Ứng dụng gen mã vạch cytochrome oxidase subunit 1 (CO1) của DNA ty thể để phân loại một số loài cá nước ngọt khu vực duyên hải nam trung bộ và tây nguyên

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG

VIỆN CÔNG NGHỆ SINH HỌC VÀ MÔI TRƯỜNG
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC
--- o0o ---

ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC
ỨNG DỤNG GEN MÃ VẠCH CYTOCHROME OXIDASE
SUBUNIT I (COI) CỦA DNA TY THỂ ĐỂ PHÂN LOẠI MỘT
SỐ LOÀI CÁ NƯỚC NGỌT KHU VỰC DUYÊN HẢI NAM
TRUNG BỘ VÀ TÂY NGUYÊN

GVHD: ThS. Vũ Đặng Hạ Quyên
SVTH: Huỳnh Thị Hậu
MSSV: 54130441

Khánh Hòa, 07/2016


ii

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành đồ án tốt nghiệp, trước tiên em bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới TS.
Đặng Thúy Bình và Ths. Vũ Đặng Hạ Quyên đã tận tình chỉ bảo và hướng dẫn em trong
suốt thời gian nghiên cứu và thực hiện đồ án.
Em xin chân thành cảm ơn các thầy, cô giáo thuộc viện Công nghệ sinh học và
Môi trường đã giảng dạy, truyền đạt những kiến thức rất bổ ích cho em trong suốt quá
trình học tập 4 năm qua.
Em xin gửi lời cảm ơn đến Trung tâm thí nghiệm thực hành, Trường Đại học Nha
Trang đã tạo điều kiện cơ sở vật chất cho em trong suốt quá trình thực hiện đồ án.
Em xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân, bạn bè và các anh chị

trên phòng thí nghiệm sinh học phân tử đã quan tâm, giúp đỡ và hỗ trợ em trong suốt
thời gian thực hiện đồ án để em hoàn thành đồ án tốt nghiệp này.
Mặc dù, em đã rất cố gắng để hoàn thiện đồ án nhưng do thời gian, kiến thức còn
hạn chế, nên trong quá trình thực hiện đồ án không thể nào tránh khỏi những thiếu sót.
Em rất mong nhận được góp ý của thầy, cô giáo để đồ án được hoàn thiện hơn.
Em xin chân thành cảm ơn!
Nha Trang, ngày 11 tháng 7 năm 2016
Sinh viên

Huỳnh Thị Hậu


iii

TÓM TẮT
Vùng Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên được biết đến với hệ thống sông ngòi
dày đặc và là nơi có nhiều hồ chứa, đầm lầy, đó là điều kiện thuận lợi cho cá nước ngọt
phát triển đa dạng và phong phú. Tuy nhiên, hiện nay, hiện tượng biến đổi khí hậu gây
lũ lụt, hạn hán, sạc lở đất và việc khai thác quá mức đã làm suy giảm độ đa dạng sinh
học của động vật dưới nước nói chung và cá nước ngọt nói riêng.
Nghiên cứu hiện tại tập trung phân loại về hình thái và di truyền của một số loài cá
nước ngọt phân bố ở khu vực này. Dựa vào đặc điểm hình thái, nghiên cứu ghi nhận
được 25 loài thuộc 22 giống, 9 họ và 3 bộ. Sử dụng trình tự gen COI mtDNA của các
loài cá nghiên cứu và trình tự trên ngân hàng gen để xây dựng cây phát sinh loài bằng
phương pháp Neighbor Joining. Cây phân loại cho thấy có sự đồng dạng ở mức bộ
(Order), tuy nhiên, chưa thể hiện rõ sự phân tách di truyền ở mức họ (Family) và giống
(Genus). Dữ liệu này được sử dụng như nguồn dữ liệu đầu vào cho các nghiên cứu đa
dạng sinh học cá nước ngọt khu vực Duyên hải Nam Trung Bộ Và Tây Nguyên.

iv

MỤC LỤC

LỜI CẢM ƠN ...................................................................................................................i
TÓM TẮT ...................................................................................................................... iii
DANH MỤC HÌNH .......................................................................................................vi
DANH MỤC BẢNG.......................................................................................................ix
DANH SÁCH CÁC TỪ VIẾT TẮT..............................................................................x
MỞ ĐẦU ..........................................................................................................................1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN ..........................................................................................4
1.1. Tổng quan về địa điểm nghiên cứu .......................................................................4
1.2. Tổng quan về tình hình nghiên cứu về đa dạng sinh học cá nước ngọt trong và
ngoài nước .....................................................................................................................8
1.3. Ứng dụng kĩ thuật di truyền trong nghiên cứu đa dạng sinh học cá ...................14
1.3.1. Tổng quan về hệ gen ty thể ..........................................................................14
1.3.2. Ứng dụng kĩ thuật di truyền mã vạch (DNA barcoding) trong nghiên cứu đa
dạng sinh học cá nước ngọt ....................................................................................17
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................22
2.1. Đối tượng, địa điểm và phương pháp thu mẫu....................................................22
2.2. Sơ đồ nghiên cứu .................................................................................................23
2.3. Phân loại hình thái ............................................................................................... 23
2.4. Nghiên cứu di truyền cá nước ngọt .....................................................................26
2.4.1 Tách chiết DNA, nhân gen bằng kĩ thuật PCR và giải trình tự ....................26
2.4.2. Phân tích dữ liệu và xây dựng mối quan hệ phát sinh chủng loại ...............28
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ...................................................................31
3.1. Phân loại hình thái ............................................................................................... 31
3.1.1. Thành phần loài các loài cá nước ngọt phổ biến thu tại Duyên hải Nam Trung
Bộ và Tây Nguyên, Việt Nam ................................................................................31
3.1.2. Đặc điểm hình thái của các loài cá nước ngọt phổ biến thu tại Duyên hải Nam

Trung Bộ và Tây Nguyên, Việt Nam .....................................................................34


v
3.2. Nghiên cứu di truyền các loài cá nước ngọt phổ biến ở Duyên hải Nam Trung Bộ
và Tây Nguyên ............................................................................................................79
3.2.1 Tách chiết DNA tổng số ................................................................................79
3.2.2. Khuếch đại, giải trình tự DNA cá nước ngọt ở Duyên hải Nam Trung Bộ và
Tây Nguyên .............................................................................................................79
3.2.3. So sánh sự khác biệt trình tự giữa các loài cá nghiên cứu ...........................80
3.2.4. So sánh sự tương đồng trình tự với Genbank ..............................................82
3.2.5. Xây dựng cây phát sinh loài cá nước ngọt thu tại Duyên hải Nam Trung Bộ
và Tây Nguyên ........................................................................................................83
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................. 88
4.1. Kết luận ................................................................................................................88
4.2. Kiến nghị..............................................................................................................89
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................ 90
PHỤ LỤC


vi

DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1: Bản đồ mạng lưới sông ngòi khu vực Duyên hải Nam Trung Bộ ..............5
Hình 1.2: Bản đồ mạng lưới sông ngòi khu vực Tây Nguyên ....................................7
Hình 1.3: DNA ty thể người bao gồm 37 gen mã hóa đặc trưng cho 22tRNA, 2rRNA
và 13 vùng mã hóa protein. Mũi tên chỉ vùng gen COI (Cytochrome Oxidase subunits
1) được sử dụng trong nghiên cứu hiện tại.................................................................15
Hình 2.1: Các địa điểm thu mẫu cá ở một số tỉnh thuộc Duyên hải Nam Trung Bộ và
Tây Nguyên .................................................................................................................22

