạt có kích thước rộng
(Bollich 1957, Lin 1978) [12].
Takeda và Saito (1977) phát hiện một gen trội Mi quy định tính trạng hạt
nhỏ, ngắn. Gen này cũng có tác động đa hiệu làm giảm 1/3 trọng lượng hạt [25].
Takeda (1984) phát hiện gen Lk-f quy định chiều dài hạt gạo của giống lúa
địa phương Nhật Bản Fasayoshi trội không hoàn toàn, ở quần thể F2 của phép lai
giữa giống Fusayoshi hạt dài với giống hạt trung bình có tỉ lệ phân ly 1 ngắn: 2

trung bình: 1dài. Gen Lk-f có tác dụng làm tăng kích thước hạt khoảng 1,4 lần so
với bình thường [dẫn theo 11].
Ramiah (1993) phát hiện một gen lặn (ký hiệu lk) quy định tính trạng hạt dài.
Một số công trình nghiên cứu khác trên loài phụ Indica (Takamure I. và cộng
sự, 1995) lại phát hiện được các alen thuộc locus LK kiểm tra chiều dài hạt gạo,
trong đó dạng hạt ngắn là trội so với dạng hạt dài.


Trong số 10 locus kiểm tra kích thước và hình dạng hạt gạo, có 5 locus chính
thường gặp ở các giống lúa hiện nay (thuộc 2 loài phụ Indica và Japonica), trong đó
locus Lk-f được nghiên cứu nhiều nhất. Lk-f là một locus dễ bị đột biến và có tác
dụng đa hiệu.
Các alen đột biến làm thay đổi hình dạng hạt gạo và chiều dài hạt gạo, phát
sinh ở một số giống lúa, di truyền theo phép lai đơn, có quan hệ trội lặn hoàn toàn
hoặc không hoàn toàn so với alen kiểu dại.
Takeda (1991) đã nhận xét kích thước hạt của hầu hết các giống lúa hiện nay
đều được kiểm soát bởi nhiều gen. Kato (1989), Murai và Kinoshita (1985), Tseng
(1977) đều kết luận chiều dài hạt gạo biến đổi theo kiểu biến dị liên tục, chứng tỏ nó
được kiểm soát bởi nhiều gen [dẫn theo 11].
Sự tổ hợp theo các cách thức khác nhau của các nhóm gen thuộc các locus
khác nhau, biểu hiện tác động cộng gộp hoặc bù trừ làm cho độ dài hạt gạo ở các
giống lúa không giống nhau.
1.2.5. Đặc điểm di truyền màu sắc hạt thóc
Màu sắc hạt thóc không ảnh hưởng đến năng suất hoặc các đặc tính về chất
lượng quan trọng khác, nhưng vẫn được coi là một tiêu chuẩn đánh giá nguồn gen
lúa, đánh giá độ thuần chủng của giống và dòng (Jenning và cộng sự, 1979) [12].
Ngoài ra trên thị trường, màu sắc của hạt thóc, gạo và hình dạng của nó cũng
hấp dẫn và tạo ra thị hiếu riêng của người tiêu dùng. Cũng theo các tác giả trên, màu
sắc vỏ trấu là tính trạng di truyền đơn gen, hai màu cơ bản khá phổ biến ở các giống
lúa trồng hiện nay là màu vàng rơm và màu vàng, trong đó màu vàng rơm là tính

trội so với màu vàng. Vì sự di truyền khá đơn giản này mà màu sắc vỏ trấu còn
được sử dụng làm tiêu chuẩn để kiểm tra và phát hiện các cá thể F1 tự thụ trong các
phép lai nghiên cứu di truyền các tính trạng ở cây lúa, khi cây có hạt màu vàng
dùng làm mẹ.
Theo thống kê của Nguyễn Văn Hiển, Trần Thị Nhàn (1982) có tới 26 kiểu
màu khác nhau. Phan Khải và cộng sự (1986) phát hiện được một số đột biến trội
vỏ trấu màu tím đen di truyền đơn gen, do gen Pr nằm trên NST 11 thuộc nhóm liên


kết 4 quy định. Theo Khush và Oka (1984), Khush và Toeniessen (1991) có tới 13
locus khác nhau thuộc 7 NST chi phối tính trạng màu sắc vỏ trấu , trong đó có 8
locus chính:
-

Gen Bf, quy định tính trạng rãnh màu nâu trên vỏ trấu.

