chuong 9 13 sinh hoc te bao

CHƯƠNG 9. ĐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO
9.1. LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU - HỌC THUYẾT TẾ BÀO
9.1.1. Đối tượng và nhiệm vụ
Sinh học tế bào được xem là một trong những môn cơ bản của Khoa học về sự
sống. Sinh học tế bào có đối tượng nghiên cứu là tế bào - đơn vị tổ chức cơ bản của cơ
thể sống về cấu trúc và chức năng cũng như di truyền. Sinh học tế bào nghiên cứu mối
tương quan giữa cấu tạo và chức năng trong hoạt động sống của tế bào và cơ thể; nghiên
cứu cơ sở phân tử và tế bào của hiện tượng di truyền, biến dị và tiến hóa, của sự sinh
trưởng, phát triển và sinh sản của cơ thể; nghiên cứu mối tương quan giữa tế bào, cơ thể
với môi trường sống.
Kiến thức về sinh học tế bào được ứng dụng trong nhiều lĩnh vực như sau:
- Y dược học: Để phòng chống các bệnh nhiễm trùng, bệnh di truyền, v.v..
- Nông, lâm, ngư nghiệp: Để tạo giống mới, làm tăng năng suất cây trồng và vật
nuôi, v.v..
- Công nghệ thực phẩm, công nghệ môi trường, v.v..
Sinh học phân tử và Sinh học tế bào là cơ sở khoa học của Công nghệ sinh học
hiện đại, một trong những ngành công nghệ mũi nhọn của nền kinh tế trí thức
trong thế kỷ XXI.
9.1.2. Lược sử ra đời và phát triển
- Năm 1655, Robert Hooke đã quan sát vách tế bào thực vật đã chết (nút bần) nhờ
kính hiển vi quang học thô sơ, ông cho rằng “tế bào là các xoang rỗng”.
- Năm 1676, Anton van Leeuwenhoek đã dùng kính hiển vi phóng đại 300 lần phát
kiến được các tế bào sống (như vi sinh vật từ giọt nước ao, các tế bào máu, tinh
trùng động vật) và cho rằng “tế bào không phải là các xoang rỗng mà có cấu trúc
phức tạp”.
- Năm 1858, R. Virchov phát triển thêm rằng tế bào sinh ra từ những tế bào sống
trước nó và không có sự hình thành tế bào ngẫu nhiên từ chất vô sinh.
- Năm 1862, Louis Pasteur đã chứng minh rằng sự sống không tự ngẫu sinh.
Sự sử dụng kính hiển vi để nghiên cứu các sinh vật, phát kiến ra tế bào và xây
dựng Học thuyết tế bào vào những năm 1838 - 1839 đã khai sinh ra Sinh học tế bào
(Cytology), môn học chú trọng đến mối liên hệ giữa cấu trúc và chức năng của các bào

quan tế bào, sự tăng trưởng và phát sinh hình thái ở mức tế bào. Học thuyết tế bào đã gây
ảnh hưởng to lớn đối với các chuyên ngành sinh học và từ đó hình thành các chuyên
ngành mới như giải phẫu hiển vi, sinh lý tế bào, di truyền tế bào, bệnh học tế bào, v.v..
Sang thế kỷ XX, Tế bào học phát triển nhanh chóng không chỉ nhờ ứng dụng các
phương pháp hiện đại như ly tâm siêu tốc, kính hiển vi điện tử, nuôi cấy tế bào,… mà còn
nhờ sự tích hợp giữa Tế bào học với Di truyền học, Sinh học phân tử, Sinh học phát triển,
Miễn dịch học để hình thành các chuyên ngành trung gian như di truyền tế bào, tế bào
học phân tử, Miễn dịch học tế bào,… mà bản thân Tế bào học trước đây chỉ bó hẹp trong
nghiên cứu cấu trúc của tế bào thì nay cũng được mở rộng nghiên cứu các lĩnh vực sinh
lý, di truyền, tiến hóa và đi sâu vào cơ chế phân tử của tế bào, của các cấu trúc tế bào và
1


được gọi là Sinh học tế bào (Cell Biology).
9.1.3. Học thuyết tế bào
Thế kỷ XIX, nhờ sự hoàn thiện của kính hiển vi, nhà thực vật học M. Schleiden và
nhà động vật học T. Schwann đã tổng kết các thành tựu nghiên cứu về tế bào của nhiều
nhà nghiên cứu trước đấy, vào năm 1838 - 1839 đề xuất học thuyết tế bào: “Tế bào là
đơn vị sống căn bản của mọi cấu trúc thực vật” (M. Schleiden, 1938); “Tế bào là đơn
vị sống căn bản của mọi sinh vật” (T. Schwann, 1939). Học thuyết tế bào đã chứng
minh rằng thế giới sống tuy rất đa dạng nhưng có tính thống nhất, có nguồn gốc chung vì
đều có cấu tạo tế bào. Học thuyết tế bào là một trong ba phát kiến lớn nhất của thế kỷ
XIX (cùng với Học thuyết tiến hóa của Darwin và Thuyết bảo tồn năng lượng).
Cho đến nay, khoa học khẳng định rằng trừ các virus, tất cả các sinh vật đều có
cấu tạo tế bào. Các vi khuẩn như Eschirichia coli (E. coli), nấm men rượu saccharomyces
cerevisiae cơ thể gồm một tế bào, là sinh vật đơn bào. Phần lớn thực vật và động vật, mà
con người nhìn thấy, gồm hàng tỷ tế bào tạo nên là những sinh vật đa bào.
Học thuyết tế bào hiện đại khẳng định rằng tất cả các sinh vật đều được cấu tạo
nên từ tế bào và các sản phẩm của tế bào, những tế bào mới được tạo nên từ sự phân chia
của những tế bào trước nó, có sự giống nhau căn bản về thành phần hóa học và các hoạt

tính trao đổi chất giữa tất cả các loại tế bào và hoạt động của cơ thể là sự tích hợp hoạt
tính của các đơn vị tế bào độc lập.
9.2. ĐỊNH NGHĨA TẾ BÀO
Ngày nay với sự phát triển của sinh học hiện đại, Học thuyết tế bào vẫn giữ
nguyên giá trị của nó và tế bào được xem là đơn vị tổ chức cơ bản của thế giới sống cả về
cấu tạo, chức năng sinh lý và di truyền theo 3 nguyên lý sau:
1) Tế bào là đơn vị sống bé nhất, đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống.
2) Tất cả cơ thể sống được cấu tạo gồm một tế bào hay nhiều tế bào. Các quá
trình trao đổi chất và di truyền đều diễn ra trong tế bào.
3) Tế bào được sinh ra từ tế bào có trước. Mặc dù tế bào nguyên thủy được hình
thành tự sinh ngẫu nhiên trong môi trường của Trái Đất cách đây khoảng 3,5 tỷ
năm, nhưng hiện nay tế bào không có khả năng tự sinh ngẫu nhiên mà tế bào
chỉ được sinh ra từ tế bào có sẵn (R. Virchov, 1858), và tất cả tế bào tồn tại
trong tất cả các cơ thể hiện nay chỉ là hậu duệ của tế bào nguyên thủy đó.
Công nhận tế bào là cấp tổ chức cơ bản của cơ thể sống có nghĩa là trong quá trình
xuất hiện và tiến hóa của sự sống, chỉ ở giai đoạn xuất hiện tế bào thì sự sống mới biểu
hiện đầy đủ với các đặc tính như trao đổi chất, sinh trưởng phát triển, sinh sản, cảm ứng
và thích nghi với môi trường sống. Tất cả hoạt động sống đều diễn ra trong tế bào dù là ở
cơ thể đơn bào hay đa bào.
9.3. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
Sinh học tế bào đạt được nhiều thành tựu to lớn nhờ vào sự ứng dụng các kỹ thuật
mới trong phương pháp nghiên cứu (kỹ thuật hiển vi, hóa tế bào, nuôi cấy tế bào,…)
cùng với sự dựa vào các tư duy lý luận khoa học và khách quan (học thuyết tế bào, học
thuyết tiến hóa, học thuyết nhiễm sắc thể, học thuyết gen, học thuyết hệ thống,…). Về
nguyên tắc, tất cả các tính chất của một phần tử trong tế bào sống đều có thể được phát
2


hiện bằng các phương pháp tinh vi khác nhau. Sau đây là một số kỹ thuật chủ yếu được
ứng dụng trong nghiên cứu tế bào.

9.3.1. Hiển vi (microscope)
Năm 1665, R. Hooke đã phát minh ra kính hiển vi quang học (photonic
microscope) với độ phóng đại 30 lần nhờ đó quan sát được các tế bào của mô bần thực
vật. H. V. Leewenhoek đã cải tiến kính hiển vi với độ phóng đại 300 lần đã phát kiến
nhiều dạng tế bào như đơn bào (amip, trùng lông,…), hồng cầu, tinh trùng người, vi
khuẩn, v.v.. Từ những năm 1828, với sự tiến bộ trong công nghệ chế tạo kính hiển vi với
độ phóng đại lên đến hàng nghìn lần, các nhà khoa học đã phát hiện nhiều dạng tế bào
trong mô thực vật, động vật cũng như các cấu trúc của tế bào và đến năm 1838 - 1839 đã
ra đời Học thuyết tế bào, được xem như khai sinh ra ngành Sinh học tế bào. Trong suốt
nửa sau của thế kỷ XIX nhờ sự tiến bộ của kỹ thuật hiển vi nâng cao độ phóng đại, độ
phân giải, ứng dụng kỹ thuật vi cắt làm tiêu bản nhuộm màu, các nhà khoa học đã phát
hiện nhiều bào quan của tế bào thực vật và động vật (ty thể, lạp thể, phức hệ golgi, hạch
nhân, nhiễm sắc thể,…), cấu trúc hiển vi của các mô khác nhau, cũng như phát hiện nhiều
quá trình hoạt động sống trong tế bào và mô (sự thẩm thấu qua màng, sự phân bào và
sinh sản của tế bào, sự sinh trưởng và phát triển của mô và cơ quan,…). Đến thế kỷ XX,
nhờ sự kết hợp các kỹ thuật lý hóa như ly tâm siêu tốc, điện di, sắc lý, hóa tế bào và đặc
biệt là kỹ thuật hiển vi điện tử, các nhà tế bào học đã phát hiện cấu trúc phân tử và đại
phân tử của các bào quan như ty thể, lục lạp, phức hệ golgi, nhiễm sắc thể, hạch nhân,
trung thể, màng sinh chất, đồng thời phát hiện nhiều bào quan mới với chức năng rất
quan trọng như ribosome, lysosome, peroxisome, mạng lưới nội chất cũng như cơ chế
phân tử trong hoạt động sống của chúng ở mức độ tế bào, mức độ phân tử.
9.3.2. Tách và nuôi cấy tế bào
Để nghiên cứu tế bào, người ta phải làm tiêu bản hiển vi, nghĩa là tế bào (hoặc
mô) được xử lý định hình bằng hóa chất như formol, cồn,… để chúng không bị phân rã,
sau đó mẫu vật được đúc vào khối paraphin để cắt thành lát mỏng bằng máy vi cắt (độ
mỏng vài milimet) và làm tiêu bản. Tiêu bản được xử lý làm sạch paraphin và được
nhuộm màu để làm xuất hiện các cấu trúc khác nhau trong tế bào và mô. Quan sát tiêu
bản cố định như vậy chỉ có thể biết được cấu trúc chết của tế bào, không thể biết được
hoạt động sống của tế bào cũng như các bào quan của tế bào.
Từ những năm đầu của thế kỷ XX ra đời kỹ thuật nuôi cấy mô - tế bào in vitro cho

