Nghiên cứu một số đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hoá liên quan tới tính chịu hạn của cây Đu Đủ

1

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Đu đủ (Carica papaya L.), thuộc họ đu đủ (Caricaceae), bộ hoa tím
(Violales), liên bộ hoa tím (Violananae), phân lớp sổ (Dilleniidae), lớp mộc
lan (Magnoliopsida), thuộc ngành mộc lan (Magnoliophyta). Đu đủ là cây ăn
quả thuộc nhóm thực vật trung sinh (Mesophyta) thân thảo, có nguồn gốc từ
vùng nhiệt đới châu Mĩ, song nguồn gốc xuất hiện các giống trồng hiện nay
vẫn chưa được xác định rõ ràng. [32], [34]
Trên thế giới, nhiều nước trồng đu đủ có thể kể đến như: Ấn Độ,
Nigeria, Inđônêxia, Trung Quốc, Thái Lan, Philipine, Mianma, Malayxia,
Tazania, Uganđa, Braxin, Mĩ, Úc, ...
Theo tổ chức lương thực thế giới (FAO) sản lượng đu đủ trên thế giới
khoảng 5 triệu tấn vào năm 1997, sản lượng tăng dần và đạt khoảng trên 6,5
triệu tấn năm 2004 (FAO,2004) cho đến năm 2008 đạt khoảng 10 triệu tấn
(FAO,2008). Trong đó sản lượng tập trung đáng kể ở Ấn Độ (hơn 3.6 triệu
tấn), Braxin (hơn 1.9 triệu tấn), Nigeria (765 nghìn tấn).
Ở Việt Nam đu đủ được trồng rộng rãi khắp các tỉnh thành trong cả
nước. Theo thống kê sơ bộ hiện diện tích trồng đu đủ nước ta khoảng 25
nghìn ha với tổng sản lượng khoảng 100 nghìn tấn/năm [65], trong đó khoảng
50% diện tích đu đủ ở Việt Nam được trồng tại vườn nhà (số lượng cây ít từ 5
-10 cây), còn lại đu đủ được trồng tập trung. Xu hướng của thị trường thế giới
về quả tươi và sản phẩm chế biến từ quả đu đủ ngày càng tăng. Nhập khẩu
quả đu đủ tươi toàn cầu đạt khoảng 118 nghìn tấn vào năm 2005 (đặc biệt là
Mĩ chiếm khoảng 40 nghìn tấn), [3], [34]. Đu đủ là cây ăn quả có vòng đời
ngắn, ra hoa kết quả quanh năm, sau khi trồng 3 - 4 tháng cây bắt đầu ra hoa,
cho thu quả đầu tiên chỉ sau khi trồng 7 - 9 tháng và có thể cho quả liên tục
trong 1 - 3 năm, là cây có thể trồng xen với một số cây thân gỗ khác, là cây ăn

2

quả có tác dụng “Lấy ngắn nuôi dài”, tăng thu nhập cho người trồng, sản
lượng có thể đạt 60 tấn/ha/năm, cá biệt có cây cho tới 150 - 200kg/năm... Vì
vậy mà UNICEF đă chọn cây đu đủ là một trong những cây quan trọng nhất
để trồng đảm bảo lương thực trong vườn của gia đình 1, 8.
Ở Việt Nam cây đu đủ được trồng rộng rãi ở hầu hết các tỉnh và tập
trung nhiều ở một số nơi như: Ninh Bình, Nam Định, Hưng Yên, Vĩnh Phúc,
Tuyên Quang, Tiền Giang, Sông Bé... Trong hội nghị của Bộ Nông nghiệp và
phát triển nông thôn tháng 6/2004 tại thành Thành Phố Hồ Chí Minh, cây đu
đủ được đưa vào danh sách các loại trái cây mà Việt Nam có ưu thế sản xuất
để phục vụ xuất khẩu. [3]
Thêm vào đó các bộ phận của cây như: thân, lá, rễ, hoa, quả, được sử
dụng nhiều với mục đích khác nhau trong đời sống như: lấy quả ăn tươi, cung
cấp nguyên liệu cho chế biến trong ngành công nghệ thực phẩm, lấy nhựa,
làm dược liệu, làm thức ăn chăn nuôi... Quả đu đủ chín là loại trái cây được
thị trường ưa chuộng. Trong 100g thịt quả chứa khoảng 87g nước, còn lại là
protein, lipit, gluxit, Ca, P, Fe, Na, K, các vitamine (A, B1, B2, PP, C ...),
nhựa đu đủ chứa enzim mạnh là papain (tính năng giống pepsin), giúp người
và vật nuôi tiêu hóa lượng protein một cách dễ dàng. Ngoài ra thân cây và hoa
còn được dùng nhiều trong y học cổ truyền với các vị của bài thuốc Đông y
như: giúp trợ tim, hạ nhiệt, giảm đau ngực, trị ho, trị giun sán, chữa sốt rét,
tiêu đờm, giải độc, chữa di tinh, mộng tinh, hoạt tinh ...8], [17], [22], [36.
Ở Việt Nam cây đu đủ được phân bố rộng rãi trên khắp cả nước, tuy
nhiên do điều kiện tự nhiên còn nhiều khắc nghiệt, trong đó có sự ngập úng
và hạn hán kéo dài dẫn đến khả năng nảy mầm cũng như sự phát triển của cây
đu đủ là vô cùng khó khăn. Mặc dù vậy, việc trồng loại cây này ở Việt Nam
có ý nghĩa to lớn, giúp người sản xuất tăng thu nhập, cải thiện đời sống.
Nghiên cứu tính chịu hạn của cây đu đủ ở Việt Nam nói chung và trong vùng
sinh thái cụ thể vẫn đang là hướng mở. Thêm vào đó lá cây đu đủ chiếm diện

3

tích khá lớn, nên đu đủ là cây có sức chịu hạn hạn chế. Chính vì vậy việc so
sánh chọn ra các giống đu đủ có khả năng chịu hạn thích nghi với điều kiện
sinh thái trên các vùng đất cụ thể để đưa vào ứng dụng sản xuất là việc làm
hết sức cần thiết. Để giúp người sản xuất có căn cứ khoa học trong việc xác
định giống đu đủ chịu hạn, trong tuyển chọn giống phù hợp với điều kiện sinh
thái cụ thể, chúng tôi chọn đề tài “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh lý, sinh
hóa liên quan tới tính chịu hạn của cây đu đủ”.
2. Mục đích nghiên cứu
Xác định một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa liên quan tới khả năng chịu
hạn của 3 giống, đề xuất các ứng dụng kết quả nghiên cứu trên cây đu đủ.
3. Nhiệm vụ nghiên cứu
- Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý: khả năng nảy mầm của hạt, khối
lượng tươi, khô của mầm trong dung dịch đường, tiến hành xác định chỉ tiêu
độ ẩm cây héo, khả năng giữ nước, huỳnh quang diệp lục của lá ở giai đoạn
cây non.
- Nghiên cứu chỉ tiêu sinh hoá là hàm lượng proline ở giai đoạn mầm và
cây non.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1. Đối tượng nghiên cứu: gồm ba giống đu đủ
* Giống Hồng Phi (786): là giống lai F1, có xuất xứ từ Đài Loan, do
Công Ty Giống cây trồng Nông Hữu cung cấp.
* Giống Nông hữu số 1 (784): là giống lai F1, có xuất xứ từ Đài Loan,
do Công Ty Giống cây trồng Nông Hữu cung cấp.
* Giống lai F1 Sinta: xuất xứ từ Thái Lan, do Công ty TNHH Việt Nông
cung cấp.
4.2. Phạm vi nghiên cứu

Nghiên cứu tập trung vào hai thời kỳ: nảy mầm và cây non của ba giống
đu đủ ở điều kiện phòng thí nghiệm và khu vực nhà lưới.