Hình 2.2: Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ................................................................ 23
Hình 2.3: Một số bộ phận của bộ cá xương .............................................................. 24
Hình 2.4: Các chỉ số đo trong phân loại cá ................................................................ 25
Hình 2.5: Các chỉ số đếm trong phân loại cá ............................................................. 25
Hình 2.6: Chu trình nhiệt phản ứng PCR với đoạn gen COI của DNA ty thể ..........27
Hình 3.1: Tỷ lệ phần trăm các họ, giống, loài trong thành phần cá nước ngọt thu tại
Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên ................................................................ 32
Hình 3.2: Bản đồ phân bố của một số loài cá trong nghiên cứu hiện tại ...................33
Hình 3.3a: Hình thái Barbonymus gonionotus ...........................................................35
Hình 3.3b: Đặc điểm hình thái Barbonymus gonionotus. ..........................................36
Hình 3.4a: Hình thái Barbonymus schwanenfeldii.....................................................37
Hình 3.4b: Đặc điểm hình thái Barbonymus schwanenfeldii.....................................37
Hình 3.5a: Hình thái Puntius semifasciolatus ............................................................ 38
Hình 3.5b: Đặc điểm hình thái Puntius semifasciolatus ............................................39
Hình 3.6a: Hình thái Puntius brevis ...........................................................................40
Hình 3.6b: Đặc điểm hình thái Puntius brevis ...........................................................41
Hình 3.7a: Hình thái Poropuntius normani................................................................ 42
Hình 3.7b: Đặc điểm hình thái Poropuntius normani................................................42
Hình 3.8a: Hình thái Hemiculter leucisculus ............................................................. 44
Hình 3.8b: Đặc điểm hình thái Hemiculter leucisculus .............................................44
Hình 3.9a: Hình thái Toxabramis houdemeri ............................................................. 45
Hình 3.9b: Đặc điểm hình thái Toxabramis houdemeri.............................................46
Hình 3.10a: Hình thái Osteochilus lini .......................................................................47


vii
Hình 3.10b: Đặc điểm hình thái Osteochilus lini .......................................................48
Hình 3.11a: Hình thái Osteochilus hasseltii ............................................................... 49
Hình 3.11b: Đặc điểm hình thái Osteochilus hasselti ................................................50
Hình 3.12a: Hình thái Carassius auratus ...................................................................50

Hình 3.12b: Đặc điểm hình thái Carrasius auratus ...................................................51
Hình 3.13a: Hình thái Cyprinus carpio ......................................................................52
Hình 3.13b: Đặc điểm hình thái Cyprinus carpio ......................................................53
Hình 3.14a: Hình thái Opsarius pulchellus ................................................................ 54
Hình 3.14b: Đặc điểm hình thái Opsarius pulchellus ................................................55
Hình 3.15a: Hình thái Garra cyrano ..........................................................................56
Hình 3.15b: Đặc điểm hình thái Garra cyrano ..........................................................56
Hình 3.16a: Hình thái Ambastaia nigrolineata ..........................................................57
Hình 3.16b: Đặc điểm hình thái Ambastaia nigrolineata ..........................................58
Hình 3.17a: Hình thái Paramisgurnus dabryanus ....................................................59
Hình 3.17b: Đặc điểm hình thái Paramisgurnus dabryanus .....................................60
Hình 3.18a: Hình thái Annamia normani ...................................................................61
Hình 3.18b: Đặc điểm hình thái Annamia normani ...................................................61
Hình 3.19a: Hình thái Glossogobius sp ......................................................................62
Hình 3.19b: Đặc điểm hình thái Glossogobius sp. .....................................................63
Hình 3.20a: Hình thái Awaous grammepomus ...........................................................64
Hình 3.20b: Đặc điểm hình thái Awous grammepomus.............................................65
Hình 3.21a: Hình thái Boleophthalmus boddarti .......................................................66
Hình 3.21b: Đặc điểm hình thái Boleophthamus boddarti ........................................67
Hình 3.22a: Hình thái Oxyeleotris mamorata ............................................................ 68
Hình 3.22b: Đặc điểm hình thái Oxyeleotris marmorata ..........................................68
Hình 3.23a: Hình thái Channa striata ........................................................................70
Hình 3.23b: Đặc điểm hình thái Channa striata ........................................................70
Hình 3.24a: Hình thái Oreochromis niloticus ............................................................ 72
Hình 3.24b: Đặc điểm hình thái Oreochromis niloticus ............................................72
Hình 3.25a: Hình thái Mystus nigriceps .....................................................................74
Hình 3.25b: Đặc điểm hình thái Mytus nigriceps ......................................................74
Hình 3.26a: Hình thái Pseudomystus siamensis.........................................................76

viii
Hình 3.26b: Đặc điểm hình thái Pseudomystus siamensis.........................................76
Hình 3.27a: Hình thái Netuma thalassina ..................................................................77
Hình 3.27b: Đặc điểm hình thái Netuma thalassina ..................................................78
Hình 3.28: Kết quả điện di DNA tổng số một số mẫu cá nước ngọt .........................79
Hình 3.29: Kết quả điện di sản phẩm PCR đoạn gen COI mtDNA của một số mẫu cá
nước ngọt ....................................................................................................................79
Hình 3.30: Cây phát sinh loài từ phương pháp Neighbor – Joining với độ lặp lại 1000
lần dựa trên gen 16S mtDNA của các loài cá nước ngọt thu ở Duyên hải Nam Trung
Bộ và Tây Nguyên, Việt Nam ....................................................................................84


ix

DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Thành phần phản ứng PCR ........................................................................26
Bảng 2.2: Trình tự gen COI mtDNA của các loài cá nước ngọt ............................... 28
Bảng 3.1: Danh sách các loài cá nước ngọt phổ biến thu tại Duyên hải Nam Trung Bộ
và Tây nguyên, Việt Nam ...........................................................................................31
Bảng 3.2: Sự khác biệt về trình tự COI mtDNA của 25 loài cá nước ngọt ở Duyên hải
Nam Trung Bộ và Tây Nguyên, Việt Nam ................................................................ 81


x

DANH SÁCH CÁC TỪ VIẾT TẮT
Bp

Base pairs

Ha

Hecta

Cm

Centimeter

Km

Kilometer

Mm

Milimeter

µL

Microliter

µM

Micromol

U

Unit

TĐTL

Thước đo tỷ lệ

DNA

Deoxyribonucleic acid

mtDNA

Mitochondrial deoxyribonucleic acid

RNA

Ribonucleic acid

rRNA

Ribosomal ribonucleic acid

tRNA

Transfer ribonucleic acid

COI

Cytochrome coxidase subunit I

Cyt b

Cytochrome b

RAG 1

Recombination activating gene 1

PCR

Polymerase Chain Reaction

GB

Ký hiệu cho các loài từ Genbank

BT

Bootstrap

Cs

Cộng sự

ĐBSCL

Đồng bằng sông Cửu Long


1

MỞ ĐẦU
Việt Nam là nước có diện tích nước ngọt lớn với bề mặt 653.000 ha sông ngòi,
394.000 ha hồ chứa, 85.000 ha đầm phá ven biển, 3,8 triệu ha ruộng lúa nước (Nguyễn