phép các nhà nghiên cứu quan sát được trạng thái sống của tế bào tương tự như trong cơ
thể (in vivo). Nguyên lý của phương pháp nuôi cấy mô - tế bào là mô hoặc tế bào được
tách ra khỏi cơ thể bằng phẫu thuật vô trùng và được nuôi cấy trong môi trường nuôi
nhân tạo với các điều kiện (chất dinh dưỡng, độ pH, nhiệt độ,…) tương tự điều kiện in
vivo. Bằng phương pháp nuôi cấy tế bào kết hợp với các kỹ thuật hiện đại (kỹ thuật lai tế
bào, kỹ thuật đánh dấu bằng chất đồng vị, kỹ thuật DNA tái tổ hợp,…) các nhà nghiên
cứu đã phát hiện nhiều cơ chế phân tử của các quá trình sống nhu quá trình tái bản mã,
phiên mã, quá trình trao đổi chất và thông tin qua màng sinh chất, các quá trình chuyển
hóa vật chất và năng lượng trong tế bào, trong ty thể, trong lục lạp, quá trình sản xuất và
chế tiết các chất, cũng như các quá trình vận động co cơ, dẫn truyền thần kinh, điều hòa
hoạt động của gen trong quá trình phát triển phôi thai,… kỹ thuật nuôi cấy mô cũng được
áp dụng trong công nghệ tế bào, công nghệ gen.
3


9.3.3. Phân đoạn (fractionnement) bằng ly tâm
Áp dụng kỹ thuật phân đoạn bằng phương pháp ly tâm cho phép tách riêng các
bào quan và đại phân tử sinh học để phân tích thành phần sinh hóa và tìm hiểu vai trò của
chúng trong tế bào. Máy ly tâm được sử dụng rộng rãi trong các thí nghiệm sinh học để
tách và rửa tế bào. Việc tách bào quan và các đại phân tử cần đến máy ly tâm siêu tốc.
Để đánh giá tốc độ lắng xuống đáy của ống ly tâm, dùng hệ số lắng (coefficient of
sedimentation) S. Hệ số này tính bằng đơn vị Svedberg (S); S = 1 cm x 10-13 giây.
9.3.4. Sắc ký (chromatography)
- Sắc ký trên giấy;
- Sắc ký trên bản mỏng;
- Sắc ký trên cột;
- Sắc ký lỏng cao áp (HPLC - high performance liquid chromatography).
9.3.5. Điện di (electrophoresis)
9.3.6. Đánh dấu bằng đồng vị phóng xạ và các chất kháng thể
9.3.7. Tách và nhuộm tế bào

9.3.8. Kỹ thuật chụp ảnh chẩn đoán
9.3.9. Công nghệ DNA tái tổ hợp
(xem Sinh học đại cương - Phạm Thành Hổ, 2011 - Tủ sách Trường Đại học Khoa
học Tự nhiên - Lưu hành nội bộ; Sinh học tế bào - Bùi Trang Việt, 2013 - Nhà
xuất bản ĐHQG TP.HCM, tái bản lần 3).
9.4. KÍCH THƯỚC, HÌNH DẠNG VÀ CẤU TRÚC TẾ BÀO
- Kích thước: Tế bào động vật và thực vật trong khoảng 10-100 μm, tế bào vi khuẩn
trong khoảng 1-10 μm.
- Hình dạng: Rất nhiều dạng: Đa giác, kéo dài, phân nhánh, hình dĩa, hình cầu, hình
que, v.v..
- Cấu trúc: Kích thước và hình dạng tế bào thay đổi theo chức năng, nhưng các tế
bào giống nhau về cấu trúc căn bản, gồm:
+ Lớp phủ bề mặt;
+ Màng sinh chất;
+ Tế bào chất;
+ Nhân.
9.5. CÁC DẠNG TỒN TẠI CỦA TẾ BÀO
9.5.1. Tế bào nhân sơ và tế bào nhân thực
Tùy theo mức độ phức tạp về cấu trúc, tế bào được phân biệt 2 dạng, gồm:
- Tế bào nhân sơ (prokaryote, pro - sơ khai, caryon - nhân) cấu tạo nên cơ thể vi
khuẩn thật (Eubacteria), vi khuẩn cổ (Archaebacteria) và vi khuẩn lam; hầu hết
prokaryotes là sinh vật đơn bào. Một số loài sống thành nhóm, tập đoàn gồm
nhiều tế bào giống nhau. Một số khác hình thành những tổ chức đa bào có sự phân
công chức năng. Sự phân loại dựa vào trình tự nucleotide rRNA 16S của ribosom
thuộc Sinh học phân tử đã tách các sinh vật prokaryotes thành hai nhóm là vi
4


khuẩn thực (Eurobacteria) và vi khuẩn cổ (Archaebacteria). Các nghiên cứu sâu
hơn cho thấy các vi khuẩn cổ có sự trao đổi chất giống với vi khuẩn thực, nhưng

sinh tổng hợp các đại phân tử giống với sinh vật nhân thực.
- Tế bào nhân thực (eukaryote, eu - thực, caryon - nhân) cấu tạo nên cơ thể nguyên
sinh động vật, tảo, nấm, thực vật và động vật.
9.5.2. Khái niệm về virus
Virus chưa có cấu tạo tế bào nên chưa được xem là cơ thể sống. Virus là một dạng
sống có cấu tạo gồm một số gen (DNA hoặc RNA) chứa thông tin di truyền của virus và
một vỏ bọc protein bảo vệ (capsit). Virus sống ký sinh bắt buộc trong tế bào (vi khuẩn,
thực vật, động vật nói chung, con người), chúng sử dụng bộ máy trao đổi chất của tế bào
chủ để nhân số lượng virus tăng lên.
9.6. TÍNH PHÂN NGĂN TRONG TẾ BÀO
Bên trong tế bào có sự phân ngăn (vùng) hay chia thành nhiều ngăn kèm với
những chức năng chuyên biệt (màng, cytosol, lục lạp, lysosome,…). Sự phân vùng thể
hiện rõ ở tế bào nhân thực nhờ hệ thống màng của các bào quan. Sự phân ngăn giúp các
hoạt động xảy ra đồng thời, phối hợp giúp các hoạt động có thể diễn ra hoàn hảo.
Ngoài ra, tuy có rất nhiều loại tế bào và nhiều chi tiết không giống nhau, nhưng
giữa các tế bào có thể nêu ra thêm một số điểm chung nhất:
- Màng tế bào và các cấu trúc màng: Tất cả các loại tế bào từ vi khuẩn đến tế bào
người đều được bao bọc bởi một màng ngoài, gọi là màng sinh chất.
- Kích thước của hầu hết các loại tế bào đều rất nhỏ bé, phải nhìn dưới kính hiển vi
mới thấy được. Kích thước của tế bào không phụ thuộc kích thước cơ thể lớn hay
nhỏ. Vật thể càng nhỏ như tế bào, tỷ lệ bề mặt so khối lượng càng lớn; nhờ diện
tích tiếp xúc lớn, việc thu nhận các chất từ ngoài vào rất nhanh và các phế phẩm
cũng được loại ra ngoài kịp thời, đảm bảo cho cường độ trao đổi chất cao. Các tế
bào vi sinh vật nhỏ bé có cường độ trao đổi chất cao hơn cả.
- Hệ gen DNA: Tất cả tế bào đều có DNA xác định chương trình phát triển cá thể.
- Ribosome: Nhà máy tổng hợp protein thực hiện toàn bộ chức năng của tế bào.

5

CHƯƠNG 10. TẾ BÀO NHÂN SƠ (PROKARYOTE, VI KHUẨN)
10.1. KÍCH THƯỚC, HÌNH DẠNG
- Kích thước tế bào rất nhỏ, chiều dài 1 - 10 μm, chiều rộng 0,1 - 1,0 μm.
- Hình dạng rất đa dạng, gồm:
+ Hình que (bacilli): Trực khuẩn (Bacillus); có thể gặp dạng đơn, dạng đôi, dạng
chuỗi;
+ Hình xoắn (helice): Xoắn khuẩn (Spirillum);
+ Hình dấu phẩy: Phẩy khuẩn (Vibrio);
+ Hình cầu: Cầu khuẩn (Coccus), song cầu khuẩn (Diplococcus), tứ cầu khuẩn
(Gaffkya), liên cầu khuẩn (Streptococcus) tạo thành chuỗi (strepto-);
+ Hình cầu tạo đám (staphylo-), tụ cầu khuẩn (Staphylococcus);
+ Hình khối vuông, khối tam giác, khối hình sao, v.v..
10.2. CẤU TRÚC BỀ MẶT TẾ BÀO
Các cấu trúc bề mặt tế bào theo thứ tự từ ngoài vào trong gồm:
- Nang và lớp nhầy (capsule, slime layer);
- Vách tế bào (cell wall);
- Màng sinh chất (màng nguyên sinh; plasma membrane).
10.2.1. Nang và lớp nhầy
- Nếu lớp cứng có cấu trúc chặt gọi là nang (capsule), bao phía ngoài vách tế bào
làm tăng khả năng bảo vệ cho tế bào.
- Vi khuẩn có thể tiết ra các chất nhầy (slime) hay nhựa dẻo (gum) dễ biến dạng, có
thành phần là polysaccharide tạo ra lớp nhầy giúp vi khuẩn bám vào bề mặt rắn và
có thể chống mất nước. Nhiều vi khuẩn gây bệnh có lớp nhầy bên ngoài vách tế
bào giúp tăng cường khả năng chống đề kháng của tế bào vật chủ và tăng tính bám
dính vào cơ chất của chúng. Mặc khác, lớp nhầy cũng giúp kết dính các tế bào của
vi khuẩn hình thành khuẩn lạc.
10.2.2. Vách tế bào
Hầu hết tế bào nhân sơ có vách tế bào bên ngoài màng sinh chất tạo khung vững
chắc, giúp duy trì hình dạng của tế bào, hoạt động như một rào cản phụ để chọn lọc
những chất vào ra tế bào, bảo vệ tế bào không bị vỡ khi hiện diện trong môi trường

