Sinh học tế bào tập 3

Bài 1: Nhұp môn sinh hӑc phân tӱ _ tұp 1
Bài 2: Màng sinh chҩt _ tұp 1
Bài 3: Vұn chuyӇn vұt chҩt qua màng _ tұp 1
Bài 4: Tiêu thӇ và Peroxisomes _ tұp 2
Bài 5: Lѭӟi nӝi sinh chҩt và Golgi _tұi 2
Bài 6: Ty thӇ _tұp 2
Bài 7: Nhân tӃ bào ӣ gian kǤ _ tұp 3
Bài 8: Bӝ xѭѫng tӃ bào _ tұp 3
Bài 9: Sӵ phân bào _tұp 3

Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


NHÂN Tӂ BÀO GIAN Kǣ
Mͭc tiêu:
1. Mô tҧ ÿѭӧc siêu cҩu trúc cӫa nhân trong thӡi gian kǤ.
2. HiӇu ÿѭӧc chӭc năng chính cӫa nhân.
3. Nhұn biӃt ÿѭӧc tҫm quan trӑng cӫa nhân
ÐҤI CѬѪNG:
Nhân, vӟi chӭc năng chӫ yӃu là mӝt bào quan ÿһc biӋt chӭa các thông tin di truyӅn quyӃt
ÿӏnh các cҩu trúc và chӭc năng cӫa tӃ bào, là ÿһc ÿiӇm tiӃn hóa quan trӑng nhҩt cӫa Eukaryote
so vӟi Prokaryote. Nhân có 2 lӟp màng bao bӑc ÿӗng tâm, phân cách khӓi bào tѭѫng, có dҥng
gҫn cҫu, chiӃm chӯng 1/10 thӇ tích tӃ bào. Nói chung thì mӛi tӃ bào Eukaryote chӭa mӝt
nhân, nhѭng cNJng có nhiӅu ngoҥi lӋ. Trùng ÿѫn bào Paramecium (trùng ÿӃ giày) thѭӡng
xuyên có 2 nhân, mӝt ÿӇ di truyӅn cho tӃ bào con, mӝt ÿӇ "ÿiӅu hành" các hoҥt ÿӝng thѭӡng
xuyên cҫn ÿӃn thông tin di truyӅn chӭa trong bӝ gen. Mӝt sӕ loҥi nҩm thѭӡng có nhiӅu nhân
trong mӝt tӃ bào vì khi phân chia nhân, tӃ bào không kӏp hình thành vách ngăn phân chia tӃ
bào chҩt. Ӣ tӃ bào gan cӫa ngѭӡi cNJng thҩy có hiӋn tѭӧng này. Bҥch cҫu ÿa nhân thұt ra là
mӝt tên gӑi không chính xác nhѭng vүn phә biӃn trong các nhà huyӃt hӑc, các tӃ bào này chӍ
có mӝt nhân, nhѭng nhìn dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc thҩy nhân gӗm nhiӅu "thùy".

Ðӕi vӟi tӃ bào Prokaryote, không có nhân ÿiӇn hình, mà chӍ có mӝt vùng tұp trung ADN,
nhѭng không có màng bao bӑc, gӑi là thӇ nhân (nucleoid). Cҩu trúc nhân hoàn chӍnh, tách
biӋt phҫn còn lҥi cӫa tӃ bào chҩt (bào tѭѫng) cho phép tӃ bào Eukaryote ÿҥt ÿѭӧc các lӧi thӃ
so vӟi Prokaryote:
1) Lѭӧng ADN chӭa ÿѭӧc lӟn hѫn nhiӅu. Mӛi tӃ bào Eukaryote chӭa nhiӅu phân tӱ ADN,
mӛi phân tӱ ÿӅu có kích thѭӟc rҩt dài so vӟi phân tӱ ADN duy nhҩt cӫa Prokaryote. Sӕ lѭӧng
ADN này dѭ thӯa nhiӅu lҫn so vӟi nhu cҫu mã hóa tҩt cҧ các ARN và protein cӫa cѫ thӇ. TӃ
bào Eukaryote cNJng có hӋ thӕng các cҩu trúc tѫ sӧi rҩt phát triӇn trong bào tѭѫng, tҥo thành
bӝ xѭѫng tӃ bào thӵc hiӋn các vұn ÿӝng cӫa nguyên sinh chҩt. Giҧ sӱ ADN không ÿѭӧc
"ÿóng gói" trong nhân, chӭc năng vұn ÿӝng nói trên chҳc khó mà thӵc hiӋn ÿѭӧc.
2) Quá trình phiên dӏch mã di truyӅn (tәng hӧp protein) ÿѭӧc thӵc hiӋn trong bào tѭѫng, tách
biӋt vӟi nhân là nѫi xҧy ra phiên mã (tәng hӧp ARN). Sӵ tách rӡi hai quá trình vӅ không gian
và thӡi gian cho phép tӃ bào thӵc hiӋn thêm mӝt sӕ phҧn ӭng hóa hӑc ÿӇ "cҧi biӃn" phân tӱ
m-ARN trên ÿѭӡng vұn chuyӇn tӯ nhân ra bào tѭѫng, trѭӟc khi nó ÿѭӧc sӱ dөng làm khuôn
ÿӇ phiên dӏch mã. Nhӡ vұy tӃ bào Eukaryote thӵc hiӋn ÿѭӧc sӵ ÿiӅu hòa thӇ hiӋn gen mӝt
cách tinh vi hѫn, thông qua hai giai ÿoҥn phiên mã và phiên dӏch mã.
Trong bài này, chúng ta sӁ ÿi sâu mô tҧ cҩu tҥo và chӭc năng cӫa tӯng thành phҫn cӫa nhân.
Các thành phҫn ÿó bao gӗm:
- Vӓ nhân vӟi hai lӟp màng và khoang gian màng quanh nhân (khoang quanh nhân), có nhiӅu
chӛ tҥo thành các lӛ hәng (lӛ nhân). Chӭc năng chӫ yӃu cӫa vӓ nhân là tҥo thành hàng rào
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


- Dӏch nhân, bao gӗm các chҩt tan và các ÿҥi phân tӱ (acid nucleic và protein) ӣ các trҥng thái
ngѭng tө vӟi nhau, có ÿӝ bҳt màu kiӅm cao, gӑi là chҩt nhiӉm sҳc. Chӭc năng chӫ yӃu cӫa
dӏch nhân, hay ÿúng hѫn là cӫa các nhiӉm sҳc thӇ chӭa trong ÿó, là chӭa ÿӵng các thông tin di
truyӅn và tҥo ra các phiên bҧn thông tin ÿӇ gӣi ra bào tѭѫng, quyӃt ÿӏnh thành phҫn protein
ÿһc trѭng sӁ xây dӵng nhiӅu cҩu trúc và thӵc thi nhiӅu chӭc năng khác nhau cӫa tӃ bào. Mӝt
chӭc năng quan trӑng khác cӫa nhiӉm sҳc thӇ là truyӅn thông tin di truyӅn cho các tӃ bào con

trong quá trình phân chia tӃ bào, chӭc năng này sӁ ÿѭӧc ÿӅ cұp trong mӝt bài riêng (meiose).
Hҥch nhân hay nhân con, là khӕi hình cҫu không có màng bao quanh nhѭng bҳt màu
ÿұm ÿһc hѫn so vӟi dӏch nhân, có chӭc năng chӫ yӃu là tәng hӧp ARN cӫa ribosome (r-ARN)
và cNJng là nѫi hình thành các tiӇu ÿѫn vӏ ribosome.
I. VӒ NHÂNVÀ SӴ VҰN CHUYӆN VҰT CHҨT GIӲA NHÂN VÀ BÀO TѬѪNG:
Vӓ nhân (nuclear envelope) bao gӗm hai lӟp màng, gӑi là màng trong và màng ngoài, nhѭ 2
mһt cҫu ÿӗng tâm bao bӑc lҩy nhân. Giӳa hai lӟp màng là khoang quanh nhân (perinuclear
space).

Màng ngoài nӕi vӟi màng cӫa lѭӟi nӝi bào hҥt và cNJng có nhiӅu ribosome bám lên, giӕng nhѭ
lѭӟi nӝi bào hҥt. Do ÿó, màng ngoài nhân (và khoang quanh nhân) cNJng có chӭc năng thӵc
hiӋn tәng hӧp các protein ÿóng gói trong màng nӝi bào hoһc chӃ tiӃt ra khoang gian bào (nhѭ
lѭӟi nӝi bào hҥt). Khoang quanh nhân liên thông vӟi khoang chӭa cӫa lѭӟi nӝi bào hҥt. Trong
quá trình phân chia tӃ bào, vӓ nhân dѭӡng nhѭ tan biӃn nhѭng thұt ra ÿѭӧc chuyӇn thành lѭӟi
nӝi bào hҥt. Sau ÿó, vӓ nhân lҥi ÿѭӧc hình thành trӣ lҥi cNJng tӯ các ÿoҥn cӫa lѭӟi nӝi bào hҥt.

Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


VӅ quan ÿiӇm tiӃn hóa, vӓ nhân cNJng nhѭ lѭӟi nӝi bào hҥt có thӇ có nguӗn gӕc chung tӯ các
ÿoҥn lõm vào cӫa màng sinh chҩt. Ӣ tӃ bào Prokaryote, có thӇ thҩy màng sinh chҩt lõm vào
thành nhӳng cҩu trúc gӑi là mesosome. NhiӉm sҳc thӇ cӫa tӃ bào Prokaryote tұp trung vào
vùng thӇ nhân và cNJng gҳn vӟi màng nhѭng trong trѭӡng hӧp này là màng tӃ bào chӭ không
phҧi màng nhân.
Vӓ nhân bӏ "dӋt" vào giӳa hai hӋ thӕng mҥng sӧi. Tӯ phía ngoài bào tѭѫng, các siêu sӧi
trung gian cӫa bӝ xѭѫng tӃ bào ÿan khҳp bӅ mһt vӓ nhân. Còn tӯ phía trong, màng trong cӫa
vӓ nhân ÿѭӧc lӧp mӝt lӟp mҥng gӑi là lamina, cҩu tҥo tӯ 3 loҥi protein sӧi (lamin). Qua các
sӧi này, màng trong liên kӃt vӟi dӏ nhiӉm sҳc cӫa nhiӉm sҳc thӇ. Dӏ nhiӉm sҳc bao phӫ gҫn
nhѭ hӃt mһt trong vӓ nhân, nhѭng lҥi chӯa ra các khoҧng trӕng xung quanh lӛ nhân là nѫi vұn

chuyӇn các chҩt qua lҥi giӳa nhân và bào tѭѫng.

Màng ngoài và màng trong có cҩu trúc hóa hӑc khác nhau. Nhѭng ӣ nhiӅu chӛ, chúng
nӕi vӟi nhau và chӯa lҥi lӛ hәng không có màng, gӑi là lӛ nhân (nuclear pore).
Nhӳng lӛ hәng này ÿѭӧc lҩp ÿҫy bӣi "phӭc hӧp lӛ nhân", gӗm nhiӅu phân tӱ protein khác
nhau, có tәng khӕi lѭӧng khoҧng 50-100MD. Các protein này tҥo thành các hҥt có thӇ nhìn
thҩy ÿѭӧc dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ. Trên sѫ ÿӗ, ta thҩy phӭc hӧp lӛ nhân nhѭ bông cúc 8
cánh, vӟi 8 cánh xung quanh và mӝt hҥt ӣ giӳa. Mӛi cánh này thӵc ra gӗm 3 hҥt, phân bӕ
thành 3 tҫng. Chúng lҩp gҫn kín lӛ nhân, chӍ chӯa lҥi mӝt kênh dài khoҧng 15 nm, rӝng
khoҧng 9nm. Kênh này lҥi thѭӡng thҩy bӏ nút kín bӣi hҥt trung tâm. Có lӁ hҥt này là nhӳng
phӭc hӧp ÿang ÿѭӧc vұn chuyӇn qua lӛ nhân.
Lӛ nhân kiӇm soát sӵ trao ÿәi chҩt giӳa nhân và bào tѭѫng. Các phân tӱ nhӓ có thӇ qua lҥi lӛ
nhân khá dӉ dàng. Chҷng hҥn mӝt protein TLPT 17000Daltons sӁ cân bҵng nӗng ÿӝ giӳa
nhân và bào tѭѫng chӍ sau hai phút. Ngѭӧc lҥi nhӳng hҥt lӟn nhѭ ribosome hoàn chӍnh thì
không lӑt qua lӛ nhân và bӏ giӳ lҥi (ӣ bên ngoài bào tѭѫng, chӭ không lӑt vào trong nhân).
Tuy vұy, cNJng không thӇ nói rҵng lӛ nhân có tác dөng nhѭ cái rây, tӭc là cҩu trúc sàng lӑc các
hҥt ÿi qua tùy theo kích thѭӟc cӫa hҥt. Các tiӇu ÿѫn vӏ ribosome mһc dù kích thѭӟc vѭӧt xa
ÿѭӡng kính kênh qua lӛ nhân, nhѭng vүn ÿѭӧc nhân "xuҩt khҭu" ra bào tѭѫng mӝt cách dӁ
dàng. Nhӳng enzym có TLPT lӟn nhѭ ADN- và ARN-polymeraz (riêng mӛi tiӇu ÿѫn vӏ ÿã có
TLPT 100000 - 200000Daltons) cNJng ÿѭӧc nhân nhұp khҭu tӯ bào tѭѫng. Nhѭ vұy, sӵ vұn
chuyӇn các hҥt lӟn qua lӛ nhân phҧi kèm theo sӵ mӣ rӝng ÿѭӡng kính kênh. Cѫ chӃ mӣ rӝng
ÿѭӡng kính kênh lӛ nhân ngày nay chѭa thұt rõ.