Hữu Quyết, 2009; Phạm Đình Văn, 2010). Vì vậy, nguồn lợi cá nước ngọt ở Việt Nam
đa dạng và phong phú. Theo kết quả điều tra của Nguyễn Văn Hảo (2005) về các loài
cá nước ngọt phân bố ở Việt Nam xác định có 1.027 loài, trong đó 138 loài cá ở các thủy
vực Tây Nguyên (Nguyễn Thị Thu Hè, 2000) và 134 loài và phân loài ở Duyên hải Nam
Trung Bộ (Nguyễn Hữu Dực, 1995).
Tuy nhiên, do tình trạng biến đổi khí hậu, hằng năm xảy ra mưa lớn, sạc lở đất,
bão lũ, hạn hán làm suy giảm đa dạng sinh học nghiêm trọng, đặc biệt là đa dạng cá
nước ngọt (Nguyễn Thị Kim Thoa, 2006). Mặt khác, các hoạt động khai thác thủy sản
quá mức, đánh bắt cá bằng bom mìn, điện làm cho động vật thủy sản chết hàng loạt là
một trong những nguyên nhân làm suy giảm đa dạng sinh học các loài động vật dưới
nước nói chung và cá nước ngọt nói riêng (Trịnh Ngọc Tuấn, 2005; Nguyễn Thị Kim
Thoa, 2006).
Việt Nam nằm trong khu vực có độ đa dạng sinh học cao nhưng các nghiên cứu về
đa dạng sinh học còn sai sót và thiếu cập nhật những thông tin mới về phân loại trên thế
giới (Allen và cs, 2012). Điều này dẫn đến việc sắp xếp chúng theo những hệ thống phân
loại khác nhau không nhất quán gây khó khăn cho việc đánh giá tính đa dạng của khu
hệ cá, cũng như trong nghiên cứu khoa học và thực tiễn sản xuất. Khu vực Duyên hải
Nam Trung Bộ và Tây Nguyên có điều kiện thích hợp cho sự phát triển cá nước ngọt
nhưng các nghiên cứu đa dạng cá còn mang tính chất riêng lẻ, chưa thống nhất. Chủ yếu
có các nghiên cứu của Mai Đình Yên (1978, 1992); Nguyễn Hữu Dực (1995); Nguyễn
Thị Thu Hè (1999, 2000); Nguyễn Văn Hảo (2001, 2005). Tuy nhiên, những nghiên cứu
này chỉ đánh giá về mặt hình thái, chưa đi sâu vào các nghiên cứu phân loại trên lĩnh
vực sinh học phân tử. Ở khu vực Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên chưa có
công bố nào về dữ liệu di truyền mã vạch (DNA barcoding) của ủacá nước ngọt.
Kỹ thuật di truyền mã vạch DNA – barcoding (Floyd và cs, 2002; Hebert và cs,
2003a) là kỹ thuật phân tích một đoạn ngắn của hệ gen, sử dụng một cặp mồi chung để
khuếch đại đoạn DNA mục tiêu, rồi dựa trên dữ liệu di truyền thu được để xác định các
loài một cách nhanh chóng và chính xác. Kỹ thuật được sử dụng rộng rãi để xác định đa

2
dạng sinh học và biến động di truyền của sinh vật (Hebert và cs, 2003a; Hebert và cs,
2003b; Tautz và cs, 2003). Hiện nay, việc phân tích di truyền mã vạch là một lựa chọn
hiệu quả vì chi phí thấp và ứng dụng được cho nhiều đối tượng sinh vật (Hajibabaei và
cs, 2005).
Nhận thấy bảo tồn nguồn lợi và đa dạng sinh học tại khu vực Duyên hải Nam
Trung Bộ và Tây Nguyên là một trong những yếu tố then chốt của sự phát triển bền
vững, đề tài “Ứng dụng gen mã vạch Cytochrome oxidase subunit I (COI) của DNA
ty thể để phân loại một số loài cá nước ngọt khu vực Duyên hải Nam Trung Bộ và
Tây Nguyên” được thực hiện nhằm cung cấp dẫn liệu về hình thái, phân bố và di truyền
của một số loài cá nước ngọt hai khu vực này, làm cơ sở cho các nghiên cứu đánh giá
đa dạng sinh học bằng việc xây dựng mã vạch DNA (DNA barcoding).
Mục tiêu của đề tài
Đề tài ứng dụng kỹ thuật di truyền DNA barcoding với chỉ thị COI của DNA ty
thể (mtDNA) để xây dựng cơ sở dữ liệu di truyền cá nước ngọt khu vực Duyên hải Nam
Trung Bộ và Tây Nguyên, Việt Nam, đồng thời mô tả đặc điểm hình thái và phân bố
của chúng. Đây là những dẫn liệu đầu vào về đa dạng loài, hệ thống phân loại và đa
dạng di truyền của khu hệ cá nước ngọt hai khu vực này, làm cơ sở cho công tác bảo tồn
và quản lý nguồn lợi.
Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Các loài cá nước ngọt được thu tại các tỉnh Khánh Hòa, Phú Yên, Bình Định thuộc
vùng Duyên hải Nam Trung Bộ và các tỉnh Đắk Lắk, Đắk Nông, Kon Tum, Gia Lai của
Tây Nguyên vào tháng 3/2015 đến tháng 5/2016.
Nội dung nghiên cứu
 Thu thập mẫu và phân loại một số loài cá nước ngọt phổ biến ở Duyên hải Nam
Trung Bộ và Tây Nguyên dựa trên đặc điểm hình thái.
 Xây dựng dữ liệu di truyền mã vạch (DNA barcoding) dựa trên gen COI mtDNA
của các loài cá nước ngọt phổ biến ở Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên. Kiểm
chứng phân loại với các dữ liệu có sẵn trên Ngân hàng Gen (Genbank).
 Khảo sát mối quan hệ phát sinh chủng loại của một số loài cá nước ngọt phổ

biến ở Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài


3
Nghiên cứu này khảo sát sự đa dạng khu hệ cá nước ngọt phổ biến ở hai khu vực
Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên dựa trên đặc điểm hình thái và di truyền (DNA
barcoding), đồng thời xây dựng mối quan hệ phát sinh chủng loại của các loài cá nghiên
cứu. Đây là dữ liệu di truyền mã vạch đầu tiên của các loài cá phổ biến ở Duyên hải
Nam Trung Bộ và Tây Nguyên, dữ liệu có thể được sử dụng cho các nghiên cứu đa dạng
sinh học và quản lý nguồn lợi thủy sản hai khu vực này.