-

Gen I-Bf ức chế gen Bf

-

Gen Bh. quy định vỏ trấu màu đen thuộc NST 11, có 3 alen Bh-a, Bh-b, Bh-c.

-

Gen Wh nằm trên NST 11 xác định tính trạng vỏ trấu màu trắng.

-

Gen Pr trên NST 11 xác định tính trạng vỏ trấu màu tím.

-

Gen gf nằm trên NST 6 quy định tính trạng vỏ trấu màu vàng.

-

Gen Bp nằm trên NST 10 quy định vỏ quả (vỏ cám) màu nâu.

-

Gen Rd nằm trên NST 3 quy định vỏ trấu và vỏ quả màu đỏ.

-

Gen gh 1 trên NST 2, gen gh 2 và gh 3 , nằm trên NST 8, cả 3 gen này đều quy
định tính trạng vỏ trấu màu vàng.
Sự tương tác bổ trợ giữa các gen quy định màu sắc vỏ trấu làm cho nó có

nhiều màu sắc khác nhau [dẫn theo 18].
1.2.6. Đặc điểm di truyền thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ nảy mầm cho đến chín (85% số hạt
trên bông đã chín), thay đổi từ 90 đến 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại
cảnh [3].
Theo IRRI, các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa như sau:
1. Nảy mầm
2. Mạ
3. Đẻ nhánh
4. Vươn lóng

5. Làm đòng
6. Trổ bông
7. Chín sữa
8. Vào chắc
9. Chín [20].


Thời gian sinh trưởng của một giống chuyên biệt cao theo vùng và theo mùa
vì những tương tác giữa sự mẫn cảm quang chu kỳ và nhiệt độ của giống với điều
kiện thời tiết. Do đó, những thuật ngữ như chín sớm, chín vừa, chín muộn chỉ có ý
nghĩa ở những vùng và mùa đặc biệt.
Ở miền Bắc, các giống lúa ngắn ngày có thời gian sinh trưởng 90 - 120 ngày,
giống lúa trung ngày là 140 - 160 ngày. Các giống lúa chiêm cũ, do thời vụ gieo cấy
có điều kiện nhiệt độ thấp nên thời gian sinh trưởng kéo dài 180 - 200 ngày.
Ở đồng bằng sông Cửu Long, các giống lúa địa phương có thời gian sinh
trưởng 200 -240 ngày ở vụ mùa, cá biệt những giống lúa nổi có thời gian sinh
trưởng đến 270 ngày [46].
Các giống có thời gian sinh trưởng quá ngắn có thể không cho năng suất cao
vì sự sinh trưởng dinh dưỡng hạn chế, và những giống có thời gian sinh trưởng quá
dài cũng có thể không có năng suất cao vì sự sinh trưởng dinh dưỡng dư thừa có thể
gây đổ ngã. Thời gian sinh trưởng khoảng 120 ngày từ khi gieo đến khi chín dường
như là tối hảo cho năng suất tối đa ở mức đạm cao trong vùng nhiệt đới. Những
giống chín sớm cho phép thâm canh và hiệu suất dùng nước cao, đặc tính này cho
phép nâng cao tiềm năng năng suất của một giống lúa [13].
Lê Vĩnh Thảo và cộng sự (1993) cho rằng tính chín sớm hay muộn có liên
quan đến tuổi thọ bộ lá và khả năng làm hạt. Sự khác nhau của các giống về thời
gian sinh trưởng chủ yếu là ở giai đoạn sinh trưởng cơ bản, các giống chín sớm đều
có thời gian sinh trưởng cơ bản ngắn [dẫn theo 18].
Theo Chang (1964), tính chín sớm hay muộn của các giống lúa thuộc loại
hình Indica là do một locus trực tiếp xác định. Tuy nhiên các tác giả Kuo-Hai-Tsai