4

NỘI DUNG
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu khái quát về cây đu đủ
1.1.1. Nguồn gốc
Một số tác giả cho rằng, Mêhicô và Coxtarica là nơi xuất tích của các
dòng, giống đu đủ đang trồng hiện nay. Người ta chưa tìm thấy một dạng gần
gũi với các giống hiện trồng. Đu đủ được trồng ở các nước vùng nhiệt đới và
Á nhiệt đới trong phạm vi từ 320 Bắc đến 320 Nam, ở những nơi có nhiệt độ
bình quân năm lớn hơn 150C. Tuy nhiên, đu đủ là ứng dụng của công tác chọn
tạo giống có thể trồng được ở vùng tương đối lạnh [34].
Ở Việt Nam, chủ yếu các giống hiện trồng là các giống đu đủ ta và giống
có nguồn gốc nhập nội từ Mêhicô, Mĩ, Trung Quốc, Thái Lan, Đài Loan, Cu
Ba, Ấn Độ ...
1.1.2. Đặc điểm hình thái
Lá đu đủ có bản rộng, xẻ thùy, số lượng thùy trên lá thay đổi tăng dần
theo vị trí lá trên thân. Số thùy ổn định khi cây đã đạt 8-9 lá. Cây ra hoa khi
được 22-27 lá, thường số thùy đạt ổn định 7-9 thùy, phiến lá đạt kích thước từ
60-100cm, cuống lá dài 70-90cm. Khi gặp điều kiện khắc nghiệt: hạn, nóng,
thiếu dinh dưỡng, sương muối, ... thì cây ra lá chậm, phiến lá héo rũ, hoại tử
mô lá, lá rụng sớm ... Một cây trung bình đạt 13-17 lá xanh hoạt động thì tỉ lệ
hoa đậu quả phát triển bình thường. Nếu đạt 25-30 lá hoạt động thì năng suất
sẽ cao và ổn định.
Đặc điểm thân: thân thảo, tuỳ giống mà cây có thể cao 2-10m, đường
kính gốc có thể đạt 30cm, trên thân các đốt sít nhau và được phân biệt bởi các

vết cuống lá đã rụng. Thân đu đủ có cấu tạo đặc biệt, phần trong là các mô
mềm, xốp, giòn là nơi dự trữ các chất dinh dưỡng (khi cây còn sung sức), khi
cây già yếu thân thường xốp rỗng. Trên thân có mô phân sinh bên có tác dụng


5

hình thành chồi (đa số chúng đều ở trạng thái ngủ), do vậy cây đu đủ ít hoặc
không phân nhánh.
Rễ đu đủ: nhỏ, giòn, dễ bị tổn thương do cơ giới, hạn, úng... Rễ đu đủ
thường ăn nông, tập trung ở tầng đất 0-30cm (có thể sâu 50-60cm nếu là đất
thoáng khí, tầng canh tác dày, tưới tiêu nước tốt). Rễ phân bố rộng tương
đương với độ rộng của tán lá trên mặt đất. Ngoài ra rễ còn rất mẫn cảm với
thành phần cơ giới của đất và nước trong đất.
Hoa: có màu vàng nhạt, nhóm thành chùm xim ở nách lá. Hoa đu đủ
được phân ra ba loại: hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính, chúng thường khác
gốc. Xong có những kiểu tạp: cả ba loại hoa có thể ở cùng một cây, trong một
giống. Hay hoa đực cùng gốc (đực, lưỡng tính) hoặc cái cùng gốc (cái, lưỡng
tính). Thời gian từ khi hoa nở đến khi tàn kéo dài 3-5 ngày. Điều đặc biệt ở
cây đu đủ là sự phân hóa và phát triển của các nhóm hoa không chỉ phụ thuộc
vào đặc tính di truyền mà còn phụ thuộc vào tính trạng dinh dưỡng của cây,
ngoại cảnh, tuổi cây.
Trong thực tế trồng trọt, các nhà nông học thường căn cứ vào đặc điểm
hoa để chia ra ba kiểu hình cây khác nhau: cây đu đủ đực, cây đu đủ lưỡng
tính và cây đu đủ cái.
Cây đu đủ đực: cây chỉ mang hoa đực, với hoa từng chùm phân thành
nhiều nhánh. Hoa trên cây thường có cánh hoa đính liền nhau ở gốc cánh tạo
hoa hình ống. Nhị đực đính trên cánh hoa và rất phát triển, bầu hoa tiêu biến
không phát triển. Một số hoa ở đầu các nhánh có bầu hoa có thể phát triển
thành quả xong quả nhỏ, vị đắng, không có ý nghĩa về mặt năng suất, nhưng

cây đực có vai trò làm tăng năng suất cho vườn trồng do chúng có khả năng
cho phấn những cây cái và cây lưỡng tính, làm tăng năng suất và phẩm chất
quả cho những cây này.


6

Cây lưỡng tính: là cây có cả bầu hoa và nhị cùng phát triển. Hoa mọc
chùm hoặc đơn độc, các cánh hoa đính với nhau ở gốc. Nếu mọc thành chùm
thì trên chùm hoa ngoài hoa lưỡng tính còn có cả hoa đực. Hoa lưỡng tính có
khả năng tự thụ phấn tạo quả. Thường quả có hình trụ hoặc dạng thuôn dài và
đặc ruột (do các lá noãn tạo thành) thịt quả dày.
Cây đu đủ cái: cây mang hoa có bầu hoa rất phát triển, không có nhị đực,
các cánh hoa thường tách rời nhau. Hoa mọc trên cây đơn độc hoặc thành
chùm nhỏ 2-3 hoa. Hoa được thụ phấn từ những cây đực hay cây lưỡng tính.
Tuy nhiên chúng có thể phát triển đơn tính sinh tạo quả ít hoặc không hạt, quả
chậm lớn, dễ bị dị hình, phẩm chất quả kém, quả thường hình lê, thuôn dài,
tròn, thịt quả mỏng .
Quả và hạt: sau thụ phấn khoảng 1 tháng hoa sẽ phát triển thành quả.
Quả đu đủ thuộc loại quả thịt có hình dạng thay đổi phong phú (tùy giống,
trong một giống: ô van, thuôn dài, lê, tròn...). Đu đủ có vỏ quả mỏng, khi quả
chưa chín có màu xanh nhạt, chuyển sang xanh đậm, xanh sữa và khi chín có
màu đặc trưng tùy giống: vàng, da cam, vàng sẫm. Thường quả mang 5 thùy
(do 5 lá noăn phát triển thành), trọng lượng quả thay đổi tùy giống và điều
kiện chăm sóc. Phẩm chất quả đu đủ phụ thuộc nhiều vào thời gian chín, mức
độ được thụ phấn, thụ tinh, số lượng hạt trong quả.
Hạt: nhỏ, có màng mỏng bao quanh, chứa dầu, nên dễ mất sức nảy mầm.
Điều kiện nhiệt độ cho hạt nảy mầm khoảng 300C - 320C (dưới nhiệt độ 230C
hay cao hơn 440C thì ức chế nảy mầm của hạt) 1], [34].
1.1.3. Các thời kỳ sinh trưởng và nhu cầu nước của cây