4

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN

1.1. Tổng quan về địa điểm nghiên cứu
Việt Nam là nước nằm ở vị trí tận cùng Đông Nam Á của lục địa châu Á thuộc
vùng nhiệt đới của Bắc bán cầu (Lê Đức Minh, 2005). Khí hậu nhiệt đới gió mùa với
hai mùa rõ rệt, lượng mưa trung bình năm đạt 1.500 – 2.000mm (Trung tâm khí tượng
thủy văn Việt Nam, 2012). Đại bộ phận lãnh thổ là đồi núi xen lẫn với địa hình cao
nguyên, đồng bằng, trung du nên địa hình chia cắt mạnh với những sườn dốc tạo ra mạng
lưới sông ngòi, ao, hồ, đầm phá dày đặc (Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân, 2001). Theo
Nguyễn Văn Hảo và Ngô Sỹ Vân (2001) ghi nhận Việt Nam có 2.360 con sông lớn nhỏ,
231 hồ tự nhiên và 2.470 hồ chứa nhân tạo. Vì vậy, nguồn lợi cá nước ngọt ở nước ta đa
dạng và phong phú.
Vùng Duyên hải Nam Trung Bộ và Tây Nguyên có hệ thống sông ngòi, ao, hồ,
đầm lầy dày đặc với các hệ thống sông chính như: Hệ thống sông Thu Bồn – Vu Gia, hệ
thống sông Ba, hệ thống sông Sê San, hệ thống sông Srêpok, Biển Hồ và nhiều đầm lầy

nước ngọt và nước lợ. Vì vậy, hai khu vực này sở hữu sự đa dạng thủy sản nước ngọt
cao.
 Vùng Duyên hải Nam Trung Bộ
Vùng Duyên hải Nam Trung Bộ có diện tích 44.360,7 km2 (Tổng cục du lịch,
2012), là một dải đất hẹp, chạy dọc từ Bắc đến Nam, một bên là Biển Đông ở phía Đông
và một bên là dãy Trường Sơn hùng vĩ ở phía Tây (Nguyễn Quang Kim, 2005). Duyên
hải Nam Trung Bộ thuộc khu vực cận giáp biển, địa hình ở đây bao gồm đồng bằng ven
biển và núi thấp, có chiều ngang theo hướng Đông - Tây (trung bình 40 - 50km). Dải
đất bị chia cắt bởi dãy Trường Sơn vươn ra đến tận biển nên đồng bằng ở miền Trung
nhỏ, hẹp bị cắt xẻ mạnh tạo nhiều vũng, vịnh, đầm, phá, sông, suối (Trần Viết Ôn và cs,
2005).
Sông ngòi Duyên hải Nam Trung Bộ gồm hai hệ thống sông chính là hệ thống sông
Thu Bồn – Vu Gia và hệ thống sông Ba (Hình 1.1). Hệ thống sông Thu Bồn – Vu Gia
(gồm các sông Thu Bồn, Vu Gia, Túy Loan, Hàn, Cầu Đỏ, sông Yên) bắt nguồn ở sườn
Đông Nam dãy Ngọc Linh phần thượng lưu dốc, nhiều ghềnh thác còn vùng hạ lưu có
nhiều nhánh sông đổ ra biển Đông (Dương Quốc Huy và cs, 2013; Đặng Thị Linh, 2013).


5
Hệ thống sông Ba bắt nguồn ở Tây Nguyên, phần hạ lưu chảy qua tỉnh Phú Yên và đổ
ra biển Đông tại cửa Đà Rằng (Lê Đức Thường, 2012; Trần Thanh Bình, 2013) (Hình
1.1). Ngoài ra, khu vực này còn nhiều sông khác như sông Hà Thanh, sông Cái, sông
Cả, sông Dinh…, sông suối nhiều nhưng chiều dài các sông đa số ngắn và có độ dốc lớn
(Trần Văn Minh, 2009).

Hình 1.1: Bản đồ mạng lưới sông ngòi khu vực Duyên hải Nam Trung Bộ (hệ thống
sông Ba được đánh dấu đỏ)

Khu vực Duyên hải Nam Trung Bộ chịu sự ảnh hưởng của khí hậu nhiệt đới gió
mùa, khí hậu phân thành hai mùa rõ rệt là mùa mưa và mùa khô (Lê Đức Minh, 2005).

Mùa khô ở Duyên hải Nam Trung Bộ kéo dài 8 tháng, lượng mưa chỉ chiếm 20 – 25%
lượng mưa cả năm, có những tháng hầu như không mưa, lượng mưa chỉ đạt 40mm/tháng,
mùa mưa lượng mưa khá cao, lượng mưa cao nhất đạt 2.200 mm/tháng (Trần Viết Ôn
và cs, 2005). Vì ảnh hưởng của khí hậu nên lưu lượng nước và chế độ dòng chảy có sự
khác biệt giữa mùa mưa và mùa khô, dòng chảy mùa mưa lũ chiếm khoảng 62 – 69%
dòng chảy cả năm và dòng chảy mùa khô chỉ chiếm 2 – 3% dòng chảy cả năm (Dương
Quốc Huy và cs, 2013).


6
 Vùng Tây Nguyên
Khu vực Tây Nguyên gồm 5 tỉnh Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Gia Lai và Kon
Tum, là một trong những khu vực ưu tiên về phát triển kinh tế xã hội của đất nước. Với
diện tích rộng lớn (khoảng 54.500 km2), có độ cao trung bình trên 300m so với mực
nước biển, dân cư thưa thớt, khí hậu ôn hòa, đất đai màu mỡ, khu vực Tây Nguyên
không những có tiềm năng rất lớn cho phát triển kinh tế mà còn có ý nghĩa chiến lược
về mặt chính trị của đất nước (Phan Đinh Phúc và cs, 2005).
Khí hậu nơi đây chịu ảnh hưởng của khí hậu cận xích đạo, có điều kiện khí hậu
quanh năm tương đối mát mẻ và nhiệt độ trung bình năm khoảng 200C điều hoà quanh
năm, biên độ nhiệt ngày và đêm chênh lệch cao trên 5,50C. Khí hậu Tây Nguyên có hai
mùa rõ rệt mùa khô và mùa mưa. Mùa khô nóng hạn, thiếu nước trầm trọng, thời gian
kéo dài 6 tháng lượng mưa chỉ chiếm 25% lượng mưa cả năm. Điều kiện khí hậu khô
hạn, độ ẩm thấp, khả năng bốc hơi cao. Ở Tây Nguyên, mùa mưa diễn ra vào tháng 5 –
10, lượng mưa chiếm đến 75% lượng mưa cả năm, lượng mưa trung bình năm từ 1.700
– 2.200mm (Trần Viết Ôn và cs, 2005). Trong mùa mưa độ ẩm cao, độ bốc hơi thấp,
thích hợp cho sản xuất nông nghiệp.
Tây Nguyên có hệ thống sông suối khá dày nhiều ghềnh thác, với bốn hệ thống
sông chính: sông Sê San, sông Srêpôk, sông Ba và sông Đồng Nai. Tổng lưu lượng nước
mặt là 500 tỷ mét khối, chế độ dòng chảy phụ thuộc vào điều kiện khí hậu (Ngô Tuấn
Tú và cs, 1999). Hệ thống sông Sê San là nhánh phụ lưu của sông Mê Kông (Tưởng Phi

Lai và Đinh Xuân Lập, 2012; Nguyễn Đình Thân, 2013), bắt nguồn từ phía Bắc cao
nguyên Gia Lai – Kon Tum đổ vào sông Mê Kông ở Stung Treng (Campuchia) (Nguyễn
Đình Thân, 2013) (Hình 1.2). Mạng lưới sông được hình thành bởi hệ thống sông suối
dày đặc, hai nhánh sông chính là Đăk Bla và Krông Pôkô. Sông chảy qua nhiều thung
lũng, cao nguyên, đồi núi, vùng núi thấp, vùng núi cao bị chia cắt mạnh nên dòng chảy
có vùng mạnh và có vùng yếu, nhiều nơi bị lũ lụt vào mùa mưa (Nguyễn Đình Thân,
2013). Hệ thống sông Srêpôk cũng là một nhánh phụ lưu của sông Mê Kông (Tưởng Phi
Lai và Đinh Xuân Lập, 2012; Nguyễn Thị Lương Hằng, 2014), bắt nguồn từ các tỉnh
Đăk Lăk và Lâm Đồng, diện tích lưu vực 12.030 km2, dòng chảy dốc từ độ cao 400m
xuống ở độ cao 150m tại Campuchia, chiều dài dòng chính 291km và mật độ lưới sông
0,55 km/km2 nhánh sông chính là sông Krông Knô và sông Krông Ana (Nguyễn Tiến
Thắng, 2010; Tưởng Phi Lai và Đinh Xuân Lập, 2012) (Hình 1.2). Hệ thống sông Ba