nhược trương và có lysozyme. Tuy nhiên, trong môi trường có áp suất thẩm thấu quá cao
tế bào nhân sơ sẽ chết. Hầu hết các tế bào nhân sơ đều có thành tế bào (trừ Mycoplasma,
Thermoplasma (archae) và Planctomycetales).
Độ dày vách tế bào 10-20 nm;
- Cấu tạo vách tế bào bởi peptidoglycan (gồm các phân tử polysaccharides liên kết
ngang với các phân tử peptides ngắn). Thành phần cấu tạo của vách khác nhau
giữa các loài. Ở một số loài, vách tế bào còn có thêm lipopolysaccharides
(carbonhydrate liên kết với lipids). Đây là đặc điểm giúp phân biệt vi khuẩn khi
nhuộm Gram (Gram stain; H. Christian Gram, 1884) với thuốc nhuộm tím tinh thể
(crystal violet). Vi khuẩn Gram dương (Gram - positive bacteria, Gram +) bắt màu
6


sẽ có màu đỏ tía, vách tế bào của loài này phần lớn là peptidoglycan không có
lipopolysaccharides. Vi khuẩn Gram âm (Gram - negative bacteria, Gram -) không
bắt màu, vách tế bào có ít peptidoglycan và có thêm lipopolysaccharides.
Phần lớn vi khuẩn gây bệnh là vi khuẩn Gram âm, nhờ vào hợp chất
lipopolysaccharides giúp vi khuẩn Gram âm chống lại lysozyme (có trong tuyến nước bọt
và tuyến mũi của người) và có khả năng kháng kháng sinh bằng cách ngăn cản đường
vào của kháng sinh. Lysozyme tác động trực tiếp lên vách tế bào. Chất kháng sinh ví dụ
như penicillin có tác dụng ngăn cản sự hình thành liên kết chéo giữa polysaccharides và
polypeptides.
So sánh vách vi khuẩn Gram+ và GramChỉ tiêu so sánh
Thành phần (% khối lượng
chất khô của vách tế bào)
Peptidoglycan
Acid teicoic
Lipid
Protein
Bắt màu thuốc nhuộm

Vi khuẩn Gram+

Vi khuẩn Gram-

30 - 95
Cao
Hầu như không có
Không có hoặc có ít

5 - 20
Không có
20
Cao

Màu đỏ tía
(do có lớp peptidoglycan
dày có khả năng giữ phức
hệ tím tinh thể iod)

Không bắt màu
(do lớp peptidoglycan
mỏng nên không thể giữ
phức hệ tím tinh thể iod)

10.2.3. Màng sinh chất
Màng sinh chất bao bọc tế bào, phân tách phần tế bào chất với môi trường xung
quanh. Màng sinh học này có tính bán thấm, hay còn gọi là thấm có chọn lọc; có chức
năng kiểm soát sự vận chuyển các chất, trao đổi thông tin giữa tế bào và môi trường.
Cấu tạo của màng sinh chất gồm:

- Hai lớp phospholipid (lớp phospholipid kép), chiếm 30-40% khối lượng của
màng. Đầu phosphate của phospholipid tích điện, phân cực, ưa nước; đuôi
hydrocarbon không tích điện, không phân cực, kỵ nước.
- Các phân tử protein - nằm trong, ngoài hay xen giữa màng - chiếm 60-70% khối
lượng của màng;
10.3. CÁC BÀO QUAN
10.3.1. Tế bào chất (Cytolasm)
Phía trong màng sinh chất là khối tế bào chất chứa đến 65-90% nước, các chất vô
cơ và hữu cơ khác nhau. Trong tế bào chất có protein, acid nucleic, hydratcarbon, lipid,
các ion vô cơ và nhiều chất khác có khối lượng phân tử thấp. Trong tế bào chất xảy ra các
quá trình trao đổi chất và năng lượng như quá trình tổng hợp protein, quá trình đường
phân để tích lũy ATP, quá trình hô hấp, quá trình quang hợp.

7


10.3.2. Ribosome
Ribosome là những hạt dạng hình cầu, kích thước rất bé, khoảng 20-35 nm.
Ribosome gồm 2 tiểu phần có hằng số lắng là 50S và 30S; hai tiểu phần này kết hợp nhau
tạo thành ribosome có hằng số lắng là 70S. Các ribosome phân bố tự do trong tế bào chất,
số lượng thay đổi tùy trạng thái sinh lý - bình thường là từ 10.000-100.000, chúng sẽ gắn
lên mRNA để tổng hợp protein.
10.3.3. Mesosome
Là cấu trúc do màng tế bào xếp thành nhiều nếp nhăn cuộn lõm sâu vào khối tế
bào chất. Có vai trò trong sự phân bào, hoặc hô hấp hiếu khí hoặc quang hợp. Có thể
mesosome là nơi gắn DNA vào màng.
10.3.4. Vật chất di truyền
Vật chất di truyền của tế bào nhân sơ là một phân tử DNA lớn, mạch đơn vòng,
không có gắn thêm các protein (trần). Vùng DNA nhuộm màu đậm tương tự nhân tế bào
nhân thực. Những vòng DNA lớn tương tác với proteins hình thành nhiễm sắc thể

(chromosome) có các gen xác định các đặc tính di truyền của tế bào prokaryotes, tập
trung ở một số khu vực trong tế bào gọi là vùng nhân (không có màng nhân). So với tế
bào eukaryotes, bộ gene của tế bào nhân sơ nhỏ và đơn giản hơn. Trung bình bộ gene của
một tế bào prokaryote chỉ bằng 1/1000 ADN trong một tế bào nhân thực.
Ngoài DNA của nhiễm sắc thể, tế bào nhân sơ còn có những vòng DNA nhỏ hơn
gọi là plasmids chứa vài genes. Plasmid có khả năng nhân đôi (sao chép) độc lập với
nhiễm sắc thể. Trong hầu hết môi trường, tế bào nhân sơ tồn tại không cần plasmids bởi
vì các chức năng quan trọng đều được mã hóa trong DNA nhiễm sắc thể. Tuy nhiên, các
genes của plasmids có thể giúp tế bào nhân sơ sống trong môi trường có kháng sinh, có
các chất dinh dưỡng lạ.
10.3.5. Các thể vùi (Inclusions)
Các hạt (granules) và các thể vùi khác thường hiện diện trong tế bào chất của vi
khuẩn. Chúng rất đa dạng, nhưng có hai chức năng chính là nguồn dự trữ năng lượng và
chỗ chứa các tiền chất cho sinh tổng hợp các cấu trúc.
10.3.6. Diệp lục tố (Chlorophyll)
Phần lớn vi khuẩn quang hợp chứa các phân tử chlorophyll gắn với màng hay các
phiến mỏng. Các phiến mỏng (lamellae) chlorophyll liên tục với màng hơn là một cấu
trúc độc lập.
10.3.7. Tiên mao (Flagella)
Tiên mao có cấu tạo đơn giản gồm loại protein flagelin, không có cấu tạo vi ống.
Nhiều loài vi khuẩn có khả năng chuyển động định hướng do có tiên mao (hoặc gọi là
roi). Các tiên mao tập trung trên toàn bộ cơ thể hoặc chỉ ở một hoặc hai đầu của tế bào:
- Có một tiên mao mọc ở cực (đơn mao);
- Có một chùm tiên mao mọc ở cực (chùm mao);
- Có hai tiên mao mọc ở cực (song mao);
- Có nhiều tiên mao mọc khắp quanh tế bào (chu mao).
8


Trong môi trường đồng nhất, sinh vật nhân sơ chuyển động theo hướng ngẫu

nhiên. Trong môi trường không đồng nhất, sinh vật nhân sơ chuyển động theo hướng
kích thích chẳng hạn như hướng sáng, hướng nguồn thức ăn, tránh chất độc,… Có ba cơ
chế trong chuyển động của vi khuẩn:
1) Nhờ tiên mao;
2) Nhờ hai hay nhiều khuẩn mao bên dưới vách tế bào có cấu trúc tương tự như
tiên mao. Mỗi sợi có motor gắn vào tế bào, khi motor quay tế bào chuyển động
theo cơ chế xoắn nút chai. Cơ chế này là đặc biệt hiệu quả trong môi trường có
độ nhớt cao.
3) Một số vi khuẩn có thể tiết ra chất nhầy gây ra chuyển động trượt như khi thiếu
khuẩn mao.
10.4. SỰ PHÂN BÀO CỦA TẾ BÀO NHÂN SƠ
Các sinh vật đơn bào sử dụng chủ yếu sự phân chia tế bào (binary fission) để sinh
sản. Ở các sinh vật đa bào phân bào cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát
triển và sửa chữa các mô. Bất kỳ tế bào nào phân chia cũng đều trải qua bốn giai đoạn
như sau:
-

-

Đầu tiên xuất hiện các dấu hiệu sinh sản: Các dấu hiệu này có thể xuất hiện bên
trong hoặc bên ngoài tế bào.
Quá trình sao chép DNA (vật chất di truyền) và các thành phần khác của tế bào
sống được thực hiện để đảm bảo hai tế bào mới được sinh ra giống hệt nhau và có
đầy đủ các chức năng.
Tế bào phân phối các DNA đã được sao chép vào hai tế bào mới, đây là quá trình
phân chia.
Các vật chất mới được bổ sung vào màng tế bào (và vách tế bào đối với các sinh
vật có vách tế bào) để hoàn thành quá trình phân ly thành hai tế bào mới. Đây là
quá trình phân chia tế bào chất. Bốn sự kiện này sẽ xuất hiện trong bất kỳ quá
trình phân chia nào cả ở các tế bào nhân sơ và tế bào nhân thực.