Trong quá tŕnh sinh trưởng, phát triển của mình, tùy giai đoạn mà cây
đòi hỏi nhu cầu nước khác nhau. Nước vừa là sản phẩm khởi đầu, trung gian
và cuối cùng của các quá trình chuyển hóa, vừa là môi trường để các phản
ứng trao đổi chất xảy ra. Mức độ thiếu hụt nước càng lớn thì càng ảnh hưởng


7

đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây: thiếu nước nhẹ làm giảm tốc độ
sinh trưởng, thiếu trầm trọng thì dẫn đến biễn đổi hệ keo nguyên sinh chất,
tăng quá trình già héo tế bào. Khi bị khô kiệt nước, nguyên sinh chất bị đứt vỡ
cơ học dẫn đến tế bào, mô bị tổn thương và chết [35]. Cây đặc biệt cần nhiều
nước ở giai đoạn nảy mầm của hạt, giai đoạn vươn cao (sau khi trồng khoảng
4-5 tháng), giai đoạn ra hoa và giai đoạn quả phát triển.
Cây đu đủ là cây ngắn ngày. Tùy giống và điều kiện canh tác mà chỉ sau
trồng 7-9 tháng đã cho thu hoạch. Quá trình sinh trưởng, phát triển của cây đu
đủ có thể chia thành các thời kỳ:
+ Thời kỳ nảy mầm của hạt: do hạt đu đủ có màng bao bọc, lớp vỏ dày,
hạt chứa dầu nên thời kỳ này thường kéo dài 10-12 ngày, khi hạt hút đủ nước,
hạt trương dần lên, các enzim bắt đầu phân giải chuyển hóa các hợp chất hữu
cơ tạo nguyên liệu cho quá trình sinh trưởng của rễ và mầm hạt nứt, rễ mầm
nhú ra, chui ra khỏi vỏ hạt cắm xuống đất, sau đó là mầm phát triển, phôi
mầm mọc thành cây đu đủ. Thời kỳ này đ̣òi hỏi nhu cầu về nước rất lớn, hạt
phải hút đủ nước thì mới có khả năng nảy mầm. Nếu bị hạn hán hay nhiệt độ
quá thấp hoặc quá cao làm hạt đu đủ nảy mầm gặp khó khăn, tỷ lệ nảy mầm
thấp.
+ Thời kỳ cây con: có thể chia làm nhiều giai đoạn nhỏ
Giai đoạn trong vườn ươm tính từ khi hạt nảy mầm đến khi cây được
khoảng 1,5 tháng tuổi (7-8 lá thật). Thường khi hạt nhú mầm, nứt nanh được
đưa vào túi bầu P.E có kích thước 12x7cm với đất trộn bầu đảm bảo tơi xốp

thoáng khí và được bổ sung lân, xử lý mầm bệnh. Cũng có thể hạt sau khi nứt
nanh được gieo trực tiếp trên luống hoặc các ụ đất đã chuẩn bị trước.


8

Giai đoạn cây sinh trưởng mạnh là lúc cây có bộ rễ tương đối phát triển
đảm nhận chức năng hút nước đồng thời nhu cầu về phân bón của cây tăng
lên từ giai đoạn này.
Giai đoạn trước ra hoa, các quá trình sinh học xảy ra mạnh mẽ, đồng thời
cây đu đủ rất mẫn cảm với điều kiện nước, tùy giống mà giai đoạn này kéo
dài thời gian khác nhau. Thường khi cây được 22 - 27 lá thật bắt đầu ra hoa.
+ Thời kì ra hoa: đây là thời kì quan trọng quyết định năng suất và phẩm
chất quả. Các điều kiện canh tác đảm bảo, đặc biệt là về chế độ nước giai
đoạn này để bảo vệ bộ lá cho cây không bị sâu bệnh, úng, khô hạn... làm giảm
tuổi thọ lá.
+ Thời kỳ ra quả, quả phát triển và chín: thời kì này kéo dài 1 đến 3 năm
tùy từng giống. Nếu cây được đảm bảo các điều kiện dinh dưỡng, chế độ
phòng trừ sâu bệnh tốt thì cho quả liên tục, sản lượng có thể đạt 150-200 kg
quả. Quả được hình thành đến khi chín thường kéo dài khoảng 152 - 156 ngày
(tùy giống)[7], [34].
1.1.4. Giống và tình hình sản xuất đu đủ
Đu đủ là cây có khả năng giao phấn rất lớn, giống chủ yếu được nhân
bằng hạt, nên cây con thường có tỉ lệ phân li rất lớn, khó giữ được những đặc
tính ban đầu của bố mẹ. Do đó số lượng các giống đu đủ được trồng khá
nhiều. Theo thống kê của các nhà khoa học thì hiện nay ở các nước nhiệt đới
có đến hơn 70 giống đu đủ được trồng.
Trên thế giới, đu đủ được trồng nhiều ở các nước vùng nhiệt đới và á
nhiệt đới trong phạm vi 32 0 Bắc - 320 Nam, ở những nơi có nhiệt độ bình quân
không thấp hơn 150C. Ngày nay nhờ áp dụng tiến bộ trong công tác chọn tạo

giống, đã tạo được một số giống tương đối chịu lạnh. Sản lượng đu đủ đạt khá
cao ở một số nước, thể hiện trong bảng.


9

Diện tích

Năng suất

Sản lượng

(ha)

(tấn/ha)

(tấn)

Ấn độ

98.000

37.0

3.629.000

Braxin

36.750

51.7

1.900.000

Nigeria

92.500

8.3

765.000

Inđônêxia

8.982

72.7

653.276

Mêhicô

16.084

39.7

638.237

Ethiôpia

12.500

20.8

260.000

Côngô

13.500

16.6

223.770

Côlômbia

5.498

37.8

207.698

Guatemala

3.500

52.7

184.530

Philippine

9.175

19.9

182.907

404.079

13.0

10.038.838

Nước

Tổng
Nguồn FAO - 2008

Ở Việt Nam, đu đủ được trồng ở hầu hết các tỉnh trong cả nước [34].
Một số giống được trồng ở Việt Nam như: đu đủ ta, đu đủ Mehico, đu đủ
solo, đu đủ Trung Quốc, đu đủ Thái Lan, đu đủ Đài Loan, đu đủ Cu Ba, đu đủ
Đại học Nông Nghiệp... Tuy nhiên hiện nay đu đủ lai có xuất xứ từ Đài Loan
và Thái Lan được thị trường ưa chuộng. Sự phân bố diện tích trồng đu đủ ở
nước ta có sự tập trung [34].
Stt
1
2
3
4

Vùng phân bố
Vùng núi và trung du phía Bắc (Sơn La, Lạng Sơn)
Đồng bằng sông Hồng (Hà Nội, Hưng Yên, Nam Hà,
Ninh Bình)
Ven biển miền Trung (Nghệ An, Thanh Hóa)
Đồng bằng sông Mê Kông (Ninh Thuận, Nha Trang,
Tây Ninh, Tiền Giang)