Có các bҵng chӭng cho thҩy rҵng phӭc hӧp lӛ nhân có chӭa thө thӇ nhұn biӃt các ÿҥi
phân tӱ và hҥt khác nhau. Vӟi các protein ÿã ÿѭӧc tәng hӧp trong bào tѭѫng và cҫn ÿѭӧc
nhұp khҭu vào nhân, ngѭӡi ta ÿã xác ÿӏnh ÿѭӧc rҵng thө thӇ nói trên tѭѫng tác vӟi mӝt ÿoҥn
oligopeptid tín hiӋu, chӭa tӯ 4 ÿӃn 8 acid amin bao gӗm prolin và các gӕc tích ÿiӋn dѭѫng
(lysin, arginin) ÿѭӧc mã hóa trong thành phҫn cҩu trúc bұc nhҩt cӫa các protein ÿó. Protein
ÿoҥn oligopeptid nói trên (ví dө histon, protein ribosome, tiӇu ÿѫn vӏ cӫa ADN-polymeraz...)
thì ÿѭӧc thө thӇ tiӃp nhұn và vұn chuyӇn vào nhân, còn các protein bào tѭѫng thì không chӭa

ÿoҥn oligopeptid này, do ÿó chӍ nҵm lҥi bên ngoài bào tѭѫng. Quá trình mӣ rӝng kênh cNJng
ÿòi hӓi tiêu thө năng lѭӧng ATP, nhѭng cѫ chӃ chѭa ÿѭӧc biӃt rõ.
Sӵ vұn chuyӇn qua lҥi lӛ nhân xҧy ra khá mҥnh mӁ, ÿһc biӋt khi tӃ bào có tәng hӧp nhiӅu ÿҥi
phân tӱ. Ta hãy xem mӝt con sӕ ví dө. Vӓ nhân tӃ bào ÿӝng vұt chӭa trung bình 3000 - 4000
lӛ nhân (khoҧng 11 lӛ trên mӛi micromet vuông). Khi tәng hӧp ADN, nhân cҫn nhұp khҭu tӯ
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


II. CÁC TRҤNG THÁI NGѬNG TӨ CӪA ADN TRONG NHÂN:

Bӝ gen cӫa tӃ bào Eukaryote chӭa nhiӅu nhiӉm sҳc thӇ, mӛi nhiӉm sҳc thӇ chӭa mӝt phân tӱ
ADN. Sӕ lѭӧng phân tӱ ADN trong mӛi bӝ gen (mӛi nhân) bình thѭӡng là 2n (n là sӕ nguyên
khác nhau phө thuӝc vào mӛi loài). Mӛi phân tӱ này ngѭng tө vӟi nhiӅu phân tӱ protein khác
nhau trong ÿó protein kiӅm (histon) chiӃm tӹ lӋ ÿa sӕ. Khi tӃ bào phân chia, trҥng thái ngѭng
tө giӳa ADN vӟi protein sӁ ÿұm ÿһc nhҩt, khiӃn cho nhiӉm sҳc thӇ có thӇ nhìn thҩy ÿѭӧc dӉ
dàng dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc. Ӣ ngѭӡi, có 2n=46 nhiӉm sҳc thӇ, tӭc là mӛi nhân tӃ bào
bình thѭӡng chӭa 46 phân tӱ ADN. Mӛi phân tӱ này chӭa tӯ 50Mb ÿӃn 250Mb (Megabazѫ =
1 triӋu cһp bazѫ nitѫ). NӃu các phân tӱ này duӛi ra hoàn toàn dѭӟi dҥng chuӛi xoҳn kép
Watson-Crick, thì sӁ có chiӅu dài lý thuyӃt tӯ 1,7 ÿӃn 8,5 cm. Rõ ràng là chuӛi xoҳn kép dài
nhѭ vұy không thӇ chӭa vӯa trong nhân và rҩt dӉ dàng bӏ ÿӭt gãy. Trong thӵc tӃ thì ngay cҧ ӣ
nhân gian kǤ, khi nhiӉm sҳc thӇ ӣ trҥng thái phân tán, phân tӱ ADN vүn không bӏ duӛi ra
hoàn toàn, mà ÿѭӧc ÿóng gói (ngѭng tө) vào các cҩu trúc xoҳn khác nhau. Sӵ ngѭng tө này
thӵc hiӋn ÿѭӧc nhӡ có sӵ liên kӃt cӫa ADN vӟi nhiӅu loҥi protein khác nhau, trong ÿó chӫ
yӃu là các protein kiӅm (histon). Chҩt nhiӉm sҳc (chromatin) tӗn tҥi dѭӟi dҥng chҩt dӏch bҳt
màu kiӅm trong nhân tӃ bào gian kǤ chính là hӛn hӧp giӳa ADN vӟi các protein nói trên (gӑi
chung là protein nhiӉm sҳc thӇ). NhiӉm sҳc thӇ Eukaryote ӣ trҥng thái phân tán chҩt vүn duy
trì mӭc ÿӝ ngѭng tө nhҩt ÿӏnh thành các cҩu trúc hҥt và sӧi mҧnh.
Nucleosome và sӧi 10 nm
Ӣ trҥng thái ngѭng tө ít nhҩt, nhiӉm sҳc thӇ có thӇ nhìn thҩy ÿѭӧc dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ

dѭӟi dҥng sӧi mҧnh có kích thѭӟc (bӅ dày) 10 nm.

Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


Dѭӟi KHVÐT, sӧi này trông nhѭ mӝt chuӛi cѭӡm, gӗm các hҥt nhӓ ÿѭӡng kính khoҧng
10nm nӕi vӟi nhau bҵng sӧi ADN. Hҥt nhӓ nói trên gӑi là nucleosome. Nucleosome là ÿѫn vӏ
cҩu trúc cѫ bҧn cӫa phӭc hӧp ADN-histon.
Trong mӛi nucleosome, có 8 phân tӱ histon gӗm 4 loҥi, ký hiӋu H2A, H2B, H3 và H4, mӛi loҥi
2 phân tӱ. Mӛi phân tӱ histon chӭa tӯ 107 ÿӃn 135 gӕc acid amin, tӭc là thuӝc loҥi protein
PTL tѭѫng ÿӕi nhӓ. Histon có tính kiӅm cao, vì có nhiӅu các gӕc acid amin nhѭ Lys, Arg tích
ÿiӋn dѭѫng. Tám phân tӱ histon ÿѭӧc xӃp thành phӭc hӧp lõi (octamer), có thӇ phân ly thành
hai nӱa (tetramer). Phӭc hӧp lõi có ÿoҥn ADN dài 146b cuӕn khoҧng hai vòng bên ngoài,
ÿѭӧc gӑi là nucleosome. Ðó là mӝt hҥt khá dҽt có ÿѭӡng kính 11nm. Sӧi ADN nӕi giӳa 2
nucleosome kӃ tiӃp dài chӯng vài chөc bazѫ nitѫ ÿѭӧc gӑi là ADN nӕi (linker ADN). Tәng
cӝng hai vòng ADN cuӕn quanh lõi histon và ÿoҥn ADN nӕi tҥo thành mӝt chu kǤ lұp lҥi cӫa
các nucleosome trên ADN, dài vào khoҧng 200b. Nhѭ vұy, mӝt gen cӥ trung bình dài chӯng
10kb sӁ chӭa khoҧng 50 nucleosome. Bên ngoài mӛi nucleosome có thӇ có thêm mӝt phân tӱ
histon (H1) ÿѭӧc gҳn mӝt cách lӓng lҿo (dӉ phân ly). Sӵ liên kӃt ÿӗng thӡi các phân tӱ histon
H1 vào các nucleosome làm cho sӧi 10nm ngѭng tө chһt hѫn.
Các histon lõi gҳn rҩt chһt vӟi ADN, ngay cҧ trong quá trình sao chép mã, cҩu trúc
nucleosome cӫa nhiӉm sҳc thӇ vүn không bӏ phân ly hoàn toàn.
Ngѭӡi ta cho rҵng khi tәng hӧp ARN trên khuôn ADN, enzyme ARN-polymeraza chҥy ÿӃn
nucleosome nào thì lõi histon cӫa nucleosome ÿó có thӇ phân ly tҥm thӡi thành 2 mҧnh ÿӇ cho
enzyme "làm viӋc". Cѫ chӃ "mӣ ÿӇ làm viӋc tҥm thӡi" ÿӕi các nucleosome có tính chҩt rҩt
bҧo tӗn, không thay ÿәi trong suӕt lӏch sӱ tiӃn hóa cӫa Eukaryote, do ÿó cҩu trúc bұc nhҩt cӫa
các histon hҫu nhѭ không có thay ÿәi nhiӅu giӳa các loài.
Sӧi nhiӉm sҳc 30nm
Histon H1 liên kӃt vào mӛi nucleosome khiӃn cho sӧi 10nm bӏ ngѭng tө chһt chӁ hѫn và có

thӇ hình thành mӝt sӧi lӟn hѫn, gӑi là sӧi nhiӉm sҳc 30nm. Mô hình cҩu tҥo trình bày trên
hình, trong ÿó ta thҩy sӧi 10 nm tҥo thành mӝt chuӛi xoҳn (solenoid) có bӅ ngang chӯng
30nm.
Trong nhiӉm sҳc thӇ có nhӳng ÿoҥn ADN tѭѫng ÿӕi dài không liên kӃt vӟi histon và không
ngѭng tө thành nucleosome. Các ÿoҥn này rҩt nhҥy cҧm vӟi ADN-az. Phҫn lӟn chúng nҵm
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


Ngѭng tө cҩp cao hѫn

Sau khi ngѭng kӃt thành sӧi 30nm, phân tӱ ADN có thӇ xӃp gӑn lҥi vӟi ÿӝ dài còn chӯng
0,1cm. Tuy nhiên, chiӅu dài này vүn còn lӟn gҩp khoҧng 100 lҫn ÿѭӡng kính cӫa nhân! Trong
thӵc tӃ, trên các nhiӉm sҳc thӇ cӫa nhân gian kǤ, phҫn lӟn các sӧi nhiӉm sҳc 30 nm còn ngѭng
tө tiӃp tөc thành các sӧi nhiӉm sҳc có kích thѭӟc chӯng 100nm (bӅ dày). Tuy nhiên, mô hình
cӫa cҩu trúc này còn chѭa rõ.
Ðӕi vӟi nhân cӫa tӃ bào ÿang phân chia, nhiӉm sҳc có thӇ ÿѭӧc ngѭng tө mӝt cách ÿұm ÿһc
nhҩt. Sӧi 30nm uӕn lѭӧn thành các vòng, mӛi vòng chӭa chӯng 20-100kb. Mӝt dãy các vòng
ÿó ÿѭӧc nӕi vӟi nhau bӣi mӝt trөc protein. Dãy vòng này có bӅ dày chӯng 300nm, chúng có
thӇ gҩp lҥi ӣ nhӳng ÿoҥn nhҩt ÿӏnh và xӃp thành cҩu trúc cao hѫn nӳa (700nm). Cҩu trúc
700nm ngѭng tө vào nhiӉm sҳc thӇ cӫa nhân gián phân, ӣ trung kǤ nhiӉm sҳc thӇ này có bӅ
rӝng cӥ 1400nm và chӍ dài vài micromet (10-6m). So vӟi chiӅu dài lý thuyӃt cӫa ADN ӣ trҥng
thái duӛi hoàn toàn (1cm = 10-2m), kích thѭӟc nói trên ÿѭӧc thu gӑn cӥ 10000 lҫn vӟi mӝt trұt
tӵ hoàn hҧo.
Chúng ta ÿã nghiên cӭu cҩu trúc siêu vi cӫa chҩt nhiӉm sҳc (nhiӉm sҳc thӇ). Sang mөc này,
chúng ta có thӇ ÿӅ cұp ÿӃn hoҥt ÿӝng chӭc năng cӫa nó. Sӵ thӇ hiӋn gen chính là mӝt trong
hai chӭc năng chính yӃu nhҩt cӫa nhiӉm sҳc thӇ. Chӭc năng thӭ hai - tӵ sao chép và di truyӅn
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵

Gen là mӝt ÿoҥn trong phân tӱ ADN cӫa nhiӉm sҳc thӇ, mã hóa cho mӝt polypeptid hay mӝt
phân tӱ ARN. Sӵ thӇ hiӋn cӫa mӝt gen là sӵ tҥo ra các phân tӱ do nó mã hóa cҩu trúc. Trong
quá trình ÿó, thông tin di truyӅn chӭa trong ADN ÿѭӧc truyӅn sang phân tӯ ARN hay protein.
Quá trình này thӵc hiӋn tuân theo Ð͓nh ÿ͉ trung tâm cͯa sinh h͕c phân t͵.
Dòng thông tin di truyӅn ÿi tӯ ADN ÿӃn protein qua hai giai ÿoҥn:
- Phiên mã (sao chép mã, transcription): tәng hӧp ARN trên ADN. Thӭ tӵ nucleotid cӫa ARN
mӟi ÿѭӧc tәng hӧp là do thӭ tӵ nucleotid trên ADN qui ÿӏnh.
- Phiên dӏch mã (dӏch mã, translation): tәng hӧp protein trên ARN. Vӟi tӃ bào Eukaryote, giai
ÿoҥn này xҧy ra ngoài bào tѭѫng. Thӭ tӵ cӫa acid amin cӫa polypeptid mӟi tәng hӧp là do thӭ
tӵ các nucleotid trên mARN quy ÿӏnh.
Trong tӃ bào Eukaryote, sӵ thӇ hiӋn gen ÿѭӧc kiӇm soát trên cҧ hai cҩp phiên mã và phiên
dӏch mã. Sӵ phiên dӏch mã ÿѭӧc ÿӅ cұp trong chѭѫng trình này trong mӝt bài riêng biӋt.
Trong bài này, chúng ta hãy xem xét sӵ thӇ hiӋn gen qua phiên mã.
TӃ bào Eukaryote có sӕ lѭӧng ADN dѭ thӯa nhiӅu so vӟi sӕ lѭӧng gen cӫa nó. ChӍ có vài
phҫn trăm ADN cӫa nhiӉm sҳc thӇ là tҥo thành các gen. Có thӇ tѭӣng tѭӧng gen nhѭ nhӳng
hòn ÿҧo thông tin trong ÿҥi dѭѫng bao la gӗm rҩt nhiӅu ÿoҥn ADN "vô nghƭa" cӫa nhiӉm sҳc
thӇ. Nhѭng ngay cҧ ÿӕi vӟi các ÿoҥn ADN-gen này, cNJng chӍ có mӝt phҫn nhӓ (khoҧng 10%)
là ÿѭӧc phiên mã. Hoҥt ÿӝng phiên mã thѭӡng chӍ xҧy ra trên nhӳng ÿoҥn ADN ngѭng tө
lӓng lҿo ӣ vùng ÿӗng nhiӉm sҳc.
Ðӗng nhiӉm sҳc và dӏ nhiӉm sҳc
Dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc, tùy theo mӭc ÿӝ bҳt màu kiӅm ít hay nhiӅu mà chҩt nhiӉm sҳc
ÿѭӧc phân biӋt thành ÿӗng nhiӉm sҳc và dӏ nhiӉm sҳc. Dӏ nhiӉm sҳc (heterochromatin) là
vùng có cҩu trúc ngѭng tө ÿұm ÿһc (bҳt màu rõ) ngay cҧ khi tӃ bào không phân chia (gian
kǤ). Dӏ nhiӉm sҳc bao gӗm dӏ nhiӉm sҳc vƭnh viӉn và dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi.
Dӏ nhiӉm sҳc vƭnh viӉn (constitutive heterochromatin) là nhӳng ÿoҥn nhiӉm sҳc thӇ chӍ ngѭng
tө ÿұm ÿһc ӣ mӑi loҥi tӃ bào trong cѫ thӇ. Phҫn lӟn nhӳng ÿoҥn này bao gӗm ADN có chuӛi
nucleotid lһp ÿi lһp lҥi mӝt cách ÿѫn giҧn (ADN ÿӗng hành = satelite DNA). Chúng tҥo thành
tâm nhiӉm sҳc thӇ, tӭc là vӏ trí mà khi tӃ bào phân chia, nhiӉm sҳc thӇ sӁ gҳn vӟi siêu ӕng cӫa
thoi vô sҳc. Dƭ nhiên, mӛi nhiӉm sҳc thӇ bình thѭӡng chӍ có mӝt tâm.

Dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi (facultative heterochromatin) là nhӳng ÿoҥn nhiӉm sҳc thӇ chӍ ngѭng
tө ӣ mӝt sӕ tӃ bào trong cѫ thӇ, hoһc là ӣ nhӳng giai ÿoҥn nào ÿó cӫa sӵ biӋt hóa tӃ bào.
Chúng cNJng không ÿѭӧc phiên mã, mһc dù ADN ӣ ÿây không phҧi là nhӳng chuӛi lһp lҥi ÿѫn
giҧn mà có thӇ chӭa các gen thӵc thө. TӃ bào càng biӋt hóa thì tӹ lӋ dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi
càng lӟn; hay nói cách khác càng có nhiӅu gen bӏ khóa lҥi, không ÿѭӧc thӇ hiӋn nӳa. NhiӉm
sҳc thӇ X ӣ phө nӳ là mӝt trѭӡng hӧp ÿһc biӋt mà tҩt cҧ các gen cӫa nó bӏ khóa trong trҥng
thái dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi.
Ðӗng nhiӉm sҳc (euchromatin) là phҫn còn lҥi cӫa nhiӉm sҳc thӇ, nѫi có chҩt nhiӉm sҳc
ngѭng tө lӓng lҿo hѫn, bҳt màu kém hѫn. Ðӗng nhiӉm sҳc cNJng có thӇ chӭa mӝt sӕ ADN
không hoҥt ÿӝng phiên mã. Nhѭng tҩt cҧ các ÿoҥn ADN nào trên nhiӉm sҳc thӇ có phiên mã
thì ÿiӅu phҧi nҵm ӣ trҥng thái ÿӗng nhiӉm sҳc. Ӣ tӃ bào ngѭӡi và các ÿӝng vұt có xѭѫng sӕng,
các gen có phiên mã thѭӡng chiӃm chӯng 1/10 tәng sӕ bӝ gen. Ngay cҧ khi tӃ bào ÿang phân
chia, nhiӉm sҳc thӇ ngѭng tө ÿұm ÿһc vүn còn chӭa nhӳng vùng chҩt nhiӉm sҳc hoҥt ÿӝng,
vүn nhҥy cҧm vӟi tác dөng phân hӫy cӫa ADN-az. ÐiӅu này chӭng tӓ ADN ӣ ÿây liên kӃt
lӓng lҿo hѫn vӟi histon.
Tҥi vùng chҩt nhiӉm sҳc hoҥt ÿӝng phiên mã, thành phҫn protein có các ÿһc ÿiӇm khác vӟi ӣ
vùng không hoҥt ÿӝng:
- Histon H1 phân ly khӓi sӧi 10 nm.
- Các histon khác bӏ khӱ bӟt ÿiӋn tích dѭѫng, do ÿѭӧc gҳn thêm các gӕc acetyl và gӕc
phosphoryl (acid) vào chuӛi bên cӫa các gӕc acid amin kiӅm (ví dө lysin). Do vұy, lӵc hút
tƭnh ÿiӋn giӳa các histon (bazѫ) vӟi các gӕc phosphat (acid) cӫa ADN bӏ giҧm ÿi:
- Histon H2A bӏ thay thӃ bҵng mӝt tiӇu phҫn phө có cҩu trúc bұc nhҩt khác vӟi histon H2A
thông thѭӡng.
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


- Sӵ có mһt cӫa các protein thuӝc nhóm rҩt linh ÿӝng (HMG protein).
Phiên mã: Tәng hӧp ARN nhӡ các ARN-polymeraz khác nhau
Phiên mã (DNA transcription) là quá trình tәng hӧp ARN trên khuôn ADN, trong ÿó thӭ tӵ

chuӛi polydeoxyribonucleotid ÿѭӧc sao chép thành thӭ tӵ chuӛi polyribonucleotid.
Khác vӟi tӃ bào Prokaryote chӍ có mӝt loҥi ARN-polymeraz làm nhiӋm vө tәng hӧp mӑi loҥi
ARN, tӃ bào Eukaryote có 3 loҥi ARN-az khác nhau, phiên mã các nhóm gen khác nhau:
- ARN-polymeraz I, tәng hӧp các r-ARN lӟn
- ARN-polymeraz II, tәng hӧp các m-ARN
- ARN- polymeraz III, tәng hӧp các phân tӱ ARN nhӓ nhѭ t-ARN và 5S-r-ARN
Các polymeraz này, cNJng nhѭ ARN-polymeraz cӫa Prokaryote, ÿӅu là nhӳng phӭc hӧp lӟn
(TLPT trên 500kD), gӗm nhiӅu chuӛi polypeptid khác nhau. Trong cҩu trúc bұc nhҩt cӫa các
polypeptid này có nhiӅu ÿoҥn tѭѫng ÿӗng. Sӵ tәng hӧp phân tӱ ARN trong mӑi trѭӡng hӧp
ÿӅu bҳt ÿҫu tӯ ÿҫu 5?
Ba loҥi polymeraz cӫa Eukaryote có thӇ phân biӋt tùy theo ÿӝ nhҥy cҧm cӫa chúng vӟi
alcaloid DKSOD-amanitin. ARN-polymeraz II rҩt nhҥy cҧm, ARN-polymeraz I khá nhҥy cҧm,
còn ARN-polymeraz III ít nhҥy cҧm nhҩt vӟi DKSOD-amanitin. ÐӇ dӁ nhӟ, có thӇ nhұn xét
rҵng sҧn phҭm ARN tәng hӧp ra càng dài thì enzym cӫa quá trình tәng hӧp càng nhҥy cҧm
vӟi DKSOD-amanitin. Trѭӟc hӃt, ta hãy xem xét quá trình tәng hӧp loҥi gen dài nhҩt, tӭc là
gen cӫa m-ARN, do ARN-polymeraz II thӵc hiӋn.
Tәng hӧp m-ARN
Phân tӱ m-ARN ӣ tӃ bào Eycaryot ÿѭӧc tәng hӧp vӟi nhӳng ÿһc ÿiӇm khác vӟi ӣ Prokaryote:
- Ðѭӧc tәng hӧp dѭӟi dҥng phân tӱ tiӅn m-ARN (hn-RNA = heterogeneous nuclear RNA =
ARN dӏ thuҫn nhҩt trong nhân) dài hѫn nhiӅu so vӟi m-ARN "chín".
- TiӅn m-ARN trҧi qua nhiӅu cҧi biӃn hóa hӑc và sӁ ÿѭӧc cҳt ngҳn ÿi
- m-ARN không ÿѭӧc phiên dӏch mã ngay mà còn phҧi chuyӇn ra bào tѭѫng
- Sӵ tәng hӧp ÿѭӧc tiӃn hành trên ADN gҳn vӟi histon, và do ARN-polymeraz II xúc tác.

NhiӅu phân tӱ ARN-polymeraz II có thӇ cùng ÿӗng thӡi hoҥt ÿӝng trên mӝt ÿѫn vӏ phiên mã.
Ðѫn vӏ phiên mã (transcription unit) là mӝt ÿoҥn cӫa phân tӱ ADN, bҳt ÿҫu bҵng chuӛi
nucleotid mang tín hiӋu khӣi phát, và kӃt thúc bҵng chuӛi nucleotid tín hiӋu kӃt thúc quá trình
tәng hӧp ARN. Mӛi ÿѫn vӏ phiên mã thѭӡng là mӝt gen. ARN-polymeraz ÿұu trên chuӛi
nucleotid mang tín hiӋu khӣi phát vӟi sӵ tham gia cӫa mӝt sӕ protein (yӃu tӕ khӣi phát).
Trong quá trình tәng hӧp ARN, khi toàn bӝ phӭc hӧp chuyӇn dӏch gҫn vӅ phía chuӛi tín hiӋu

kӃt thúc thì tiӅn m-ARN thông tin càng ÿѭӧc kéo dài ra. Do vұy, trên ҧnh hiӇn vi ÿiӋn tӱ, ta
có thӇ thҩy mӝt cҩu trúc giӕng nhѭ cây thông noel, vӟi các cành là các phân tӱ tiӅn m-ARN
ÿang kéo dài.
Phân tӱ tiӅn m-ARN sau khi tәng hӧp, hay ÿúng hѫn là ngay trong khi ÿang ÿѭӧc tәng hӧp
dӣ dang, ÿã chӏu nhiӅu biӃn ÿәi hóa hӑc. Ӣ trҥng thái "chín", khi ÿã chuyӇn ra bào tѭѫng, mARN khác nhiӅu so vӟi phân tӱ tiӅn thân cӫa nó:
- Ngay trong khi ÿѭӧc tәng hӧp, tiӅn m-ARN ÿѭӧc bao bӑc bӣi các protein và các phӭc hӧp
cӫa protein vӟi các phân tӱ ARN nhӓ, cӥ dѭӟi 250b. Các protein này tҥo thành mӝt lӟp vӓ
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


- Ðҫu 5? cӫa tiӅn m-ARN ÿѭӧc tәng hӧp trѭӟc. Khi vӯa ÿѭӧc tәng hӧp, nó liӅn ÿѭӧc gҳn
thêm gӕc methyl-guanin (MetG). Gӕc này có tác dөng nhѭ mӝt chiӃc mNJ bҧo vӋ cho tiӅn mARN khӓi bӏ phân hӫy. Sau này, khi m-ARN ÿѭӧc chuyӇn ra bào tѭѫng, MetG cNJng tham gia
vào quá trình khӣi phát phiên dӏch mã.
- Ðuôi 3? cӫa tiӅn m-ARN ÿѭӧc tәng hӧp sau cùng, khi ARN-polymeraz II chҥy ÿӃn ÿoҥn tín
hiӋu kӃt thúc ÿѫn vӏ phiên mã. Ӣ cách ÿuôi 3? chӯng 10-30b, có chuӛi thӭ tӵ AAUAAA.
Chuӛi này là tín hiӋu ÿӇ các enzym ÿһc hiӋu tiӃn ÿӃn, cҳt bӓ khúc ÿuôi 10-30b nói trên, và
liӅn sau ÿó nӕi thêm mӝt ÿoҥn 100-200 gӕc adenyl. Ðoҥn polyA này ÿѭӧc tәng hӧp nhӡ
enzym polyA-polymeraz hoҥt ÿӝng không có khuôn ADN.
Phân tӱ tiӅn m-ARN mӟi tәng hӧp có ÿӝ dài xҩp xӍ ÿӝ dài cӫa ÿѫn vӏ phiên mã (trung bình
8kb, nhѭng có thӇ tӟi hàng chөc hay hàng trăm kb). So vӟi chiӅu dài cӫa m-ARN cҫn thiӃt
cho viӋc mã hóa mӝt protein (trung bình chӭa 400 gӕc acid amin, tӭc chӍ cҫn 1,2kb m-ARN
ÿӇ mã hóa), rõ ràng tiӅn m-ARN còn thӯa rҩt nhiӅu. Vҩn ÿӅ ÿһt ra là nó phҧi ÿѭӧc cҳt ngҳn
bӟt trѭӟc khi chuyӇn ra bào tѭѫng ÿӇ thӵc hiӋn chӭc năng phiên dӏch mã. Nhѭ trên ta thҩy,
tiӅn m-ARN ÿѭӧc gҳn thêm ÿҫu MetG và thêm ÿuôi polyA có tác dөng bҧo vӋ, nhѭ vұy sӵ
cҳt ngҳn phҧi xҧy ra tӯ giӳa phân tӱ chӭ không phҧi tӯ hai ÿҫu tұn cùng!
Các ÿoҥn tiӅn m-ARN bӏ cҳt bӓ ÿѭӧc gӑi là intron (in = bên trong, nҵm lҥi nhân). Nhӳng
ÿoҥn còn lҥi (sӁ vұn chuyӇn ra bào tѭѫng) gӑi là exon (ex = ngoài, ra khӓi nhân). Exon là
nhӳng ÿoҥn mã hóa cho chuӛi polypeptid trong quá trình phiên dӏch mã. Intron và exon cNJng
dùng ÿӇ gӑi tên các ÿoҥn ADN trên gen tѭѫng ӭng vӟi các ÿoҥn tiӅn m-ARN toàn vҽn khi

intron bӏ cҳt bӓ, các ÿҫu mút cӫa các exon phҧi ÿѭӧc nӕi lҥi vӟi nhau. Quá trình này ÿѭӧc
thӵc hiӋn nhӡ sӵ uӕn vòng cӫa các intron.

Vòng intron tѭѫng tác và gҳn vӟi mӝt phӭc hӧp ribonucleoprotein lӟn, gӑi là thӇ cҳt
nӕi (spliceosome). Sӵ cҳt ÿoҥn intron xҧy ra gҫn nhѭ ÿӗng thӡi vӟi sӵ nӕi gҳn ÿҫu nút
3? (donor) cӫa exon này vӟi ÿҫu mút 5? (aceptor) cӫa exon kӃ tiӃp.
Rõ ràng, ÿӇ ÿҧm bҧo thông tin di truyӅn không bӏ lӋch lҥc trong quá trình cҳt nӕi nói trên,
phҧi có sӵ nhұn biӃt chính xác các ÿҫu mút cӫa các exon kӃ tiӃp nhau. Sӵ nhұn biӃt này ÿѭӧc
thӵc hiӋn nhӡ thӇ cҳt nӕi. Ngѭӡi ta cho rҵng thӇ cҳt nӕi có thӇ chӭa các ÿoҥn ARN tҥo liên
kӃt bә sung vӟi nhӳng ÿoҥn chuӛi nucleotid ÿһc hiӋu trên cҩu trúc bұc nhҩt cӫa tiӅn m-ARN
(các ÿoҥn ÿҫu mút cӫa các exon kӃ tiӃp).
Intron bӏ cҳt ra sӁ cùng vӟi thӇ cҳt nӕi phân ly khӓi tiӅn m-ARN, sau ÿó bӏ phân rã trong dӏch
nhân.
Nhӡ có cѫ chӃ cҳt bӓ intron và nӕi exon vӟi nhau thành chuӛi m-ARN chính thӭc, cùng mӝt
ÿѫn vӏ phiên mã (mӝt gen) có thӇ ÿѭӧc xӱ lý khác nhau ÿӇ tҥo thành các m-ARN có thành
phҫn exon khác nhau. Nhѭ vұy, mӝt gen có thӇ ÿiӅu khiӇn tәng hӧp ra các protein khác nhau.
Lý thuyӃt mӝt gen - mӝt protein do Jacob và Monod ÿѭa ra có thӇ ÿúng vӟi Prokaryote,
nhѭng lҥi không ÿúng vӟi Eukaryote! Nhӡ ÿó, tӃ bào Eukaryote ÿҥt ÿѭӧc sӵ linh hoҥt (mӅm
dҿo) tӕi ÿa vӅ phѭѫng diӋn thӇ hiӋn thông tin di truyӅn.
Tәng hӧp r-ARN và t-ARN
NӃu nhѭ sӵ thӇ hiӋn gen cӫa protein ÿѭӧc tiӃp diӉn qua hai giai ÿoҥn (phiên mã - phiên dӏch
mã), trong ÿó qua phiên mã, mӝt phiên bҧn gen tәng hӧp ra nhiӅu phiên bҧn m-ARN và qua
phiên dӏch mã mӝt phiên bҧn m-ARN lҥi tiӃp tөc tҥo ra nhiӅu phiên bҧn protein nӳa, thì ÿӕi
vӟi gen r-ARN và t-ARN, sӵ thӇ hiӋn chӍ qua mӝt giai ÿoҥn. Do ÿó mӛi gen trong trѭӡng hӧp
này chӍ ÿiӅu khiӇn tәng hӧp mӝt sӕ lѭӧng tѭѫng ÿӕi ít sҧn phҭm. ÐӇ gia tăng sӕ lѭӧng sҧn
phҭm cӫa sӵ thӇ hiӋn gen, các gen này tӗn tҥi trong nhiӉm sҳc thӇ dѭӟi dҥng nhiӅu phiên bҧn
trùng lһp, giӕng hӋt nhau. HiӋn tѭӧng này xҧy ra cҧ ӣ tӃ bào Prokaryote. Ví dө nhiӉm sҳc thӇ
cӫa E. coli chӭa 7 phiên bҧn gen r-ARN. Nhѭng vӟi Eukaryote, sӵ dӗi dào vӅ sӕ lѭӧng ADN
trong mӛi tӃ bào cho phép tăng sӕ phiên bҧn lên hàng trăm. Các phiên bҧn này ÿѭӧc gӑi là các
gen lһp (tandem gene), chúng nҵm thành chuӛi kӃ tiӃp nhau trên nhiӉm sҳc thӇ nhѭ thӇ các

vұn ÿӝng viên, mӛi ngѭӡi tác ÿӝng lên mӝt cѫ chӃ truyӅn ÿӝng riêng (bàn ÿҥp, ÿùi ÿƭa, xích)
nhѭng ÿӅu cùng hӧp lӵc ÿҭy mӝt cӛ xe tandem. Các gen lһp cách nhau bӣi ÿoҥn ADN ngҳt
câu (không phiên mã). Chuӛi các gen lһp cӫa r-ARN có thӇ nҵm trên nhiӅu nhiӉm sҳc thӇ
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