(1986) Khush và Toenniessen (1991) Dung và Sano (1997) đều cho rằng có 2 nhóm
gen điều khiển tính trạng thời gian sinh trưởng của lúa:
• Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản (Basic Vegetative Phase- BVP)
• Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kỳ (Photoperiod-sensitive
Phase- PS)


Theo Kuo-Hai-Tsai (1997) có 3 gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản của
lúa là Ef-1(E 1 ), mEf-1(m) và Lf-1(E 2 ).
Locus Ef-1 (viết tắt là E 1 ) có ít nhất một alen lặn (ký hiệu là e) và 5 alen trội
(E 1 , E a , E al , E b , E γ ). Hiệu quả trội của mỗi alen nói trên là rút ngắn thời gian sinh
trưởng khoảng vài ngày.
Khush và cộng sự (1991) cho rằng rất có thể Ef-1 nằm trên NST số 10, mEf1 nằm trên NST số 7 và Lf-1 nằm trên NST số 3.
Kuo-Hai-Tsai (1987) đã nghiên cứu và khẳng định, chính alen E 1 cũng như
tính át chế mạnh của nó đối với alen E 2 trong điều kiện ánh sáng ngày ngắn đã rút
ngắn thời gian sinh trưởng [22], [26], [32].
Theo Okumoto và cộng sự (1996), tập hợp các locus E 1 , E 2 , E 3 và Se 1 điều
khiển phản ứng quang chu kỳ, còn locus Ef-1 thì chỉ điều khiển pha sinh trưởng cơ
bản. Ở mỗi nhóm giống này đều có những kiểu gen chính đối với những locus E 1 ,
Se 1 , Ef-1 [dẫn theo 11].
Theo Trần Duy Quý và cộng sự (1978), có 5 alen quy định tính chín sớm
Efm, Efk, Efg, Efo và Eff, các alen này có biểu hiện trội hoàn toàn hoặc không hoàn
toàn. Các giống có thời gian sinh trưởng trung bình mang tổ hợp 5 alen Efm, Efg,
Efk, Efo và Eff trong đó Efm có hiệu quả ức chế các alen còn lại. Các dạng chín
muộn mang 6 alen Efz, Efm, Efg, Efk, Efo, Eff trong đó có 2 alen Efz và Efm ức chế
hiệu quả chín sớm và kiểm tra tính chín muộn.
Khush và Toenniessen (1991) [26] đã kết luận rằng: có 10 locus kiểm tra thời
gian sinh trưởng của lúa và chia làm 2 nhóm:
• Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản chủ yếu bị chi phối bởi các
locus Ef-1, mEf-1, Ef-2 (hay lf-1), Ef-3(t) (hay lf-2), Ef-4(t) (hay lf-3(t)).

• Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kì bao gồm các locus E 1 , E 2 ,
E 3 phối hợp với các locus Se-1, I-Se-1, Se-2 và Se-3.
Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự
biến đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau.