Diện tích (ha)
500
250
100
500-550


10

1.2. Ảnh hưởng của sự thiếu nước tới sinh trưởng, phát triển của thực vật
nói chung và cây đu đủ nói riêng
1.2.1. Tác hại của hạn đến thực vật
Hạn ở thực vật là khái niệm để chỉ sự thiếu nước của cây do môi trường
gây nên trong suốt quá trình hay từng thời kỳ làm ảnh hưởng đến sinh trưởng
phát triển. Hạn cũng có thể được hiểu là sự thiếu lượng nước do mưa hoặc
không tưới nước trong thời gian dài làm cạn kiệt độ ẩm trong đất hoặc đủ nước
nhưng do môi trường áp suất thẩm thấu cao cây không lấy được nước. Tùy
mức độ khô hạn mà có thể gây ra nhiều mức độ tổn thương khác nhau cho cây
trồng, như: phát triển không bình thường, chậm phát triển, chết. Những cây
trồng có khả năng duy trì sự phát triển và cho năng suất khá ổn định trong điều
kiện khô hạn gọi là cây chịu hạn và khả năng thực vật có thể giảm mức độ tổn

thương do thiếu hụt nước gây ra gọi là tính chịu hạn (tính chịu thiếu nước).
Mức độ hạn do môi trường gây nên ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển của
cây, hạn nhẹ thì làm giảm năng suất, hạn nặng có thể dẫn đến hủy hoại cây cối
mùa màngtrên diện rộng. Trong thực tế trồng trọt thường gặp các dạng sau:
* Hạn đất xuất hiện trong thời kỳ khô hạn do không có mưa trong thời
gian dài. Hạn đất xảy ra khi lượng nước rễ cây hấp thụ trong đất đã bị cạn kiệt
và cây không thể hút đủ nước bù đắp lại lượng nước đã bị mất qua con đường
thoát hơi nước, dẫn tới sự mất cân bằng nước trong cây và xuất hiện dấu hiệu
héo. Mức độ khô hạn của đất tuỳ thuộc vào sự bốc hơi nước trên bề mặt và khả
năng giữ nước của đất. Hạn đất làm cho cây không lấy được nước vào cơ thể
qua rễ. Chính vì vậy hạn đất thường gây ra hiện tượng héo lâu dài. Cây trồng
nói chung và cây đu đủ nói riêng, nếu bị hạn đất ở giai đoạn trước ra hoa làm
cho cây sinh trưởng chậm, khả năng phân hóa mầm hoa giảm, thậm chí cây
ngừng ra hoa. [66], [69].


11

* Hạn không khí xuất hiện khi độ ẩm tương đối của không khí giảm
xuống quá thấp (dưới 65%), gia tăng gradient hơi nước giữa không gian
khoang dưới khí khổng và không gian ngay bên ngoài lá, thoát hơi nước tăng
nhanh, gây nên sự mất cân bằng nước trong mô làm cây bị héo.
Hạn không khí thường tác động chủ yếu đến các bộ phận của cây trên mặt
đất như hoa, lá, chồi non. Ở cây trồng, hạn không khí gây hại nhất ở thời kỳ
nảy mầm và thời kỳ ra hoa, làm cho hạt phấn không nảy mầm mà khô chết, quá
trình thụ tinh khụng xảy ra làm quả không hình thành. Trong nhiều trường hợp,
hạn không khí cùng đồng hành với hạn đất. Khi đó càng gia tăng sự mất nước
qua quá trình thoát hơi nước, tăng sự bốc hơi nước mặt đất vốn đã cạn kiệt và
hạn càng trở nên nghiêm trọng hơn. Trong điều kiện đó nhiều giống cây trồng
bị chết.

* Hạn sinh lý xuất hiện do trạng thái sinh lý của cây không cho phép cây
hút nước, mặc dù môi trường không thiếu nước, như khi đất kị khí thiếu oxi
cho rễ nên thiếu năng lượng cho cây hút nước hoặc do nồng độ các chất tan
trong dung dịch đất quá cao làm áp suất thẩm thấu của đất tăng. Khi đó rễ
không lấy được nước nhưng quá trình bay hơi nước ở lá vẫn diễn ra nên cây
mất cân bằng nước. Hạn sinh lí kéo dài gây ảnh hưởng rất nhiều đến năng suất
của cây, từ đó ảnh hưởng đến chất lượng và năng suất của cây trồng.
1.2.2. Tính chịu hạn của thực vật nói chung và cây đu đủ nói riêng
- Tính chịu hạn của thực vật là sự thể hiện khả năng thích nghi hình thành
trong đời sống của cây giúp cây chống chịu với các điều kiện bất lợi của môi
trường. Theo nhận định của Nguyễn Huy Hoàng [14] sự thích nghi đó được
thực hiện nhờ sự điều chỉnh của các cấu trúc và các chức năng của cơ thể ở các
mức độ tổ chức khác nhau, như: sự tạo thành một hệ thống rễ rộng lớn, giảm
diện tích lá, đóng khí khổng, tạo thành những kho chứa nước, hình thành
những tuyến muối tập trung các chất hoà tan. Trong điều kiện đất bị khô, độ ẩm


12

thiếu, những giống chịu hạn tốt là những giống có hàm lượng nước liên kết
tăng, nồng độ dịch bào tăng, áp suất thẩm thấu cao, ngưỡng nhiệt độ đông tụ
của protêin cao hơn, duy trì khả năng tổng hợp ở mức độ cao. Chúng có khả
năng bảo tồn được quá trình trao đổi chất bình thường hoặc có tốc độ thiết lập
các phản ứng bảo vệ quá trình trao đổi chất lớn khi tác động của hạn vượt quá
giới hạn cho phép và ngược lại (là giống có khả năng chịu hạn kém, mẫn cảm
với điều kiện khô hạn).
Có hai cơ chế bảo vệ của thực vật chống lại sự mất nước, đó là cơ chế
tránh mất nước và cơ chế chịu mất nước. Tránh mất nước phụ thuộc vào sự
thích nghi đặc biệt về hình thái và cấu trúc của rễ nhằm giảm thiểu sự hút nước,
trong đó cây nào khi bị hạn có sự đâm sâu lan rộng của hệ thống rễ giúp hệ rễ

không phải chịu đựng khô hạn khắc nghiệt như những thực vật có hệ thống rễ
nằm ngay trên mặt đất. Một dạng khác của sự né tránh là sự tạo thành những u
“thịt” ở những cơ quan thực vật có vai trò như những cái kho chứa nước, chứa
oxi .
Cơ chế chịu mất nước liên quan đến những thay đổi hoá sinh trong tế bào
nhằm sinh tổng hợp ra các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại sự thiếu nước,
như tích luỹ các chất hoà tan, các protein, các axit amin (proline, alanine...),
mannitol, fructane để điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào [31].
Tác dụng bảo vệ tế bào trong điều kiện bị mất nước của các phản ứng hoá
sinh là đảm bảo sự khử độc các sản phẩm tạo nên trong quá trình phân giải các
hợp chất cao phân tử hoặc xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc phân tử bị hư hại.
Sau khi hạn ngừng tác động, các quá trình phục hồi diễn ra nhanh (nếu bộ gen
được bảo tồn khỏi sự hư hại trong thời gian khô hạn).
Cơ chế phân tử của khả năng chịu hạn liên quan đến các chất và các gen
tương ứng. Chúng có vai trò bảo vệ các phức enzym và bảo vệ các cấu trúc
tế bào, đồng thời đào thải các chất bị biến tính có khả năng gây độc khi tế bào


