Nghiên cứu phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) Ở Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

BÙI HỒNG QUANG

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ NHÀI (OLEACEAE
Hoffmanns. & Link) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HOC

HÀ NỘI – 2016


MỤC LỤC
Lời cám ơn .............................................................................................................. i
Lời cam đoan .......................................................................................................... ii
Mục lục ................................................................................................................... iii
Danh mục các bảng ................................................................................................ v
Danh mục hình vẽ ................................................................................................... vi
Danh mục ảnh ......................................................................................................... ix
Danh mục ảnh mẫu chuẩn ....................................................................................... xii
Danh mục các bản đồ phân bố các loài thuộc họ nhài (Oleaceae) ở Việt Nam ...... xiii
Ký hiệu viết tắt phòng tiêu bản ............................................................................. . xiv
Mở đầu .................................................................................................................... 1
1.Tính cấp thiết của đề tài luận án........................................................................... 1
2.Mục đích của đề tài luận án.................................................................................. 2

3.Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án ................................................. 2
4.Bố cục luận án...................................................................................................... 2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .............................................................. 3
I. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link.) TRÊN
THẾ GIỚI ............................................................................................................... 3
1.1.Vị trí của họ Oleaceae trong ngành Ngọc Lan (Magnoliophyta) ....................... 3
1.2. Các hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) ..................... 8
II.1.3.TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link)
Ở CÁC NƯỚC LÂN CẬN VIỆT NAM ................................................................. 23
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......27

2.1. Đối tượng nghiên cứu ...................................................................................... 27
2.2. Nội dung nghiên cứu. ....................................................................................... 27
2.3. Phương pháp nghiên cứu.................................................................................. 27
2.3.1. Phương pháp điều tra thu thập mẫu vật. ........................................................ 27
2.3.2. Phương pháp hình thái so sánh ...................................................................... 27
2.3.3. Phương pháp hình thái hạt phấn .................................................................... 28
2.3.4. Phương pháp nghiên cứu sinh học phân tử.................................................... 34
2.3.5. Phương pháp đánh giá giá trị tài nguyên của họ Nhài ở Việt Nam ............... 35

iii


2.3.6. Phương pháp đánh giá bảo tồn của họ Nhài ở Việt Nam............................... 35
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ............................................................ 36
3.1. Đặc điểm hình thái họ Nhài (Oleaceae Hoffnmanns. & Link) ......................... 36
3.1.1. Dạng thân ...................................................................................................... 36
3.1.2. Lá .................................................................................................................. 36
3.1.3. Cụm hoa ....................................................................................................... 37
3.1.4. Lá bắc............................................................................................................ 38

3.1.5. Hoa................................................................................................................ 39
3.1.6. Qủa................................................................................................................ 40
3.1.7. Hạt ................................................................................................................ 40
3.2. Lựa chọn hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) ở
Việt Nam và kết quả phân tích dữ liệu trình tự gen xây dựng sơ đồ mối quan hệ
gần gũi có thể giữa các taxon thuộc họ Nhài........................................................... 40
3.3. Khóa định loại các, các tông, phân tông, chi thuộc họ Nhài
(Oleaceae Hoffmanns. & Link) Ở Việt Nam........................................................... 46
3.4. Khóa định loai đến nhánh, loài, dưới loài và mô tả các taxon trong họ
Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) ở Việt Nam ................................................... 47
3.5. Giá trị của các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link)
ở Việt Nam............................................................................................................ 140
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................ 150
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ................................................... 151
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN
LUẬN ÁN ............................................................................................................ 152
TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................. 154
BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC
BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM
PHỤ LỤC
Phụ lục 1. Danh sách các loài nghiên cứu hạt phấn
Phụ lục 2. Ảnh mẫu chuẩn các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam
Phu lục 3: Bản đồ phân bố các loài thuộc họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam
Phụ lục 4: Danh sách các loài nghiên cứu sinh học phân tử và dữ liệu trình tự gen

iv


DANH MỤC CÁC BẢNG, SƠ ĐỒ

Bảng 1.1. Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) trong taxon bậc bộ
(Ordo) phân lớp, liên bộ (Subclassis, Superordo) thuộc ngành Mộc lan
(Magnoliophyta)
Bảng 1.2. Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) xếp cùng các họ
khác trong các taxon bậc bộ (Ordo)
Bảng 1.3. Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các tông (Tribus) và các bậc
nhỏ hơn trong họ Nhài (Oleaceae)
Bảng1.4. Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfamilia) và
các bậc nhỏ hơn trong họ Nhài (Oleaceae)
Bảng 1.5. Cách sắp xếp các chi thuộc họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) ở
Việt Nam theo Gagnepain (1933) và Phạm Hoàng Hộ (2003)
Bảng 1.6. Hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam theo hệ thống của
Wallander & Albert (2000) và kết hợp của P. S. Green (2004)
Bảng 2.1. Mối liên hệ của trục cực và xích đạo với hình dạng hạt phấn ở vị trí
xích đạo (theo Erdtman G., 1971)
Sơ đồ 3.1. Mối quan hệ giữa các tông, chi thuộc họ Oleaceae theo phương pháp
Paulp for window
Sơ đồ 3.2. Mối quan hệ giữa các tông, chi thuộc họ Oleaceae được xây dựng với
MEGA 6.0
Bảng 3.1. Danh lục các loài có giá trị sử dụng của họ Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam

v


DANH MỤC HÌNH VẼ
Hình 2.1. Hạt phấn trong bộ bốn, phần hướng ra phía ngoài
Hình 2.2. Trục xích đạo (E) và trục cực (P); B: Vị trí xích đạo; C: Vị trí cực
Hình 2.3. Các kiểu hạt phấn
Hình 2.4. Hình dạng hạt phấn ở vị trí xích đạo
Hình 2.5. A: Dạng elip; B: Dạng tròn; C: Dạng có thùy D: Dạng đa giác.