9


Sự trực phân ở tế bào
nhân sơ

Ads by Info

10


Ở các sinh vật nhân sơ, phân bào là cách sinh sản duy nhất của toàn bộ các sinh
vật đơn bào. Tế bào phát triển đến kích thước nhất định, sao chép ADN sau đó phân chia
thành hai tế bào mới, đây là quá trình trực phân.
-

-

Dấu hiệu sinh sản: Tỷ lệ sinh sản của nhiều loài nhân sơ phụ thuộc vào điều kiện
môi trường. Vi khuẩn E. coli, một loài được dùng phổ biến trong nghiên cứu di
truyền học, là một “cỗ máy phân chia tế bào”, quá trình phân chia diễn ra liên tục.
Ở điều kiện bình thường, 370C quá trình phân chia diễn ra trong 40 phút. Nhưng
nếu nguồn carbonhydrat và muối dồi dào, quá trình phân chia chỉ mất 20 phút.
Một loại vi khuẩn khác là Baccillus subtillis, ngừng phân chia khi lượng thức ăn
cung cấp ít và sẽ tiếp tục phân chia trở lại nếu điều kiện được cải thiện hơn.
Những quan sát này gợi ý rằng các nhân tố bên ngoài như nguồn vật chất trong
môi trường kiểm soát bước khởi đầu quá trình phân bào ở các sinh vật nhân sơ.
Sao chép DNA: Một nhiễm sắc thể là một phân tử DNA chứa các thông tin di
truyền. Khi tế bào phân chia, tất cả các nhiễm sắc thể được sao chép thành hai bản,

mối bản sẽ được phân chia vào một trong hai tế bào mới được sinh ra. Hầu hết các
sinh vật nhân sơ chỉ có một nhiễm sắc thể, một phân tử DNA đơn mạch thẳng với
các protein liên kết với nó. Trong vi khuẩn E. coli, DNA là một phân tử liên tục
thường được nghiên cứu ở dạng các nhiễm sắc thể vòng. Nếu DNA của vi khuẩn
được sắp xếp thành một vòng, vòng đó sẽ có chu vi khoảng 1,6 triệu nm (1,6 mm).
Bản thân vi khuẩn đó chỉ có đường kính 1 µm (1.000 nm) và dài khoảng 4 µm. Do
đó, DNA của vi khuẩn khi trải ra chúng sẽ tạo thành một vòng tròn lớn gấp 100
lần tế bào! Để nằm vừa trong tế bào, DNA phải được đóng gói. Các phân tử DNA
được đóng gói bằng cách tự cuộn xoắn, các protein mang điện tích dương (base)
liên kết với các DNA mang điện tích âm (acid) để cuộn xoắn. Sự xuất hiện các
nhiễm sắc thể vòng là điểm đặc trưng cho tất cả các sinh vật nhân sơ, cũng như ở
một số virus và cũng được tìm thấy ở lục lạp và ty thể của tế bào nhân thực.

Về chức năng, nhiễm sắc thể của sinh vật nhân sơ có hai vùng đặc biệt quan trọng
với quá trình sinh sản:
-

-

-

Vị trí mà quá trình sao chép vòng đựợc bắt đầu: Mở đầu quá trình sao chép, ký
hiệu là ori. Vị trí kết thúc quá trình sao chép: Điểm cuối của quá trình sao chép, ký
hiệu là ter. Quá trình sao chép nhiễm sắc thể diễn ra khi DNA mở xoắn thông qua
một “phức hệ sao chép” của các protein ở trung tâm của tế bào. Các protein này
bao gồm các enzym DNA polymeraza. Trong suốt quá trình sao chép DNA của tế
bào prokaryote, tế bào phát triển và điều khiển một cơ chế để phân chia các DNA
vào các tế bào con mới hình thành.
Quá trình phân ly DNA: Sự sao chép DNA là tiền đề cho quá trình phân ly. Các
phân tử DNA đã được sao chép sẽ đi về hai tế bào mới.Vùng đầu tiên được sao

chép là ori, vùng này gắn với màng sinh chất. Hai vùng ori được tạo ra sẽ phân
chia khi các nhiễm sắc thể và các màng sinh chất mới được hình thành giữa chúng,
giai đoạn này kéo dài hơn. Khi kết thúc quá trình sao chép có hai bộ nhiễm sắc thể
được hình thành, tế bào vi khuẩn kéo dài.
Sự phân bào: Tế bào phân chia hay phân bào, bắt đầu sau khi quá trình sao chép
nhiễm sắc thể kết thúc được 20 phút. Đầu tiên ở màng sinh chất hình thành gờ thắt
11


tròn giống như dây thắt miệng túi. Các sợi liên kết các protein tương tự như hệ vi
ống của sinh vật nhân chuẩn là thành phần chính của vòng dây này. Khi màng sinh
chất thắt lại, các nguyên liệu xây dựng vách tế bào mới được tổng hợp. Quá trình
phân chia hoàn thành.
Thời gian của một chu kỳ tế bào (sinh trưởng và sinh sản) rất ngắn, kéo dài
khoảng 20 - 40 phút. Ở E. coli, chu kỳ tế bào khoảng 20 - 30 phút.
TÓM LẠI:
Tế bào nhân sơ không có màng nhân, đây là đặc điểm chính để phân biệt với
các tế bào nhân thực. Tế bào nhân sơ cũng không có các bào quan và cấu trúc nội bào
điển hình của tế bào nhân thực. Hầu hết các chức năng của các bào quan như ty thể,
lục lạp, bộ máy Golgi được tiến hành trên màng sinh chất. Tế bào Prokaryote có 3 vùng
cấu trúc chính là:
1) Tiên mao (flagella), hay khuẩn mao (pili) - các protein bám trên bề mặt tế bào;
2) Vỏ tế bào bao gồm capsule, vách tế bào và màng sinh chất;
3) Vùng tế bào chất có chứa DNA genome, các ribosome và các thể vùi (inclusions).
Các đặc trưng của tế bào prokaryote:
• Tế bào chất là phần dịch lỏng chiếm hầu hết thể tích tế bào, khuếch tán vật chất và
chứa các hạt ribosome nằm tự do trong tế bào.
• Màng sinh chất là lớp phospholipid kép phân tách phần tế bào chất với môi trường
xung quanh. Màng sinh học này có tính bán thấm (thấm có chọn lọc).
• Hầu hết các tế bào nhân sơ đều có vách tế bào (trừ Mycoplasma, Thermoplasma

(archae) và Planctomycetales). Vách tế bào được cấu tạo từ peptidoglycan và hoạt
động như một rào cản phụ để chọn lọc những chất vào ra tế bào. Thành tế bào cũng
giúp vi khuẩn giữ nguyên hình dạng và không bị tác động của áp suất thẩm thấu trong
môi trường nhược trương.

12


CHƯƠNG 11. TẾ BÀO NHÂN THỰC
11.1. CẤU TRÚC TỔNG QUÁT CỦA TẾ BÀO NHÂN THỰC
11.1.1. Khái niệm bào quan và ngăn tế bào
Ngăn chỉ một vùng hay một phần của tế bào có một hay vài chức năng riêng biệt.
Ví dụ, tế bào là ngăn có màng plasma bao bọc, màng plasma là ngăn thực hiện sự trao đổi
vật chất và thông tin vào hay ra khỏi tế bào.
Bào quan (cơ quan nhỏ) chỉ một cấu trúc hay một ngăn tế bào có vai trò chuyên
biệt trong sự sống tế bào, thường được hiểu là cấu trúc (ngăn) có màng bao bọc của
cytoplasm, trong đó nhiều quá trình sinh hóa học phức tạp có thể xảy ra.
Tế bào nhân thực (eukaryote) được phân thành nhiều ngăn và chứa nhiều bào
quan. Một ngăn như tế bào hay cytoplasm chứa rất nhiều bào quan (ty thể, lục lạp,
lysosome,…), và là một bào quan có thể bao gồm nhiều ngăn (như màng ngoài, màng
trong, khoảng giữa hai màng, matrix của ty thể).
11.1.2. Tổ chức căn bản của một tế bào nhân thực
Tế bào nhân thực gồm bốn ngăn căn bản, từ ngoài vào trong là lớp phủ bề mặt,
màng plasma, cytoplasm và nhân.
Bảng 11.1. Tổ chức căn bản của một tế bào eukaryote
1. Lớp phủ bề mặt
2. Màng plasma (màng nguyên sinh)
3. Cytoplasm (tế bào chất):
- Cytosol
- Các cấu trúc không có màng:

+ Trung thể
+ Bộ khung xương tế bào
+ Ribosome
+ Proteasome
- Các bào quan có màng:
+ Các bào quan thuộc hệ thống nội màng:
Mạng nội chất
Bộ máy Golgi
Lysosome
Không bào
+ Các vi thể:
Ty thể và lục lạp
4. Nhân
-

Cytoplasm (tế bào chất): Cytoplasm chỉ mọi chất ở giữa màng plasma và màng
13


ngoài của bao nhân. Ở tế bào nhân sơ (prokaryote), cytoplasm chỉ mọi chất ở bên
trong màng plasma. Ở tế bào nhân thực, tế bào thực vật trưởng thành có một
không bào trung tâm rất to, chiếm phần lớn thể tích tế bào, được xem là ngăn thứ
năm (không có ở tế bào động vật), và cytoplasm là phần bên trong màng plasma
nhưng không kể nhân và không bào.
- Cytosol (bào tương): Cytoplasm gồm một môi trường có vẻ như đồng nhất dưới
kính hiển vi, gọi là cytosol, cùng với những cấu trúc không có màng (bộ xương tế
bào, proteasome, hạt ribosome,...) và các bào quan có màng (lysosome, ty thể,...)
được treo trong khắp cytosol.
- Protoplasm (nguyên sinh chất): Protoplasm là phần bao gồm cytoplasm và nhân
của tế bào, tức phần bên trong màng plasma (màng nguyên sinh chất).