7
bắt nguồn từ đỉnh Ngọc Rô của dãy Trường Sơn chảy qua các tỉnh Gia Lai, Đăk Lăk,
xuống Phú Yên và đổ ra biển Đông tại cửa Đà Rằng (Nguyễn Tiến Thắng, 2010; Lê Đức
Thường, 2012). Ở khu vực Tây Nguyên, sông Ba gồm hai nhánh chính là sông Krông
H’ Năng và sông Hinh, hai sông này bắt nguồn từ các dãy núi cao (Chư Tun và Cư Mu)
chảy qua các vùng có lượng mưa lớn nên có tiềm năng phát triển cá nước ngọt (Nguyễn
Tiến Thắng, 2010) (Hình 1.2). Hệ thống sông Đồng Nai bắt nguồn ở phía bắc cao
nguyên Lâm Viên ở độ cao 1.770m so với mực nước biển, chảy qua các tỉnh Đăk Nông,
Lâm Đồng, xuống Đông Nam Bộ, phân thành nhiều nhánh nhỏ và đổ ra biển Đông
(Nguyễn Viết Phổ, 1999). Như vậy, Tây Nguyên với 4 hệ thống sông chính và nhiều
nhánh sông nhỏ tạo nên mạng lưới sông ngòi dày đặc, lưu lượng nước và dòng chảy
thay đổi, là điều kiện giúp cá nước ngọt ở đây đa dạng và phong phú.

Hình 1.2: Bản đồ mạng lưới sông ngòi khu vực Tây Nguyên (các hệ thống sông chính
được đánh dấu đỏ)

Bên cạnh đó, địa hình thung lũng tạo ra các hồ với diện tích lớn như Hồ Xuân
Hương (Đà Lạt), Hồ Tây (Đăk Nông), Biển Hồ (Gia Lai)… được xem là nơi có nguồn
lợi thủy sinh vật tự nhiên phong phú nhất ở Tây Nguyên. Khu vực này có nhiều hồ chứa
nhất cả nước với khoảng 859 hồ chứa cỡ trung bình và nhỏ, tổng diện tích hơn 54.000


8
ha mặt nước, là tiềm năng lớn để phát triển nghề nuôi trồng thủy sản nước ngọt (Phan
Đinh Phúc và cs, 2005). Mặt khác, một số công trình thủy lợi, thủy điện đã và đang được
xây dựng, là một trong những trung tâm thủy điện lớn nhất cả nước, là tiềm năng to lớn
để phát triển nghề cá (Trung tâm quan trắc môi trường, 2012).
1.2. Tổng quan về tình hình nghiên cứu đa dạng sinh học cá nước ngọt trong và
ngoài nước
 Ngoài nước
Trên thế giới, những nghiên cứu về phân loại cá bắt đầu với công trình đầu tiên
được công bố là cuốn sách lịch sử động vật của Aristote (384 – 322 TCN) đã giới thiệu
được môi trường sống, di cư, sinh sản và nơi ở của 115 loài cá (trích dẫn bởi Phạm Đình
Văn, 2010).
Smith (1945) mô tả 560 loài cá sông Mekong ở Thái Lan, thuộc 209 giống, 49 họ,
15 bộ; bổ sung 48 loài mới cho khoa học. Tác giả cũng đã định danh, mô tả đặc điểm
hình thái, phân bố và đặc tính sinh học của các loài cá nước ngọt thu được.
Vương Dĩ Khang (1958) đã mô tả hai lớp cá sụn và cá xương gồm 70 bộ, 239 họ,
679 giống và 1.800 loài cá phân bố ở cá thủy vực nước ngọt và biển Trung Quốc trong
cuốn “Ngư loại phân loại học” (Nguyễn Bá Mão dịch năm 1963).
Năm 1996, Rainboth nghiên cứu khu hệ cá sông Mêkông mô tả tới 500 loài cá ở
Campuchia. Ông cũng báo cáo các loài cá được cho rằng phân bố tại lưu vực sông
Mekong ở Campuchia được ghi nhận hoặc tìm thấy bởi các tác giả từ Việt Nam, Lào và
Campuchia.
Còn nhiều tác giả khác như Kottelat (1998, 2000, 2001, 2011) và Robert (1998)
tiếp tục nghiên cứu khu hệ cá Đông Dương. Kottelat (1998) khảo sát thành phần loài cá

ở lưu vực sông Nam Theun (Borikhamxay, Lào) và Xe Bangfai (Khammuane, Lào), là
hai lưu vực của sông Mekong. Tác giả ghi nhận sự hiện diện của 130 loài cá ở sông Nam
Theun và 61 loài ở sông Xe Bang Fai. Ông cũng chỉ ra rằng có sự tương đồng giữa các
loài cá ở khu vực sông Xe Bang Fai và sông Mê Kông trong khi các loài cá ở sông Nam
Theun có đặc điểm đặc trưng của một số loài cá mà trước đây được biết đến từ Vân Nam
(Trung Quốc). Kottelat (2000) mô tả và định danh 64 loài cá ở Lào, tác giả đã so sánh 7
loài trong giống Poropuntius bao gồm P. laoensis, P. normani, P. angustus, P.
bolovenensis, P. consternans, P. lobocheiloides, P. solitus. Các loài P. angustus, P.


9
consternans, P. lobocheiloides, P. solitus là những loài mới. Các loài P. normani, P.
laoensis và P. deauratus được Robert (1998) cho rằng là ba dạng hình thái của loài P.
bolovenensis. Kottelat (2001a) báo cáo 481 loài cá nước ngọt sông Mekong ở Lào, với
hơn 100 loài mới được ghi nhận. Nghiên cứu chỉ ra sự đa dạng các loài cá chạch thuộc
giống Schistura với 57 loài, chiếm hơn 10% thành phần khu hệ cá ở nước này. Kottelat
(2011) khảo sát cá nước ngọt ở sông Xe Kông (Lào) ghi nhận 175 loài, trong đó có 5
loài chưa phân loại được đến loài thuộc các giống Schistura (2 loài) và các giống
Scaphiodonichthys, Annamia, Sewellia (mỗi giống 1 loài).
Vidthayanon và Premcharoen (2002) nghiên cứu sự đa dạng sinh học của các loài
cá ở các cửa sông Thái Lan đã thống kê được 607 loài và 18 họ phân bố; trong đó, có
75 loài bị đe dọa (8 nguy cơ tuyệt chủng; 67 loài dễ bị tổn thương và gần bị đe dọa). Họ
cá bống (Gobiidae và Eleotridae) đa dạng nhất với 134 loài, 60 giống; tiếp đến là họ cá
lù đù (Mugilidae) với 36 loài; họ cá úc (Arridae) với 34 loài và họ Hemiramphidae với
27 loài.
Jutagate và cs (2003) khảo sát khu hệ cá sông Mun, Thái Lan và ghi nhận được
184 loài thuộc 44 họ, trong đó, có 34 loài đặc hữu, 11 loài được giới thiệu và 48 loài cá
phổ biến trong lưu vực sông.
Fu và cs (2003) nghiên cứu đa dạng sinh học cá nước ngọt ở lưu vực sông Dương
Tử, Trung Quốc đã thống kê được 361 loài thuộc 131 giống, 29 họ và 12 bộ. Trong đó