Gen cӫa 5S-r-ARN và các gen t-ARN tѭѫng ÿӕi ngҳn và ÿѭӧc phiên mã bӣi ARN-polymeraz
III. Còn 3 r-ARN còn lҥi thì có chung mӝt ÿѫn vӏ phiên mã, do ARN-polymeraz I ÿiӅu khiӇn
quá trình tәng hӧp. ARN-polymeraz I ÿiӅu khiӇn tәng hӧp ra tiӅn r-ARN 45S (13kb). Phân tӱ
45S này liên kӃt vӟi các phӭc hӧp protein trong hҥch nhân, sau ÿó ÿѭӧc cҳt lѭӧc mӝt sӕ ÿoҥn.
Các ÿoҥn còn lҥi (18S, 5, 8S, 28S) kӃt hӧp vӟi r-protein và 5S ARN ÿӇ lҳp ráp nên các tiӇu
ÿѫn vӏ ribosome. Quá trình này, cNJng nhѭ quá trình lҳp ráp tiӇu ÿѫn vӏ ribosome, diӉn ra trong
hҥch nhân.
Hҥch nhân
Hҥch nhân hay nhân con (nucleolus) ӣ tӃ bào gian kǤ là mӝt khӕi cҫu nҵm trong nhân không
có màng bao bӑc, bҳt màu ÿұm ÿһc hѫn dӏch nhân xung quanh. TӃ bào ӣ trҥng thái ít hoҥt
ÿӝng thì hҥch nhân rҩt nhӓ. TӃ bào tәng hӧp nhiӅu protein thì hҥch nhân lӟn hѫn, có khi
chiӃm ÿӃn 1/4 thӇ tích nhân. Thành phҫn cӫa nó gӗm 3 vùng phân biӋt ÿѭӧc dѭӟi kính hiӇn vi
ÿiӋn tӱ:
- Tâm sӧi, bҳt màu nhҥt, chӭa ADN
- Thành phҫn sӧi, bҳt màu ÿұm, chӭa các phân tӱ r-ARN ÿang tәng hӧp dӣ

- Thành phҫn hҥt, bҳt màu nhҥt hѫn, chӭa các hҥt tiӅn ribosome ÿang ÿѭӧc lҳp ráp tӯ
rARN và r-protein.
Khi tӃ bào phân chia, hҥch nhân tan biӃn ӣ trung kǤ và xuҩt hiӋn trӣ lҥi ӣ mҥt kǤ dѭӟi dҥng
nhiӅu hҥch nhân nhӓ. Ӣ ngѭӡi, có thӇ thҩy 10 hҥch nhân nhӓ. Các hҥch nhân nhӓ này sau ÿó
kӃt hӧp vӟi nhau, cuӕi cùng chӍ còn lҥi mӝt hҥch nhân lӟn.
Hҥch nhân hình thành tӯ các miӅn tә chӭc hҥch nhân cӫa các nhiӉn sҳc thӇ. Ӣ ngѭӡi, có 10
nhiӉm sҳc thӇ chӭa miӅn tә chӭc hҥch nhân. Mӛi miӅn tә chӭc hҥch nhân chính là mӝt ÿoҥn

nhiӉm sҳc thӇ chӭa chuӛi các gen lһp cӫa r-ARN 45S. Mѭӡi nhiӉm sҳc thӇ này phân tán khҳp
dӏch nhân gian kǤ, nhѭng các ÿoҥn chӭa chuӛi các gen lһp ÿó thì luôn có xu hѭӟng gҳn vӟi
nhau vào chung mӝt khӕi, tӭc là hҥch nhân.
Nhѭ vұy, hҥch nhân là nѫi tұp trung các ÿoҥn ADN (có thӇ cӫa nhiӅu nhiӉm sҳc thӇ khác
nhau) chӭa các gen lһp ÿang thӵc hiӋn viӋc tәng hӧp r-ARN, vӟi rҩt nhiӅu phân tӱ r-ARN còn
ÿang tәng hӧp dӣ hoһc vӯa tәng hӧp xong ÿã lұp tӭc ÿѭӧc gҳn vӟi các protein cӫa ribosome
(r-protein), tҥo thành các tiӇu ÿѫn vӏ ribosome trѭӟc khi các hҥt này ÿѭӧc vұn chuyӇn ra bào
tѭѫng.

BӜ XѬѪNG Tӂ BÀO
(CYTOSKELETON - CYTOSQUELETTE)
Mͭc tiêu :
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


1. Nêu ÿ˱ͫc tên và chͱc năng cͯa ba lo̩i protein sͫi thu͡c b͡ x˱˯ng t͇ bào
2. Nêu ÿ˱ͫc ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa siêu sͫi actin và các protein k͇t hͫp vͣi
siêu sͫi actin
3. Nêu ÿ˱ͫc c˯ ch͇ ho̩t ÿ͡ng cͯa siêu sͫi actin và các protein k͇t hͫp vͣi
siêu sͫi actin
4. Nêu ÿ˱ͫc ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa siêu ͙ng và các protein k͇t hͫp vͣi siêu
͙ng
5. Nêu ÿ˱ͫc c˯ ch͇ ho̩t ÿ͡ng cͯa siêu ͙ng và các protein k͇t hͫp vͣi siêu
͙ng
6. Nêu ÿ˱ͫc ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa siêu sͫi trung gian
I.
ÐҤI CѬѪNG
- Bӝ xѭѫng tӃ bào là mӝt mҥng lѭӟi các protein sӧi nҵm trong bào tѭѫng cӫa tӃ bào
eukaryote, có chӭc năng tҥo khung, duy trì hình dҥng và thӵc hiӋn các chuyӇn ÿӝng

cӫa tӃ bào.
- Bӝ xѭѫng tӃ bào có nhiӅu chӭc năng khác nhau là do ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ 3 loҥi
protein sӧi : siêu sӧi actin (actin filament), siêu ӕng (microtubule) và siêu sӧi trung
gian (intermediate filament). Mӛi loҥi sӧi ÿѭӧc tҥo thành tӯ sӵ trùng phân
(polymerization) các tiӇu ÿѫn vӏ (subunit) khác nhau : siêu sӧi actin ÿѭӧc tҥo thành tӯ
actin; siêu ӕng tӯ các tubulin và siêu sӧi trung gian ÿѭӧc tҥo thành tӯ 6 loҥi protein
sӧi khác nhau.
- Do thành phҫn cҩu tҥo không giӕng nhau nên mӛi loҥi sӧi tҥo ra sӵ chuyӇn ÿӝng
riêng, chҷng hҥn, siêu sӧi actin tham gia chӫ yӃu vào các chuyӇn ÿӝng co cѫ, chuyӇn
ÿӝng cӫa các chân giҧ; siêu ӕng tҥo ra sӵ chuyӇn ÿӝng cӫa các lông chuyӇn, roi và
mӝt sӕ bào quan trong bào tѭѫng; còn siêu sӧi trung gian nhѭ laminin có chӭc năng
duy trì hình dҥng cӫa màng nhân, v.v.
II.
SIÊU SӦI ACTIN VÀ CÁC PROTEIN KӂT HӦP VӞI SIÊU SӦI
ACTIN
1. Siêu sӧi actin
- Siêu sӧi actin hiӋn diӋn trong hҫu hӃt các loҥi tӃ bào và là loҥi protein sӧi chiӃm tӹ lӋ
khá lӟn, khoҧng 5%, trong sӕ các protein cӫa tӃ bào.
- Siêu sӧi actin tұp trung chӫ yӃu ӣ nhӳng cҩu trúc cӫa tӃ bào nhѭ : vi nhung mao, thӇ
liên kӃt trung gian và cNJng là thành phҫn chính cҩu tҥo nên mҥng lѭӟi các sӧi protein
phân bӕ ӣ ngay mһt bào tѭѫng cӫa màng tӃ bào.
- Siêu sӧi actin ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ sӵ trùng phân cӫa các tiӇu ÿѫn vӏ, gӑi là actin-G
(globular actin). Bҧn thân actin-G là mӝt polypeptid có 375 acid amin, trӑng lѭӧng
phân tӱ khoҧng 42.000 dalton và có dҥng hình cҫu kích thѭӟc 6nm x 4 nm. Trong mӛi
actin-G ÿӅu có chӭa 1 phân tӱ ATP và sӵ trùng phân cӫa các actin-G thành siêu sӧi
actin luôn cҫn có sӵ thӫy phân phân tӱ ATP này. Siêu sӧi actin có dҥng 2 chuӛi xoҳn
vào nhau và mӛi vòng xoҳn có 14 ÿôi actin-G có chiӅu dài khoҧng 77nm.
- Các siêu sӧi actin có tính phân cӵc, nghƭa là 2 ÿҫu cӫa mӝt siêu sӧi actin không
giӕng nhau. Ngѭӡi ta phân biӋt 1 cӵc "dѭѫng" và mӝt cӵc "âm" hay "cӵc nhanh" và
"cӵc chұm". Sӵ trùng phân cӫa các actin-G xãy ra ӣ cҧ 2 ÿҫu cӫa siêu sӧi actin nhѭng

tӕc ÿӝ trùng phân ӣ cӵc "dѭѫng" nhanh hѫn ӣ cӵc "âm" gҩp 10 lҫn.
2. Các protein kӃt hӧp vӟi siêu sӧi actin
Siêu sӧi actin thѭӡng kӃt hӧp vӟi các protein rҩt ÿһc biӋt nhѭ : spectrin, tropomyosin,
và myosin, v.v.
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


- Spectrin ÿһc biӋt có rҩt nhiӅu trong hӗng cҫu. Sӵ kӃt hӧp giӳa siêu sӧi actin và
spectrin qua trung gian ankyrin (cNJng có bҧn chҩt là mӝt protein) có chӭc năng rҩt
ÿһc biӋt là duy trì hình dҥng lõm hai mһt cӫa hӗng cҫu giúp hӗng cҫu tăng diӋn tích
trao ÿәi khí vӟi các mô, và giúp cho hӗng cҫu chӕng lҥi các lӵc cѫ hӑc bҵng cách thay
ÿәi hình dҥng cӫa hӗng cҫu.
- Tropomyosin là mӝt loҥi protein sӧi có 2 chuӛi xoҳn giӕng nhau, phân bӕ dӑc
theo chiӅu cӫa siêu sӧi actin.
- Myosin có khҧ năng kӃt hӧp vӟi siêu sӧi actin ÿѭӧc xӃp chung vào nhóm myosin
II. Myosin II là mӝt phân tӱ không ÿӕi xӭng có trӑng lѭӧng khoҧng 500.000 dalton,
gӗm 2 phҫn : phҫn thân và phҫn ÿҫu. Phҫn thân là phҫn lӟn nhҩt cӫa phân tӱ myosin
do 2 chuӛi peptid giӕng nhau có khoҧng 2.000 acid amin, dài 150nm, rӝng 2nm, và
xoҳn vào nhau. Phҫn ÿҫu cӫa phân tӱ myosin có 2 thӇ hình cҫu (thuӝc 2 chuӛi peptide
cӫa phҫn nһng) và trên ÿó có phân tӱ ATPase; mӛi thӇ hình cҫu cӫa phҫn ÿҫu myosin
còn có 2 chuәi nhҽ nhӓ ÿính vào.
- Trong tӃ bào cѫ sӵ phân bӕ cӫa siêu sӧi actin và các protein kӃt hӧp vӟi siêu sӧi
actin rҩt ÿһc biӋt và thay ÿәi tùy theo tӯng loҥi tӃ bào cѫ khác nhau nhѭ : cѫ vân, cѫ
tim và cѫ trѫn.
- TӃ bào cѫ vân, còn gӑi là sӧi cѫ vân, có dҥng hình trө thon ӣ hai ÿҫu, ÿѭӡng kính
khoҧng 0,1mm và dài khoҧng tӯ vài cm ÿӃn 12cm. Sӧi cѫ vân có chӭa trong bào
tѭѫng rҩt nhiӅu vi sӧi cѫ (myofilament) cNJng có dҥng hình trө, ÿѭӡng kính khoҧng 12mm và dài theo suӕt chiӅu dài cӫa sӧi cѫ vân.
Vi sӧi cѫ có 2 thành phҫn cҩu tҥo chính : siêu sӧi actin và sӧi myosin. Sӵ phân bӕ rҩt
ÿһc biӋt cӫa các siêu sӧi actin và sӧi myosin ÿã tҥo nên nhӳng vҥch sáng và tӕi có tính