- Protoplast (nguyên sinh thể): Protoplast bao gồm màng plasma cùng toàn bộ các
phần bên trong màng này (kể cả nhân). Protoplast được gọi là tế bào trần khi tế
bào thực vật bị loại bỏ vách do xử lý emzyme. Ty thể hay lục lạp non (mới hình
thành) gọi là tiền lạp.
* Các bào quan riêng biệt của tế bào thực vật và động vật:
- Ba bào quan riêng biệt của tế bào thực vật: Vách, lục lạp và không bào trung tâm
(ở tế bào trưởng thành).
- Ba bào quan riêng biệt của tế bào động vật: Một cặp trung tử với các trung thể,
lysosome, lông và roi (cũng có ở giao tử đực của một số loài thực vật).
11.2. LỚP PHỦ BỀ MẶT (GLYCOCALYX)
Màng plasma ở ngoại vi tế bào rất mỏng manh nên phần lớn tế bào nhân thực có
một lớp phủ bề mặt để bảo vệ, nâng đỡ và nối liền các tế bào. Hầu hết sinh vật nhân thực
là đa bào nên lớp phủ bề mặt là ranh giới giữa các tế bào. Hầu hết sinh vật nhân sơ là đơn
bào nên các lớp phủ bề mặt, vỏ và (hoặc) vách tiếp xúc với môi trường xung quanh.
11.2.1. Lớp phủ bề mặt ở tế bào động vật
11.2.1.1. Chất nền ngoài tế bào
Vài loại tế bào hầu như cô lập (như hồng cầu), nhưng phần lớn các tế bào liên kết
với nhau trong mô. Ở giữa hai tế bào cạnh nhau có một lớp chất nhầy dày khoảng 150 200 Å , chứa các polysaccharide và protein, được xem như lớp “xi - măng” trát dính các
tế bào ở cạnh nhau. Sự kết dính các màng với nhau cần các ion hai hóa trị, đặc biệt là
calcium (Ca2+). Chất nền ngoài tế bào còn có những chức năng đặc biệt khác, ví dụ như
bảo vệ tế bào của đường tiêu hóa không bị phá hủy bởi các acid và enzyme tiêu hóa.
Chất nền ngoài tế bào liên kết với màng plasma nhờ fibronectin và integrin. Bằng
cách liên kết chất nền ngoài tế bào và bộ xương tế bào, integrin (protein xen trong màng
plasma) cho phép chất nền ngoài tế bào ảnh hưởng đến nhiều hoạt động của tế bào, như
biểu hiện gene hay di chuyển tế bào.
Trong y sinh học, chất nền ngoài tế bào chỉ mạng lưới các protein và
carbonhydrate bao quanh một tế bào hay lấp đầy các khoảng gian bào. Dịch ngoài tế bào
chỉ toàn bộ dịch cơ thể ở bên ngoài các tế bào, bao gồm huyết tương, dịch trong các khe
hở, dịch bạch huyết và dịch trong các khoang chuyên biệt (transcellular fluids) như dịch
nối (dịch nhầy có vai trò bôi trơn các chỗ nối như khuỷu tay và đầu gối), nước tiểu, dịch

mắt.
14


11.2.1.2. Glycocalyx
Tất cả các protein xuyên màng và một số lipid của màng plasma mang những
chuỗi oligosaccharide hướng ra ngoài. Vùng carbonhydrate nhô ra khỏi mặt ngoài của
màng plasma (và ở trong chất dịch ngoài tế bào) được gọi là glycocalyx (lớp choàng tế
bào). Các kiểu tế bào khác nhau có các kiểu glycoprotein (protein liên kết với đường)
khác nhau ở bề mặt, các glycoprotein và glycolipid này hoạt động như các dấu hiệu nhận
dạng tế bào. Cùng với carbonhydrate, glycocalyx chứa các chất tiết của tế bào, có vai trò
bảo vệ cơ học cho tế bào, góp phần kiểm soát các phân tử qua màng plasma và các tương
tác tế bào - tế bào, tế bào - chất nền.
Các lectin được dùng để nghiên cứu vùng carbonhydrate của glycoprotein. Mỗi
lectin thường liên kết một cách chuyên biệt đối với một chất đường, ví dụ: ricin galactose, hoặc concanavalin - mannose. Lectin được khám phá ở thực vật và vài động
vật hữu nhũ, là các protein hiện diện trong màng, trong cytosol và cả trong nhân tế bào.
Các lectin có vai trò trong sự nhận biết và bám dính của tế bào, có thể làm thay đổi cấu
trúc màng plasma do lôi kéo các glycoprotein hay glycolipid đến gần nhau. Ví dụ, ricin
có thể nhận biết và kết hợp nhiều galactose thuộc về các tế bào hồng cầu khác nhau, gây
sự dính kết hồng cầu.
11.2.1.3. Lông nhung và chỗ lồi
Để tăng diện tích bề mặt trao đổi chất, màng plasma có thể xếp nếp để tạo lớp lông
nhung hay lõm vào trong để tạo các chỗ lồng.
11.2.1.4. Chỗ nối
Cùng với khoảng ngoài tế bào, các chỗ nối giúp các tế bào cạnh nhau dính vào
nhau hoặc thông thương với nhau. Có ba kiểu chỗ nối tùy thuộc vào bề dày của khoảng
giữa hai tế bào ở chỗ nối.
- Chỗ nối kín: Với khoảng giữa biến mất, có vai trò dán dính hai tế bào cạnh nhau
và cản trở sự rò rỉ các chất bên trong tế bào.
- Chỗ nối bám: Với khoảng giữa rộng và chứa đầy các chất, giúp thắt chặt hai tế bào

cạnh nhau nhờ các sợi bộ xương tế bào.
- Chỗ nối liên lạc: Là các kênh cho phép nước và các phân tử nhỏ đi qua.
11.2.2. Lớp phủ bề mặt ở tế bào thực vật
11.2.2.1. Vách và phiến giữa
Tế bào thực vật khác với tế bào động vật ở chỗ chúng có vách (glycocalix) tế bào
bao phía ngoài màng sinh chất. Vách dày hơn màng plasma 10 - 100 lần, chứa các sợi
cellulose, hợp chất pectin và protein. Vách có nhiều lớp, được đặt lần lượt trong sự phân
hóa tế bào. Giữa vách là lớp polysaccharide, gọi là phiến giữa. Phiến giữa xuất hiện sớm
sau sự phân nhân trong quá trình phân chia tế bào, có tác dụng như lớp “xi - măng” trát
dính hai tế bào cạnh nhau (so sánh với dịch ngoài tế bào của tế bào động vật). Dù rất dày
nhưng vách không cô lập hoàn toàn tế bào mà bị xoi thủng thành vô số các kênh thông
thương (hay lỗ) gọi là cầu liên bào.
11.2.2.2. Cầu liên bào
Cầu liên bào được so sánh với chỗ nối liên lạc ở tế bào động vật, giúp sự phối hợp
15


hoạt động giữa các tế bào. Màng plasma và cytoplasm của các tế bào nối liền nhau qua
cầu liên bào. Các cầu liên bào tạo nên những con đường lưu thông xuyên suốt các tế bào
sống trong mô và cả cơ thể thực vật, cho phép nước và các phân tử nhỏ (các chất dinh
dưỡng, thông tin hóa học) dễ dàng qua lại, không cần xuyên qua màng plasma. Đó là con
đường symplast (trong tế bào), bên cạnh con đường apoplast (ngoài tế bào) qua các vách
rất thấm nước và con đường qua các màng (bao gồm màng plasma và màng không bào).
11.2.2.3. Chức năng của vách tế bào thực vật
Vách rắn chắc vừa bảo vệ màng plasma rất mềm dẻo, vừa nâng đỡ tế bào góp
phần giúp thực vật đứng thẳng trên mặt đất; ngoài ra vách còn có vai trò nhất định trong
sự phân hóa tế bào, miễn dịch, liên kết các tế bào cạnh nhau; ví dụ: Vách tảo biển Fucus
spiralis liên quan đến sự phát triển phôi non, các tế bào dẫn xuất từ tế bào tản có thể phân
hóa thành các tế bào rễ giả nếu được tiếp xúc với phần vách còn lại của tế bào rễ giả.
11.3. MÀNG NGUYÊN SINH (MÀNG PLASMA)

11.3.1. Thành phần hóa học của màng
Ở tế bào nhân sơ, màng sinh học xuất hiện đầu tiên là màng nguyên sinh (plasma
membrane) bao quanh khối tế bào chất có chứa các phân tử hữu cơ (nucleic acid,
protein,...). Ở tế bào nhân thực, trong quá trình tiến hóa, màng nguyên sinh phân hóa vào
khối tế bào chất tạo nên hệ thống màng nội bào, phân chia tế bào chất thành nhiều ô
buồng tạo nên hệ bào quan phức tạp (mạng lưới nội chất, phức hệ golgi, lisosome,
peroxisome, màng nhân,...). Hệ bào quan phức tạp ở tế bào nhân thực bảo đảm thực hiện
các chức năng sống một cách có trật tự và hiệu quả cao theo không gian và thời gian.
Hệ thống màng sinh học, gồm màng nguyên sinh và màng nội bào khác (màng
mạng lưới nội chất, màng bộ máy golgi, màng ti thể, màng lục lạp, màng lisosome, màng
không bào, màng nhân,...) đều có thành phần hóa học gồm lipid, protein và
carbonhydrate; trong đó, lipid và protein là chủ yếu (chiếm hơn 90% khối lượng khô của
màng) nên được gọi là màng lipoprotein. Lipid có trong màng chủ yếu là phospholipid,
ngoài ra còn có cholesterol. Protein có trong màng gồm nhiều loại có chức năng rất khác
nhau.
Màng nguyên sinh rất mỏng, có độ dày khoảng 7,5 - 10 nm (75 - 100 Å), là ranh
giới ngoài của mỗi tế bào, bao quanh tế bào chất như hàng rào ổn định. Các phân tử lipid,
protein và carbonhydrate được sắp xếp trong màng theo mô hình “khảm động” (J. Singer
& G. Nicolson, 1972) tạo nên đặc tính và chức năng của màng là vừa có tính ổn định vừa
mềm dẻo, đáp ứng được chức năng đa dạng của màng trong đời sống của tế bào và cơ thể
nói chung. Trong đó, lớp phospholipid kép tạo nên cái khung liên tục của màng, còn các
phân tử protein phân bố rải rác (khảm/gắn) trong khung, xuyên qua khung hoặc bám ở rìa
trong và rìa ngoài của màng. Tính chất “động” của màng, tức là màng không chỉ có tính
ổn định mà còn có tính mềm dẻo, linh hoạt là do tính chất “động” của các phân tử lipid
và protein có trong màng.
11.3.1.1. Lipid của màng
Lipid có trong màng chủ yếu là phospholipid và cholesterol. Chúng tạo nên cái
khung ổn định của màng, đồng thời tạo nên tính mềm dẻo của màng.
- Các phân tử lipid có thể tự quay, cử động khuyếch tán ngang trong cùng mặt
phẳng màng, cử động của phân tử từ lớp này sang lớp khác (dịch chuyển flip 16