có 177 loài là loài đặc hữu cho lưu vực sông. Họ cá chép (Cyprinidae) chiếm 54,02%
và họ cá heo (Cobitidae) chiếm 55,93% tổng số loài, là thành phần chính cho hệ cá ở
lưu vực sông. Triplophisa (Cobitidae) và Schizothorax (Cyprinidae) là hai giống có số
lượng loài lớn nhất với tỷ lệ lần lượt là 7,2% và 4,71% trên tổng số loài.
Goswami và cs (2012) nghiên cứu tính đa dạng sinh học của một số loài cá ở Đông
Bắc Ấn Độ đã thống kê được 422 loài cá thuộc 133 giống và 38 họ, chiếm 62,81% số
lượng loài cá trong nước. Khu vực này có 48 loài có nguy cơ bị tuyệt chủng, 69 loài gần
bị đe dọa, 103 loài dễ bị tổn thương.
Dữ liệu về các loài cá đã được trung tâm Nghề cá thế giới (ICLARM) cùng với Tổ
chức Lương thực và Nông nghiệp thế giới (FAO) lập ra trang web FishBase
( đến nay đã cập nhật thông tin khoảng 33.200 loài cá trên thế
giới và sự phân bố của chúng. Tính đến tháng 5 năm 2016 FishBase đã cập nhật 2.556
loài cá ở Việt Nam, trong đó có 755 loài cá nước ngọt đã được cung cấp các thông tin


10
về phân loại, đặc điểm phân bố, tập tính dinh dưỡng, kích thước, chu kỳ sống, hình ảnh
và nguy cơ bị đe dọa của chúng.
 Trong nước
Cá nước ngọt Việt Nam đa dạng và phong phú cả về số lượng loài và các cá thể
trong cùng một loài. Các công trình nghiên cứu của Mai Đình Yên (1978, 1992); Kottelat
(2001b); Nguyễn Văn Hảo (2001, 2005); Trần Đắc Định (2013) phân loại và mô tả một
số đặc điểm tiêu biểu, sự phân bố và tập tính sống của chúng, cung cấp một cái nhìn
tổng quan cho khu hệ cá nước ngọt trong nước.
Mai Đình Yên (1978) tiến hành định loại cá nước ngọt ở các tỉnh miền Bắc Việt
Nam đã thống kê danh mục, mô tả chi tiết, lập khóa định loại, đặc điểm phân bố và ý
nghĩa kinh tế của 201 loài cá nước ngọt thuộc 27 họ và 11 bộ. Mai Đình Yên (1992)
định loại cá nước ngọt Nam Bộ, đã mô tả và định loại 255 loài cá thuộc 41 họ và 14 bộ.
Đây là hai công trình tổng hợp đầy đủ nhất về hai khu hệ cá nước ngọt miền Bắc và
miền Nam Việt Nam. Đến nay, hai nghiên cứu này vẫn còn giá trị trong công tác nghiên

cứu phân loại cá.
Kottelat (2001b) đã tiến hành khảo sát 268 loài cá phân bố ở miền Bắc Việt Nam
và có một số nhận định về mặt phân loại, tên gọi của một số loài cá trong nghiên cứu
của Mai Đình Yên (1978). Nghiên cứu đã chỉ ra một số sai sót trong phân loại cá ở Việt
Nam vì những nhà nghiên cứu ở Việt Nam sử dụng phương pháp đo đếm khác so với
các nước trong khu vực. Một số loài phân loại có sai sót được tác giả định danh lại như:
Acanthorhodeus dayeus (cá thè be) phân loại lại là Acanthorhodeus polyspinus (Holcik,
1972), Altigena bibarbata (cá rầm xanh) – Bangana lemassoni (Pellegrin và Chevey,
1936), Altigena dorsoarcus (cá rầm vàng) – Bangana xanthogenys (Pellegrin và Chevey,
1936), Altigena tetrabarbata – A. daovantieni (Banarescu, 1967), Barbatula uniformis
(cá mù ẩn) - Schistura incerta (Nichols, 1931)…
Về phân loại học cá nước ngọt Việt Nam còn có tác giả Nguyễn Văn Hảo (2001,
2005) với công bố "Cá nước ngọt Việt Nam" gồm ba tập: Tập 1 – Họ Cá chép
(Cyprinidae) (xuất bản năm 2001), tập 2 – Lớp cá sụn (Chondrichthyes) và bốn liên bộ
của nhóm cá xương (liên bộ cá dạng thát lát (Osteoglossomorpha), liên bộ cá dạng trích
(Clupeomorpha), tổng bộ cá dạng cháo (Elopomorpha) và liên bộ cá dạng chép
(Cyprinomorpha)) (xuất bản năm 2005) và tập 3 - Ba liên bộ của lớp cá xương (liên bộ
cá dạng mang ếch (Batrachoidomorpha), liên bộ cá dạng suốt (Atherinomorpha), và liên


11
bộ cá dạng vược (Percomorpha)) (xuất bản năm 2005). Trong đó tác giả đã mô tả chi
tiết 1.023 loài và 4 phân loài, 427 giống, 98 họ, 22 bộ. Đây là công trình tổng hợp đầy
đủ nhất ở đầu thế kỷ XXI về cá nước ngọt Việt Nam.
 Tình hình nghiên cứu cá nước ngọt vùng duyên hải Nam Trung Bộ
So với các khu phân bố cá nước ngọt khác trong nước, cá nước ngọt Nam Trung
Bộ khá đa dạng cả về họ, giống và loài (Nguyễn Hữu Dực, 1995). Theo Nguyễn Hữu
Dực (1995) phân loại theo hình thái khu hệ cá Duyên hải Nam Trung Bộ và dựa trên các
khóa phân loại của Mai Đình Yên (1978, 1992), Trần Túy Hoa (1972), Smith (1945),
Taki (1974) đã thống kê có tất cả 134 loài, 88 giống, 32 họ chiếm 55,7% so với cả nước,