13

gặp yếu tố cực đoan. Nhóm chất được quan tâm là protein LEA (Late
Embryogenesis Abundant), aquaporin chuyển nước qua màng, các loại
cacbonhydrat, các loại enzim tổng hợp chất điều hòa PH, proline. LEA tham
gia vào việc bảo vệ màng tế bào, cô lập ion, ổn định pH của tế bào [18].
Ngoài ra còn có protein sốc nhiệt (heat shock proteins - HSPs). Các gen
tổng hợp protein sốc nhiệt không có intron, bán chu kỳ sống của mARN là 2
giờ, có vai trò bảo vệ bộ gen của tế bào, ổn định màng sinh chất, hạn chế sự gia
tăng tính thấm của màng sinh chất. Một số protein sốc nhiệt được tổng hợp
trước đó trong tế bào chất và khi có sốc thì được hoạt hoá từng phân đoạn.
Trong nhân và nhân con, protein sốc nhiệt liên kết với ADN chất nhiễm sắc

(cromatin) cần cho sự trao đổi chất bình thường của tế bào. Sau khi sốc đi qua,
ADN được giải phóng khỏi phức hệ ADN - chất nhiễm sắc và bắt đầu hoạt
động bình thường.
- Do có hệ rễ tập trung ở tầng đất mặt, diện tích lá lớn, khiến đu đu là cây
có sức chịu hạn hạn chế. Lượng mưa mà cây yêu cầu là 1300-1500mm trong
năm phân bố đều hoặc hàng tháng đạt 100mm. Đu đủ càng là cây ăn quả có
thể trồng được trên nhiều loại đất khác nhau, song cần đảm bảo đất thoáng,
tầng canh tác dày, đủ và cân đối chất dinh dưỡng, tiêu thoát nước tốt (đu đủ
chịu úng kém).
1.3. Một số yếu tố liên quan tới tính chịu hạn ở thực vật
1.3.1. Proline và vai trò của chúng đối với thực vật
Proline hay ỏ - pirolidin cacboxylic là một ỏ - iminoaxit ưa nước, có
công thức phân tử C5H9NO2, có mạch bên là hidrocacbua khác với các axit
amin khác ở chỗ nhóm amin bậc 1 ở C  liên kết với cacbon của mạch bên tạo
thành vòng pirolidin.
Proline được tổng hợp từ L.glutamat bởi enzyme chìa khóa  - pyrrolin carboxilat - synthetaza (P5CS), enzyme này được điều hòa bởi proline thông qua


14

cơ chế ức chế ngược. Thực vật chịu stress nước, sự điều hoà ngược này đã biến
mất và đây có thể là nguyên nhân làm tăng tích luỹ proline dưới các điều kiện
stress.

Công thức cấu tạo của proline
Proline thuộc nhóm các chất điều hoà thẩm thấu, chúng có khối lượng
phân tử nhỏ, các chất này có chung tính chất: không tích điện ở pH trung tính
(như các ion vô cơ) và có khả năng hoà tan tốt trong nước, không độc khi tập
trung với nồng độ cao và làm ổn định cấu trúc các phân tử protein, giúp thành
tế bào chống lại ảnh hưởng làm biến tính của sự tập trung muối cao và các

chất tan khác có hại cho tế bào. Sự tích luỹ các chất đó có ý nghĩa rất quan
trọng, bởi vì chúng đóng vai trò nòng cốt trong việc duy trì sức trương của tế
bào và hấp thụ nước ngược gradient nồng độ dưới tác động của stress
(Balibrea et all, 2000 [40]; Naidoo G. and Naidoo Y., 2001 [68];
Vai trò của proline trong chống chịu stress ở thực vật thể hiện: proline
tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của nội bào và tham gia vào chức năng
bảo vệ màng và protein. Proline được tích lũy trong mô lá, mô phân sinh chóp
rễ của thực vật được rèn luyện trong stress nước, tích lũy trong hạt phấn bị
làm khô, tích lũy ở vùng chóp rễ đang sinh trưởng nơi thế năng nước thấp và
những tế bào thực vật nuôi cấy trong môi trường huyền phù đã thích nghi với
stress nước hay stress muối [31], [60].
Hầu hết thực vật khi sống trong những điều kiện sinh lý bình thường có
một lượng proline rất nhỏ bé ở trong tế bào và các mô [31]. Nhưng dưới ảnh


15

hưởng của điều kiện môi trường khắc nghiệt như hạn hán, băng giá, muối
mặn, bệnh truyền nhiễm... thì hầu hết hoặc ít nhất cũng là một phần lớn đều
tập trung ở trong tế bào chất, ở đây nó có vai trò đặc biệt quan trọng trong
việc điều hoà thẩm thấu của tế bào chất. Có mối liên quan giữa sự tăng hàm
lượng proline với sự sinh trưởng: sự tăng hàm lượng proline có liên quan chặt
chẽ với sự bắt đầu giảm bớt sự sinh trưởng của thực vật [71], [72].
Sự tích luỹ proline là một phản ứng chuyển hoá thông thường ở thực vật
trong điều kiện thiếu hụt nước và stress muối. Đây là chủ đề được các nhà
khoa học nghiên cứu hơn 20 năm qua (Delauney and Verma, Ketchum R.E.B,
Rhodes D. and Handa S,) [51], [71], [72].
Các nghiên cứu về sự tập trung proline tự do ở trong các tế bào và mô
thực vật dưới ảnh hưởng của những điều kiện khắc nghiệt được tạo nên bởi sự
thiếu hụt chất dinh dưỡng. Nhưng có sự tăng lên proline ở lúa mạch khi có sự

thiếu hụt nitơ, bor; ở củ cải đỏ dưới ảnh hưởng của sự thiếu hụt nitơ, photpho
và lưu huỳnh. Sự tăng lượng proline cũng được nhận thấy khi có sự kìm hãm
sinh trưởng của rễ thực vật bởi nồng độ cao của hoocmôn thực vật (như auxin).
Sự sinh trưởng của thực vật bị kìm hãm bởi sự khụ hạn có thể trở lại bình
thường dưới ảnh hưởng của axit gibberelic và nhận thấy đồng thời có sự giảm
của hàm lượng proline tự do trong các tổ chức thực vật. Sự tập trung proline
theo thời gian cũng xuất hiện ở những tổ chức thực vật được nuôi cấy nhân tạo
và ở những thực vật bị bệnh truyền nhiễm bởi những vi sinh vật gây bệnh.
Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy sự tích lũy proline có thể tăng từ 10 100 lần ở thực vật dưới tác động của áp suất thẩm thấu [28].
Có rất nhiều công trình đã phát hiện có mối quan hệ giữa sự tập trung
proline với sự có mặt của axit abscisic: axit abscisic đã kích thích sự sinh tổng
hợp axit ribonucleic, kích thích sinh tổng hợp protein trong tế bào. Điều đó đã