Hình 2.6. Thang kích thước của hạt phấn
Hình 3.1. Một số dạng hình thái lá
Hình 3.2. Một số dạng hình thái cụm hoa
Hình 3.3. Một số đặc điểm hình thái hoa
Hình 3.4. Một số dạng hình thái đài
Hình 3.5. Một số dạng hình thái tràng, thùy tràng
Hình 3.6. Một số dạng bộ nhị
Hình 3.7. Một số dạng hình thái bộ nhụy
Hình 3.8. Một số dạng hình thái quả
Hình 3.9. Jasminum brevilobum DC.
Hình 3.10. Jasminum sinense Hemsl.
Hình 3.11. Jasminum lanceolaria subsp. lanceolaria P. S. Green
Hình 3.12. Jasminum anodontum Gagnep.
Hình 3.13. Jasminum longipetalum King & Gamble
Hình 3.14. Jasminum pentaneurum Hand.-Mazz.
Hình 3.15. Jasminum nervosum Lour.
Hình 3.16. Jasminum microcalyx Hance.
Hình 3.17. Jasminum nobile C. B. Clarke in Hook. f.
Hình 3.18. Jasminum laurifolium var. brachylobum Kurz
Hình 3.19. Jasminum alongense Gagnep.
Hình 3.20. Jasminum duclouxii (Lévl.) Rehd.
Hình 3.21. Jasminum hongshuihoense Jien ex B. M. Miao
Hình 3.22. Jasminum macrocarpum Merr.
Hình 3.23. Jasminum lang Gagnep.

vi


Hình 3.24. Jasminum laxiflorum Gagnep.
Hình 3.25. Jasminum multiflorum (Burm. f.) Andr.

Hình 3.26. Jasminum coarctatum Roxb.
Hình 3.27. Jasminum rufohirtum Gagnep.
Hình 3.28. Jasminum coffeinum Handel-Mazzetti.
Hình 3.29. Jasminum elongatum (Bergius) Willd.
Hình 3.30. Jasminum sambac (L.) Ait.
Hình 3.31. Jasminum albicalyx Kobuskil
Hình 3.32. Jasminum annamense subsp. annamense P. S. Green
Hình 3.33. Jasminum harmandianum Gagnep.
Hình 3.34. Jasminum adenophyllum Wall. ex C. B. Clarke.
Hình 3.35. Jasminum eberhardtii Gagnep.
Hình 3.36. Jasminum simplicifolium subsp. funale (Decne.) Kiew
Hình 3.37. Jasminum extensum Wall. ex G. Don.
Hình 3.38. Jasminum attenuatum Roxb. ex DC.
Hình 3.39. Jasminum pierreanum Gagnep.
Hình 3.40. Jasminum vietnamense B.H. Quang & Joong ku Lee
Hình 3.41. Fraxinus griffithii C. B. Clarke
Hình 3.42. Fraxinus floribunda Wallich.
Hình 3.43. Fraxinus stylosa Lingels.
Hình 3.44. Fraxinus insularis Hemsley
Hình 3.45. Fraxinus chinensis Roxb.
Hình 3.46. Schrebera swietenioides Roxb.
Hình 3.47. Ligustrum robustum (Roxb.) Blume
Hình 3.48. Ligustrum sinense Lour.
Hình 3.49. Ligustrum confusum Decne.
Hình 3.50. Ligustrum retusum Merr.
Hình 3.51. Olea europaea L.
Hình 3.52. Olea rosea Craib.
Hình 3.53. Olea hainanensis H.L.Li
Hình 3.54. Olea neriifolia H. L. Li

vii


Hình 3.55. Olea salicifolia Wall. ex G. Don
Hình 3.56. Olea brachiata (Lour.) Merr.
Hình 3.57. Chionanthus brachythyrsus (Merr.) P. S. Green
Hình 3.58. Chionanthus robinsonii (Gagnep.) B.H. Quang
Hình 3.59. Chionanthus verticillatus (Gagnep.) Soejato & P.K. Loc
Hình 3.60. Chionanthus macrothyrsus (Merr.) Soejato & P.K. Loc
Hình 3.61. Chionanthus subcapitata (Merr.) B.H. Quang
Hình 3.62. Chionanthus hainanensis (Merr. & Chun) B. M. Miao
Hình 3.63. Chionanthus ramiflorus Roxb.
Hình 3.64. Osmanthus fragrans Lour.
Hình 3.65. Osmanthus suavis King ex C. B. Clarke
Hình 3.66. Osmanthus matsumuranus Hayata
Hình 3.67. Myxopyrum smilacifolium (Wall.) Blume
Hình 3.68. Nyctanthes arbor-tristis L.

viii


DANH MỤC CÁC ẢNH
Ảnh 3.1. Một số dạng hình thái thân
Ảnh 3.2. Một số dạng hình thái lá
Ảnh 3.3. Một số dạng hình thái lá
Ảnh 3.4. Một số dạng hình thái cụm hoa
Ảnh 3.5. Một số dạng hình thái lá bắc
Ảnh 3.6. Một số đặc điểm hình thái hoa
Ảnh 3.7. Một số dạng hình thái đài
Ảnh 3.8. Một số dạng hình thái đài