bổ sung cho khu hệ cá nước ngọt Việt Nam 5 loài là: Anguilla borneensis (cá chình),
Anguilla bicolor (cá chình mun), Cyprinus centralus (cá dầy), Leionathus equulus (cá
liệt lớn) và Ophiocephalus marulioides (cá lóc). Trong đó, loài Cyprinus centralus là
loài mới cho khoa học.
Đinh Thị Phương Anh (2005) khảo sát khu hệ cá ở sông Hàn, Đà Nẵng và ghi nhận
được 85 loài cá thuộc 71 giống, 48 họ và 15 bộ. Bộ Cá vược (Percifomes) chiếm ưu thế
(37 loài chiếm 43,53%), xếp thứ hai là bộ Cá chép (Cyprinifomes) với 14 loài chiếm
16,5 %.
Nguyễn Văn Khánh và cs (2006) khảo sát thành phần loài cá ở rừng phòng hộ đầu
nguồn Phú Ninh, Quảng Nam, định loại được 29 loài cá thuộc 26 giống, 13 họ, và 6 bộ.
Trong đó có 14 loài cá có giá trị kinh tế, 1 loài có tên trong sách đỏ Việt Nam là: cá
chình hoa (Anguilla marmorata Quoy and Gaimard, 1824).
Nguyễn Thị Phi Loan (2008) đã khảo sát thành phần loài cá ở đầm Ô Loan, tỉnh
Phú Yên, tác giả đã xác định được 134 loài (trong đó có 119 loài cá nước ngọt), thuộc
88 giống với 55 họ và 16 bộ, bổ sung 26 loài mới cho thành phần loài cá ở đây. Bộ cá
vược (Perciformes) chiếm ưu thế 68 loài (chiếm 50,75%); xếp thứ hai là bộ cá chình
(Anguiliformes) với 10 loài (chiếm 7,46%); bộ cá trích (Clupeiformes), bộ cá đối
(Mugiliformes) với 9 loài (chiếm 6,72%); bộ cá nóc (Tetraodontiformes) 8 loài (chiếm
5,97%); bộ cá bơn (Pleuronectiformes) có 6 loài (chiếm 4,48%); bộ cá nheo
(Siluriformes) và bộ cá nhoái (Beloniformes) có 5 loài (chiếm 3,73%); các bộ còn lại số
loài rất ít.
Nguyễn Minh Ty (2010) đã khảo sát khu hệ cá sông Ba, Phú Yên xác định được
182 loài, thuộc 111 giống, 55 họ và 15 bộ khác nhau. Trong đó có 90 loài ở thượng lưu,


12
98 loài ở trung lưu, 111 loài ở hạ lưu và vùng cửa sông có 65 loài. Phân bố ở cả ba vùng
thượng lưu, trung lưu, hạ lưu là 74 loài, 48 loài phân bố ở trung lưu và hạ lưu, 61 loài
phân bố ở trung lưu và cửa sông.
Vũ Thị Phương Anh và cs (2010) đã khảo sát các loài cá thuộc bộ cá nheo

(Siluriformes) ở hệ thống sông Thu Bồn – Vu Gia, tỉnh Quảng Nam đã xác định được
16 loài thuộc 10 giống, 6 họ. Về bậc giống, họ cá nheo (Siluridae) chiếm ưu thế nhất
với 3 giống (chiếm 30%), tiếp đến là họ cá lăng (Bagridae) và họ cá chiên (Sisoridae)
có 2 giống (chiếm 20%), các họ còn lại mỗi họ chỉ có một giống. Về bậc loài, ưu thế
nhất là họ cá trê (Clariidae) có 4 loài (chiếm 25%), tiếp đến là các họ cá lăng (Bagridae)
và họ cá nheo (Siluridae) có 3 loài (chiếm 18,75%). Các họ còn lại mỗi họ có hai loài.
Hoàng Anh Tuấn và Nguyễn Xuân Huấn (2012) khảo sát thành phần loài cá tại hai
xã Ba Nam và Ba Xa, huyện Ba Tơ, tỉnh Quảng Ngãi đã ghi nhận được 43 loài thuộc 17
họ và 7 bộ. Trong đó, bộ cá chép (Cypriniformes) là bộ đa dạng nhất với 4 họ (chiếm
23,5%) và 27 loài (chiếm 62,8%). Bộ cá thát lát (Osteoglossiformes), bộ cá chình
(Anguilliformes) và bộ cá sóc (Cyprinodontiformes) là 3 bộ có số họ và số loài ít nhất:
mỗi bộ có 1 họ (chiếm 5,88%) và 1 loài (chiếm 2,33%).
Vũ Thị Phương Anh và Dương Thị Mỹ Diệp (2014) đã khảo sát thành phần loài
cá ở sông Bàn Thạch, tỉnh Phú Yên và xác định được 115 loài thuộc 85 giống, 47 họ và
14 bộ. Trong đó, 7 loài cá quý hiếm có tên trong sách Đỏ Việt Nam, 5 loài xếp vào bậc
VU (Vulnerable) – sẽ nguy cấp và 2 loài xếp vào bậc EN (Endangered) – nguy cấp. Bộ
cá vược (Perciformes) có số loài nhiều nhất 45 loài chiếm 39,13%, tiếp đến là bộ cá
chép (Cypriniformes) 33 loài chiếm 28,70%, bộ cá nheo (Siluriformes) 13 loài chiếm
11,30%, bộ cá trích (Clupeiformes) có 5 loài chiếm 4,35%, bộ cá bơn
(Pleuronectiformes) và bộ cá mang liền (Synbranchiformes) cùng có 4 loài chiếm
3,48%. Các bộ còn lại, mỗi bộ có 1 loài chiếm 0,87%.
 Tình hình nghiên cứu cá nước ngọt khu vực Tây Nguyên
Nguyễn Thị Thu Hè (2000) đã khảo sát khu hệ cá của sông suối Tây Nguyên, tác
giả đã thống kê 160 loài (chiếm 29,4% tổng số loài trong cả nước), 70 giống (chiếm
36,8% tổng số giống trong cả nước), 28 họ (chiếm 49,1% tổng số họ trong cả nước) và
10 bộ. Nghiên cứu đã bổ sung 29 loài cho khu hệ cá Tây Nguyên và 2 loài bổ sung cho
danh sách cá nước ngọt Việt Nam.


13

Thái Ngọc Trí và Hoàng Đức Đạt (2004) tiến hành nghiên cứu đa dạng sinh học
khu hệ cá và hiện trạng sử dụng nguồn lợi cá ở vườn quốc gia Yok Don, Đăk Lăk, tác
giả thu thập và xác định được 78 loài cá thuộc 20 họ, 7 bộ ở một số suối của vườn quốc
gia Yok Don. Trong 78 loài thu thập được, có 32 loài là ghi nhận đầu tiên ở vùng nghiên
cứu, 21 loài cá có giá trị kinh tế , 2 hai loài có tên trong danh lục Đỏ của IUCN, 2000
và 2 loài có tên trong Sách Đỏ Việt Nam, 2007. Vào đầu mùa mưa, cá con của 13 loài
cá xuất hiện tại các suối Dak M’Brê, suối Dak Ken, suối Dak Dam, suối Dak Tol, v.v…
Phạm Mạnh Hùng và Hoàng Đức Huy (2012) đã nghiên cứu đặc điểm các loài cá
tự nhiên sông Krông Nô, Vườn Quốc gia Bidoup – Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng. Tác giả đã
mô tả và ghi nhận được đặc điểm hình thái của 20 loài cá thuộc 6 họ, 3 bộ. Trong đó,
chiếm phần lớn là họ cá chép Cyprinidae với 10 loài chiếm 50% và họ cá chạch suối
Balitoridae với 6 loài chiếm 30%. Một số loài có kích thước lớn như Tor tambroides (cá
Mahseer) Neolissochelus stacheiy (cá dầm), Poropuntius laoensis (cá Chát lào) là các
loài cá kinh tế. Ngoài ra, các loài Shistura spp. có thể là những loài mới tại khu vực. Với
kết quả trên, đã ghi nhận thêm 10 loài cá ở khu vực sông Krông Nô bổ sung cho 160
loài cá đã được ghi nhận trước đây của khu hệ cá ở Tây Nguyên. Từ việc so sánh và
nhận xét thành phần loài cá của sông Krông Nô tại Vườn quốc gia Bidoup - Núi Bà với
các khu hệ cá lân cận đã bước đầu cho thấy những vùng có tính chất gần với khu hệ cá
nơi đây là: Khu hệ sông Krông Bông (tỉnh Đăk Lăk) và vùng thượng nguồn sông Sê
Kông thuộc trung lưu sông Mê Kông tại Lào.
Lê Hùng Anh và cs (2013), điều tra khảo sát sự đa dạng của động vật không xương
sống cỡ lớn và cá tại khu vực Tây Nguyên đã thống kê như sau: Về bậc họ, đa dạng nhất
là bộ cá vược (Perciformes) với 9 họ chiếm 28,13%. Tiếp đến là bộ cá nheo (Siluriformes)
với 6 họ chiếm 18,75%, bộ cá chép (Cypriniformes) với 4 họ chiếm 12,5%, các bộ còn lại
chỉ có từ 1 đến 2 họ; về bậc giống, đa dạng nhất là bộ cá chép với 46 giống chiếm 49,
46%, tiếp đến là bộ cá nheo với 19 giống chiếm 20,43%, bộ cá vược với 12 giống chiếm
12,9%, các bộ còn lại chỉ có từ 1 đến 4 giống; về bậc loài, đa dạng nhất là bộ cá chép với
98 loài chiếm 54,75%, tiếp theo là bộ cá nheo với 42 loài chiếm 23,46%, bộ cá vược với
21 loài chiếm 11,73%, các bộ còn lại chỉ có từ 1 đến 4 loài.
Lê Việt Phương (2015) đã nghiên cứu thành phần loài khu hệ cá, hiện trang khai