flop; cử động bập bênh).
- Khi các phân tử phospholipid có đuôi hydrocarbon (kỵ nước) ở trạng thái no (có
nối đơn trong đuôi hydrocarbon – CH 2 – CH2 – CH2 – CH2 – CH2 –...) màng có
tính bền vững, trường hợp khi đuôi hydrocarbon có nối đôi (– CH 2 – CH = CH –
CH2 –...) màng sẽ có tính lỏng lẻo.
- Trong khung lipid, các phân tử cholesterol sắp xếp xen kẽ vào giữa các phân tử
phospholipid tạo thêm tính ổn định của khung. Khi tỷ lệ phospholipid: cholesterol
cao thì màng có tính mềm dẻo; khi tỷ lệ này nhỏ (do nhiều cholesterol) màng sẽ
trở nên bền chắc. Vì vậy, khi thành mạch máu tích chứa nhiều cholesterol sẽ cứng
chắc, thiếu sự mềm dẽo gây xơ vữa mạch. Nhờ tính chất linh hoạt của khung lipid
cho nên màng có thể thay đổi tính thấm khi nhiệt độ môi trường thay đổi để đáp
ứng với các hoạt động thích nghi của tế bào (chịu đựng nhiệt độ lạnh của mùa
đông màng trở nên đặc, cứng chắc hơn; trong nhiệt độ nóng của mùa hè màng trở
nên lỏng và mềm dẻo hơn,...).
11.3.1.2. Protein của màng
- Protein có trong màng rất đa dạng, chúng phân bố “khảm” vào khung lipid. Ví dụ,
trong màng nguyên sinh của hồng cầu có đến 50 loại protein khác nhau. Màng
nguyên sinh của các loại tế bào khác nhau chứa các loại protein khác nhau thực
hiện nhiều chức năng đa dạng. Các protein màng tham gia tạo nên tính chất
“động” của màng do chúng có thể thay đổi vị trí và hình thù không gian làm cho
màng có tính linh hoạt và mềm dẻo cao. Có thể phân biệt loại protein xuyên màng
và protein rìa màng.
+ Protein xuyên màng: Là những protein nằm xuyên qua khung lipid (một lần
hoặc nhiều lần). Phần kỵ nước của protein (gồm các acid amin kỵ nước tạo nên
xoắn α) nằm trong khung lipid, còn đầu ưa nước thì thò ra phía ngoài khung (phía
môi trường hoặc phía tế bào chất).
+ Protein rìa màng: Là những protein bám vào mặt ngoài hoặc mặt trong của
màng.

- Protein màng có nhiều chức năng như sau:
+ Vận chuyển chất qua màng: Protein tạo nên kênh vận chuyển (channel protein).
Protein đóng vai trò chất mang (transporter). Protein tạo nên các bơm ion có vai
trò vận chuyển chủ động các ion qua màng.
+ Chức năng enzyme: Nhiều protein màng có hoạt tính enzyme, chúng xúc tác các
phản ứng xảy ra trong màng hoặc trong tế bào chất.
+ Thu nhận và truyền đạt thông tin: Các protein thụ quan (receptor) có trong màng
có hình thù đặc trưng, có khả năng liên kết với các chất thông tin hóa học (ví dụ
hormon) để kích thích hoặc ức chế các quá trình trong tế bào, đáp ứng được sự
thay đổi của môi trường.
+ Chức năng nhận biết tế bào: Nhiều protein màng (thường là glycoprotein) đóng
vai trò “chất đánh dấu” (maker) để các tế bào cùng loại hoặc khác loại nhận biết
nhau.
+ Chức năng nối kết: Nhiều protein màng đóng vai trò nối kết các tế bào trong mô
thành một khối ổn định.
17


+ Chức năng neo màng: Nhiều protein liên kết với các protein sợi hoặc các vi sợi
trong tế bào chất, do đó tạo nên sự ổn định và bền chắc của màng.
11.3.1.3. Carbonhydrate của màng
Các phân tử carbonhydrate hiện diện dưới dạng chuỗi oligosaccharide, liên kết với
phospholipid (glycolipid) hoặc protein (glycoprotein); phân bố ở ngoài màng tạo nên tính
bất đối xứng của màng, tham gia tạo nên khối chất nền ngoại bào (extracellular matrix)
giữa các tế bào trong mô của cơ thể đa bào. Chất nền ngoại bào không chỉ có chức năng
dính kết các tế bào trong mô mà còn có chức năng truyền đạt thông tin giữa các tế bào.
11.3.2. Tính chất của màng nguyên sinh
11.3.2.1. Tính động (lỏng)
Tính động của màng nguyên sinh phụ thuộc vào sự di chuyển không ngừng của
các thành phần lipid và protein của màng. Tính động của màng là do các tương tác lipid lipid, protein - protein, và lipid - protein là các tương tác yếu (không phải là tương tác

cộng hóa trị). Thành phần lipid của màng thay đổi theo nhiệt độ. Màng vẫn động cho đến
khi nhiệt độ giảm đến mức khiến các phospholipid sắp xếp quá chặt chẽ và trở nên rắn.
Hai yếu tố tác động đến tính động của màng là:
- Các chỗ xoắn ở vị trí các cầu nối đôi trong đuôi kỵ nước của phospholipid (không
thẳng như các đuôi hydrocarbon bão hòa) khiến các hydrocarbon không bão hòa
không dính chặt vào nhau giúp màng lỏng hơn. Ở nhiệt độ thấp, màng có thể
không hóa rắn nếu giàu phospholipid với đuôi không bão hòa.
- Cholesterol (xen giữa các phân tử phospholipid của màng plasma ở tế bào động
vật) có hai tác dụng khác nhau đối với tính động của màng tùy theo nhiệt độ. Ở
nhiệt độ tương đối cao (370C) của cơ thể người chẳng hạn, cholesterol làm giảm
tính động của màng vì hạn chế sự di chuyển của phospholipid. Tuy nhiên,
cholesterol hạn chế sự nén chặt các phospholipid, nên hạ thấp nhiệt độ cần để
màng hóa rắn. Do đó, cholesterol giữ vai trò đệm nhiệt độ cho màng, đề kháng các
thay đổi của tính động của màng do nhiệt độ thay đổi.
11.3.2.2. Tính không cân xứng
Tính không cân xứng của màng có thể do phospholipid, nhưng đặc biệt là do các
protein của màng.
- Liên quan đến thành phần lipid, tính không cân xứng của màng do:
+ Các glycolipid và cholesterol xen trong màng phân bố không cân xứng;
+ Cử động flip - flop của các phân tử phospholipid;
+ Các phân tử phospholipid phân bố không cân xứng.
- Do protein của màng: Có sự khác biệt ở hai mặt của màng, do vị trí hay hình thể
của các phân tử protein được khảm trong màng. Một số protein chỉ ở ngoại vi của
màng, trong khi các protein khác ít nhiều xuyên qua màng. Ngay cả đối với các
protein xuyên màng, hình thể (liên quan đến hoạt tính) của phần tiếp xúc với
cytosol thường khác với hình thể của phần tiếp xúc với tế bào khác hay môi
trường bên ngoài.
- Do sự khác biệt ở hai bên màng: Mặt ngoài màng có các chuỗi đường liên kết
cộng hóa trị với protein (tạo glycoprotein) hay lipid (tạo glycolipid), trong khi mặt
18

trong màng có các protein liên kết với các sợi bộ xương tế bào.
11.3.2.3. Tính thấm chọn lọc
Khả năng trao đổi hóa học có tính chọn lọc với môi trường là nền tảng của sự
sống. Màng plasma có khả năng điều chỉnh sự vận chuyển các chất đi vào và đi ra tế bào
tùy theo nhu cầu sống của tế bào nhờ vào tính thấm chọn lọc.
Ở tế bào nhân thực, các màng góp phần tạo phần lớn các bào quan và phân chia tế
bào thành các ngăn riêng biệt. Màng plasma và mọi màng khác của tế bào đều có tính
thấm chọn lọc. Do tính chất này, các màng tế bào thấm nước và một số chất hòa tan trong
nước (như O2 và CO2), nhưng ít nhiều cản sự di chuyển qua màng của những chất khác.
Tính thấm chọn lọc của màng nhờ vào các đặc tính sau:
- Các phân tử phospholipid di chuyển không ngừng (tính động của màng) tạo nên
các lỗ nhỏ tạm thời, cho phép nước và các phân tử nhỏ không mang điện tích có
thể xuyên qua lớp kép phospholipid.
- Sự hiện diện của vùng kỵ nước ở giữa lớp kép phospholipid khiến các phân tử kỵ
nước, vô cực (hòa tan trong lipid) qua màng dễ dàng. Ngược lại, các phân tử thích
nước, hữu cực, đặc biệt là các ion (không hòa tan trong lipid) không thể di chuyển
tự do qua màng. Các phân tử vô cực như oxygen, carbon dioxide và hydrocarbon
có tính kỵ nước nên có thể hòa tan trong lớp kép lipid của màng và xuyên qua
màng dễ dàng, không cần các protein của màng. Tuy nhiên, phần giữa kỵ nước
của màng cản trở các ion và phân tử hữu cực thích nước. Do đó, các phân tử hữu
cực như glucose và các chất đường khác chỉ qua lớp kép lipid một cách chậm
chạp, ngay cả nước - một phân tử hữu cực rất nhỏ - cũng không thể qua màng
nhanh chóng được. Tương tự, một ion hay phân tử tích điện và lớp nước bao
quanh khó xuyên qua lớp kép lipid.
- Sự hiện diện của các protein vận chuyển chuyên biệt (hay thế vận chuyển) của
màng giúp cho các phân tử thích nước di chuyển qua màng theo những hướng và
tốc độ khác nhau. Sự di chuyển của các ion qua màng nhờ các protein vận chuyển
thường là đơn hướng, nhưng các protein xuyên màng có vai trò kênh dẫn nước

(aquaporin) cho phép nước qua màng theo hai hướng (tùy theo thế nước).
Các tính chất của màng giúp ta giải thích các quá trình vận chuyển vật chất,
chuyển đổi năng lượng và truyền tin qua các màng tế bào. Riêng tính thấm chọn
lọc của lớp kép phospholipid và sự hiện diện của các protein của màng giúp ta
hiểu vì sao các chất di chuyển qua màng với các vận tốc khác nhau.
11.3.3. Chức năng của màng plasma
Các protein của màng quyết định phần lớn các chức năng của màng. Các protein
màng khác nhau tùy theo kiểu tế bào và kiểu màng trong mỗi tế bào. Sáu chức năng
chính của các protein màng gồm: 1) Vận chuyển; 2) Enzyme; 3) Truyền tín hiệu; 4) Tiếp
nối liên bào; 5) Nhận biết tế bào - tế bào; 6) Liên kết bộ xương tế bào và chất nền ngoài
tế bào.