lұp ÿi lұp lҥi mӝt cách rҩt ÿӅu nhau suӕt trên chiӅu dài cӫa vi sӧi cѫ. Ӣ ÿӝng vұt có
xѭѫng sӕng, các siêu sӧi actin có chiӅu dài khoҧng 1mm và rӝng khoҧng 8nm. Trong
khi ÿó các phân tӱ myosin kӃt hӧp thành tӯng bó có chiӅu dài khoҧng 1mm và rӝng
khoҧng 150nm do phҫn thân cӫa phân tӱ myosin này kӃt hӧp vӟi phҫn thân cӫa các
phân tӱ myosin xung quanh và sҳp xӃp gӕi lên nhau theo mӝt khoҧng cách rҩt ÿӅu và
tҥo thành bó myosin, trong khi phҫn ÿҫu ÿѭӧc bӑc lӝ ra ngoài và xӃp ÿӅu theo chiӅu
vòng xoҳn ӕc. Sӵ sҳp xӃp cӫa các siêu sӧi actin quanh bó myosin rҩt ÿӅu nhѭ sau : cӭ
6 siêu sӧi actin bao quanh 1 bó myosin, vì vұy trên thiӃt ÿӗ cҳt ngang các sӧi sӁ phân
bӕ theo hình lөc giác rҩt ÿӅu ÿһn.
- TӃ bào cѫ tim tuy có kích thѭӟc nhӓ hѫn và có dҥng hình trө phân nhánh, nhѭng sӵ
phân bӕ cӫa các siêu sӧi actin và sӧi myosin rҩt giӕng vӟi tӃ bào cѫ vân.
Ngoài tropomyosin và myosin, trong tӃ bào cѫ vân và cѫ tim còn có mӝt loҥi protein
kӃt hӧp vӟi siêu sӧi actin là troponin. Troponin là mӝt phӭc hӧp gӗm 3 thành phҫn:
troponin I (Inhibitor) cùng vӟi tropomyosin nҵm ӣ tҥi rãnh do 2 chuӛi xoҳn cӫa siêu
sӧi actin tҥo ra. Tropomyosin có tác dөng ngăn chһn sӵ tiӃp xúc trӵc tiӃp cӫa phҫn
ÿҫu myosin và actin bҵng cách che lҳp ÿiӇm gҳn (hay ÿiӇm tiӃp xúc) nҵm trên siêu sӧi
actin ; troponin T (Tropomyosin) có vai trò gҳn kӃt phӭc hӧp troponin vào
tropomyosin; còn troponin C (Troponin có gҳn Ca ++) có ái tính rҩt cao ÿӕi vӟi Ca++,
khi gҳn kӃt vӟi Ca++ sӁ có tác dөng giҧi phóng vӏ trí bӏ che lҳp do phӭc hӧp troponin I
và tropomyosin tҥo ra ÿiӇm gҳn trên siêu sӧi actin nhӡ ÿó ÿѭӧc bӑc lӝ ra ÿӇ tѭѫng tác
trӵc tiӃp vӟi phҫn ÿҫu cӫa myosin.
Cѫ chӃ phân tӱ cӫa hiӋn tѭӧng co cѫ
Sӵ co cѫ có liên quan chһt chӁ vӟi vai trò cӫa h͏ th̯n kinh, năng l˱ͫng và các chҩt
ÿi͏n gi̫i, ÿ̿c bi͏t quan tr͕ng nh̭t là vai trò cͯa Ca ++
- Khi có tính hiӋu tӯ luӗng xung ÿӝng thҫn kinh truyӅn ÿӃn tӃ bào cѫ sӁ gây ra hiӋn
tѭӧng khӱ cӵc ӣ màng bào tѭѫng và hiӋn tѭӧng kích thích ÿiӋn hӑc này sӁ lan ÿi
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵

nhanh chóng ÿӃn hӋ thӕng ӕng T và sau ÿó là lѭӟi nӝi bào trѫn bao bӑc xung quanh
các siêu sӧi cѫ. Tҥi màng lѭӟi nӝi cѫ trѫn, hiӋn tѭӧng khӱ cӵc làm thay ÿәi ÿiӋn thӃ
màng do ÿó khӣi ÿӝng các kênh phóng thích Ca++ nhҵm mӣ kênh này ra, do ÿó sӁ gây
ra sӵ vұn chuyӇn mӝt lѭӧng lӟn Ca++ tӯ lòng lѭӟi nӝi cѫ trѫn ra dӏch cѫ tѭѫng theo
gradient nӗng ÿӝ.
- Khi nӗng ÿӝ Ca++ trong dӏch bào tѭѫng tăng cao, troponin C sӁ gҳn kӃt vӟi Ca++ ÿӇ
tҥo nên phӭc hӧp Troponin C - Ca++ . Phӭc hӧp này sӁ làm mҩt ÿi tác dөng ӭc chӃ sӵ
gҳn kӃt myosin vào actin do troponin I và troponin T tҥo ra. Nhӡ ÿó myosin ÿѭӧc tiӃp
xúc trӵc tiӃp vӟi actin. ÐӇ sӵ gҳn kӃt actin myosin xҧy ra còn cҫn phҧi có sӵ thӫy
phân và giҧi phóng phân tӱ ATP. Sӵ thӫy phân ATP làm cho ÿҫu nһng cӫa phân tӱ
myosin thay ÿәi cҩu hình nhҵm tҥo thuұn lӧi cho sӵ gҳn kӃt myosin-actin xҧy ra và
actin trѭӧt vào myosin theo mӝt hѭӟng nhҩt ÿӏnh.
Do xung ÿӝng thҫn kinh truyӅn ÿi rҩt nhanh qua hӋ thӕng ӕng T và lѭӟi nӝi cѫ tѭѫng
ÿӇ ÿӃn tӯng sarcomer nên hҫu hӃt các siêu sӧi cѫ trong tӃ bào cѫ ÿӅu co thҳt cùng mӝt
lúc. Tuy nhiên sӵ gia tăng nӗng ÿӝ Ca trong dӏch bào tѭѫng chӍ thoáng qua ÿӇ rӗi sau
ÿó các ion này ÿѭӧc bѫm mӝt cách chӫ ÿӝng và nhanh chóng vào trong lѭӟi nӝi cѫ
tѭѫng nhӡ bѫm Ca++ -ATPase ӣ tҥi màng. Nӗng ÿӝ Ca++ trong dӏch bào tѭѫng giҧm
làm cho vai trò ӭc chӃ gҳn kӃt actin-myosin cӫa Troponin I và Troponin T ÿѭӧc phөc
hӗi, cѫ trӣ vӅ trҥng thái nghƭ.
- TӃ bào cѫ trѫn có các ÿһc ÿiӇm nhѭ sau: có dҥng hình thoi dài, có thӇ có phân
nhành ӣ hai ÿҫu. VӅ mһt cҩu trúc phân tӱ, tӃ bào cѫ trѫn cNJng có nhiӅu sӧi actin và
myosin nhѭng không tҥo thành sarcomer và cNJng không có Troponin.
Ӣ mӭc ÿӝ siêu cҩu trúc, cѫ trѫn không có nhӳng hӋ thӕng các protein co thҳt (siêu sӧi
cѫ) có tә chӭc nhѭ ÿӕi vӟi cѫ vân, mà cѫ trѫn lҥi có nhӳng protein co thҳt ÿѭӧc xӃp
thành bó bҳt chéo trong bào tѭѫng và ÿҫu tұn cùng cӫa các bó này ÿѭӧc ÿính vào
nhӳng ÿiӇm có chӭc năng giӕng nhѭ cái neo (anchoring points) Nhӳng ÿiӇm neo này
có cҩu trúc giӕng vӟi thӇ liên kӃt dính và ÿѭӧc phân bӕ ӣ vòng quanh mһt trong màng
tӃ bào.
Trѭѫng lӵc do sӵ co thҳt cѫ trѫn ÿѭӧc tҥo ra ÿѭӧc truyӅn qua các ÿiӇm neo rӗi lan ÿӃn
màng ngoài sӧi cѫ, nhӡ vұy giúp cho bó cѫ trѫn hoҥt ÿӝng nhѭ là mӝt khӕi thӕng

nhҩt. Mһc dù Ca++ vүn là yӃu tӕ chính kiӇm soát sӵ co thҳt nhѭ cѫ vân, nhѭng cѫ chӃ
chuyӇn ÿӝng cӫa ion này lҥi khác. Ӣ trҥng thái nghƭ, ion Ca++ ÿѭӧc tích trӳ trong lѭӟi
nӝi cѫ tѭѫng. Khi bӏ kích thích ion Ca++ ÿѭӧc phóng thích ra bào tѭѫng và kӃt hӧp vӟi
mӝt protein gӑi là calmodulin ( là mӝt loҥi protein kӃt hӧp vӟi calcium. Phӭc hӧp
Ca++- Calmodulin sau ÿó sӁ kích hoҥt mӝt enzym gӑi là kinase cӫa chuӛi nhҽ trên
myosin, enzym này sӁ phosphoryle hóa chuӛi nhҽ myosin và cho phép chuӛi này gҳn
kӃt vӟi actin. Actin và myosin sӁ tѭѫng tác vӟi nhau tҥo ra sӵ co cѫ lúc này giӕng nhѭ
sӵ co cѫ vân.
III. SIÊU ӔNG VÀ CÁC PROTEIN KӂT HӦP VӞI SIÊU ӔNG
Siêu ӕng ÿѭӧc cҩu tҥo chӫ yӃu tӯ các ÿѫn phân là tubulin. Phân tӱ tubulin có dҥng
hình cҫu, trӑng lѭӧng phân tӱ khoҧng 55.000 dalton tѭѫng ӭng vӟi 450 acid amin.
Có hai loҥi tubulin : tubulin a và tubulin b, xuҩt phát tӯ mӝt phân tӱ chung. Vì vұy,
phân tӱ tubulin a và tubulin b có nhӳng ÿoҥn giӕng nhau vӅ trình tӵ cӫa các acid
amin. Tubulin a và tubulin b có thӇ kӃt hӧp vӟi nhau mӝt cách tӵ nhiên thành tӯng
cһp gӑi là heterodimer. Sau ÿó các heterodimer có khҧ năng liên kӃt vӟi nhau và tҥo
thành nhӳng cҩu trúc gӑi là nhӳng siêu ӕng nhӡ hiӋn tѭӧng trùng phân.
Có hai loҥi siêu ӕng là siêu ӕng bӅn và siêu ӕng không bӅn.
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


1. Siêu ӕng không bӅn
- Siêu ӕng không bӅn là các siêu ӕng có thӇ vӯa tӵ giҧi trùng thành các heterodimer
và vӯa ÿѭӧc trùng phân tӯ các heterodimer. Các siêu ӕng này luôn có sӵ tӗn tҥi ÿӗng
thӡi hai phҧn ӭng khӱ trùng và trùng phân.
- Siêu ӕng không bӅn ÿѭӑc tìm thҩy ӣ dҥng tӵ do trong bào tѭѫng, nhѭng ÿһc biӋt rҩt
nhiӅu ӣ tҥi các cҩu trúc nhѭ thoi phân bào và trung tӱ.
- Mӛi siêu ӕng có chu vi ÿѭӧc tҥo thành tӯ 13 chu͟i phân t͵ tubulin (13
protofilament) xӃp thành 1 vòng tròn có ÿѭӡng kính 25nm. Các phân tӱ tubulin a và
tubulin b xӃp xen kӁ nhau mӝt cách ÿӅu ÿһn theo chu vi cӫa siêu ӕng cNJng nhѭ dӑc

theo chiӅu dài cӫa mӛi phân tӱ tubulin (hay siêu sӧi protofilament).
- Siêu ӕng không bӅn có tính phân cӵc do ÿó tӕc ÿӝ trùng phân ӣ cӵc (+) nhanh hѫn
cӵc (-) gҩp 3 lҫn. Trong tӃ bào, sӵ hình thành các siêu ӕng ÿѭӧc bҳt ÿҫu tӯ nhӳng
trung tâm tә chӭc. Cӵc "âm" cӫa các siêu ӕng ÿѭӧc gҳn chһt vào trung tâm tә chӭc
còn cӵc "dѭѫng" ӣ dѭӟi dҥng tӵ do. Siêu ӕng không bӅn luôn ÿѭӧc thay ÿәi thѭӡng
xuyên. Lúc ÿҫu siêu ӕng ÿѭӧc tҥo thành và kéo dài ra nhӡ sӵ trùng phân cӫa các
heterodimer, nhѭng sau ÿó lҥi bӏ rút ngҳn lҥi mӝt cách ÿӝt ngӝt do sӵ giҧi trùng.
Trong tӃ bào luôn có sӵ thăng bҵng giӳa trùng phân và khӱ trùng, hay nói cách khác
luôn tӗn tҥi song song mӝt lѭӧng heterodimer tӵ do và các siêu ӕng trong bào tѭѫng.
Tuy nhiên sӵ thăng bҵng này có thӇ bӏ ҧnh hѭӣng bӣi các tác nhân vұt lý khác nhau :
ví dө khi áp lӵc thӫy tƭnh trong tӃ bào tăng cao hay ӣ nhiӋt ÿӝ 0oC sӁ làm tăng phҧn
ӭng giҧi trùng, và tác nhân hóa hӑc nhѭ mӝt sӕ loҥi Alkaloid : colchicin, vinblastin,
vincristin, . có thӇ liên kӃt mӝt cách rҩt chuyên biӋt vӟi các heterodimer tӵ do trong
bào tѭѫng tӃ bào, do ÿó sӁ ngăn chһn sӵ trùng phân ÿӇ tҥo thành các siêu ӕng tӯ các
heterodimer này. Dӵa vào ÿһc tính này ngѭӡi ta ÿã sӱ dөng nhӳng hóa chҩt này dѭӟi
dҥng nhӳng thuӕc có tác dөng chӕng gián phân do ngăn chһn sӵ hình thành các siêu
ӕng cӫa thoi phân bào, vì vұy mӝt trong sӕ nhӳng hóa chҩt nêu trên ÿѭӧc dùng trong
phòng nuôi cҩy tӃ bào, mӝt sӕ khác ÿѭӧc dùng trong ÿiӅu trӏ mӝt sӕ bӋnh ung thѭ.
- Có mӝt sӕ loҥi protein kӃt hӧp vӟi siêu ӕng không bӅn nhѭ ATPase. Sӵ kӃt hӧp này
có khҧ năng tҥo ra sӵ chuyӇn dӏch cӫa mӝt sӕ bào quan trong bào tѭѫng cӫa tӃ bào.
Chҷng hҥn, kinesin là mӝt loҥi ATPase, khi gҳn vào siêu ӕng sӁ làm dӏch chuyӇn mӝt
sӕ bào quan tӯ thân neuron vӅ phía sӧi trөc, hay theo chiӅu cӫa cӵc (+) cӫa siêu ӕng.
Sӵ vұn chuyӇn theo chiӅu ngѭӧc lҥi do mӝt loҥi ATPase khác gӑi là dynein.
2. Siêu ӕng bӅn
Các tubulin tҥo nên các siêu ӕng bӅn hoàn toàn giӕng vӟi các tubulin cӫ siêu ӕng
không bӅn. Tính bӅn vӳng cӫa các siêu ӕng này phө thuӝc chӫ yӃu vào các protein kӃt
hӧp vӟi siêu ӕng hѫn là bҧn thân các tubulin.
Các siêu ӕng bӅn thѭӡng tӗn tҥi dѭӟi dҥng nhӳng bӝ ÿôi hoһc bӝ ba các siêu ӕng.
Trong trѭӡng hӧp này, mӝt trong sӕ các siêu ӕng sӁ có thành (hay chu vi) trӑn vҽn
gӗm 13 chuәi Tubulin (protofilament), trong khi ÿó mӝt (nӃu là bӝ ÿôi) hoһc hai(nӃu