16

dẫn đến sự biến đổi hàm lượng của các amino axit tự do ở trong các tổ chức
thực vật, đặc biệt là hàm lượng proline tự do [18], [72].
Trong dòng tế bào thuốc lá được nuôi cấy thích nghi với nồng độ 428nM
NaCl, proline chiếm trên 80% axit amin tự do [71]. Người ta cũng thừa nhận
rằng có sự phân bố đồng đều proline trong toàn bộ thể tích nước của nội bào,
kết quả xác định axit amin tại thời điểm này vượt quá 129nM. Tuy nhiên, nếu
chỉ hạn chế trong nội bào thì sự tích luỹ proline có thể vượt quá nồng độ
200nM trong các tế bào này, vì thế giúp phần căn bản vào việc điều chỉnh thẩm
thấu nội bào. Tương tự như vậy, sự tích luỹ proline nội bào ở các tế bào
Distichlis spicata trong điều kiện stress muối (xử lý ở nồng độ 200nM NaCl)
ước tính trên 230 nM [48].
Cũng trên đối tượng cây thuốc lá, tác giả Kishor P.B.K và cộng sự [62]
nghiên cứu cây thuốc lá được chuyển gen (gen liên quan đến sinh tổng hợp
proline - P5CS) trong điều kiện stress nước. Kết quả cho thấy hàm lượng

proline gấp khoảng từ 10- 18 lần so với đối chứng. Trên cây đậu tương, tác giả
J.A. de Ronde và cộng sự [54] tiến hành so sánh giữa dòng đậu tương chuyển
gen P5CS và dòng đậu tương không được chuyển gen thì thấy dòng chuyển gen
cú khả năng chịu hạn tốt hơn.
Ở Việt Nam, tác giả Đinh Thị Phòng và cộng sự [28] bằng việc xử lý lạnh,
mặn và hạn của 6 giống lúa đã cho thấy có mối tương quan thuận giữa tính
chống chịu của cây với hàm lượng proline. Trong đó, các giống khi bị xử lý
hạn thì lượng proline trung bình tăng lên 7,5 lần, xử lý mặn là 2,3 lần và xử lý
lạnh chỉ tăng 1,5 lần so với đối chứng. Khi nuôi cấy callus mía, tác giả Nguyễn
Hoàng Lộc và cộng sự [19] cũng nhận thấy hàm lượng proline của callus được
qua xử lý thêm axit abscisic nồng độ 10-5 M đã tăng lên 5,1 lần trên môi trường
có 3 - 9% mannitol, còn ở môi trường có 12% mannitol hàm lượng proline
giảm mạnh. Trên các đối tượng đậu xanh [11] và đậu tương [54] các nghiên


17

cứu cũng cho thấy có sự tích lũy proline trong cây khi chúng sống trong điều
kiện stress nước hay stress muối.
Như vậy, proline có ảnh hưởng lớn đến tính chịu hạn ở thực vật, sự tổng
hợp proline ở thực vật hay cây trồng diễn ra khi chúng sống trong môi trường
khắc nghiệt. Những nghiên cứu về proline trên các đối tượng khác nhau cho
thấy có sự tương quan thuận giữa gia tăng hàm lượng proline với tính chống
chịu sự thiếu hụt nước hay stress muối. Do đó, có thể xem proline như một chất
chỉ thị về khả năng chịu hạn của thực vật, hay sự tích luỹ proline là biểu hiện
của phản ứng thích nghi của thực vật với điều kiện cung cấp nước khó khăn.
1.3.2. Huỳnh quang diệp lục và vai trò của huỳnh quang diệp lục
Huỳnh quang diệp lục là sự bức xạ được diệp lục phát ra với bước sóng
dài hơn bước sóng hấp thụ và đồng thời với thời gian chiếu sáng.
Khi phân tử diệp lục nhận năng lượng ánh sáng kích thích, nó đạt tới một

trạng thái có năng lượng cao hơn gọi là trạng thái kích thích, trạng thái không
bền và sự quay trở lại trạng thái cơ bản diễn ra rất nhanh bằng các cách giải
phóng năng lượng hấp thụ theo những con đường sau:
- Một là nó có thể chuyển năng lượng tới một phân tử nhận năng lượng
khác và cuối cùng khởi động các phản ứng quang hoá, gây ra sự truyền điện tử
quang hợp.
- Hai là năng lượng được giải phóng ra dưới dạng nhiệt.
- Ba là năng lượng được giải phóng ra dưới dạng sóng điện từ. Có nghĩa là
có thể phát lại dưới dạng một photon có năng lượng nhỏ hơn (tức là có bước
sóng dài hơn). Hiện tượng này được gọi là huỳnh quang diệp lục.
Các quá trình truyền năng lượng nêu trên cạnh tranh nhau, những thay đổi
của hiệu suất quang hợp hoặc của sự hao phí dưới dạng nhiệt sẽ gây ra thay đổi
bổ sung của bức xạ huỳnh quang (trong cùng điều kiện sự hao phí dưới dạng


18

nhiệt là không đổi, chủ yếu là sự cạnh tranh giữa phản ứng quang hoá và huỳnh
quang diệp lục).
Ta có thể mô tả quá trình trên bằng sơ đồ:
K K K

f
d
ph
P * 
P

P và P* là trạng thái cơ bản và trạng thái kích thích của phân tử diệp lục.
Kf, Kd, Kph là các hằng số tốc độ làm mất đi trạng thái kích thích bằng bức

xạ (huỳnh quang), không bức xạ (mất đi dưới dạng nhiệt) và quang hoá (sự phân
chia đầu tiên của các điện tích trong tâm phản ứng).
Hiệu suất lượng tử của phản ứng quang hoá và huỳnh quang sẽ tương ứng
bằng:

QZ 

k ph

QF0 

k f  k d  k ph

kf
k f  kd  k ph

Trong điều kiện tối ưu, khi các trung tâm phản ứng hoạt động (các tâm
phản ứng “mở”) hằng số Kph lớn hơn đáng kể so với các hằng số còn lại và do
đó năng lượng kích thích được sử dụng trong phản ứng quang hợp với hiệu
suất lượng tử QZ gần bằng đơn vị (1), có một phần rất nhỏ năng lượng kích
thích bị mất đi dưới dạng huỳnh quang trong quá trình vận chuyển năng lượng
về tâm phản ứng. Như vậy, khi tâm phản ứng “mở” xảy ra quá trình oxi hóa
hoàn toàn chất nhận điện tử đầu tiên quinon (QA), còn khi các tâm phản ứng
“đóng” xảy ra sự khử chất nhận điện tử đầu tiên quinon (QA) và khi đó hiệu
suất huỳnh quang đạt giá trị cực đại. Khi tâm phản ứng “đóng” thì hằng số tốc
độ mất trạng thái kích thích bằng quang hoá sẽ bằng không, còn huỳnh quang
tăng lên và đạt giá trị cực đại (Fm):
(QZ) = 0

;

QFm 

kf
k f  kd  k ph


19

Hiệu số giữa cường độ huỳnh quang khi tâm phản ứng “đóng” và “mở”
(Fvm = Fm – F0) được gọi là huỳnh quang biến đổi của diệp lục. Nó tương ứng
với phần năng lượng ánh sáng được các tâm phản ứng “mở” sử dụng trong
phản ứng quang hoá. Một cách dễ dàng có thể chỉ ra rằng tỉ lệ giữa huỳnh
quang biến đổi và huỳnh quang cực đại bằng hiệu suất lượng tử của phản ứng
quang hoá đầu tiên phân chia các điện tích ở các tâm phản ứng quang hợp:

QFm  QF0
QFm



k ph
k f  kd  k ph

 QZ

Như vậy, đo cường độ huỳnh quang ổn định (F0) và cường độ huỳnh
quang cực đại (Fm) trong một thời gian tương đối cho phép nhận được giá trị
tuyệt đối về hiệu quả sử dụng năng lượng ánh sáng trong các phản ứng quang
hoá:

QZ 

Fv Fm  F0

Fm
Fm

Hiệu quả phân chia điện tích trong các tâm phản ứng bị giảm khá nhiều
khi điều kiện sinh trưởng gặp bất lợi (ánh sáng dư thừa, nhiệt độ thấp, hạn
hán, thiếu dinh dưỡng...). Hiệu suất huỳnh quang biến đổi đặc trưng cho hiệu
quả khử quinon A trong hệ quang hoá II và có thể được sử dụng để đánh giá
trạng thái sinh lí của thực vật.
Huỳnh quang diệp lục là một thông số phản ánh trạng thái sinh lý của bộ
máy quang hợp trong điều kiện môi trường bất lợi [74]. Phương pháp phân
tích huỳnh quang diệp lục có ưu điểm là cho phép xác định nhanh tính chống
chịu của thực vật dưới tác động của điều kiện bất lợi ở trạng thái invivo mà
không gây tổn thương cho cây trồng trong quá trình nghiên cứu [58]. Áp dụng
những kĩ thuật hiện đại giúp người ta thu được những kết quả quan trọng cho


20

phép giải thích nguồn gốc và hiểu một cách sâu sắc về cơ chế của hiện tượng
huỳnh quang. Nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục của thực vật trong điều
kiện strees nước khẳng định: thiếu nước trầm trọng có ảnh hưởng tiêu cực đến
hàm lượng diệp lục, làm hư hại các protein của của quang hệ II và trực tiếp
làm biến đổi tham số huỳnh quang diệp lục [55]. Theo Đinh Thị Phòng và
cộng sự: hạn ảnh hưởng đến hệ thống quang hợp, làm cho số lượng trung tâm
phản ứng ở trạng thái mở giảm, năng lượng dùng cho quang hóa giảm dẫn

đến cường độ huỳnh quang ổn định tăng đồng nghĩa với khả năng chịu hạn
kém khi so sánh các giống các dòng với nhau, kết quả nhận được cũng tương
tự như kết quả nghiên cứu tính chống chịu mặn ở các loại tảo, dưa chuột chịu
lạnh. Theo Đặng Diễm Hồng và cộng sự khẳng định: Fm giảm ở nhiệt độ cao
trên 450C có liên quan đến sự phá hủy bằng nhiệt độ của một số protein của
PSII [13].
Ở Việt Nam, trong khoảng 10 năm trở lại đây bắt đầu xuất hiện một số
công trình nghiên cứu về huỳnh quang diệp lục trong điều kiện môi trường
bất lợi ở một số loài như: tảo [13], cà chua [15], lạc [24], lúa [4], [28], [29],
nhãn [30], đậu côve [38], đậu xanh [12], đậu tương [10], [23],...
1.3.3. Độ ẩm cây héo
Độ ẩm cây héo là giới hạn độ ẩm khi một loại cây bắt đầu héo ở một loại
đất nào đó. Độ ẩm này phụ thuộc vào thành phần cơ giới đất, điều kiện tự nhiên
và loại cây. Trong cùng một loại cây, các giống khác nhau cũng có độ ẩm cây
héo khác nhau. Độ ẩm cây héo có thể tính được lượng nước hữu hiệu trong một
giai đoạn nhất định, đánh giá khả năng chịu hạn của cây trên một loại đất nhất
định. Độ ẩm cây héo là một chỉ tiêu quan trọng được ngành nông nghiệp sử
dụng để khảo sát và đánh giá giống chịu hạn. Để xác định độ ẩm cây héo, cần
tiến hành gây hạn đến khi lá cây héo không còn khả năng phục hồi, dùng ống


21

có đầu vát nhọn cắm vuông góc với mặt đất để lấy đất đem về phòng thí
nghiệm cân lên được giá trị M1, sau đó đem sấy khô tuyệt đối đến khối lượng
không đổi M2 và xác định được độ ẩm cây héo. Giống nào có lượng nước còn
lại trong đất ít hơn thì khả năng chịu hạn cao hơn.
Thời kỳ cây đu đủ mẫn cảm mạnh với độ ẩm là thời kỳ cây non (trước ra
hoa), thời kỳ ra hoa, hình thành quả - quả phát triển. Nghiên cứu các chỉ tiêu
sinh lý, sinh hóa vào những thời kỳ này là phù hợp.

1.4. Tình hình nghiên cứu về tính chịu hạn của cây đu đủ

Do đu đủ là cây ăn quả có nhiều ưu thế phát triển nên đã được UNICEF
chọn là một trong những cây ăn quả quan trọng nhất để trồng, đảm bảo
lương thực trong vườn gia đình [8]. Trên thế giới vấn đề nghiên cứu về
cây đu đủ tập trung ở những lĩnh vực như: phát hiện, phòng trừ dịch
bệnh [44], [45], [47], [50], [60], [64]. Trong đó thành tựu đạt được là
những nghiên cứu tìm ra trật tự gen của vi rút gây bệnh đốm vòng [60],
[64], bệnh thán thư [44], bệnh bó ngọn [50], đu đủ biến đổi gen kháng
bệnh đốm vòng [45], [49]. Một số công trình nghiên cứu trên cây đu dủ
tìm ra gen liên quan đến mầu sắc quả, quá trình chín của quả [52], [53].
Những nghiên cứu trong bảo quản quả đu đủ sau thu hoạch bằng cách sử
dụng chiếu xạ tia gama và tia UV [46], nghiên cứu tái tạo phôi soma
đóng của đu đủ [43]. Trên thế giới đã có một số tác giả nghiên cứu về khả
năng chống chịu hạn của cây đu đủ như: Hiphil S. Clemente and Thomas E.
Marler (1996) đã nghiên cứu về ảnh hưởng của hạn hán tới quang hợp, trao
đổi khí và hiệu quả sử dụng nước. Kết quả là các yếu tố trên đều bị ảnh hưởng
bởi điều kiện hạn hán. [58]


22

Jalel Mahouachi, Ana Rosa Socorro and Manuel Talon (2006) đã nghiên
cứu các phản ứng của cây đu đủ trong quá trình sinh trưởng, quang hợp và sự
thay đổi nồng độ chất khoáng trong điều kiện gây hạn tới 34 ngày sau đó tưới
nước phục hồi. Việc gây hạn đã ảnh hưởng rõ ràng tới cây đu đủ như số lượng
lá, lượng nước dự trữ trong lá, cường độ quan hợp đều thấp hơn so với cây
trong điều kiện bình thường. Còn các chất khoáng thị ngược lại chúng có hàm
lượng cao hơn so với cây trong điều kiện bình thường, sự tích tụ các ion
khoáng này để tăng áp suất thẩm thấu để hút nước từ môi trường bất lợi.[61]

Masri, Razak A.S và Ghazalli Mz (1990) nghiên cứu về khả năng thích
ứng của cây đu đủ với độ ẩm đất [67]. Nghiên cứu về sự vận chuyển nước
trong cây và khả năng thẩm thấu của rễ cây đu đủ khi bị hạn [74]. Nghiên cứu
về phản ứng của cây đu đủ với sự thoát hơi nước và quá trình mất nước của
đất ảnh hưởng tới sản phẩm đu đủ [56].
Ở Việt Nam, cây đu đủ được xem là cây ăn quả có giá trị, có triển vọng
xuất khẩu [3]. Nhiều tác giả đã tập trung tìm hiểu, nghiên cứu về kỹ thuật
trồng cây đu đủ [1], [21], [34], [35]. Nghiên cứu về đối tượng gây bệnh và
hậu quả trên cây đu đủ: bệnh đốm hình nhầu và tác nhân gây bệnh [5], bệnh
do virut đốm vòng [6], [9], tìm hiểu và nghiên cứu ứng dụng sản phẩm của
cây đu đủ trong y học và đời sông [8], [17], [22]. Nghiên cứu về nuôi cấy vô
tính, nuôi cấy mô [26], [37]. Tuy nhiên nghiên cứu về khả năng chịu hạn của
cây đu đủ nói chung và cây đu đủ phù hợp với vùng sinh thái cụ thể thông qua
việc xác định các chỉ tiêu sinh lí, sinh hóa vẫn đang là vấn đề mở đòi hỏi các
nhà phân tích tập trung nghiên cứu.