1) Vận chuyển
Các phân tử nhỏ như oxygen có thể khuyếch tán tự do qua lớp kép, nhưng nhiều
19


phân tử, nhất là các ion cần sự trợ giúp của các protein vận chuyển (permease hay
translocase) của màng để qua màng (vào hay ra khỏi tế bào). Các màng tế bào thấm các
ion và nhiều phân tử hữu cực. Các chất thích nước này tránh lớp kép lipid nhờ các protein
vận chuyển của màng.
- Protein kênh, hay kênh thích nước, cho phép vài phân tử hay ion nguyên tử đi qua.
- Protein chuyên chở có thể mang hàng hóa (phân tử hay ion) và thay đổi hình dạng
để đưa hàng hóa qua màng.
Protein vận chuyển có tính chuyên biệt rất cao, chỉ cho phép một hoặc vài chất
nhất định qua màng. Ví dụ, thể vận chuyển glucose có tính chọn lọc rất cao, không
chuyên chở ngay cả fructose - một đồng phân của glucose. Tính thấm chọn lọc của màng,
do đó, tùy thuộc vào rào cản lipid và các protein vận chuyển qua màng.
2) Enzyme
Một protein màng có thể có vị trí hoạt động phơi ra ngoài, và trong vài trường hợp

vài enzyme tập hợp thành nhóm trong màng để thực hiện các bước lần lượt của một con
đường biến dưỡng.
3) Truyền tín hiệu
Các protein màng, gọi là thể nhận, có vị trí liên kết phù hợp với một thông tin hóa
học (như hormon), nhờ đó nhận biết và truyền thông tin vào tế bào, khởi phát một phản
ứng chuyên biệt.
4) Tiếp nối liên bào
Các protein của màng ở các tế bào cạnh nhau tạo nên các chỗ nối cho phép các tế
bào liên kết hoặc thông thương với nhau.
5) Nhận biết tế bào - tế bào
Tế bào nhận biết tế bào khác bằng cách dính vào các phân tử ở bề mặt, thường là
các carbonhydrate trên màng plasma. Các carbonhydrate của màng thường là chuỗi ngắn
(dưới 15 đơn vị đường) và phân nhánh. Một số tạo cầu nối hóa trị với lipid (tạo phân tử
glycolipid), nhưng phần lớn tạo cầu nối cộng hóa trị với protein (tạo các glycoprotein).
Phần carbonhydrate của glycoprotein hay glycolipid thay đổi theo loài, giữa các cá
thể trong loài và ngay cả giữa các tế bào trong một cá thể nên có vai trò như các chỉ thị
để phân biệt tế bào này với tế bào khác, hoặc như các “thẻ nhận dạng” được cột vào mỗi
tế bào. Các chỉ thị này cho phép các tế bào nhận biết nhau khi tiếp xúc, hoặc nhận biết và
loại trừ tế bào lạ bởi hệ thống miễn dịch. Đối với các glycoprotein, phần carbonhydrate
cũng như phần protein đều tạo nên các bề mặt để các tế bào nhận biết nhau.
6) Liên kết bộ xương tế bào và chất nền ngoài tế bào
Sự liên kết (không bằng các cầu nối cộng hóa trị) của protein màng với các sợi bộ
xương tế bào (bên trong) và chất nền ngoài tế bào (bên ngoài tế bào) giúp duy trì hình
dáng tế bào và giữ ổn định vị trí các protein màng, góp phần điều phối các thay đổi trong
và ngoài tế bào.
11.3.3.1. Sự vận chuyển vật chất qua màng
Vật chất được vận chuyển qua màng tế bào theo ba phương thức:
- Vận chuyển thụ động;
- Vận chuyển chủ động;
20

- Nhập bào (endocytosis) - Xuất bào (exocytosis)
a. Vận chuyển thụ động
Sự vận chuyển thụ động các chất qua màng là sự vận chuyển không tiêu phí năng
lượng ATP và theo gradient nồng độ (từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp).
Các chất được vận chuyển thụ động qua màng là tùy thuộc vào bản chất lý hóa của các
chất đó và cấu trúc của màng. Phân biệt hai dạng vận chuyển thụ động như sau:
- Khuyếch tán đơn giản (simple diffusion): Các chất được vận chuyển trực tiếp qua
màng không cần sự giúp đỡ của các protein màng (permeaza). Các chất càng bé
càng dễ dàng vận chuyển qua màng. Các chất phân cực và chất tích điện khó đi
qua màng. Các chất hòa tan trong lipid dễ dàng vận chuyển qua màng. Ví dụ: O 2,
CO2, NO được vận chuyển trực tiếp qua màng; nhưng H 2O, glucose, acid amin
khó đi qua màng.
- Khuyếch tán dễ (facilitated diffusion): Các chất tích điện (các ion), các phân tử
phân cực hoặc chất hữu cơ được vận chuyển qua màng nhờ sự giúp đỡ của các
protein màng - gọi là các protein vận chuyển. Mỗi protein màng chuyên chở một
loại chất hòa tan. Tốc độ vận chuyển rất nhanh và có một mức bão hòa. Cơ chế
của khuyếch tán dễ: Protein gắn các phân tử dẫn đến hình dạng của protein thay
đổi, các phân tử được vận chuyển qua màng.
* Sự khuyếch tán
Các phân tử có cử động nhiệt, và hậu quả của cử động nhiệt là sự khuyếch tán, tức
sự chuyển dịch của các phân tử để lan rộng ra một cách đồng đều vào một không gian có
thể đạt tới. Mỗi phân tử chuyển động ngẫu nhiên nhưng một quần thể phân tử được định
hướng từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp. Nói cách khác, mỗi chất khuyếch
tán xuống khuynh độ nồng độ của chất ấy. Trong sinh học, khuynh độ nồng độ chỉ một
vùng mà trong đó mật độ phân tử của một chất giảm dần.
Nguyên tắc vật lý của sự khuyếch tán qua màng: Trong sinh học, khuyếch tán (dù
qua màng hay không qua màng) là sự chuyển động của các phân tử theo cách thụ động,
nghĩa là tế bào không cần đầu tư năng lượng (thường ở dạng ATP) cho sự khuyếch tán.

Nguyên tắc vật lý của sự khuyếch tán qua màng gồm ba điểm chính:
1) Mỗi chất khuyếch tán xuống khuynh độ nồng độ của riêng chất đó cho đến khi đạt
trạng thái cân bằng.
2) Hai hay nhiều chất khuyếch tán theo cách độc lập với nhau (mỗi chất khuyếch tán
xuống khuynh độ nồng độ của riêng chất đó), không chịu ảnh hưởng bởi sự sai
biệt về nồng độ của các chất khác.
3) Ở trạng thái cân bằng, các phân tử tiếp tục chuyển động qua lại nhưng không có sự
thay đổi thực về nồng độ của mỗi chất.
Nhiều chất di chuyển qua màng tế bào nhờ sự khuyếch tán. Đó là cách duy nhất để
nước, oxygen và carbon dioxide vào hay ra tế bào hồng cầu hay mọi tế bào sống khác.
Màng tế bào rất thấm nước nên nước có thể thường xuyên vào và ra khỏi tế bào dễ dàng.
Đó là một yêu cầu căn bản của sự sống vì tế bào chứa một dung dịch nước và được bao
quanh bởi môi trường nước (tế bào khác hoặc môi trường bên ngoài).
Tự khuynh độ nồng độ có thế năng dẫn sự khuyếch tán. Tuy nhiên, vì màng có
tính thấm chọn lọc nên có hiệu ứng khác nhau trên tốc độ khuyếch tán của các phân tử
21


khác nhau. Ví dụ, các aquaporin giúp nước khuyếch tán rất nhanh qua các màng tế bào.
* Sự thẩm thấu
Thẩm thấu là sự khuyếch tán của các phân tử nước qua một màng có tính thấm
chọn lọc. Thẩm thấu là trường hợp đặc biệt của sự vận chuyển thụ động, giúp cân bằng
nước giữa tế bào với môi trường xung quanh.
Hướng và tốc độ di chuyển của nước qua màng được xác định bởi khuynh độ thế
nước. Nước thấm qua màng từ nơi có thế nước cao đến nơi có thế nước thấp. Nồng độ
của mọi chất hòa tan trong dung dịch xác định nồng độ thẩm thấu của dung dịch. Thuật
ngữ nồng độ osmole của một dung dịch được dùng để chỉ nồng độ được tính theo số mole
tổng cộng của các chất hòa tan trong mỗi kg nước. Osmole là đơn vị của áp suất thẩm
thấu tương đương với lượng chất hòa tan phân ly trong dung dịch để tạo một mole hạt
(phân tử và ion).

- Nếu hai dung dịch có nồng độ thẩm thấu bằng nhau là đẳng trương;
- Nếu hai dung dịch có nồng độ thẩm thấu không bằng nhau, dung dịch có nồng độ
thẩm thấu cao hơn là ưu trương, và dung dịch có nồng độ thẩm thấu thấp hơn là
nhược trương.
Trường hợp có nhiều chất hòa tan trong dung dịch: Hướng dòng nước thực trong
sự thẩm thấu do sai biệt của các chất hòa tan tổng cộng quyết định. Nếu các chất hòa tan
tổng cộng bằng nhau trong cả hai ngăn, nước sẽ di chuyển theo hai hướng (qua lại ở mức
màng) ở cùng tốc độ (trạng thái cân bằng).
Trong các môi trường có nồng độ thẩm thấu khác nhau, xảy ra sự cân bằng nước
trong tế bào như sau:
- Nhược trương: Dung dịch có nồng độ chất hòa tan thấp, nước bên ngoài sẽ di
chuyển vào tế bào.
- Đẳng trương: Các dung dịch có cùng nồng độ chất hòa tan, lượng nước đi ra và
vào tế bào như nhau.
- Ưu trương: Dung dịch có nồng độ chất hòa tan cao, nước sẽ di chuyển ra khỏi tế
bào.
Cân bằng nước ở tế bào động vật
Khi được ngâm trong các dung dịch có áp suất thẩm thấu khác nhau, tế bào hồng
cầu sẽ đáp ứng theo cách như sau:
1) Trong dung dịch đẳng trương (có thế nước bằng thế nước của tế bào): Thể tích tế
bào duy trì ổn định vì nước vào hay ra khỏi tế bào ở cùng tốc độ.
2) Trong dung dịch ưu trương (có thế nước thấp hơn thế nước của tế bào): Tế bào
nhăn nheo, co rút lại do mất nước;
3) Trong dung dịch nhược trương (có thế nước cao hơn thế nước của tế bào): Tế bào
thu nước, căng ra và có thể vỡ. Hiện tượng tiêu tế bào xảy ra ở tế bào động vật và
một số vi khuẩn là sự vỡ màng tế bào trong các dung dịch nhược trương, do dòng
nước thực vào tế bào quá mức. Hiện tượng này không xảy ra ở tế bào thực vật với
vách dày, rắn chắc giúp phát triển một sức trương lớn.
Cân bằng nước ở tế bào thực vật
Tế bào thực vật có vách cứng nên sự cân bằng nước dù vẫn dựa vào hiện tượng

22


thẩm thấu nhưng có vài điểm khác biệt so với tế bào động vật:
1) Nếu tế bào động vật cần môi trường đẳng trương để tăng trưởng và không bị vỡ,
thì tế bào thực vật trở nên mềm yếu trong môi trường đẳng trương (nước vào hay
ra tế bào với cùng tốc độ).
2) Trong môi trường nhược trương, dòng nước thực vào tế bào làm tế bào thực vật
trương (trương nước), điều cần thiết để cây (đặc biệt là cây non) khỏe mạnh, vươn
thẳng lên. Trong trạng thái trương, một sức ép tác động lên vách làm vách dãn ra,
nhưng cũng chính vách cản sự thu nước quá nhiều, giúp tế bào không bị vỡ (như
tế bào động vật). Ở trạng thái cân bằng, do sức ép tác động lên vách tăng nên thế
nước của tế bào tăng do đó dòng nước thật không thể tiếp tục vào tế bào.
3) Trong môi trường ưu trương, tế bào thực vật mất nước, vách hơi lõm vào, tế bào
chất co lại, màng plasma tách khỏi vách (lúc đầu còn dính ở vị trí cầu liên bào).
Đó là sự co nguyên sinh. Ở trạng thái cân bằng, do sức ép tác động lên vách giảm
nên thế nước của tế bào giảm do đó dòng nước thật không thể tiếp tục ra khỏi tế
bào. Tuy nhiên, nếu hiện tượng co nguyên sinh kéo dài tế bào không thể phục hồi
sự trương và sẽ chết.
b. Vận chuyển chủ động
- Vận chuyển các chất qua màng nhờ protein vận chuyển (permease) của màng;
- Tiêu tốn năng lượng (ngược gradient nồng độ);
- Tốc độ vận chuyển rất nhanh và có mức bão hòa.
Sự vận chuyển chủ động các ion được thực hiện nhờ permeaza có hoạt tính
ATPaza (có khả năng phân giải ATP để sử dụng năng lượng cho vận chuyển) được gọi là
bơm ion có vai trò vận chuyển các ion qua màng ngược với gradient nồng độ ion. Trong
màng có các bơm Na+, bơm K+, bơm Cl-, bơm H+, bơm Ca2+,...
Sự vận chuyển nhờ kênh hoặc nhờ protein mang có thể là thụ động hoặc chủ động
và có thể xảy ra theo kiểu đơn chuyển, đồng chuyển hoặc đối chuyển.
* Sự nhập - xuất bào

Các phân tử lớn, các thể rắn hoặc lỏng vào tế bào được chuyển tải vào tế bào theo
hình thức nhập bào và chuyển tải ra khỏi tế bào theo hình thức xuất bào. Hiện tượng nhập
bào và xuất bào cần có sự biến đổi, tái tạo lại màng và tiêu thụ năng lượng.
Quá trình nhập bào: Màng sinh chất bao lấy vật chất; hình thành chỗ lõm nơi tiếp
xúc; màng biến đổi thành không bào.
- Các dạng nhập bào: Tùy thuộc bản chất của phần tử được vận chuyển và trạng thái
biến đổi của màng.
+ Sự thực bào: Phần tử được vận chuyển vào tế bào ở dạng các phần tử rắn (ví dụ
mẫu thức ăn, vi khuẩn,...), màng sinh chất hình thành chân giả bao lấy phần tử
chất rắn tạo thành bóng nhập bào (hay bóng thực bào).
+ Sự ẩm bào: Phần tử được nhập vào tế bào là giọt lỏng, màng tế bào biến đổi bao
lấy giọt lỏng và tạo thành bóng ẩm bào.
+ Sự nhập bào thông qua thụ quan: Chất được vận chuyển gọi là chất gắn (ligand)
vì nó phải gắn với thụ quan màng (receptor) là proglicoprotein đặc trưng có trong
màng. Chất được vận chuyển gắn với thụ quan thành phức hợp, màng biến đổi lõm
23


vào và bao lấy phức hợp tạo thành bóng nhập bào. Bóng nhập bào được bao thêm
lớp áo bằng protein sợi. Chất được vận chuyển sẽ được giải phóng ra tế bào chất,
còn bóng cùng thụ quan sẽ được màng tái sử dụng.
Quá trình xuất bào: Ngược với nhập bào, tế bào đào thải vật chất ra ngoài qua quá
trình xuất bào. Tế bào bài xuất, chế tiết ra ngoài các chất hoặc phần tử bằng cách hình
thành các bóng xuất bào (chứa các chất hoặc phần tử đó), các bóng này liên kết với
màng, màng sẽ thay đổi và bài xuất các chất hoặc phần tử ra ngoài.
11.3.3.2. Sự trao đổi thông tin qua màng
Màng sinh chất thu nhận các tín hiệu khác nhau (ví dụ các hormon đặc thù) nhờ
các protein đặc trưng khu trú trong màng đóng vai trò là các thụ quan màng (membrane
receptor), nhờ đó tế bào có khả năng đáp ứng kịp thời các tác động của các yếu tố môi
trường; đặc biệt quan trọng đối với hoạt động cơ và thần kinh của động vật.

a. Các thông tin
Các thông tin đến từ môi trường hoặc đến từ các tế bào khác thường ở dạng các tín
hiệu hóa học.
- Các phân tử thông tin tan trong nước: Đa số các chất hóa học trung gian, các
hormon, các chất trung gian thần kinh đều hòa tan trong nước. Chúng có tính đặc
trưng và không thể trực tiếp đi qua màng. Chúng được các tế bào đích thu nhận
nhờ các thụ quan đặc trưng khu trú trong màng, khi được phóng thích vào máu chỉ
tồn tại vài phút hoặc vài giây khi xâm nhập vào màng tế bào gây phản ứng ngắn
hạn.
- Các chất hòa tan trong lipid như các hormon steroide (cortisol, estrogen,
testosteron, progresteron,...), vitamin D,... sẽ được vận chuyển qua màng và vào
trong tế bào chất của tế bào. Ở đây chúng sẽ liên kết với các protein thụ quan nội
bào thành phức hệ hormon - thụ quan nội bào. Phức hệ này sẽ đi vào nhân tế bào
và có tác động hoạt hóa các gen.
b. Thụ quan màng
Thụ quan màng là những protein hoặc glicoprotein đặc trưng khu trú trong màng.
Chúng có khả năng thay đổi hình thù không gian và liên kết đặc trưng với các chất mang
tín hiệu thông tin (gọi là chất gắn - ligand). Thụ quan màng có tính đặc trưng đối với chất
gắn, khi phức hệ thụ quan - chất gắn được hình thành chúng sẽ phát động những hiệu quả
sinh lý như mở các kênh ion để vận chuyển các ion, kích hoạt các enzyme, hoạt hóa các
protein trong dây chuyền trao đổi chất của tế bào, hoặc hoạt hóa các gen.
Ba nhóm protein thụ quan trên bề mặt tế bào, gồm:
- Thụ quan gắn với các kênh ion: Được điều chỉnh bởi các protein;
- Thụ quan xúc tác: Tác động trực tiếp như các enzyme là protein xuyên màng;
- Thụ quan gắn với protein G (protein được hoạt hóa bởi GTP guanozintriphosphate): Được hoạt hóa hay bất hoạt gián tiếp bởi enzyme liên kết
với màng sinh chất/kênh ion.
c. Cơ chế truyền đạt thông tin qua màng
- Sự truyền cận tiết: Tác động đến các tế bào kế cận bằng các chất hóa học trung
gian cục bộ.
24

-

Sự truyền qua synap: Thông tin được truyền qua synap - là điểm tiếp xúc giữa các
tế bào thần kinh.
- Sự truyền tín hiệu nội tiết: Tác động xa do những tuyến chuyên biệt tiết các
hormon vào máu tác động đến các tế bào khác nhau phân tán trong cơ thể.
Các tế bào tiêu điểm đáp lại các tín hiệu ngoại bào đặc hiệu nhờ các protein
chuyên biệt gắn với các phân tử thông tin và có các phản ứng đáp lại.
Những tế bào khác nhau có thể phản ứng khác nhau để đáp lại cùng một tín hiệu
thông tin; ví dụ: Acetylcholine kích thích sự co cơ xương nhưng nó lại giảm nhịp và lực
co cơ tim.
11.4. CÁC BÀO QUAN
- Các bào quan thuộc hệ thống nội màng;
- Các bào quan chuyển hóa năng lượng;
- Nhân tế bào và bào tương;
- Bộ khung xương tế bào gồm các vi sợi, vi ống, sợi trung gian, lông và roi.
11.4.1. Các bào quan thuộc hệ thống nội màng
- Mạng lưới nội chất;
- Bộ Golgi;
- Lysosome (tiêu thể);
- Peroxysome;
- Không bào.
11.4.1.1. Mạng lưới nội chất
Mạng lưới nội chất là bào quan thuộc hệ thống nội màng, giúp chuyển động các
chất. Có hai loại:
- Mạng lưới nội chất nhám: Cấu tạo gồm các túi dẹt, nhiều trường hợp nối thông với
khoảng quanh nhân và màng sinh chất, có các hạt ribosome đính trên bề mặt; phát
triển ở các tế bào tuyến chuyên hoặc các tế bào tiết. Chức năng là tổng hợp protein

(protein màng, protein tiết, men tiêu thể (enzyme)).
Ribosome: Là nơi diễn ra quá trình giải mã để tổng hợp nên chuỗi polypeptide, có
hằng số lắng là 80S, cấu tạo gồm hai tiểu đơn vị (60S và 40S). Hai tiểu đơn vị kết
hợp với nhau khi thực hiện chức năng tổng hợp protein. Ribosome có thể ở trạng
thái tự do hoặc gắn ở mặt ngoài của lưới nội chất nhám. Ribosome ở trạng thái tự
do có chức năng sản xuất protein hòa tan. Ribosome ở lưới nội chất nhám sản xuất
protein đóng gói như men của lysosome, kháng thể, hormon,...
- Mạng lưới nội chất trơn: Là hệ thống ống chia nhánh với nhiều kích thước khác
nhau, không có ribosome trên bề mặt, gắn kết mật thiết với bộ Golgi, có chức
năng tổng hợp lipid; thông với mạng lưới nội chất nhám, không thông với nhân.

11.4.1.2. Bộ golgi
- Bộ Golgi nằm gần nhân và trung thể, là hệ thống các túi dẹt hình dĩa với các túi
cầu lớn và nhỏ. Có 6 - 8 túi dẹt xếp song song, uốn cong hình cung gọi là thể
25