là bӝ ba) siêu ӕng còn lҥi sӁ có dҥng hình chӳ C và hai ÿҫu tӵ do cӫa chӳ C sӁ gҳn
chһc vào thành siêu ӕng bên cҥnh.
Các siêu ӕng bӅn ÿѭӧc tìm thҩy trong các cҩu trúc nhѭ : Trung tӱ, ThӇ ÿáy, Lông
chuyӇn và Roi.
a. Trung t͵
Trung tӱ là mӝt bào quan cһp, luôn luôn gҫn nhau và vuông góc vӟi nhau. Khҧo sát
mһt cҳt ngang qua trung tӱ bҵng kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ cho thҩy mӛi trung tӱ là mӝt cҩu
trúc gӗm có 9 b͡ ba (siêu ӕng) sҳp xӃp khá ÿӅu theo hình tròn có ÿѭӡng kính khoҧng
200nm và dài khoҧng 400nm. Mӛi bӝ ba có 3 siêu ӕng ÿѭӧc ký hiӋu là A, B và C.
Siêu ӕng A có thành trӑn vҽn và hѭӟng vӅ trung tâm cӫa trung tӱ. Dӑc theo chiӅu dài
cӫa siêu ӕng A và siêu ӕng C cӫa mӛi bӝ ba còn có các cҫu protein kӃt nӕi tѭѫng ӭng
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


vӟi siêu ӕng C và siêu ӕng A cӫa bӝ ba kӃ cұn. Trung tӱ ÿѭӧc tәng hӧp nhӡ vào
khuôn mүu cӫa trung tӱ có sҹn khi có hiӋn tѭӧng phân bào. Mӛi bӝ ba siêu ӕng cӫa
trung tӱ sӁ làm khuôn mүu ÿӇ tәng hӧp chӍ 1 siêu ӕng mӟi mà thôi, siêu ӕng ÿѫn (siêu
ӕng A) mӟi ÿѭӧc tҥo thành sӁ làm khuôn mүu ÿӇ tәng hӧp ra 2 siêu ӕng (siêu ӕng B
và C), nhӡ ÿó tҥo nên bӝ ba siêu ӕng A, B và C hoàn thiӋn. Trung tӱ cNJng là trung
tâm tә chӭc ÿӇ tҥo ra các siêu ӕng không bӅn và cùng vӟi các siêu ӕng này hình thành
nên thoi phân bào ÿӇ kéo các NST tiӃn vӅ hai cһp trung tӱ ӣ hai cӵc khi tӃ bào phân
chia.
b. Th͋ ÿáy
ThӇ ÿáy là cҩu trúc có ÿһc ÿiӇm cҩu tҥo giӕng nhѭ trung tӱ, phân bӕ ӣ tҥi phҫn gӕc
cӫa các lông chuyӇn hoһc roi. Ӣ nhӳng tӃ bào có nhiӅu lông chuyӇn, các thӇ ÿáy tҥi
phҫn gӕc cӫa lông chuyӇn sӁ tҥo thành mӝt vӋt sүm màu, quan sát ÿѭӧc bҵng KHV
quang hӑc, gӑi là tҩm tұn cùng. ThӇ ÿáy có chӭc năng làm khuôn mүu ÿӇ tәng hӧp ra
cһp siêu ӕng trung tâm cӫa lông chuyӇn hoһc roi, ngoài ra còn kӃt hӧp vӟi các protein
sӧi thuӝc bӝ xѭѫng tӃ bào nhѭ siêu sӧi actin ÿӇ tҥo thành mҥng lѭӟi protein sӧi phân

bӕ ӣ ngay mһt trong cӫa màng tӃ bào.
c. Lông chuy͋n và Roi
- Lông chuyӇn và roi là nhӳng cҩu trúc có ÿһc tính chuyӇn ÿӝng, có trөc ӣ giӳa là các
siêu ӕng và bao bӑc bên ngoài là màng tӃ bào. Sӵ khác biӋt giӳa 2 kiӇu cҩu trúc lông
chuyӇn và roi tҥo ra kiӇu chuyӇn ÿӝng ÿһc trѭng cho tӯng loҥi.
- Lông chuyӇn có kích thѭӟc ngҳn khoҧng tӯ 2 - 10mm, chuyӇn ÿӝng ÿѫn giҧn theo
mӝt hѭӟng nhҩt ÿӏnh. Trong khi ÿó roi có kích thѭӟc dài khoҧng 55mm (nhѭ roi cӫa
tinh trùng) hoһc thұm chí dài ÿӃn vài mm, khҧ năng chuyӇn ÿӝng phӭc tҥp hѫn nhѭ
uӕn lѭӧn hoһc ÿôi khi kӃt hӧp vӟi cӱ ÿӝng xoay nhѭ trѭӡng hӧp tinh trùng.
- Ӣ mӭc ÿӝ phân tӱ, lông chuyӇn và roi có cҩu tҥo giӕng nhau. Màng cӫa lông chuyӇn
là màng tӃ bào, các siêu ӕng kӃt hӧp vӟi nhau tҥo thành mӝt sӧi trөc ӣ giӱa. Trên thiӃt
ÿӗ cҳt ngang, sӧi trөc có cҩu tҥo gӗm 9 c̿p siêu ͙ng ͧ ngo̩i vi bao quanh 2 siêu ͙ng
ͧ trung tâm, chính vì thӃ ÿѭӧc gӑi là cҩu trúc 9 + 2. Mӛi cһp siêu ӕng ngoҥi vi có mӝt
siêu ӕng có cҩu tҥo hoàn chӍnh gӗm 13 protofilament, gӑi là siêu ӕng A. Siêu ӕng A
có mӝt loҥi protein ÿһc biӋt kӃt hӧp vӟi siêu ӕng, gӑi là tay dynein. Dynein là mӝt
phӭc hӧp có 9 -12 chuӛi polypeptid, có hoҥt tính ATPase ӣ mӝt sӕ vӏ trí cӫa phӭc
hӧp. Ngoài dynein còn có mӝt loҥi protein ÿһc biӋt khác gӑi là nexin có chӭc năng
tҥo ra sӵ liên kӃt thѭӡng xuyên giӳa siêu ӕng A cӫa cһp siêu ӕng này vӟi siêu ӕng B
cӫa bӝ ÿôi siêu ӕng kӃ cұn. Hai siêu ӕng trung tâm ÿѭӧc bao quanh bҵng mӝt bao
trung tâm. Các siêu ӕng A cӫa 9 cһp siêu ӕng liên kӃt vӟi bao trung tâm bҵng nhӳng
cҩu trúc gӑi là nan hoa.
- Cѫ chӃ phân tӱ cӫa sӵ chuyӇn ÿӝng : do sӵ trѭӧt cӫa các cһp siêu ӕng ngoҥi vi lên
nhau nhѭng không kèm theo sӵ thay ÿәi chiӅu dài cӫa các cһp siêu ӕng. Sӵ trѭӧt cӫa
các cһp siêu ӕng nhӡ các tay dynein thay ÿәi cҩu hình ÿӇ tҥo nên mӝt liên kӃt tҥm thӡi
do giӱa siêu ӕng A cӫa cӫa cһp siêu ӕng này và siêu ӕng B cӫa cһp kӃ cұn. Sӵ thay
ÿәi cҩu hình cӫa dynein là do hoҥt tính cӫa ATPase làm thӫy phân phân tӱ ATP.
IV.
SIÊU SӦI TRUNG GIAN
- Siêu sӧi trung gian là nhӳng protein sӧi có ÿѭӡng kính tӯ 8 -10nm.Các loҥi sӧi này
ÿѭӧc tìm thҩy ÿһc biӋt nhiӅu trong các tӃ bào chӏu lӵc cѫ hӑc nhѭ : trong sӧi nhánh

cӫa tӃ bào thҫn kinh, tҥi các Desmosom cӫa biӇu mô, trong bào tѭѫng tӃ bào cѫ trѫn,
v.v.
- Khác vӟi siêu sӧi actin và siêu ӕng, siêu sӧi trung gian không ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ sӵ
trùng phân cӫa các ÿѫn phân hình cҫu mà tӯ các chuӛi xoҳn.
- Có 4 loҥi sӧi trung gian : sӧi Keratin, Vimentin, Siêu sӧi thҫn kinh và Lamina nhân.
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


· Keratin : là mӝt hӑ phӭc tҥp nhҩt trong siêu sӧi trung gian. Ӣ ngѭӡi có trên 20
loҥi khác nhau ÿѭӧc tìm thҩy trong các biӇu mô khác nhau. Mһc dù ÿa dҥng nhѭng
keratin thѭӡng rҩt ÿһc hiӋu cho mӛi loҥi mô, ÿiӅu này ÿѭӧc ӭng dөng trong hóa mô
miӉn dӏch ÿӇ xác ÿӏnh nguӗn gӕc cӫa mӝt sӕ loҥi bѭӟu cӫa biӇu mô.
· Vimentin : là loҥi protein phә biӃn nhҩt trong sӕ các protein sӧi thuӝc siêu sӧi
trung gian. Vimentin hiӋn diӋn nhiӅu trong ngyuên bào sӧi (Fibroblast), tӃ bào nӝi
mô, bҥch cҫu, .
· Siêu sӧi thҫn kinh : có chӫ yӃu trong các neuron.
· Lamina nhân : là mӝt mҥng lѭӟi sӧi trung gian dày 10 - 20nm phân bӕ ngay tҥi
mһt trong cӫa màng nhân, mҩt liên tөc tҥi các lӛ nhân, và có khҧ năng tӵ tách rӡi ra
trong mӛi lҫn phân bào. Lamina nhân ÿѭӧc tҥo thành là do sӵ trùng phân cӫa các
lamin

PHÂN BÀO
(Mitosis & Meiosis - Mitose & Meiose)
Mөc tiêu :
Nêu ÿ˱ͫc ý nghƭa cͯa s͹ phân bào
Nêu tên và gi̫i thích ÿ˱ͫc ý nghƭa cͯa các pha trong chu kǤ phân bào chu̱n và
trong chu kǤ phân bào cͯa các t͇ bào phôi giai ÿo̩n sͣm
Gi̫i thích ÿ˱ͫc c˯ ch͇ nhân ÿôi cͯa DNA ͧ pha S
Gi̫i thích ÿ˱ͫc vai trò cͯa c˯ ch͇ ki͋m soát s͹ nhân ÿôi DNA

Nêu ÿ˱ͫc nhͷng bi͇n ÿ͝i cͯa ti͇n trình Mitosis ͧ pha M
Nêu ÿ˱ͫc nhͷng bi͇n ÿ͝i cͯa ti͇n trình Cytokinesis ͧ pha M
ÐҤI CѬѪNG

Mӝt trong nhӳng ÿһc tính giúp phân biӋt các loҥi tӃ bào khác nhau trong mӝt cѫ
thӇ ÿa bào là khҧ năng phát triӇn và phân chia cӫa các tӃ bào này. Có thӇ phân biӋt 3
nhóm tӃ bào lӟn:
Nhóm 1 : các tӃ bào biӋt hóa cao và mҩt khҧ năng phân bào, chҷng hҥn nhѭ tӃ bào
thҫn kinh, tӃ bào cѫ, hӗng cҫu .. Mӝt khi các tӃ bào này ÿã ÿѭӧc biӋt hóa xong sӁ tӗn
tҥi ӣ tình trҥng này cho ÿӃn khi chúng chӃt do chѭѫng trình ÿӏnh sҷn hoһc do yӃu tӕ
khác gây ra.
Nhóm 2 : các tӃ bào trong trѭӡng hӧp bình thѭӡng thì không phân bào nhѭng khi có
mӝt kích thích ÿúng mӭc nào ÿó thì có thӇ dүn ÿӃn sӵ tәng hӧp DNA lành tính và sau
ÿó là phân bào. Chҷng hҥn nhѭ tӃ bào gan có thӇ tăng phân bào sau phүu thuұt cҳt bӓ
mӝt phҫn gan, hoһc tӃ bào limphô có thӇ tăng phân bào do sӵ kích hoҥt cӫa mӝt
kháng nguyên chuyên biӋt nào ÿó.
Nhóm 3 : các tӃ bào có ÿӝ hoҥt tính phân bào rҩt cao kӇ cҧ trong ÿiӅu kiӋn bình
thѭӡng. Các tӃ bào này phҧi ÿѭӧc tҥo ra mӝt cách liên tөc nhӡ vào sӵ phân bào. Trong
nhóm này bao gӗm tӃ bào tҥo giao tӱ, các tӃ bào máu gӕc, tӃ bào biӇu mô lӧp bӅ mһt
cѫ thӇ (biӇu mô da) hoһc lót mһt trong các khoang (tiêu hóa, hô hҩp, ... ).
1. Phân bào là mӝt tiӃn trình nhӡ ÿó các tӃ bào eukaryotes thӵc hiӋn mӝt viӋc rҩt quan
trӑng là chia ÿôi sӕ gen ÿã ÿѭӧc nhân ÿôi trѭӟc ÿó sao cho cһp tӃ bào ÿѭӧc tҥo ra có
chӭa mӝt bӝ gen giӕng nhau vӅ mһt di truyӅn.
2. Cùng vӟi viӋc chia ÿôi sӕ gen ÿã ÿѭӧc nhân ÿôi trѭӟc ÿó, tuyӋt ÿҥi ÿa sӕ các tӃ bào
cNJng tiӃn hành viӋc phân chia khӕi lѭӧng tӃ bào và các bào quan ÿã ÿѭӧc tәng hӧp
trѭӟc ÿó.
3. Chu kǤ phân bào cӫa tӃ bào thay ÿәi không chӍ giӳa các loài khác nhau mà còn
giӳa các tӃ bào khác nhau trong cùng mӝt cá thӇ.
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵

Ví dө: ruӗi giҩm có chu kǤ phân bào khoҧng 8 phút trong khi tӃ bào gan cӫa ÿӝng vұt
có vú có chu kǤ phân bào kéo dài hѫn 1 năm.
Tuy nhiên ÿӇ dӇ dàng nghiên cӭu, ngѭӡi ta chӍ khҧo sát mӝt chu kǤ phân bào ÿiӇn
hình ӣ ÿӝng vұt có vú vӟi thӡi gian trung bình là 24 giӡ.
4. Mӝt chu kǤ phân bào chuҭn ӣ hҫu hӃt các tӃ bào Eukaryotes (nhѭng không phҧi tҩt
cҧ) ÿѭӧc chia thành 4 pha liên tiӃp nhau gӗm pha M, G1, S và G2. Trong ÿó:
- Pha M (Mitosis) là thӡi gian tӃ bào phân chia thұt sӵ, pha này kéo dài khoҧng 1 giӡ;
- Pha G1 (Gap) là khoҧng thӡi gian chuyӇn tiӃp tӯ pha M cӫa chu kǤ trѭӟc sang pha S
cӫa chu kǤ sau, pha này kéo dài trung bình là 9 giӡ;
- Pha S (Synthesis) là thӡi gian tѭѫng ӭng vӟi giai ÿoҥn DNA nhân ÿôi, pha này kéo
dài khoҧng 10 giӡ;
- Pha G2 là khoҧng thӡi gian chuyӇn tiӃp tӯ pha S sang pha M cӫa cùng mӝt chu kǤ
phân bào, kéo dài khoҧng 1 giӡ.
Nhѭ vұy, pha M chӍ chiӃm mӝt phҫn thӡi gian rҩt nhӓ trong mӝt chu kǤ trong khi ÿó
phҫn lӟn thӡi gian còn lҥi chính là khoҧng thӡi gian rҩt cҫn thiӃt ÿӇ chuҭn bӏ tӕt nhҩt
cho pha M. Thӡi gian này ÿѭӧc gӑi là interphase (gian kǤ)
5. Chu kǤ phân bào cӫa tӃ bào Eukaryotes, trong trѭӡng hӧp ÿһc biӋt, có thӇ rҩt ngҳn,
thұm chí ngҳn hѫn chu kǤ phân bào cӫa nhiӅu loҥi vi khuҭn. Ðó chính là chu kǤ phân
bào cӫa các tӃ bào phôi ӣ giai ÿoҥn sӟm sau thө tinh.
Tuy nhiên do chu kǤ phân bào diӉn ra rҩt nhanh nên tӃ bào phôi chӍ có thӇ nhân ÿôi
DNA nhѭng không có thӡi gian cho sӵ phát triӇn và tăng trѭӣng kích thѭӟc. Vì vұy,
tӯ mӝt hӧp tӱ (mӝt tӃ bào) ban ÿҫu sau thө tinh, qua nhiӅu chu kǤ phân bào liên tiӃp
ÿã tҥo ra nhiӅu tӃ bào phôi có cùng mӝt bӝ gen nhѭng kích thѭӟc nhӓ hѫn tӃ bào ban
ÿҫu rҩt nhiӅu. Nhѭ vұy, chu kǤ phân bào cӫa các tӃ bào phôi giai ÿoҥn sӟm chӍ có pha
S và pha M, trong khi các pha G1 và G2 hҫu nhѭ không có. Nhӡ vұy, thӡi gian tӯ chu
kǤ này ÿӃn chu kǤ kӃ tiӃp cӫa các tӃ bào phôi giai ÿoҥn sӟm chӍ kéo dài tӯ 8 ÿӃn 60
phút trong ÿó phân bӕ mӝt nӳa thӡi gian là pha S, mӝt nӳa còn lҥi là pha M.

Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


1. Pha S (Synthesis): sӵ tӵ nhân ÿôi cӫa DNA nhân
- Sӵ nhân ÿôi cӫa DNA nhân xҧy ra trong mӝt phҫn cӫa gian kǤ (Interphase), còn gӑi
là pha tәng hӧp hay pha S. Tӕc ÿӝ trung bình cӫa sӵ nhân ÿôi cӫa DNA ӣ ÿӝng vұt có
vú là 50 nucleotides /giây.
- Trong suӕt giai ÿoҥn nhân ÿôi cӫa DNA, cҧ hai chuӛi ÿѫn DNA ÿӅu ÿóng vai trò
làm khuôn mүu cho sӵ hình thành cӫa 2 chuӛi ÿѫn DNA mӟi.
- Ӣ ngѭӡi, 1 NST trung bình ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ sӧi DNA có chiӅu dài khoҧng 5 cm (sau
khi ÿѭӧc kéo thҷng ra), nói cách khác sӧi NST này có khoҧng 150 triӋu nucleotides.
Vì pha S có tәng thӡi gian trung bình là 10 giӡ nên cҫn phҧi có ít nhҩt 80 - 100 vӏ trí
thӵc hiӋn viӋc nhân ÿôi DNA trong cùng mӝt thӡi gian. Vӏ trí xҧy ra sӵ nhân ÿôi
DNA ÿѭӧc gӑi là replicon. Các replicon trên ÿoҥn DNA ÿang nhân ÿôi có các ÿiӇm
nhѭ sau:
(1) Các replicon xṷt hi͏n thành tͳng nhóm tͳ 20 - 80 replicons, kho̫ng cách giͷa 2
replicon k͇ c̵n có chi͉u dài tͳ 30.000 - 300.000 nucleotides;
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


(2) Trên cùng mӝt replicon, sӵ nhân ÿôi (hay sӵ tәng hӧp DNA mӟi) ÿѭӧc thӵc hiӋn
theo 2 chiӅu ngѭӧc nhau;
(3) Các replicon t͹ d͓ch chuy͋n d͕c theo sͫi DNA cho ÿ͇n khi h˱ͣng ÿi cͯa replicon
này g̿p h˱ͣng ÿi ng˱ͫc l̩i cͯa replicon k͇ c̵n, cͱ v̵y cho ÿ͇n khi hoàn ṱt quá
trình nhân ÿôi;
(4) V̵n t͙c d͓ch chuy͋n cͯa các replicon không thay ÿ͝i trong su͙t pha S.
* Cѫ chӃ nhân ÿôi DNA tҥi replicon
- Nhӡ vào sӵ tác ÿӝng cӫa 2 loҥi protein là DNA helicases và SSB (Single-Strand

DNA Binding) chuӛi xoҳn kép DNA ÿѭӧc mӣ xoҳn ra ÿӇ tҥo ÿiӅu kiӋn thuұn lӧi cho
DNA polymerase có thӇ thӵc hiӋn sao chép DNA dӵa trên chuӛi ÿѫn DNA mүu.
- Ðoҥn gen ÿѭӧc mӣ xoҳn có dҥng hình lөc giác (còn gӑi là replicon), trong ÿó 2 góc
nhӑn ÿӕi nhau ÿѭӧc gӑi là chҥc nhân ÿôi DNA (DNA replication ford) có hình dҥng
giӕng chӳ Y. Ðây chính là nѫi các DNA polymerase gҳn vào ÿӇ tәng hӧp (nhân ÿôi)
DNA.
- Vì chiӅu tәng hӧp luôn luôn là tӯ ÿҫu 5' ÿӃn ÿҫu 3' và cҧ hai chuӛi ÿѫn ÿӅu làm
khuôn mүu cho sӵ nhân ÿôi nên cѫ chӃ nhân ÿôi ӣ mӛi chuӛi ÿѫn ÿѭӧc thӵc hiӋn rҩt
khác nhau :
+ Mӝt chuӛi ÿѫn ÿѭӧc tәng hӧp mӝt cách liên tөc và trӵc tiӃp theo hѭӟng cùng vӟi
chiӅu mӣ xoҳn cӫa replicon, chuӛi này ÿѭӧc gӑi là chu͟i nhanh (hay sӟm);
+ Mӝt chuӛi ÿѫn còn lҥi ÿѭӧc gӑi là chu͟i ch̵m (muӝn) vì sӵ tәng hӧp diӉn ra không
liên tөc và cҫn phҧi qua trung gian các ÿoҥn DNA ngҳn có chiӅu dài tӯ 100 - 200
nucleotides (ÿӕi vӟi tӃ bào Eukaryotes) gӑi là ÿoҥn Okazaki. Bҧn thân ÿoҥn Okazaki
ÿѭӧc tҥo thành là nhӡ vào 1 ÿoҥn RNA ngҳn có khoҧng 10 nucleotides, ÿѭӧc tәng
hӧp nhӡ men DNA primase. Ðoҥn RNA có tác dөng nhѭ mӝt ÿoҥn "mӗi"(primer)
giúp cho sӵ hình thành ÿoҥn Okazaki theo hѭӟng 5' -3'. Ðoҥn RNA này sӁ bӏ loҥi ra
khi phҫn phía trѭӟc cӫa ÿoҥn Okazaki này tiӃp nӕi vӟi ÿoҥn Okazaki ngay trѭӟc nó.
Cӭ nhѭ vұy chuӛi muӝn chӍ trӣ thành mӝt chuӛi liên tөc khi các ÿoҥn Okazaki ÿѭӧc
kéo dài ra (theo hѭӟng 5' -3') và nӕi tiӃp lҥi vӟi nhau.
2. Pha G1 và G2 (Gap)
- G1: là khoҧng thӡi gian ngay sau khi pha M hoàn thành và ÿҫu pha S. G1 là thӡi gian
cҫn thiӃt ÿӇ cho tӃ bào chuҭn bӏ môi trѭӡng nӝi bào cho sӵ nhân ÿôi cӫa DNA diӉn ra
mӝt cách dӉ dàng
- G2: là khoҧng thӡi gian ngay sau khi pha S hoàn thành và bҳt ÿҫu pha M. G2 là thӡi
gian kiӇm tra lҥi sӵ an toàn nhҵm ÿӇ ÿҧm bҧo rҵng sӵ nhân ÿôi cӫa DNA là hoàn
thành và chính xác trѭӟc khi tӃ bào bѭӟc vào giai ÿoҥn M.
- Ngoài ra có mӝt sӕ ít trѭӡng hӧp ngoҥi lӋ cҫn lѭu ý là khi tӃ bào ÿã dӯng phân bào,
hoһc là tҥm thӡi hoһc là vƭnh viӉn cho dù trong cѫ thӇ sӕng hoһc trong môi trѭӡng
nuôi cҩy, ӣ giai ÿoҥn ngay trѭӟc khi khӣi ÿҫu tәng hӧp DNA thѭӡng ÿѭӧc gӑi là giai

ÿoҥn G0 . Giai ÿoҥn này khác vӟi G1 là giai ÿoҥn có thӇ nhanh chóng chuyӇn sang giai
ÿoҥn tәng hӧp DNA.
3. KiӇm soát chu kǤ phân bào
Trong chu kǤ phân bào, nhӳng tiӃn trình cӵc kǤ quan trӑng nhѭ giai ÿoҥn tәng
hӧp DNA và giai ÿoҥn phân chia tӃ bào ÿӅu ÿѭӧc giám sát mӝt cách chһt chӁ nhӡ mӝt
hӋ thӕng kiӇm soát. HӋ thӕng này có thӇ làm cho tiӃn trình phân chia tӃ bào bӏ ÿӭng
lҥi ӣ 1 "trҥm kiӇm soát" (checkpoints) chuyên biӋt cӫa chu kǤ. Có 2 trҥm kiӇm soát
chính trong mӝt chu kǤ phân bào: gҫn cuӕi G1 và gҫn cuӕi G2. Ӣ nhӳng tӃ bào
Eukaryotes bұc cao, chu kǤ phân bào thѭӡng bӏ dӯng lҥi ӣ pha G1.
TӃ bào có nhӳng trҥm kiӇm soát nhѭ là mӝt phҫn quan trӑng trong chu kǤ
phân bào. ÐiӇm kiӇm soát là nhӳng cѫ chӃ làm dӯng lҥi tiӃn trình cӫa chu kǤ phân
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


bào nӃu nhѭ : (1) ӣ giai ÿoҥn rҩt quan trӑng nào ÿó nhѭ tәng hӧp DNA không ÿѭӧc
hoàn tҩt mӝt cách chính xác hoһc (2) có bҩt kǤ ÿoҥn DNA nhiӉm sҳc thӇ bӏ tәn hҥi.
Cѫ chӃ kiӇm soát ÿѭӧc thӵc hiӋn thông qua ít nhҩt 3 thành phҫn riêng biӋt:
Thành phҫn theo dõi hoһc cҧm nhұn giúp phát hiӋn nhӳng bҩt thѭӡng
Thành phҫn truyӅn tin giúp truyӅn dүn thông tin
Thành phҫn tác ÿӝng có khҧ năng ӭc chӃ bӝ máy phân bào
Ӣ nhӳng giai ÿoҥn chuyӇn tiӃp tӯ G1 sang S và tӯ G2 sang M có sӵ tác ÿӝng cӫa mӝt
phӭc hӧp protein kinase gӑi là MPF (Mitose phase Promoting Factor tӭc yӃu tӕ hӛ trӧ
cho sӵ phân bào, có chӭc năng nhѭ là bӝ máy khӣi ÿӝng phân bào). Hoҥt tính cӫa
phӭc hӧp protein kinase này phө thuӝc vào hai tiӇu ÿѫn vӏ : các Cyclins (gӗm có G1cyclin và Mitotic- cyclin) và các Cdk (Cyclin depending kinase). Sӵ biӃn thiên nӗng
ÿӝ cӫa các tiӇu ÿѫn vӏ này thay ÿәi tӯ giai ÿoҥn này ÿӃn giai ÿoҥn khác trong mӝt chu
kǤ phân bào.

Chҷng hҥn, trѭӟc khi bҳt ÿҫu pha S, ӣ giai ÿoҥn G1 các G1- cyclin ÿѭӧc tҥo thành và
gia tăng vӅ sӕ lѭӧng, sau ÿó các G1- cyclin sӁ kӃt hӧp vӟi các Cdk có sҹn ÿӇ tҥo ra

nhiӅu phӭc hӧp Cdk - G1-cyclin giúp cho pha S ÿѭӧc diӉn ra mӝt cách chính xác. Khi
pha S ÿã hoàn tҩt, các G1- cyclin sӁ phân rã và vì vұy phӭc hӧp Cdk - G1-cyclin
không còn nӳa, tӃ bào ÿi vào pha G2. Ӣ pha này các mitotic cyclin ÿѭӧc hình thành
và gia tăng sӕ lѭӧng, tѭѫng tӵ nhѭ các G1- cyclin, sau ÿó khi vào pha M các mitotic
cyclin sӁ kӃt hѫp vӟi Cdk ÿӇ tҥo ra phӭc hӧp Cdk - Mitotic cyclin gíup cho giai ÿoҥn
phân chia thұt sӵ cӫa tӃ bào ÿѭӧc hoàn chӍnh.
4. Pha M (Mitosis)
- Pha M gӗm có 2 giai ÿoҥn: giai ÿoҥn phân chia nhân (mitosis) và giai ÿoҥn phân
chia bào tѭѫng (cytokinesis). Pha M chính là pha kӃt thúc 1 chu kǤ phân bào.
- Pha M có 3 ÿһc ÿiӇm chính: sӵ kӃt tө NST, sӵ hình thành thoi phân bào và sӵ xuҩt
hiӋn cӫa vòng thҳt phân ÿôi tӃ bào.
(1) Sӵ kӃt tө NST: là hiӋn tѭӧng cҫn thiӃt ÿӕi vӟi sӵ phân chia NST cho hai tӃ bào
con do ӣ giai ÿoҥn gian kǤ các sӧi NST ӣ trҥng thái tѭѫng ÿӕi duӛi thҷng giúp cho sӵ
sao chép dӉ dàng. ÐӇ phân chia NST, tӃ bào cҫn phҧi chuyӇn các NST thành trҥng
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


thái ngҳn hѫn và dày hѫn gӑi là sӵ kӃt tө. KӃt quҧ cӫa sӵ kӃt tө NST làm cho các sӧi
NST trӣ thành hình que và tách rӡi rҥc ra.
Khҧo sát NST trong giai ÿoҥn phân bào dѭӟi KHV ÿiӋn tӱ cho thҩy NST ÿѭӧc cҩu tҥo
gӗm 2 thành phҫn riêng biӋt. Mӛi thành phҫn có dҥng hình que gӑi là sӧi nhiӉm sҳc.
Hai sӧi nhiӉm sҳc cӫa mӛi NST liên kӃt vӟi nhau mӝt cách chҳc chҳn tҥi centromere.
Centromere là nѫi chӭa nhӳng ÿoҥn DNA có tính lұp lҥi rҩt cao (highly repeated
DNA sequences) có chӭc năng nhѭ nhӳng vӏ trí gҳn kӃt cӫa mӝt sӕ protein chuyên
biӋt nhѭ Kinetochore. Kinetochore là nѫi các siêu ӕng cӫa thoi phân bào gҳn vào và
ÿây cNJng là nѫi tұp trung nhiӅu protein chuyӇn ÿӝng nhѭ Kinesin và Dynein.