23

CHƯƠNG 2
ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng
* Giống Hồng Phi (786): là giống có khả năng sinh trưởng mạnh, năng
suất cao, sớm cho quả, sau trồng khoảng 8-9 tháng cây bắt đầu cho quả, vị trí
quả thấp (60-80cm), cây cho trên 30 quả trong mỗi mùa, Trên cây cái, quả
thuôn ngắn, trên cây lưỡng tính quả khá dài. Trọng lượng quả đạt 1.5-2kg,
mùi thơm, vị ngọt (độ đường gần bằng 13%), thịt quả màu đỏ, thuận lợi cho
việc vận chuyển đi xa, sản lượng quả đạt 73.6 tấn/ha/năm.
* Giống Nông hữu số 1 (784): là giống được nhập vào nước ta trong thời
gian gần đây, giống có xuất xứ từ Đài Loan, sinh trưởng khỏe, có khả năng

kháng bệnh do virus, một cây có thể đậu 30-40 quả/vụ. Trọng lượng bình
quân khoảng 1.6kg/quả, thơm, thịt quả vàng, độ đường khoảng 12%.
* Giống lai F1Sinta: là giống có khả năng chống chịu với virut gây bệnh
khảm thuốc lá, có thể trồng quanh năm, sau trồng 8-9 tháng cho thu quả, trọng
lượng trung bình đạt 1.5-2kg/quả, thịt quả màu vàng, mùi thơm.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Bố trí thí nghiệm
Tại khu nhà lưới thí nghiệm và Trung tâm Hỗ trợ nghiên cứu khoa học
và chuyển giao công nghệ thuộc trường ĐHSP Hà Nội 2, chúng tôi tiến hành
thí nghiệm như sau:
Thí nghiệm 1: Gieo hạt trong phòng thí nghiệm
Tiến hành theo phương pháp của Volcava [39]
+ Chọn hạt giống: đều, có tỉ lệ nảy mầm cao.
+ Xử lý hạt giống: ngâm hạt trong dung dịch KMnO4 1% trong 10 phút;
Rửa lại bằng nước sôi để nguội


24

+ Chuẩn bị dụng cụ: khay được tiệt trùng bằng cồn, giấy thấm được sấy
trong 1 giờ ở 1300C.
+ Chuẩn bị hoá chất: pha dung dịch đường tương ứng 0,3%, 0,4%, 0,5%,
0,6%, 0,7%, 0,8%, 0,9%, 1%. Đun sôi để nguội, bổ sung 1 viên nistatin để
ngừa nhiễm nấm.
Các bước tiến hành:
- Gieo hạt vào rãnh nếp gấp giấy thấm đã chuẩn bị, mỗi rãnh 20 hạt trên
mỗi giống, mỗi giống gieo 3 rãnh trên cùng 1 khay.
- Bổ sung nước cất vào lô đối chứng và dung dịch đường tương ứng vào
từng lô thí nghiệm hàng ngày.
- Xác định khả năng nảy mầm trong ở thời điểm 12 ngày. Hạt được xác

định là đã nảy mầm dài tối thiểu 1.5cm.
- Khay đối chứng hạt được gieo trong nước cất, các khay thí nghiệm hạt
được gieo trong các dung dịch đường lần lượt từ 0.3%, 0.4%, 0.5%, 0.6%,
0.7%, 0.8%, 0.9%, 1.0%.
- Đưa các khay đă gieo hạt vào buồng khí hậu giữ ở nhiệt độ 320C, bổ
sung nước cất vào lô đối chứng, dung dịch đường tương ứng vào các lô thí
nghiệm.
Thí nghiệm 2: Trồng cây tại nhà lưới Trường ĐHSP Hà Nội II
Hạt đu đủ được ngâm, ủ trong buồng khí hậu đảm bảo nhiệt độ khoảng
32 0C, trong 4 - 5 ngày, khi hạt nứt nanh đem gieo vào các chậu thí nghiệm có
kích thước (cao x rộng) = (70 x 45 cm). Mỗi chậu gieo 3 hạt, hạt nảy mầm (10
- 12 ngày) và khi cây nhô cao (45 ngày sau gieo) chỉ để lại 1 cây.
Chọn đất đưa vào chậu là đất tơi xốp, thoáng khí, có được bổ sung lân
với lượng 200g trên 1 chậu. Chậu được đặt trong nhà lưới (có mái che bằng
nilon)


25

Chậu được chia làm hai lô: lô thí nghiệm và lô đối chứng, mỗi lô nhắc lại
3 lần. Lô thí nghiệm được gây hạn nhân tạo bằng cách không tưới nước và
cách li với nước mưa cho đến khi lá dưới cùng của cây có biểu hiện héo (tiến
hành giai đoạn cây con, 3 tháng tuổi). Lô đối chứng được tưới nước bình
thường, các điều kiện khác là tương đương, sau khi gieo hạt 45 ngày tưới bổ
sung 4g Ure kết hợp 5g DAP/cây, sau đó 30 ngày bón lượng 10g Urê và 30g
DAP cho 1 cây (xới nhẹ, bón nông cách gốc khoảng 20cm).
2.2.2. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu
* Xác định khả năng nảy mầm của hạt trong dung dịch đường theo
Volcova [39].
Khi tiến hành thí nghiệm gieo hạt( thí nghiệm 1) trong phòng thí nghiệm,

a
b

tỉ lệ nảy mầm xác định theo công thức: P  100%
Trong đó: a - số hạt nảy mầm ở lô thí nghiệm
b - số hạt nảy mầm ở lô đối chứng.
* Xác định khối lượng tươi, khô của mầm bằng cân điện Satorius.
- Cân khối lượng tươi của mầm ở giai đoạn sau khi ủ hạt 12 ngày.
- Cân khối lượng khô của mầm: rửa mầm bằng nước cất sau đó sấy ở
nhiệt độ 1050C trong 3 giờ đến khối lượng không đổi.
* Xác định độ ẩm cây héo: gây héo ở trạng thái cây không có khả năng
phục hồi sau 32 ngày gây hạn, sử dụng ống đong để lấy đất đem về phòng thí
nghiệm, sấy đến khi khối lượng không đổi, độ ẩm cây héo tính theo công
thức:
P(%) 

M1  M 2
100
M2

Trong đó: M1 Là khối lượng đất ở thời điểm héo vĩnh cửu
M2 Là khối lượng đất sau khi sấy khô tuyệt đối.