Ảnh 3.9. Một số dạng hình thái tràng
Ảnh 3.10. Một số dạng hình thái ống tràng ngắn
Ảnh 3.11. Một số dạng hình thái nhị, bao phấn
Ảnh 3.12. Một số dạng hình thái nhị, bao phấn
Ảnh 3.13. Một số dạng hình thái hạt phấn
Ảnh 3.14. Một số dạng hình thái hạt phấn
Ảnh 3.15. Một số dạng hình thái hạt phấn
Ảnh 3.16. Một số dạng hình thái hạt phấn
Ảnh 3.17. Một số dạng hình thái hạt phấn
Ảnh 3.18. Một số dạng hình thái hạt phấn
Ảnh 3.19. Một số dạng hình thái bộ nhụy
Ảnh 3.20. Một số dạng hình thái quả mọng
Ảnh 3.21. Một số hình thái quả dạng hạch, quả có cánh, quả nang
Ảnh 3.22. Jasminum brevilobum DC.
Ảnh 3.23. Jasminum lanceolaria subsp. scortechinii (King & Gamble) P. S. Green
Ảnh 3.24. Jasminum anodontum Gagnep.
Ảnh 3.25. Jasminum longipetalum King & Gamble
Ảnh 3.26. Jasminum pentaneurum Hand.-Mazz.
Ảnh 3.27. Jasminum nervosum Lour.
Ảnh 3.28. Jasminum microcalyx Hance.
Ảnh 3.29. Jasminum nobile C. B. Clarke in Hook. f.
Ảnh 3.30. Jasminum laurifolium Roxb.
Ảnh 3.31. Jasminum laurifolium var. brachylobum Kurz
Ảnh 3.32. Jasminum alongense Gagnep.
Ảnh 3.33. Jasminum duclouxii (Lévl.) Rehd.

ix


Ảnh 3.34. Jasminum hongshuihoense Jien ex B. M. Miao

Ảnh 3.35. Jasminum macrocarpum Merr.
Ảnh 3.36. Jasminum lang Gagnep.
Ảnh 3.37. Jasminum laxiflorum Gagnep.
Ảnh 3.38. Jasminum scandens (Retz.) Vahl
Ảnh 3.39. Jasminum multiflorum (Burm. f.) Andr.
Ảnh 3.40. Jasminum rufohirtum Gagnep.
Ảnh 3.41. Jasminum elongatum (Bergius) Willd.
Ảnh 3.42. Jasminum sambac (L.) Ait.
Ảnh 3.43. Jasminum albicalyx Kobuskil
Ảnh 3.44. Jasminum annamense subsp. annamense P. S. Green
Ảnh 3.45. Jasminum annamense subsp. glabrescens P. S. Green
Ảnh 3.46. Jasminum harmandianum Gagnep.
Ảnh 3.47. Jasminum adenophyllum Wall. ex C. B. Clarke
Ảnh 3.48. Jasminum simplicifolium subsp. funale (Decne.) Kiew
Ảnh 3.49. Jasminum extensum Wall. ex G. Don.
Ảnh 3.50. Jasminum attenuatum Roxb. ex DC.
Ảnh 3.51. Jasminum pierreanum Gagnep.
Ảnh 3.52. Jasminum vietnamense B.H. Quang & Joongku Lee
Ảnh 3.53. Fraxinus griffithii C. B. Clarke.
Ảnh 3.54. Schrebera swietenioides Roxb.
Ảnh 3.55. Ligustrum robustum (Roxb.) Blume
Ảnh 3.56. Ligustrum sinense Lour.
Ảnh 3.57. Ligustrum confusum Decne.
Ảnh 3.58. Olea rosea Craib.
Ảnh 3.59. Olea hainanensis H.L.Li
Ảnh 3.60. Olea neriifolia H. L. Li
Ảnh 3.61. Olea dioica Roxb.
Ảnh 3.62. Olea salicifolia Wall. ex G. Don
Ảnh 3.63. Olea brachiata (Lour.) Merr.
Ảnh 3.64. Chionanthus robinsonii (Gagnep.) B. H. Quang

Ảnh 3.65. Chionanthus verticillatus (Gagnep.) Soejato & P.K. Loc
Ảnh 3.66. Chionanthus mala-elengi subsp. terniflorus P.S. Green

x


Ảnh 3.67. Chionanthus thorelii (Gagnep.) P.S. Green
Ảnh 3.68. Chionanthus hainanensis (Merr. & Chun) B. M. Miao
Ảnh 3.69. Chionanthus ramiflorus Roxb.
Ảnh 3.70. Osmanthus fragrans Lour.
Ảnh 3.71. Osmanthus matsumuranus Hayata
Ảnh 3.72. Myxopyrum pierrei Gagnep.
Ảnh 3.73.Myxopyrum smilacifolium (Wall.) Blume

xi


DANH MỤC ẢNH MẪU CHUẨN
Ảnh 3.1. Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L.
Ảnh 3.2. Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L.
Ảnh 3.3. Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L.
Ảnh 3.4. Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L.
Ảnh 3.5. Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L.
Ảnh 3.6. Một số loài mẫu chuẩn chi Jasminum L.
Ảnh 3.7. Một số loài mẫu chuẩn chi Fraxinus L., Ligustrum L. và Olea L.
Ảnh 3.8. Một số ảnh mẫu chuẩn chi Olea L.
Ảnh 3.9. Một số ảnh mẫu chuẩn chi Olea L. Và Chionanthus L.
Ảnh 3.10. Một số ảnh mẫu chuẩn chi Chionanthus L.
Ảnh 3.11. Một số ảnh mẫu chuẩn chi Osmanthus Lour. và Myxopyrum Boerl.

xii


DANH MỤC CÁC BẢN ĐỒ PHẤN BỐ CÁC LOÀI THUỘC HỌ NHÀI
(OLEACEAE) Ở VIỆT NAM
Bản đồ 3.1: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.2: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.3: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.4: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.5: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.6: Phân bố các loài chi Jasminum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.7: Phân bố các loài chi Fraxinus L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.8: Phân bố các loài chi Schrebera Roxb., Ligustrum L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.9: Phân bố các loài chi Olea L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.10: Phân bố các loài chi Chionanthus L. ở Việt Nam
Bản đồ 3.11: Phân bố các loài chi Osmanthus Lour., Myxopyrum Blume, Nyctanthes
L. ở Việt Nam

xiii


KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(Thường gặp trong mẫu “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”)
A
ACAD
B
BM
BO
C
E

HN
HNPI
HNPM
HNU
K
KUN
L
LE
LINN
MO
NU
NY
P
PE
RAW
SCBI
UC
VFM
VNM

Arnold Arboretum, Cambridge, USA.
Acadia University, Canada.
Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem,
Zentraleinrichtung der Freien Universität Berlin, Germany.
British Museum (Natural History), London, UK.
Herbarium Bogoriense, Bogor, Indonesia.
Botanical Museum and Herbarium, Copenhagen, Denmark.
Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland.
Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources,
Hanoi Vietnam.