(2) Sӵ hình thành thoi phân bào: thoi phân bào ÿѭӧc hình thành tӯ các siêu ӕng không
bӅn và các protein kӃt hӧp vӟi các siêu ӕng. Thoi phân bào sҳp xӃp các NSTÿã nhân

ÿôi nҵm trên 1 mһt phҷng chia ÿôi tӃ bào, mӛi NST (ÿã nhân ÿôi) sau ÿó tách ra thành
2 sӧi ÿѫn và di chuyӇn vӅ hai cӵc ÿӕi diӋn nhau cӫa thoi phân bào.
Sӵ hình thành thoi phân bào phө thuӝc vào sӵ nhân ÿôi cӫa trung thӇ (trung thӇ là cҩu
trúc trong bào tѭѫng ÿѭӧc cҩu tҥo bӣi hai thành phҫn là mӝt cһp trung tӱ và chҩt nӅn
quanh trung tӱ). Ðây chính là trung tâm tә chӭc quan trӑng cӫa các siêu ӕng. Trѭӟc
khi phân bào, các tӃ bào Eukaryote phҧi tәng hӧp bҵng cách nhân ÿôi trung thӇ ÿӇ
cung cҩp mӝt trung thӇ cho mӛi tӃ bào sau phân bào.
Quá trình nhân ÿôi cӫa trung thӇ ÿѭӧc bҳt ÿҫu tӯ pha G1 và hoàn tҩt ӣ pha G2 vӟi các
ÿһt ÿiӇm nhѭ sau: lúc ÿҫu cһp trung tӱ ÿã nhân ÿôi và chҩt nӅn quanh trung tӱ vүn giӳ
nhѭ là mӝt phӭc hӧp ÿѫn nҵm vӅ mӝt phía cӫa nhân. Ӣ pha M sӟm (prophase) phӭc
hӧp này tách dҫn ra thành hai trung thӇ riêng (mӛi trung thӇ có mӝt cһp trung tӱ
riêng) nhѭng vүn còn nӕi vӟi nhau bҵng mӝt sӕ siêu ӕng. Mӛi trung thӇ bây giӡ trӣ
thành mӝt trung tâm tә chӭc cӫa siêu ӕng và tӯ mӛi trung tӱ các siêu ӕng mӟi ÿѭӧc
hình thành. Dҫn dҫn hai trung thӇ di chuyӇn vӅ hai phía ÿӕi xӭng nhau qua nhân và
các siêu ӕng nӕi hai trung thӇ ÿѭӧc kéo dài ra. Quá trình này ÿѭӧc chҩm dӭt ӣ kǤ ÿҫu
muӝn và vì thӃ thoi phân bào ÿã ÿѭӧc hình thành, mӛi trung thӇ trӣ thành mӝt cӵc cӫa
thoi phân bào.

Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


Có 3 loҥi siêu ӕng khác nhau trong thoi phân bào : siêu ͙ng hoa cúc (astral
microtubules), siêu ͙ng tâm ÿ͡ng (kinetochore microtubules) và siêu ͙ng c͹c (polar
microtubules).
* Siêu ӕng hoa cúc là nhӳng siêu ӕng tӓa ra xung quanh trung thӇ. Các siêu ӕng này
có lӁ có chӭc năng hә trӧ cho hình dҥng cӫa thoi phân bào trong tӃ bào và xác ÿӏnh
mһt phҷng cӫa tiӃn trình phân chia bào tѭѫng.
* Siêu ӕng tâm ÿӝng là nhӳng siêu ӕng kéo dài tӯ trung thӇ ÿӃn tâm ÿӝng cӫa các
NST. Các siêu ӕng này ÿѭӧc quy ÿӏnh cho sӵ chuyӇn ÿӝng cӫa các NST hѭӟng vӅ

phía hai cӵc cӫa tӃ bào ӣ kǤ sau.
* Siêu ӕng cӵc là nhӳng siêu ӕng kéo dài tӯ trung thӇ ÿi vѭӧt qua NST. Các siêu ӕng
này tҥo nên cҩu trúc lѭӟi giúp duy trì sӵ toàn vҽn cӫa thoi phân bào. Các siêu ӕng này
không kéo dài suӕt tӯ cӵc này ÿӃn cӵc kia cӫa thoi phân bào mà mӛi mӝt siêu ӕng chӍ
lӗng vào siêu ӕng tѭѫng ӭng xuҩt phát tӯ trung thӇ ÿӕi diӋn.
Giҧ thuyӃt vӅ hoҥt ÿӝng cӫa các siêu ӕng cӫa thoi phân bào ӣ kǤ giӳa theo hai kiӇu :
các siêu ӕng tâm ÿӝng sӁ rút gҳn lҥi dҫn (do sӵ khӱ trùng cӫa các tubulin) do ÿó, kéo
các NST vӅ hai cӵc trong khi ÿó các siêu ӕng cӵc lҥi ÿѭӧc kéo dài ra thêm (do sӵ
trùng phân cӫa các tubulin) làm cho khoҧng cách hai cӵc cӫa thoi phân bào càng lúc
càng xa nhau hѫn. Nhӡ vұy các NST vӯa ÿѭӧc kéo vӅ hai cӵc cӫa tӃ bào ÿӗng thӡi
vӟi sӵ dӏch chuyӇn vӅ hai phía ngѭӧc chiӅu nhau cӫa hai trung

thӇ.
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


(3) BiӃn ÿәi cӫa màng nhân : ӣ kǤ giӳa, màng nhân bӏ tan ra, các siêu ӕng cӫa thoi
phân bào có thӇ gҳn kӃt vӟi các NST (kép). ÐӃn cuӕi pha M màng nhân ÿѭӧc tái tҥo
trӣ lҥi và bao quanh các NST ӣ mӛi cӵc. Mӛi tӃ bào nhұn ÿѭӧc mӝt trung thӇ.
* Nhӳng biӃn ÿәi cӫa màng nhân trong chu kǤ phân bào: màng nhân có cҩu tҥo là
màng ÿôi

gӗm màng ngoài và màng trong. Màng ngoài thѭӡng có mӝt sӕ ribosom bám trên bӅ
mһt. Vì vұy, màng nhân ÿѭӧc xem nhѭ mӝt phҫn ÿһc biӋt thuӝc lѭӟi nӝi bào hҥt.
Trong khi ÿó sát mһt trong cӫa màng trong có mӝt lӟp ÿѭӧc gӑi là lamina nhân.
Lamina nhân là mӝt mҥng lѭӟi các siêu sӧi trung gian dày khoҧng 10 - 20 nm và bӏ
mҩt liên tөc tҥi các lӛ nhân. Lamina nhân ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ nhӳng ÿѫn phân là các
lamin nhân. Ӣ kǤ ÿҫu
cӫa pha M, màng nhân tiêu biӃn là do phҧn ӭng phosphoryl hóa (phҧn ӭng gҳn

phospho) các lamin nhân, do ÿó gây ra hiӋn tѭӧng khӱ trùng (depolymeration) làm
cho màng nhân bӏ vӥ ra thành nhiӅu mҧnh vөn. Nhӡ vұy NST mӟi tiӃp xúc và gҳn
ÿѭӧc vӟi thoi phân bào. ÐӃn kǤ cuӕi cӫa pha M, lamina nhân ÿѭӧc phөc hӗi do phҧn
ӭng khӱ phospho các lamin nhân. Do vұy các lamin trùng phân (polymeration) ÿӇ tái
tҥo lҥi Lamina và gҳn kӃt vӟi các mҧnh vөn cӫa màng nhân ÿӇ tái tҥo lҥi màng nhân.
(4) Vòng thҳt phân bào: các siêu sͫi actin và sͫi myosin tҥo nên vòng thҳt nhҵm phân
ÿôi bào tѭѫng cӫa tӃ bào ban ÿҫu. Vòng thҳt này ÿѭӧc hình thành ngay sát mһt trong
màng tӃ bào và nҵm trên mӝt mһt phҷng thҷng góc vӟi mһt phҷng cӫa thoi phân bào.
Các sӧi này kéo màng tӃ bào vào giӳa và siӃt lҥi nhѭ mӝt vòng thҳt sao cho khi kӃt
thúc tiӃn trình cytokinesis hai tӃ bào vӯa ÿѭӧc sinh ra không chӍ có bӝ gen giӕng nhau
vӅ mһt di truyӅn mà còn? có ÿҫy ÿӫ các thành phҫn trong bào tѭѫng và có kích thѭӟc
bҵng nhau. Cѫ chӃ cӫa hoҥt ÿӝng cӫa siêu sӧi actin và sӧi myosin trong tiӃn trình
cytokinesis phө thuӝc vào mӭc ÿӝ thay ÿәi Ca++ trong bào tѭѫng tѭѫng tӵ nhѭ trong
co cѫ
Pha M ÿѭӧc chia thành 6 kǤ, trong ÿó 5 kǤ ÿҫu tѭѫng ӭng vӟi sӵ phân chia nhân còn
kǤ thӭ 6 tѭѫng ӭng vӟi giai ÿoҥn phân chia bào tѭѫng (cytokinesis).

III. MEIOSIS
Là tiӃn trình qua ÿó giúp làm giҧm mӝt nӳa sӕ lѭӧng NST trong các tӃ bào ÿһc biӋt,
gӑi là giao tӱ. TiӃn trình này bҧo ÿҧm cho sӵ tҥo ra các giao tӱ ÿӵc và giao tӱ cái có
bӝ NST ÿѫn bӝi, trong khi sӵ thө tinh, kӃt hӧp giӳa giao tӱ ÿӵc và giao tӱ cái lҥi ÿҧm
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵


bҧo cho sӵ khôi phөc lҥi bӝ NST lѭӥng bӝi ÿһc trѭng cho loài trong hӧp tӱ mӟi hình
thành.
TiӃn trình hình thành noãn và tinh trùng ÿѭӧc khӓi ÿҫu tѭѫng tӵ nhau bҵng sӵ phân
bào giҧm phân. Trong tiӃn trình này có hai lҫn phân bào tiӃp theo sau mӝt lҫn nhân
ÿôi DNA ÿӇ sau ÿó tҥo ra bӕn tӃ bào ÿѫn bӝi xuҩt phát tӯ mӝt tӃ bào lѭӥng bӝi.

Ðӕi vӟi phân bào giҧm phân, phҫn lӟn thӡi gian (chiӃm > 90% toàn bӝ thӡi gian cӫa
quá trình phân bào) là ӣ kǤ ÿҫu (prophase) cӫa lҫn giҧm phân I. Mӛi nhiӉm sҳc thӇ
(chromosome) trong giai ÿoҥn này gӗm hai nhiӉm sҳc thӇ ÿѫn (chromatid) dính chһc
vào nhau và hiӋn tѭӧng bҳt chéo (chromosomal crossover) xãy ra trong kǤ ÿҫu I kéo
dài này lúc các nhiӉm sҳc thӇ trong cһp ÿӗng dҥng xӃp trên mһt phҷng thoi phân bào
cӫa lҫn giҧm phân I, vì thӃ ÿã có sӵ giao thoa giӳa các nhiӉm sҳc thӇ ÿѫn (chromatid)
và tình trҥng này ÿѭӧc giӳ nguyên cho ÿӃn kǤ sau I (anaphase I). Trong lҫn phân bào
I, mӛi nhiӉm sҳc thӇ cӫa cһp ÿӗng dҥng (lúc này vүn còn gӗm hai nhiӉm sҳc thӇ ÿѫn
dính vào nhau) ÿѭӧc chia ÿӅu cho hai tӃ bào con vӯa mӟi hình thành. Ӣ lҫn phân bào
thӭ 2, không có sӵ tӵ nhân ÿôi cӫa DNA, các nhiӉm sҳc thӇ ÿѫn sӁ ÿѭӧc tách rӡi nhau
ra và ÿѭӧc chia ÿӅu cho mӛi tӃ bào con mӟi hình thành, và vì thӃ có chӭa bӝ nhiӉm
sҳc thӇ ÿѫn bӝi.
Câu hӓi lѭӧng giá:
1. Quá trình tӵ nhân ÿôi cӫa DNA ӣ ngѭӡi xҧy ra theo kiӇu:
Mӝt chiӅu - mӝt replicon
Mӝt chiӅu - ÿa replicon
Hai chiӅu - mӝt replecon
Hai chiӅu - ÿa replicon
Tҩt cҧ ÿӅu sai
2. Ðoҥn Okazaki có các ÿһc ÿiӇm sau ÿây, TRӮ MӜT:
Là mӝt ÿoҥn DNA ÿѫn xuҩt hiӋn ӣ pha M
Là mӝt ÿoҥn DNA ÿѫn xuҩt hiӋn phía chuӛi muӝn
Ðѭӧc tәng hӧp tӯ ÿoҥn RNA khoҧng 10 - 15 nucleotides
Có thӇ có nhiӅu ÿoҥn Okazaki cùng hiӋn diӋn trên chuӛi muӝn
ChiӅu tәng hӧp ÿoҥn Okazaki là 5' - 3'
3. Sӵ tӵ nhân ÿôi cӫa DNA có các ÿһc ÿiӇm sau, TRӮ MӜT:
Có sӵ tác ÿӝng cӫa DNAhelicases
Có sӵ tác ÿӝng cӫa SSB (Single - Strand DNA Binding)
ChӍ có mӝt chuӛi ÿѫn DNA làm khuôn mүu
Có sӵ tác ÿӝng cӫa DNA polymerase

ChiӅu nhân ÿôi bҳt buӝc phҧi là 5' - 3'
4. Các replicon trên ÿoҥn DNA ÿang nhân ÿôi có ÿһc ÿiӇm sau, TRӮ MӜT:
Các replicon xuҩt hiӋn thành tӯng nhóm khoҧng 20 - 80 replicons
Vұn tӕc dӏch chuyӇn cӫa các replicon không ÿәi
Trên 1 replicon có 1 chҥc nhân ÿôi
Trên 1 replicon có 2 chuӛi sӟm
Trên 1 replicon có 2 chuӛi chұm ngѭӧc chiӅu nhau
5. Thoi phân bào có thành phҫn chӫ yӃu là:
Siêu ӕng
Ebook created by CLB195
Bài gi̫ng cͯa các BS : Nguy͍n Qu͙c DNJng _ Tr̯n Công To̩i_Lê Qu͙c S͵