thác và giải pháp nguồn lợi cá tại Hồ Tây – một hồ chứa nước ở tỉnh Đăk Nông bước
đầu xác định được 18 loài, 15 giống, 11 họ, thuộc 6 bộ khác nhau. Trong thành phần


14
loài cá tại hồ chứa Hồ Tây, số loài phong phú nhất thuộc về bộ cá vược (Perciformes)
với 5 họ (chiếm 46% tổng số họ), 5 bộ (chiếm 33% tổng số bộ) và 8 loài (chiếm 43%
tổng số loài). Họ cá chiếm ưu thế về loài là họ cá chép (Cyprinidae) với 5 loài (chiếm
28% tổng số loài). Họ cá bảy màu (Poeciliidae) 1 loài (chiếm 6% tổng số loài), họ cá
lăng (Bagridae) 1 loài (chiếm 6% tổng số loài), họ cá Trê (Clariidae) 1loài (chiếm 6%
tổng số loài), họ cá lìm kìm (Hemiramphidae) có 1 loài (chiếm 6% tổng số loài), họ cá
liền mang (Synbranchidae) có 1 loài (chiếm 6% tổng số loài). Trong 18 loài cá thu được,
có 3 loài thường gặp nhất chiếm 17%, có 5 loài thường gặp chiếm 28%, có 4 loài ít gặp
chiếm 22%, có 6 loài hiếm gặp chiếm 33%.
1.3. Ứng dụng kĩ thuật di truyền trong nghiên cứu đa dạng sinh học cá
1.3.1. Tổng quan về hệ gen ty thể
Hệ gen (genome) chứa toàn bộ thông tin di truyền và các chương trình cần thiết
cho cơ thể hoạt động. Ở các sinh vật nhân chuẩn (Eukaryote), 99% genome nằm trong
nhân tế bào (hệ gen nhân – nuclear DNA (nDNA)) và phần còn lại nằm trong một số cơ
quan tử như ty thể và lạp thể (hệ gen ty thể - mitochondrial DNA (mtDNA) và hệ gen
lạp thể - chloroplast DNA (ctDNA)). Genome trong nhân thường lớn (3,3 tỷ base pairs
ở người) và phân bố trên các nhiễm sắc thể dạng thẳng. Trong khi đó đa số genome các
cơ quan tử thường có kích thước nhỏ (16.569 base pairs ở người) và dạng vòng khép kín
(Chial, 2008).
Ty thể là bào quan có màng kép, giữ nhiệm vụ sản xuất năng lượng cho tế bào
thông qua quá trình phosphoryl hóa. Mỗi tế bào chứa hàng nghìn ty thể, tập trung ở tế
bào chất bao quanh nhân. Những phân tử giàu năng lượng trong thức ăn chúng ta ăn sẽ
được đốt cháy trong ty thể, cung cấp năng lượng cho các phản ứng sinh hóa khác trong
cơ thể và các quá trình ở mức tế bào biến đổi các chất dinh dưỡng thành những chất hữu
cơ mà tế bào có thể sử dụng được, quá trình này được thực hiện được nhờ quá trình

phosphoryl hóa, oxy hóa phân tử đường đơn giản dưới sự có mặt của oxy để tạo ra
adonesine triphosphat (ATP), một nguồn năng lượng chính của tế bào (Genetics Home
Reference, 2016). DNA ty thể (mtDNA) là một hệ gen độc lập có kích thước nhỏ, cấu
trúc vòng khép kín bao gồm 37 gen mã hóa đặc trưng cho 13 mRNA, 2 rRNA và 22
tRNA. Các mRNA chủ yếu mã hóa cho các protein tham gia vào việc vận chuyển điện
tử và phosphoryl oxy hóa của ty thể (Chial và cs, 2008).


15
Cytochrome oxidase subunits là cấu trúc gồm 13 tiểu đơn vị nằm trên màng trong
của ty thể, có chức năng xúc tác quá trình vận chuyển điện tử, chuyển vị proton, sản sinh
95% năng lượng cho tế bào do đó ảnh hưởng trực tiếp đến hiệu suất chuyển hóa năng
lượng của cơ thể (Saraste, 1999; Johnston, 2006; Omnia và cs, 2010). Trong đó, tiểu
đơn vị cytochrome oxidase subunits 1 (COI) là đoạn gen có độ bảo tồn cao nhất giữa ba
gen mã hóa cytochrome oxidase nên được sử dụng cho một số nghiên cứu phát sinh loài
(Traversa và cs, 2007).

Hình 1.3: DNA ty thể người bao gồm 37 gen mã hóa đặc trưng cho 22tRNA, 2rRNA và
13 vùng mã hóa protein. Mũi tên chỉ vùng gen COI (Cytochrome Oxidase subunits 1) được sử
dụng trong nghiên cứu hiện tại ( Tuppen và cs, 2010).

Trong tế bào chứa vài trăm ty thể, mỗi ty thể chứa hàng chục bản sao bộ gen của
nó, vì vậy trong một tế bào có thể chứa được hàng nghìn bản sao của bộ gen ty thể
(Taylor, 2005; Galtier và cs, 2009; Budimir và cs, 2014). Điều này khiến cho việc tách
chiết DNA ty thể rất dễ dàng ngay cả với một lượng mẫu nhỏ.
DNA ty thể di truyền theo dòng mẹ, không có hiện tượng tái tổ hợp và có vùng mã
hóa lớn (Dimauro và cs, 2005) và đơn giản (Habeeb và Sanjayan, 2011) dễ tiến hành
các nghiên cứu tiến hóa và đa dạng sinh học. Mỗi phân tử cũng như toàn bộ DNA ty thể
thường chỉ có một lịch sử phả hệ theo dòng mẹ (Hebert và cs, 2003b; Neigel và cs, 2007;
Swartz và cs, 2008), các gen ty thể trong cùng chủng, cùng loài có tính bảo tồn sinh học

ở một số gen như gen 16S rRNA, COI mtDNA (Mas và cs, 2009). Sự tái tổ hợp trên