Herbarium, Hanoi Pharmacy Institute, Hanoi, Vietnam.
Herbarium, Institute of Medicinal Materies, Hanoi, Vietnam.
Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam.
The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences
Yunnan. KUNMING, People's Republic of China.
Rijksherbarium, Nonnenteeg, Leiden, The Netherlands.
V. L. Komarov Botanical Institute. Russia.
Linnean Society of London Herbarium
Missouri Botanical Garden, USA.
University of KwaZulu-Natal,South Africa.
The New York Botanical Garden, USA.
Museum National d' Histoire Naturalle, Paris, France.
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing,
People's Republic of China.
Agricultural Research Council, Pakistan.
Institute of Botany, Guangdong, People's Republic of China.
University of California, USA.
Forest Inventory and Planing Institute, Vietnam.
Ho Chi Minh City Botanical Museum, Vietnam.

xiv


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài luận án
Họ Nhài (Oleaceae Hoffmanns. & Link) có khoảng 25 chi với hơn 600 loài,
phân bố ở hầu hết các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Ở Việt Nam,
họ thực vật này hiện này có 74 loài và 8 phân loài và 1 thứ, nhiều loài có giá trị
kinh tế và khoa học. Cho đến nay, phân loại thực vật vẫn được coi là một trong

những ngành khoa học quan trọng trong sinh học. Kết quả của phân loại thực vật
là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực nghiên cứu khác nhau như Sinh thái học, Tài
nguyên thực vật, Địa lý thực vật, Công nghệ sinh học, Dược học và Y học…
Trên thế giới, các taxon của họ này đã được nghiên cứu và ứng dụng trong nhiều
lĩnh vực. Ở nước ta từ lâu công trình của Gagnepain (1933) được biết là công trình
phân loại một cách có hệ thống và tương đối đầy đủ về họ Nhài. Nhưng cho đến
nay nhiều nội dung trong tài liệu này đã không còn phù hợp nhiều thông tin cần
được bổ sung và sửa đổi. Ngoài tài liệu trên, còn một số công trình nghiên cứu về
họ Nhài khác như của các tác giả Phạm Hoàng Hộ (1970, 1991, 2003), Võ Văn
Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng sự (1997, 2003, 2005)... các tài
liệu này chỉ mô tả ngắn gọn, dưới dạng danh lục hoặc chỉ đề cập đến giá trị sử
dụng của các loài, về mặt danh pháp còn một số nhầm lẫn và thiếu nhiều thông
tin. Do đó, việc nghiên cứu một cách toàn diện và hệ thống về phân loại họ Nhài ở
Việt Nam là rất cần thiết. Trên cơ sở đó, tác giả luận án đã chọn đề tài:
“NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link)
Ở VIỆT NAM”.
2. Mục đích của đề tài luận án
Hoàn thành việc phân loại họ Nhài (Oleaceae) một cách đầy đủ và có hệ thống,
làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí về họ này ở Việt Nam.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án
* Ý nghĩa khoa học
Kết quả của đề tài góp phần bổ sung và hoàn chỉnh kiến thức về phân loại họ
Nhài (Oleaceae) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn bộ sách

1


“Thực vật chí Việt Nam” về họ này. Bên cạnh đó, kết quả của đề tài luận án là cơ
sở cho các nghiên cứu sâu hơn trên các lĩnh vực khác nhau của họ Nhài.
* Ý nghĩa thực tiễn

Là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng và sản xuất như Nông Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học và trong công tác
đào tạo.
4. Bố cục của luận án
- Luận án gồm 160 trang, 68 hình vẽ, 11 bản đồ, 5 bảng, 73 trang ảnh màu.
- Luận án gồm các phần: Mở đầu (1 trang), chương 1: Tổng quan tài liệu (26
trang), chương 2: Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (9 trang),
chương 3: Kết quả nghiên cứu (113 trang), Kết luận (1 trang), Những điểm mới của
luận án (1 trang), Danh mục các bảng, Danh mục hình vẽ, Danh mục bản đồ, Danh
mục ảnh màu, Danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, Danh mục các công trình
công bố của tác giả (16 công trình), Tài liệu tham khảo (123 tài liệu), Bảng tra cứu
tên khoa học, Bảng tra cứu tên Việt Nam, Phụ lục 1. Danh sách mẫu hạt phấn, Ảnh
hình thái hạt phấn; Phụ lục 2. Ảnh mẫu type các loài (11 trang ảnh màu), Phu lục 3.
Bản đồ phân bố của các loài trong chi (11 bản đồ), Phụ lục 4. danh sách mẫu sinh
học phân tử; dữ liệu trình tự gen các loài thuộc họ Nhài.

2


CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
I. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link)
TRÊN THẾ GIỚI.
1.1. Vị trí của họ Oleaceae trong ngành Ngọc Lan (Magnolyophyta)
Carl Linnaeus, năm (1753) là người đầu tiên đặt tên cho 8 chi và 18 loài, về
sau các loài này được xếp trong họ Nhài. Các loài này đã được ông phân chia và
xếp vào phân lớp 2 nhị dài với 1 vòi nhụy (Diandaria Monogynia) [109]. Sau đó
Antoine Laurent de Jussieu, năm (1789) trong “Genera Plantarum” đã xếp các chi
và loài trong họ Nhài vào bậc "Ordo" và đặt tên gọi "Jasmineae" [107]. Năm 1809,
khi nghiên cứu hệ thực vật của Bồ Đào Nha, hai tác giả Johann Centurius
Hoffmannsegg và Johann H. F. Link đã mô tả 1 bậc phân loại của họ Nhài được gọi

là "Oleinae" [111]. Từ thời điểm này, họ Nhài (Oleaceae) chính thức được thành lập
và đặt theo tên chi Olea. Tiếp sau đó có một số các tác giả cứu đặt tên cho họ Nhìa
với các tên khác như Ligustraceae, Nyctathaceae. Những tên này sau đó trở thành
tên đồng nghĩa của tên họ Oleaceae.
Từ khi được thành lập đến nay, vị trí và hệ thống phân loại của taxon này
được nhiều tác giả nghiên cứu và đã có nhiều quan điểm khác nhau. Những quan
điểm khác nhau về vị trí của họ Nhài trong các taxon trên bộ được tác giả luận án
trình bày ở (bảng 1.1).
Từ kết quả phân tích của (bảng 1.1). Tác giả Bentham & Hooker (1862)
[104] xếp họ Nhài trong bộ (Ordo) Gentianales, phân lớp Gamopetalae (cánh hợp)
trong hê thống họ Nhài được xếp trong bộ Gentianales; theo hệ thống Engler A,
Gily E (1924) [96], và hệ thống Melchior (1964) [99] họ Nhài được xếp trong phân
lớp Sympetalae (Cánh tràng hợp) xếp trong bộ Oleales và họ Oleaceae được xếp
trong bộ này; Hutchinson (1959) [61] xếp trong phân lớp Metachlamydeae, trong hệ
thống của tác giả không có bộ Oleales, họ Oleaceae xếp trong bộ Loganiales.
Cronquist (1968) [40] và Heywood (1993) [62] hai hệ thống đều xếp phân lớp cúc
Asteridae, nhưng không có bộ Oleales, và họ Oleaceae Cronquist xếp trong bộ

3


Scrophulariales, Heywood xếp họ Oleaceae trong bộ Gentianales. Takhtajan (1973)
[83] xếp trong phân lớp hoa hồng Rosidae; Dahlgren (1982) [43] và Thorne (1992)
[88] xếp trong liên bộ Gentianane; Takhtajan (1997-2009) [84,85], APG III (2009)
[32] xếp trong phân lớp hoa môi (Lamiidae).
Bảng 1.1. Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) trong taxon bậc
bộ (Ordo) phân lớp, liên bộ (Subclassis, Superordo) thuộc ngành Mộc lan
(Magnoliophyta)
Tác giả

Tên phân lớp

Bentham
Hooker

&
(1862-

Gamopetalae

1883)

Vị trí của họ Nhài trong taxon phân lớp, liên bộ (Ordo,
Subclassis, Superordo)
Rubiales, Asterales, Campanales, Ericales, Primulales, Ebenales,
Gentianales, Polemoniales, Personales, Lamiales.
Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales,

Engler A, Gily E
(1924)

Sapotineae,
Sympetalae

Ebenineae,

Convolvulineae,
Myoporineae,

Oleales,

Boraginineae,
Phrymineae,

Gentianales,
Verbenineae,

Plantaginales,

Ebenales,
Tubiflorae,
Solanineae,
Dipsacales,

Campanulales.
Ericales, Ebenales, Myrsinales, Styracales,Loganiales, Apocynals
Hutchinson (1959)

Metachlamydeae

,
Rubiales,Asterales, Gentiales,Primulales, Plantaginales, Campana
les, Polemoniales, Boraginales, Solanales, Personales, Lamiales.

Melchior (1964)

Sympetalae

Diapensiales, Ericales, Primulales,

Plumbaginales, Ebenales,

Sapotineae, Ebenineae,

Gentianales,

Tubiflorae,

Verbenineae,

Solanineae,

Convolvulineae,

Oleales,

Boraginineae,

Myoporineae, Phrymineae,Plantaginales, Dipsacales, Campanulals.
Asteridae
Cronquist (1968)

Gentianales, Solanales, Lamiales, Callitrichales, Plantaginales,
Scrophulariales,Campanulales,Rubiales,Calycerales, Calycerales,
Asterales.

Thorne (1968)

Gentianane

Gentianales, Scophulariales.
Polygalales,

Takhtajan (1973)

Rosidae

Rosales,

Saxifragales,

Fabales,

Nepenthales,

Myrtales, Rutales, Geraniales, Cornales, Rhamnales, Elaeagnales,
Podostemales, Connarales, Hippuridales, Sapindales, Celastrales,
Oleales, Proteales.

4


Dahlgren (1982)

Gentianiflorae
Lamiidae

Goodeniales, Oleales, Gentianales.
Gentianane Gentianales, Oleales, Loasanae, Loasales, Solananae,
Solanales, Convolvulales, Polemoniales, Boraginales, Lamianae,

Takhtajan (1987)

Scrophulariales, Hippuridales, Lamiales, Hydrostachyales.

Heywood (1993)

Asteridae

Gentianales,

Polemoniales,

Lamiidae

Plantacinales,

Scrophulariales, Campanulales, Rubiales, Dipsacales, Asterales.

Gentianales,
Takhtajan (1997)

Lamiales,

Rubiales,

Convolvulales,
Loasanae,

Apocynales,

Polemoniales,

Loasales,

Oleales,

Solananae,

Boraginales,
Lamianae,

Solanales,

Limnanthales,
Scrophulariales,

Verbenales, Callitrichales, Hydrostachyales, Hippuridales.

APG III (2009)

Lamiids

Takhtajan (2009)

Lamiidae

Garyales, Gentianales, Lamiales, Solanales.
Rubiales,

Solanales,

Boraginales,

Oleales,

Lamiales,

Hydrostachyales.

Về vị trí của họ Nhài có thuộc bộ Nhài (Oleales) hay không thuộc bộ này cũng có nhiều
quan điểm khác nhau như: (bảng 1.2)
Quan điểm thứ nhất: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Gentianales và có quan hệ
gần gũi với các họ (Apocynaceae, Asclepiadeae và Gentianeae) dựa trên đặc điểm
hình thái chung là: Cây trườn hay cây bụi hoặc gỗ nhỏ; lá đơn mọc đối; hoa mẫu 4
hoặc 5; nhị 2-4; bầu thượng; quả mọng, quả nang hoặc quả hạch. Theo quan điểm
này, có hai nhà thực vật học người Anh là Bentham, G. và D. J. Hooker năm 1862
[104] và Heywood (1996) [62].
Quan điểm thứ 2: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Loganiales và có quan hệ gần
gũi với họ Loganiaceae do cùng chung các đặc điểm; cây leo trườn; hoa mẫu 4 hoặc
5; quả nang. Theo quan điểm này có Hutchinson (1959) [61].
Quan điểm thứ 3: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Scrophulariales và có quan hệ
gần gũi với (Gesneriaceae, Acanthaceae, Scrophulariaceae) dựa trên các đặc điểm
chung như: hoa mẫu 4 hoặc 5; quả nang. Quan điểm này không bao gồm họ
Lamiaceae. Theo quan điểm này có Cronquist (1968) [40] và Thorne (1968) [88].

5


Tuy nhiên trong hệ thống của Thorne 1968, họ Verbenaceae cũng được xếp vào bộ

này, do có các đặc điểm: lá đơn mọc đối; hoa mẫu 4 hoặc 5; quả mọng hoặc hạch.
Quan điểm thứ 4: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Lamiales và có quan hệ gần
gũi với các họ (Gesneriaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Verbenaceae) dựa trên
các đặc điểm hình thái chung. Theo quan điểm này có hệ thống của P. S. Green
(2004) [57] và hệ thống Hệ thống APG III (2009) [32].
Quan điểm thứ 5: Tách họ Oleaceae thành bộ độc lập bộ Oleales. Theo quan
điểm này có Engler A, Gily E (1924) [96], Melchior (1964) [99], Takhtajan (1973)
[83], Dahlgren (1982) [43], Takhtajan (1987) [103], 2009) [85]. Ngoài ra còn có
một số các quan điểm khác xếp họ Oleaceae là một bộ riêng. Tiêu biểu cho quan
điểm này có Takhtajan trong hệ thống của mình thuộc các năm (1987, 1973,
1997,2009). Ông cho rằng, với đặc điểm hình thái lá đơn hoặc lá kép mọc đối và nhị
2-4, là đặc điểm cơ bản để tách họ Oleaceae thành bộ độc lập (Oleales). Theo ông
bộ Oleales có quan hệ gần gũi với các bộ (Gentianales, Verbenales, Scrophulariales)
có cùng đặc điểm hình thái trên.
Tuy nhiên, quan điểm tách họ Oleaceae thành bộ Oleales, không được các
nhà nghiên cứu hệ thống đồng tình, bởi các đặc điểm trên có gặp ở các họ khác. Ví
dụ đặc điểm: lá đơn mọc đối và nhị 2-4 còn gặp ở các họ trong bộ Lamiales là
(Lentibulariaceae,

Orobanchaceae,

Pedaliaceae,

Lamiaceae,

Verbenaceae,

Plantaginaceae, Buddlejaceae) các họ này đều có ở Việt Nam.
Như vậy, mỗi tác giả đều có quan điểm và cách sắp xếp khác nhau trong các
taxon bậc bộ hoặc trên bộ. Dựa trên các kết quả nghiên cứu gần đây về sinh học

phân tử cũng như hình thái nhiều tác giả sắp xếp họ này thuộc phân lớp Lamiidae,
bộ Lamiales. Tác giả luận án cho rằng việc sắp xếp như vậy là hợp lý và các nghiên
cứu gần đây đã chứng minh các xu hướng tiến hóa, di truyền cũng như các đặc điểm
hình thái chung của các họ được xếp trong bộ Lamiales, trong đó có họ Oleacaee.

6


Bảng 1.2. Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) xếp cùng các họ khác trong các taxon bậc bộ (Ordo)
Bentham & Hooker (1862-

Engler A,

1883)

Gily E (1924)

Gentianales
1. Oleaceae
2. Salvadoraceae
3. Apocynaceae
4. Asclepiadeae
5. Loganiaceae
6. Gentianeae

Hutchinson (1959)

Melchior

Takhtajan (1973)

(1964)

Oleales

Loganiales

Oleales

Oleales

1.Oleaceae

1.Loganiaceae

1.Oleaceae

1.Oleaceae

2. Oleaceae

7

Cronquist (1968)

Scrophulariales
1. Buddlejaceae
2 .Oleaceae
3. Scrophulariaceae
4. Globulariaceae

5. Myoporaceae
6. Orobanchaceae
7. Gesneriaceae
8. Acanthaceae
9. Pedaliaceae
10. Bignoniaceae
11. Mendonciaceae
12. Lentibulariaceae

Thorne (1968)

Scrophulariales
1.Oleaceae
2.Buddlejaceae
3.Stilbaceae
4. Bignoniaceae
5. Pedaliaceae
6. Martyniaceae
7. Myoporaceae
8. Scrophulariaceae
9. Gesneriaceae
10.Globulariaceae
11. Plantaginaceae
12.Lentibulariaceae
13. Acanthaceae
14. Callitrichaceae
15. Hippuridaceae
16. Verbenaceae
17. Phrymaceae
18.Symphoremataceae

19. Nesogenaceae
20. Avicenniaceae
21. Lamiaceae


Dahlgren (1982)
Oleales
1. Oleaceae

Takhtajan
(1987)
Oleales
1.Oleaceae

Heywood (1993)
Gentinales
1. Gentianaceae
2. Apocynaceae
3. Asclepiadeae
4. Oleaceae

Takhtajan

P. S. Green in J. W.

(1997)

Kadereit (2004)

Oleales

1.Oleaceae

Lamiales
1. Bignoniaceae
2. Buddlejaceae
3. Byblidaceae
4. Callitrichaceae
5. Carlemanniaceae
6. Cyclocheilaceae
7. Gesneriaceae
8. Globularlaceae
9. Hippuridaceae
10. Labiatae
11. Lentibulariaceae
12. Martyniaceae
13. Myoporaceae
14. Nesogenaceae
15. Oleaceae
16. Pedaliaceae
17. Phrymaceae
18. Plantaginaceae
19. Plocospesmataceae
20. Scrophulariaceae
21. Stilbaceae
22. Tetrachondraceae
23. Trapellaceae
24. Verbennaceae

8

APG III (2009)
Lamiales
1. Acanthaceae
2. Bignoniaceae
3. Byblidaceae
4. Calceolariaceae
5. Carlemanniaceae
6. Gesneriaceae
7. Lamiaceae
8. Linderniaceae
9. Lentibulariaceae
10. Martyniaceae
11. Oleaceae
12. Orobanchaceae
13. Paulowniaceae
14. Pedaliaceae
15. Phrymaceae
16. Plantaginaceae
17. Plocospermataceae
18. Schlegeliaceae
19. Scrophulariaceae
20. Stilbaceae
21. Tetrachondraceae
22. Thomandersiaceae
23. Verbenaceae

Takhtajan (2009)
Oleales
1.Oleaceae

1.2. Các hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae)
Sau khi họ Nhài được thành lập năm 1809, đầu thế kỷ 19 đã có nhiều tác giả
đi sâu nghiên cứu phân loại họ này ở các quốc gia và vùng lãnh thổ khác nhau. Do
đó có nhiều hệ thống phân loại họ Nhài được ra đời. Qua các công trình đó, tác giả
luận án thấy có hai quan điểm về hệ thống như sau:
1.2.1. Quan điểm thứ nhất: Chia họ Oleaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp
thành các chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn, dưới đây là một số hệ thống tiêu biểu
cách phân chia này (bảng 1.3).
Theo De Candolle A. P. (1844) [107]. Ông dựa trên các đặc điểm lớn và dễ nhận
biết chia họ Nhài thành 4 tông. Trong hệ thống của ông, một số cách gọi tên, đặc
biệt ở các bậc tông, chi không thống nhất hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng
như dùng “Ordo” để chỉ bậc họ Oleaceae. Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự
nhầm lẫn. Vì vậy, hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác sử dụng khi
phân loại họ Nhài. Trong công trình của mình ông sử dụng các đặc điểm hình thái
của “Quả” để phân chia họ Nhài thành các taxon bậc dưới họ một cách có hệ thống,
tác giả chưa công nhận tông Jasmineae gồm có 6 chi là (Chondrospermum,
Nyctanthes, Bolivaria, Menodora, Balangue, Jasminum) thuộc họ Oleaceae, ông
xếp nhóm này như một họ độc lập. Cụ thể De Candolle đã sắp xếp 21 chi thuộc họ
Oleaceae vào 4 tông dựa trên đặc điểm của “Quả” như sau:
* Tribe 1. Fraxineae có đặc điểm: Quả khô không mở; tràng 4, hiếm khi 2
(tông này chỉ có có 1 chi);
* Tribe 2. Syringeae có đặc điểm: Quả khô, quả mở lỗ; hoa đơn tính; tràng
đính thành ống (tông này gồm 4 chi);
* Tribe 3. Oleineae có đặc điểm: Quả hạch hoặc mọng (tông này gồm 10
chi);
* Tribe 4. Chionantheae có đặc điểm: Luôn luôn quả hạch (tông này gồm 6
chi).

9

Khi nghiên cứu hệ thực vật Ấn Độ Clarke, C. B. 1882 [42] đã công nhận
Jasmineae thuộc họ Oleaceae và sắp xếp 10 chi thuộc họ này thành 4 tông (tribe)
với các đặc điểm phân biệt như sau:
* Tribe 1. Jasmineae: Cây bụi trườn hay cây gỗ nhỏ; Thùy tràng xếp lợp,
bao gồm 2 chi: Jasminum: Cây bụi trườn; quả mọng và Nyctanthes cây gỗ nhỏ, quả
nang.
* Tribe 2. Syringeae: Cây gỗ nhỏ; quả nang hay hạch. Tông này gồm 2 chi
Schrebera và chi Syringa.
* Tribe 3 Fraxineae: Thùy tràng xếp van; quả có cánh. Tông này có 1 chi
Fraxinus.
* Tribe 4. Oleineae: Thùy tràng nhỏ, quả hạch hay quả mọng. Tông này gồm
5 chi, chia làm 2 nhóm, nhóm 1 có đặc điểm: Thùy tràng xếp lợp có 1 chi
Osmanthus. Nhóm thứ 2 đặc điểm: Thùy tràng xếp van, bao gồm các chi Linociera,
Olea, Ligustrum và Myxopyrum.
Hệ thống Clarke, C. B. 1882 [42] phần lớn đồng quan điểm với hệ thống
của De Candolle (1844) [107], nhưng có điểm khác là tác giả công nhận tông
Jasmineae thuộc họ Oleaceae, và nhập chi Chionanthus vào Linociera do đó không
công nhận tông Chionantheae.
Theo cách sắp xếp này, chi Jasminum được xếp vào tông Jasmineae và tác
giả không sắp xếp các loài vào các nhánh theo hệ thống của De Candoll (1844),
nhưng ông cũng đã dựa vào cách mọc lá và hình thái đài, chia 43 loài thuộc chi
Jasminum thành 2 nhóm chính:
- Nhóm chính thứ 1: Bao gồm tất cả những loài lá đơn: Nhóm lá đơn được
chia thành 2 nhóm nhỏ hơn. Nhóm nhỏ thứ nhất: đài có lông (14 loài). Nhòm nhỏ
thứ 2. đài không lông (17 loài).
- Nhóm chính thứ 2: Bao gồm tất cả những loài lá kép (12 loài).
Takhtajan, A. L. (1987) [103] đã sắp xếp 30 chi họ Oleaceae vào 7 tông, theo
thứ tự sau:

10


-Jasmineae: gồm 3 chi Menodora, Jasminum, Nyctanthes.
- Fontanesieae: 1 chi Fontanesia
-Forsythieae: 2 chi Abeliophullum, Forsythia
-Myxopyreae: 1 chi Myxopyrum
- Fraxineae: 1 chi Fraxinus
- Schrebereae: 2 chi Comoranthus, Schrebera
-Oleeae: 19 chi Syringa, Ligustrum (incl. Parasyringa), Olea, Tetrapilus, Linociera,
Chionanthus,
Gymnelaea,

Forestiera,
Nestegis,

Haenianthus,

Cartrema,

Tessarandra,

Osmanthus,

Noronhia,

Notelaea,

Siphonosmanthus,

Phillyrea,

Picconia, Hesperelaea.
Trong hệ thống Takhtajan, A. L. (1987) số lượng các tông đã thay đổi nhiều
so với hai hệ thống trên của De Candolle (1844) [107] và Clarke, C. B. 1882 [42].
Tác giả công nhận tông Fraxineae của De Candolle (1844) và các tông không được
công nhận là Syringeae, Oleineae và Chionantheae. Trong công trình nghiên cứu
này, vị trí sắp xếp của các tông phần nào đã thể hiện được chiều hướng tiến hóa của
các taxon trong họ Oleaceae. Nhưng vẫn tồn tại một số nhược điểm như là tông
Jasmineae gồm có 3 chi Menodora, Jasminum cây dây trườn, quả mọng và chi
Nyctanthes cây gỗ nhỏ quả nang. Tác giả luận án cho quan điểm này là chưa hợp lý,
bởi khi xét về đặc điểm hình thái chi Nyctanthes khác về ngoại dạng so với hai chi
thuộc tông Jasmineae. Ngoài ra trong công trình của mình, ông công nhận các chi
Tetrapilus, Linociera, Cartrema, Siphonosmanthus, Gymnelaea, sau này trở thành
tên đồng nghĩa.
Hệ thống Wallander E., & V. A. Albert (2000) [92] đây có thể được coi là
một trong những nghiên cứu về hệ thống tiêu biểu, khi sử dụng các kết quả nghiên
cứu sinh học phân tử để xây dựng một hệ thống họ Oleaceae với cách sắp xếp hoàn
toàn mới được đề xuất. Trong công trình nghiên cứu của các tác giả, cơ sở dữ liệu
trình tự gen ADN của các loài thuộc họ Oleaceae, và một số loài thuộc họ khác có
quan hệ gần gũi với họ Oleaceae được sử dụng làm đối chứng. Tác giả đã xây dựng

11


mối quan hệ phát sinh chủng loại của họ này gồm 76 loài, đại diện cho 25 chi, được
đánh giá và phân tích chuỗi ADN từ hai locus lục lạp không mã hoá, các vùng gen
rps16 và vùng trnL-F. Cây phát sinh chủng loại được xây dựng từ các phân tích độc
lập và kết hợp với các dữ liệu (nhiễm sắc thể, hình thái quả và giải phẫu gỗ, hình

thái lá).
Trong nghiên cứu Wallander E. & V. A. Albert, vị trí của hai chi được bàn
luận là chi Dimetra và Nyctanthes. Trước đây 2 chi này được gợi ý thuộc về họ
Verbenaceae hoặc Nyctanthaceae. Tuy nhiên, với kết quả dữ liệu trình tự gen sau
khi được phân tích 2 tác giả đã khẳng định hai chi Dimetra và Nyctanthes thuộc họ
Nhài. Quan hệ gần gũi đã được chứng minh bằng giá trị bootstrap 100%. Quan điểm
này trùng hợp với Bentham (1862) [104], Knob-lauch (1895) [97], và Taylor (1945)
[86].
Ngoài khẳng định vị trí của hai chi trên thuộc họ Oleaceae, hệ thống của 2
tác giả có những thay đổi trong hệ thống phân loại so với các hệ thống trước đây,
như công bố một phân tông mới thuộc tông Oleeae là Oleinae phân tông này có 12
chi; Olea, Haenianthus, Chionanthus, Notelaea, Picconia, Hesperelaea, Noronhia,
Phillyrea, Osmamthus, Nestegis, Forestiera, Priogymnanthus, Cartrema. Trong đó
3 chi có ở Việt Nam. Tác giả xác định tông Oleeae là một nhóm đơn ngành
(Monophyly) và có bộ nhiễm sắc thể 23n trong tất cả các chi thuộc tông Oleeae,
phân tông Oleinae, có đặc điểm; lá đơn mọc đối, quả hạch.
Trên cơ sở dữ liệu trình tự gen và một số đặc điểm hình thái hỗ trợ, các tác
giả Wallander E. & V. A. Albert không đồng quan điểm với Takhtajan, A. L. (1987)
[103], là hạ bậc phân loại của hai tông là Fraxininae, Schreberinae, xuống thành hai
phân tông mới và nhập vào tông Oleeae. Phân tông mới Fraxininae chỉ có một chi
Fraxinus, có đặc điểm quả nang có cánh, đặc điểm này không gặp ở các chi còn lại
trong họ Oleaceae. Phân tông tiếp theo Schreberinae với đặc điểm, quả nang, hạt có
cánh. Phân tông này có 2 chi là Schrebera, Comoranthus.
So với hệ thống Takhtajan, A. L. (1987) hệ thống của Wallander E. & V. A.
Albert ngoài một số điểm tương đồng như phân chia các taxon họ Nhài thành các

12