1.2.7. Đặc điểm di truyền khả năng đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này.
Khả năng đẻ nhánh của cây lúa phụ thuộc vào phạm vi mắt đẻ và điều kiện
ngoại cảnh. Sau một thời gian đẻ nhánh số nhánh tăng lên, trong quần thể ruộng lúa
có hiện tượng tự điều tiết, do sự cạnh tranh về ánh sáng và dinh dưỡng nên số nhánh
không tăng lên nữa [3].
Để đánh giá khả năng đẻ nhánh, IRRI đã đưa ra thang điểm sau:
• Trên 25 nhánh/cây: rất cao
• 20-25 nhánh/cây: tốt
• 10-19 nhánh/cây: trung bình
• 5-9 nhánh/cây: thấp
• Dưới 5 nhánh/cây: rất thấp [20].
Về bản chất di truyển của tính trạng đẻ nhánh, theo Chang (1974), Khush
G.S và Toenniessen G.H (1991) [26], thì có ít nhất 3 locus Ti 1 , Ti 2 , Ti 3 kiểm soát
khả năng đẻ nhánh ở loài lúa trồng Oryza sativa L. Các alen tác động theo kiểu cộng
tính. Giống lúa đẻ nhánh rất khỏe có 3 cặp gen lặn ti 1 ti 1 ti 2 ti 2 ti 3 ti 3 . Tùy theo số cặp
alen lặn có trong kiểu gen nhiều hay ít mà khả năng đẻ nhánh nhiều hay ít. Sự có
mặt của 3 cặp gen trội làm cho lúa có khả năng đẻ nhánh yếu nhất.
Maekawa và cộng sự, Takamure (1991) cũng đã đề cập đến các gen đột biến
lặn khác được phát hiện có hiệu quả làm giảm khả năng đẻ nhánh ở một số giống
lúa [dẫn theo 18].
1.3. Những vấn đề cơ bản trong nhân giống in-vitro thực vật
1.3.1. Khái niệm

Nhân giống in-vitro hay nuôi cấy mô đều là thuật ngữ mô tả các phương thức
nuôi cấy các bộ phận thực vật trong ống nghiệm có chứa môi trường xác định ở
điều kiện vô trùng. Kỹ thuật nuôi cấy mô cho phép tái sinh chồi hoặc cơ quan từ các
mô như lá, thân, hoa hoặc rễ [7].


1.3.2. Lịch sử nghiên cứu nuôi cấy in-vitro
1902, Gottlieb Haberlandt, nhà thực vật học người Đức, đã đặt nền móng cho
nuôi cấy mô tế bào thực vật.
1922-1954: nhiều công trình nghiên cứu trên các đối tượng như rễ ngô, cà
chua, cà rốt cũng như những phát hiện quan trọng về vai trò của các nhóm chất khác
nhau trong nuôi cấy mô thực vật.
1957, Skoog và Miller chứng minh sự biệt hóa của rễ, chồi trong nuôi cấy
mô phụ thuộc nồng độ tương đối của auxin/ cytokinin, từ đó đưa ra quan điểm điều
khiển hormone trong quá trình hình thành cơ quan thực vật.
1960- 1964, Morel cho rằng có thể nhân giống vô tính lan bằng nuôi cấy
đỉnh sinh trưởng, từ kết quả đó lan được xem là cậy nuôi cấy mô đầu tiên được
thương mại hóa.
1962, Murashige và Skoog đã cải tiến môi trường nuôi cấy đánh dấu bước
tiến trong kĩ thuật nuôi cấy mô. Môi trường của họ được dùng làm cơ sở cho việc
nuôi cấy nhiều loại cây và vẫn còn được sử dụng rộng rãi cho đến ngày nay.
Từ những năm 1970 trở đi, hàng loạt các công trình nghiên cứu về nuôi cấy,
lai tế bào trần, chuyển gen thực vật trên các đối tượng thực vật khác nhau phát triển
với tốc độ nhanh chóng và được ứng dụng thương mại hóa. Ngày nay, nuôi cấy mô
tế bào thực vật được ứng dụng rộng rãi trong nhân giống nhiều loài thực vật, chọn
dòng chống chịu, lai xa, chuyển gen vào cây trồng…[7], [21].
1.3.3. Cơ sở khoa học của nuôi cấy mô thực vật
Cơ sở sinh lý của nuôi cấy mô tế bào thực vật là tính toàn năng và khả năng
phân hóa, phản phân hóa của tế bào thực vật.
Haberlandt (1902) là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp nuôi cấy tế

bào thực vật để chứng minh cho tính toàn năng của tế bào. Theo ông mỗi một tế bào
bất kỳ của một cơ thể sinh vật đa bào đều chứa đầy đủ toàn bộ lượng thông tin di
truyền cần thiết của cả sinh vật đó và nếu gặp điều kiện thích hợp thì mỗi tế bào có
thể phát triển thành một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh.