Quản lý cây trồng và đất

B

TR
NG
I H C TH Y L I
MÔN QU N LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN
---------------*--------------

BÀI GI NG
QU N LÝ CÂY TR NG VÀ

HÀ N I - 2012

T


PH N 1. SINH LÝ MÔI TR

NG VÀ PH N

TR NG V I MÔI TR
Ch

ng 1. M

NG C A CÂY

NG

U

Ph n ng c a cây tr ng v i môi tr ng quy t đ nh s thích nghi c a cây tr ng và nh
h ng c a nó đ n s thay đ i các bi n pháp ch m sóc và nhân gi ng cây tr ng. M c đích chính là
nâng cao s n l ng cây tr ng trong th k 21. Hi u đ c ph n ng c a cây tr ng v i đi u ki n
môi tr ng s cung c p nh ng ki n th c c b n đ xây d ng các ph ng pháp nh m nâng cao s n
l ng cây tr ng. S n l ng cây tr ng đ c tính trên đ n v di n tích đ t ho c trên m t đ n v th i
gian hay trên m t đ n v đ u vào nh công lao đ ng và n c t i. Vi c nâng cao s n l ng cây
tr ng là r t c n thi t vì do s t ng dân s và s thay đ i nhu c u tiêu th nên nhi u n i trên th
gi i nhu c u v các s n ph m nông nghi p ngày càng l n. H n n a, di n tích đ t tr ng tr t có xu
h ng gi m. Do v y vi c nâng cao s n l ng cây tr ng là r t quan tr ng đ i v i các n c đang
phát tri n, b i vì đây s là nh ng n i có nhu c u l ng th c l n. S phát tri n nông nghi p có th
thúc đ y s phát tri n nông thôn và thành th , thu h p kho ng cách thu nh p gi a ng i giàu và
ng i nghèo trên toàn th gi i. Vi c nâng cao s n l ng cây tr ng là nhu c u c a t t c các n c
nh m duy trì l i ích, t ng c ng s n đ nh c a các d án nông nghi p và góp ph n b o v môi
tr ng.
Vi c nâng cao s n l ng l ng th c c a các cây tr ng chính c n đ c chú tr ng. Nhu c u
v lúa mì d tính t ng lên kho ng 1,3% m t n m trên toàn th gi i và 1,8% các n c đang phát
tri n trong giai đo n đ n n m 2018 (Reynolds và c ng s , 1999).
đáp ng đ c nhu c u lúa mì
t ng lên c n ph i t ng s n l ng, vì kh n ng t ng di n tích đ t tr ng lúa mì là gi i h n.
đáp
ng nhu c u thóc g o trong giai đo n 30 n m t 1995-2025 yêu c u di n tích lúa đ c t i
Châu Á có n ng su t t ng trung bình t 5,0 đ n 8,5 t n/ha có ngh a là c n t ng m i n m là 1,8%.
Chú ý: m t t n =1000kg = 2205Ib, và 1hecta=10.000m2 =2,47acre. Nhu c u v ngô đ c d đoán
t ng kho ng 1,5%/n m trên toàn th gi i t i n m 2020 (Duvick và Cassman, 1999). S c i thi n
đáng k v gi ng cây tr ng và các bi n pháp ch m sóc s c n thi t n u s nâng cao s n l ng c a
lúa mì, g o và ngô t 1,3 đ n 1,8%/n m. Ví d , s t ng s n l ng ngô trên toàn th gi i t n m
1982 đ n n m 1994 ch là 1,2% / n m, nh ng đ t ng s n l ng t 1,5 đ n 1,8% thì c n s n l ng
l n h n t 25 đ n 50%. Duvick và Cassman (1999) đã cho r ng, đã có s đ u t đáng k trong
nghiên c u nhân gi ng ngô, nh ng b ng ch ng v ngô lai ch a thích nghi v i mi n Trung B c
n c M . Vì v y, đ s n xu t ngô n c M , thì c h i ch y u đ t ng s n l ng có th là t o

gi ng m i có kh n ng ch ng ch u v i đi u ki n môi tr ng b t l i ho c phát tri n các bi n pháp
sinh h c tiên ti n. Các gi ng lúa chính đ c Vi n nghiên c u lúa qu c t t i Philippin đ a ra
trong giai đo n t n m 1966 đ n n m 1995 và so sánh v s n l ng n m 1996 v i 1998. K t lu n
cho th y s n l ng t ng lên 1% hàng n m là do di truy n (Peng và cs., 2000). Tuy nhiên, các tác
gi c ng cho r ng, s n l ng t ng lên không ph i là do di truy n c a gi ng cây tr ng c có n ng
su t th p h n gi ng cây tr ng trong nh ng n m g n đây vì các y u t h u sinh và vô sinh m i
xu t hi n và nhi u gi ng lúa hi n nay có kh n ng thích nghi v i các thay đ i đó.

1


duy trì s n l ng m c hi n t i m t cách đ n gi n th ng c n các gi ng và các
ph ng pháp ch m sóc m i, b i vì các loài b nh h i thì liên t c phát tri n, và các khuynh h ng
c a môi tr ng v t lý, hoá h c và môi tr ng xã h i đã thay đ i qua m t s th p k (Dobermann
và cs., 2000). Trong nh ng n m 1960, nhi u ng i đã xem thu c tr sâu đem l i l i ích ch y u
cho nhân lo i. Vi c phát tri n các lo i thu c tr sâu m i, có tác d ng l n và t n t i lâu dài đ c
xem nh là cách t t nh t nh m ki m soát các loài sâu b nh h i lên cây tr ng. Tuy nhiên, s d ng
các lo i thu c tr sâu có tác d ng r ng c ng có nh ng tác đ ng b t l i lên nh ng côn trùng có ích,
mà có th không có tác d ng trong vi c ki m soát các loài gây h i, các lo i thu c tr sâu b n v ng
có th gây h i cho nh ng sinh v t trong h sinh thái, nh là chim và con ng i. ó c ng tr thành
khó kh n đ i v i các công ty đ phát tri n các lo i thu c tr sâu m i, th m chí c nh ng lo i mà
có th có nh ng tác đ ng có l i và ít có h i. Ngoài ra c n chi phí cao đ t ng c ng s ch p thu n
c a chính ph v i lo i thu c tr sâu m i. Vì v y, có nhi u cách khác nhau đ ki m soát các loài
gây h i, nh là l a ch n gi ng cây tr ng ch ng ch u sâu b nh cao và s d ng các bi n pháp ki m
soát sinh h c khác.
Ngoài c i thi n các gi ng cây tr ng, đ t ng n ng su t c a các lo i ng c c c ng c n t ng
ngu n cung c p đ m trong đ t.
đ t đ c n ng su t ti m n ng c a các lo i ng c c t 6 đ n 9
t n/ha thì cây c n tiêu th 200 đ n 300kg N/ha. S thi u h t nit trong đ t là tình tr ng chung
các vùng nhi t đ i và c n nhi t đ i. Ngu n nit trong đ t đ c b sung ch y u t vi c bón phân

đ m. Nhìn chung trên th gi i, vi c s d ng phân đ m ngày càng t ng. Nh ng vi c s d ng qúa
nhi u phân đ m có th d n đ n s ô nhi m n c ng m và ô nhi m khí quy n v i ‘NO x . M t
ngu n đ m khác trong đ t cung c p cho các cây ng c c là s c đ nh nit trong khí quy n c a
các cây h đ u tr ng luân canh v i chúng. Tuy nhiên, theo Graham và Vance (2000) đã cho r ng
vi c l luân canh các cây h đ u v i các cây tr ng khác và nuôi c y các vi khu n n t s n trong
nông nghi p có xu th gi m. Ví d , trong m t s tr ng h p, di n tích tr ng cây l ng th c t ng
lên đã làm gi m di n tích đ t tr ng cho cây h đ u l y h t. Graham và Vance (2000) đã đánh giá
nh ng l i th và nh ng s h n ch đ i v i s cung c p nit t ng lên c a h th ng cây tr ng thông
qua vi c làm t ng s c đ nh nit . K t qu cho th y r ng, h th ng canh tác thâm canh s ti p t c
c n s d ng phân đ m và phân h u c và các đi u ki n chính đ làm t ng s c đ nh nit là phát
tri n h th ng nông nghi p nhi t đ i. H n n a, đ t ng s l ng l ng th c c n ph i t ng ch t
l ng dinh d ng c a chúng đ i v i con ng i (Welch và Grham, 1999). Ví d , Nam châu Á,
các cây l ng th c đã t ng lên 4 l n t n m 1965 đ n 1995, các cây đ u l y h t gi m đi kho ng
20%. Các cây h đ u cho h t cung c p các acid amin, vitamin và các ch t khoáng c n thi t cho
con ng i trong khi đó các cây l ng th c không th có đ c.
Các thông tin v t ng n ng su t c a các cây l ng th c, cây đ u l y h t và các cây l ng
th c chính có th tham kh o T p đoàn T v n v Nghiên c u Nông nghi p qu c t
(www.cgiar.org). C c nông Nghi p khoa h c c a n c M cung c p nhi u ch đ nông nghi p và
có th tìm th y t i (www.ars.usda.gov/is/ar/).
Nh ng nhu c u v l ng th c th c ph m trong t ng lai ch y u ph thu c vào qui mô
dân s . M t s vùng c a các n c đang phát tri n, n i mà dân s đang t ng lên v i t c đ 3% m i
n m, n u duy trì t l này, thì dân s s t ng g p đôi trong giai đo n ng n 23 n m. Vi c nhân đôi
trong các n m có th đ c tính toán nh sau: (ln2 / ph n tr m t ng hàng n m) x 100.

2


Trong đó: ln2 = 0.693, đ i v i tr ng h p t l t ng lên là không đ i. Vi c t ng dân s
m t cách nhanh chóng đòi h i vi c cung c p th c n, nhà c a, tr ng h c, b nh vi n, thu c ch a
b nh, công vi c..v.v c ng t ng lên . S phát tri n c a nông nghi p thúc đ y s phát tri n c a nông

thôn, qua đó làm gi m t l sinh. S t ng dân s th gi i đang gi m d n và ti n t i gi m xu ng
b ng 0 ho c nh h n không, khi nông nghi p phát tri n và các ngành khác. M c tiêu gi m dân s
là nh m cân b ng gi a kh n ng cung c p các s n ph m nông nghi p c a trái đ t và nhu c u c a
con ng i. Tuy nhiên m c tiêu này c ng khó đ t đ c, b i vì vi c t ng dân s th ng gây nên
nh ng t n h i l n h n cho sinh quy n. Sinh quy n là m t thu t ng đ c s d ng đ mô t t t c
các sinh v t s ng trên trái đ t t ng tác v i t t c các môi tr ng v t lý, hoá h c. Sinh quy n b
t n h i s làm gi m các ngu n tài nguyên s n có đ i v i con ng i và các sinh v t khác đ i v i
s c kho c a khí quy n.
Kh n ng s n xu t các s n ph m nông nghi p ph thu c vào ngu n tài nguyên s n có. T i
n c M và nhi u n c khác (Vi t Nam), s m r ng đô th và các đ ng cao t c m i đang ti p
t c l y đi nhi u đ t tr ng tr t t t nh t. Ngoài ra, m t s vùng đ t đ n nay v n không đ c tr ng
tr t và n u tr ng tr t s d n đ n nh ng v n đ v môi tr ng khác nh là xói mòn đ t, ô nhi m
môi tr ng n c.
H n n a, đ t ng cung c p l ng th c, t ng hi u su t cây tr ng s góp ph n vào vi c b o
v s c kho môi tr ng và đa d ng sinh h c, b ng cách có th tr ng tr t trên nh ng đ t canh tác
hi n t i, còn nh ng đ t ch a canh tác ti p t c s d ng đ duy tu môi tr ng s ng t nhiên. C n
t ng hi u qu t i và s d ng hoá ch t trong nông nghi p khi c n thi t, b i vì vi c làm t ng s n
ph m nông nghi p, còn có th làm t ng ch t l ng môi tr ng. Vi c gi m nhu c u t i s làm
t ng thêm s có s n c a n c đ duy trì các h th ng thu v c t nhiên. Trong nhi u l u v c
sông, s c nh tranh nhu c u dùng n c trong công nghi p và nhu c u n c cho môi tr ng s làm
gi m ngu n n c dùng cho t i. Xây d ng các công trình m i nh m t ng c ng cung c p n c
nh vi c xây d ng các đ p n c, h ch a n c và các h th ng kênh d n đã đ c gi m xu ng do
nh n th y các tác đ ng ph c t p c a các công trình đó. Th m chí, n c M đang xu t hi n
nh ng khuynh h ng ng c l i là nh ng đ p đã xây d ng tr c đây trên các dòng sông đang xem
xét đ lo i b chúng kh i thông dòng ch y nh m khôi ph c l i môi tr ng s ng c a cá h i và các
sinh v t khác mà s s ng c a chúng ph thu c hoàn toàn vào các con sông. Nâng cao hi u qu
c a vi c s d ng hoá ch t trong nông nghi p có th làm gi m s phát tri n sinh v t do h th ng
cánh đ ng n c b ô nhi m sinh quy n có ích b ng nhi u cách t vi c làm t ng hi u qu c a môi
tr ng khác nhau.
Có th làm gì đ t ng n ng su t cây tr ng? Li u có ph i là s bùng n công ngh trong th

k 21 cung c p các ph ng pháp đ s n xu t đ n, th c u ng, qu n áo và các nguyên li u quan
tr ng khác mà chúng ta thu đ c t nông nghi p hay không? M t s nguyên t c đ n gi n đ a ra
các ch d n liên quan đ n các cách ti p c n nh m làm t ng hi u qu n ng xu t cây tr ng.
Th nh t, con ng i ti p t c nh n các nhu c u c b n v n ng l ng t th c n
(carbonhydrat) ch y u t cây tr ng sinh tr ng trên đ ng ru ng mà chúng đang h p thu n ng
l ng b c x m t tr i đ th c hi n quá trình quang h p. Ánh sáng m t tr i là ngu n n ng l ng
đ u vào chính đ s n xu t m t kh i l ng sinh kh i kh ng l và các cây tr ng sinh tr ng trên
đ ng ru ng có c ch h p th n ng l ng c a các tia sáng hi u qu nh t. Theo nguyên lý, thì s

3


k t h p n ng l ng h t nhân có th cung c p l ng n ng l ng kh ng l , nh ng vi c s d ng nó
v i m t t l l n có th làm cho trái đ t ph i ch u các m c đ tàn phá c a s ô nhi m nhi t.
Th hai, trong th k 21, h u h t n ng l ng th c n cung c p cho con ng i v n ph i
nh n m t cách tr c ti p ho c gián ti p t các lo i cây tr ng chính, đ c bi t là t các cây l ng
th c ph bi n nh : lúa mì, lúa g o và ngô. B ng cách gián ti p có ngh a là các s n ph m c a các
cây l ng th c và các cây l ng th c l y h t khác nh lúa m ch và lúa mi n (cao l ng) s d ng
cho ch n nuôi nh cho l n, r i ch ng l i cung c p th t cho con ng i. Khi con ng i tr nên giàu
có, h th ng có nhu c u nhi u h n v th t ho c các lo i s n ph m v t nuôi khác nh tr ng, s a,
b và pho mát, do v y con ng i dành s n l ng l ng th c l n đ s n xu t ra các th c ph m
này. Kho ng 90 đ n 95% n ng l ng s n có trong th c n dành cho con ng i b m t đi khi con
ng i n th t nh ng đ ng v t n h t ng c c và đ s n xu t ra 1 kg protein đ ng v t chúng ph i
tiêu th kho ng 5 đ n 6kg protein h t ng c c. i u này có ngh a là m i ng i c n s n l ng cây
tr ng l n h n khi ch đ dinh d ng c a con ng i c n s n ph m t đ ng v t là chính. S n
chay hoàn toàn đ i v i t t c m i ng i không ph i là gi i pháp th c t đ i v i các v n đ t ng
lai liên quan đ n s n xu t l ng th c mà c n s d ng nh ng ph n d th a c a cây tr ng mà con
ng i không s d ng đ c đ ch n nuôi. Nhi u ng i thích ch đ n có th t hay cá ho c s n
ph m đ ng v t khác, vì s n ph m đ ng v t làm t ng giá tr dinh d ng trong th c n. S phát
tri n c a ngành ng nghi p trong t ng lai s có nhi u các trang tr i cá, nh ng trang tr i này s có

nhu c u l n h n v s n ph m nông nghi p, b i vì các ao cá này s c n th c n b sung t các lo i
cây tr ng.
M t lý do n a là t i sao con ng i v n ti p t c ph thu c vào các h t ng c c làm ngu n
cung c p n ng l ng th c n ch y u (và protein), do v y n m 2000 đã dành m t di n tích l n
(kho ng 75%) vùng đ t đ c tr ng tr t s d ng đ s n xu t ra ng c c. Có r t nhi u lo i cây
tr ng làm th c ph m, ví d , các t c ng i n
n c M đã phát hi n ra qu đ u (acorn) có
th là th c ph m chính n u chúng đ c ch bi n đ lo i b tannin. Tuy nhiên, vi c chuy n đ i các
nông trang và các ngành công nghi p đ s n xu t và ch bi n các lo i cây tr ng nh qu đ u có
th ph i m t r t nhi u n m và con ng i ph i duy trì quan ni m v th c ph m mà con ng i a
thích và thay đ i b ng các th c n m i d n d n. Ngoài ra, ng c c là l ng th c th c ph m có
hi u qu vì chúng r t d đ ch bi n, v n chuy n và d tr .
Ng i ta đã đ xu t nh ng thay đ i c b n v các ph ng th c ch m sóc cây tr ng trên
đ ng ru ng. Ví d , áp d ng các bi n pháp canh tác “h u c ”, Bi n pháp canh tác h u c đ c
đ nh ngh a là nh ng bi n pháp mà trong đó ch s d ng nh ng s n ph m t nhiên đ bón cho cây,
chúng ít gây nguy h i đ i v i sinh quy n. Tuy nhiên, vi c ch p nh n các bi n pháp canh tác “h u
c ” quy mô l n có th làm gi m s n l ng và làm t ng chi phí s n xu t đ i v i nhi u cây tr ng
chính.
i v i cây không thu c h đ u thì c n thi t ph i duy trì m t l ng đ m vô c t m c đ
trung bình đ n cao đ đ m b o n ng su t c a nhi u loài cây tr ng, b i vì ngu n đ m h u c cung
c p th ng b gi i h n ho c đ t h n phân đ m vô c . Ngoài ra, có nh ng h n ch đ i v i vi c s
d ng r ng rãi phân h u c và các lo i phân xanh khác (Graham và Vance, 2000). Trong nhi u
tr ng h p, n u không s d ng thu c di t c thì s ki m soát r t khó kh n ho c đòi h i nhi u
công lao đ ng chân tay, ít ng i s n sàng làm công vi c này khi xã h i tr nên giàu có h n. Tuy
nhiên, m t s bi n pháp đ c s d ng trong vi c canh tác “h u c ” nh áp d ng thích h p chu k
luân canh cây tr ng và s k t h p gi a trang tr i tr ng tr t và ch n nuôi, có th t o nên nh ng
đóng góp r t quan tr ng đ i v i s phát tri n b n v ng c a h sinh thái nông thôn. S phát tri n

4

b n v ng và hi u qu nh t c a các h th ng canh tác c n có s t ng h p c a nhi u ý ki n đóng
góp m t cavhs khoa h c xu t phát t c cách pháp “h u c ” và cách pháp ti p c n ch đ o đ i
v i vi c làm trang tr i.
T i sao không s d ng k thu t di truy n đ nâng cao hi u qu c a s n su t cây tr ng? Tr
l i câu h i ph c t p này là
thu t di truy n không th tác đ ng m nh đ n n ng su t ti m
n ng c a cây tr ng trên đ n v di n tích trong m t ngày đ i v i m t s các cây tr ng chính sinh
tr ng hàng n m. Tác gi Sinclair (1994) c ng phân tích v các nh ng h n ch đ i v i s n l ng
cây tr ng. Tuy nhiên, k thu t di truy n và nhân gi ng cây tr ng có kh n ng làm t ng n ng su t
cây tr ng khi kh n ng ch ng ch u v i sâu b nh c a cây tr ng t t h n. Các gi ng cây có kh
n ng ch ng ch u này có th đóng góp ch y u đ i v i s phát tri n và s c kh e môi tr ng n u
chúng đ c sinh tr ng trong đi u ki n ít ho c không s d ng thu c tr sâu. K thu t di truy n và
s nhân gi ng cây tr ng c ng có kh n ng nâng cao s c ch ng ch u c a cây tr ng đ i v i các y u
t môi tr ng v t lý b t l i, b ng cách các gi ng cây có kh n ng ch u đ ng cao v i b ng giá,
l nh, ho c nhi t đ b t thu n. V y thì vi c s d ng k thu t di truy n và nhân gi ng cây tr ng đ
phát tri n các gi ng cây thích nghi hoàn toàn v i h n hán, ch ng h n nh chúng có th sinh
tr ng các hoang m c trên th gi i trong đi u ki n ít đ c t i không? Làm th nào t o ra
gi ng cây cho n ng su t khi đ c t i b ng n c bi n ? Sinh quy n có ngu n cung c p n c bi n
kh ng l . Nh ng khó kh n đang ph i đ i m t đ i v i vi c nhân gi ng các cây tr ng ch u m n khi
t i b ng n c bi n và nh ng ti n tri n b h n ch trong l nh v c này và vi c t i b ng n c bi n
th ng có nh ng tác đ ng b t l i t i c u trúc c a đ t, làm cho đ t có tính th m và đ thoáng khí
r t th p.
Thông qua vi c k t h p gi a k thu t di truy n v i nhân gi ng cây tr ng s thúc đ y s
phát tri n các gi ng cây tr ng, t đó t o ra các s n ph m đáp ng đ c nhu c u c a nhân lo i,
ch ng h n các lo i cây l y d u khác nhau, cây l y tinh b t ho c các lo i cây cho ch t protein đ c
tr ng, trong đó có th s d ng làm d c li u và cho công nghi p. Nh ng ti n b đáng k đ t đ c
trong k thu t di truy n đ i v i cây tr ng đã t o ra các hoá ch t đ c bi t này. Tuy nhiên k thu t
di truy n c ng có nh ng v n đ riêng và các v n đ ti m n ng và l i ích c n đ c xem xét trong
t ng tr ng h p c th , trên c s

u tiên cho s s n xu t theo th ng m i.
th o lu n v các
v n đ ti m n ng này tham kh o trang web c a Hi p h i các nhà khoa h c liên quan
(www.ucsusa.org) và theo Miflin (2000) c n phân tích c hai v n đ và c h i l n t k thu t
công ngh sinh h c cây tr ng. Các qui trình đã đ c thi t l p M đ c g ng đ m b o r ng s
s n xu t l ng th c b ng k thu t di truy n ít nh t c ng đ m b o an toàn không th c và ch t
dinh d ng đ i v i các cây tr ng truy n th ng xem xét các đ c t và s sinh ra các ch t gây d
ng, làm gi m m c đ dinh d ng và t o ra s c kháng sinh (Kaeppler, 2000).
Trong các ch ng ti p theo, ta s th o lu n v m t s nguyên lý ph n ng c a cây tr ng
đ i v i môi tr ng và các ph ng pháp th c nghi m nh s d ng các mô hình toán h c. Ta s
t p trung vào các ph n ng sinh tr ng và sinh lý c a cây tr ng đ i v i m i quan h gi a ánh
sáng, nhi t đ và n c v i cây tr ng. Ta s t p trung vào các l nh l c mà có các thông tin thích
h p liên quan đ n ho t đ ng c i thi n qu n lý cây tr ng. Ta c ng s mô t các vùng khí h u xác
đ nh s thích nghi c a cây tr ng và s d ng đ t t i u trong s n xu t cây tr ng. Cách đ nh ngh a
v s thích nghi này s d a vào nhi t đ , l ng m a và nhu c u b c h i c a khí quy n. Ta s th o
lu n c v các v n đ cân b ng n ng l ng và b c x và ch ra d báo v s d ng n c c a cây
tr ng. Ta s gi i thích t i sao c n nghiên c u chu trình thu v n, sinh lý cây tr ng và các giai

5


đo n phát tri n có th áp d ng trong t i u hoá t i n c. Ta s nghiên c u v nh ng t ng tác
c a các ph n ng c a cây tr ng đ i v i tác h i và các nhân t sinh thái vô sinh nh h n hán và
nhi t đ .

6


Ch

ng 2

QUAN H GI A N
2.1. CÁC TÍNH CH T C A N
N

C VÀ CÂY TR NG

C

c là thành ph n chính trong cây, chi m đ n 70-90% tr ng l

v t. H u h t l

ng n

c đó ch a trong các t bào (85-90%)

thích h p cho các ph n ng sinh hóa x y ra, nh ng n

ng t

đó n

i c a th c

c là môi tr

ng

c c ng đóng các vai trò khác

trong sinh lý th c v t và s đi u ch nh duy nh t các tính ch t hóa h c và v t lý đ làm
tr n nhi m v c a nó.
Do hydro trong n

c liên k t v i các phân t c c k m nh nên t o ra các phân t

c a nó là r t l n. Ví d ,

đi m tan b ng 00C và đi m sôi 1000C c a n

phân t là 18) là đi m cao b t bình th

ng phân t là 34). Nh v y, t t c các

ch t khác có kh n ng t o ra các phân t l n h n, thông th
ng c n n

b t ngu n t d

c duy trì
in

ng

ng so v i đi m (-860C và -610C) c a h p ch t

liên quan là hydrogen sulphide (H 2 S có tr ng l
tr

c (tr ng l

ng trong đi u ki n môi

tr ng thái ch t l ng, m c dù ngu n g c ti n hóa c a sinh v t

c. Trong cùng m t đi u ki n, t nhi t c a n

nhi t c a đi m tan b ng là 333,6 J/g và n nhi t bay h i là 2441 J/g
đ u là r t cao đ i v i s ki m soát nhi t c a th c v t. T nhi t c a n

c là 4,2 J/g, n
250C c a n

c

c cao làm v t

đ m cho mô t bào th c v t ch ng l i s dao đ ng nhanh c a nhi t đ , trong khi đó, n
nhi t bay h i cao thu n l i cho vi c h nhi t đ

thân cây và làm cho cây mát h n.

Các tính ch t nhi t đó c ng làm cho nhi t đ không khí d u mát do đ
bay h i t sông, h và đ i d
N

m đ t, n

c

ng.

c là dung môi h u hi u đ i v i 3 nhóm ch t tan sinh h c quan tr ng nh sau:

(i) Các ch t tan h u c có đi n tích có th t o thành v i Hydro, bao g m amonoaxit,
carbohydrate có tr ng l

ng phân t bé, peptide và protein. Các ch t này có ch a các

nhóm hydroxyl, amine và axit carboxylic ch c n ng. N
keo phân tán là carbohydrat và protein có tr ng l
tr ng nh t đó là cytoplasm.

7

c đ ng th i t o ra các ch t

ng phân t cao h n và ch t quan


(ii) Các ion tích đi n g m các ion thu c ch t dinh d

ng ch y u c a cây (nh K+,

NH 4 +, Ca2+, H 2 PO 4 -, N0 3 -, v.v.). Do tính phân c c nên n

c d dàng cho hydrô ph n

ng v i ôxy c a các phân t khác. B n thân các phân t n

c cùng liên k t v i nhau

r t m nh m theo liên k t hydrô, đ ng th i liên k t (hay bán dính) m nh v i các phân
t khác ch a oxy mà t o nên l c liên k t l n làm đ ng l c đ y dòng n

ch

ng đi t

đ t lên trên cây.
(iii) Các phân t bé nh các ch t khí c a khí quy n (N 2 , 0 2 ), có th bay ra t m t n
t do. Trong s các ch t khí c a khí quy n, ch riêng C0 2 hòa tan trong n

c

c t o thành

ion HC0 3 , còn các ch t khí gây ô nhi m nh S0 2 , NH 3 và N0 c ng t o thành các ch t
hòa tan trong n
N

c.

c v a là dung môi cho các ph n ng sinh hóa, v a là môi tr

và phân b các phân t h u c có đi n tích (ví d , phân t đ
Phloem), các ion khoáng (các ch t dinh d

ng v n chuy n

ng trong m ch d n

ng đi t r đ n lá qua h th ng m ch d n

xylem, C0 2 hay ion HC0 3 c đ nh l i trong t bào quang h p) và các ch t khí trong khí
quy n (khu ch tan ôxy khi hô h p).
Có 2 tính ch t v t lý quan tr ng đ i v i các ch t hòa tan và s v n chuy n n
trong kho ng cách dài, đó là tính dính và tính liên k t c a n
càng cao thì s liên k t gi a các phân t n
n

c trong đ t đ

c càng l n, màng n

c th c v t hút d dàng và thoát h i n

l ng có tính liên k t l ng l o thì dòng v n chuy n c a n
các khe r ng phi mao qu n c a đ t, n
có tác d ng cung c p n

c

c. Tính dính c a n

c
c

c càng dày, ngh a là
lá l n. M t khác, ch t

c càng d dàng, ví d : trong

c th m d dàng. Nh ng khe r ng này l i không

c cho h r mà ch có các khe r ng mao qu n, n

c ch a

trong đó có ý ngh a đ i v i cây.
N
đ

c có th v n chuy n t đ t qua h th ng r và thân r i đ n lá, t đó h i n

c thoát ra khí quy n ch khi nào có dòng n

thông qua cây. S t n t i dòng n
đ nh. Tr

c tiên, màng n

cđ

c đi liên t c t đ t đ n khí quy n

c đi liên t c này là do tính ch t v t lý n
c liên k t liên t c v i b m t có th hút n

và các mao qu n c a thành t bào; thành xylem có th th m n
Sperry, 1989). Th 2 là, khi s c c ng b m t c a n
8

c

c quy t
cc ađ t

c đ c bi t (Tyree và

c là r t l n (73,5 x 10-3 kg/s2


150C, g p t 2 đ n 3 l n tr s đ i v i h u h t dung môi
d nđ

c làm đ y v i n

c d n đ n làm gi m n ng l

c a mao d n hay h th ng d n truy n n
L c làm gi m n ng l
c tr ng l c đ

mao qu n có đ
xem

ng (nên làm t ng s

c (gi m b m t n

n đ nh)

c ti p xúc v i không khí).

ng c a ng mao d n và gi m b m t ti p xúc c a n

không khí mà nó duy trì c t n
n

phòng thí nghi m). ng mao

c trong ng mao d n t o nên l c c ch t. Ví d : khi

c tiêu thoát t đ t bão hòa n
ng kính d

cv i

i 60 µm thì đ

c, n

cđ

c ch a đ y trong ng

c duy trì b ng l c c ch t. Chúng ta s

các ph n sau v các v n đ n i lên đ i v i th c v t là khi ch t l ng v n chuy n

trong h th ng xylem b đ t qu ng (Tyree và Sperry, 1989).
C s phân b và hình thái h c c a các th c v t màu xanh đ u b nh h
h p thu n

ng b i s

c đ c bi t c a tia h ng ngo i (infrared) nh ng b c x sóng ng n t

trong sáng. Do đó, th c v t th y sinh có th h p th ánh sáng đ quang h p
đ nh khi n

c trong.

ng đ i
đ nh t

i v i th c v t trên c n, các tính ch t quang h c cho phép s

phát tri n c a các lá mà các t bào bi u bì c a các lá đó không có s c t đ nh n ánh
sáng chuy n t i cho PAR trong các l p t bào th t lá đ th c hi n quang h p. Tuy
nhiên, t bào bi u bì không xu t hi n đ ho t đ ng nh m t s đi u khi n nhi t h c,
b o v t bào th t lá. Th t v y, khi s chi u sáng trung bình, t bào bi u bì có th ch u
đ

c nhi t đ th p h n các mô t bào n m trong bi u bì do s thoát h i n
H n n a, v tính ch t hòa tan c a n

c, n

c.

c là m t ch t ph n ng sinh hóa, ch ng

h n: ph n ng th y phân. Nhi u ho t tính hóa h c c a n

c cu i cùng là t o thành ion

hydroxin và hydronium:
2H 2 0 ↔ H 3 0+ + 0HKhi Kw = 10-14, thì n
S thóat h i n

(2.1)

c nguyên ch t là 10-7 M ion hydronium

c c a th c v t liên quan đ n s khu ch tán c a các phân t n

t lá ra khí quy n qua pha khí, nên c n ph i bi t các cách bi u th c a l
h i. Hàm l

ng h i n

đ nm tđ c ah in

c trong không khí t

ng đ

c bão hòa hay m t đ h i n
c (áp su t h i n
9

c bay

ng v i ch t l ng (có liên quan
c bão hòa, tính b ng g n

không khí m) t ng lên m t cách nhanh chóng v i nhi t đ t ng lên, t
su t riêng dùng cho bay h i n

ng n

c

c/m3

ng ng v i áp

c bão hòa tính b ng kPa) (B ng 2.1).


Hàm l

ng h i n

m tđ h in
hàm l

c trong m t th tích không khí ch a bão hòa có th bi u th b ng

c tình b ng g/m3; Khi không khí trong lá đ

ng h i n

c xem nh là bão hòa thì

c c a kh i không khí và l c khu ch tán c a các phân t n

kh ng đ n không khí th

ng đ

c bi u th b ng s thi u h t áp su t h i n

vapour pressure deficit) (VPD là s chênh l ch gi a áp su t h i n
kh ng khí và áp su t h i n

c (VPD:

c th c t c a kh i

c bão hòa, tính b ng kPa). C n nh n m nh r ng m t VPD

nh t đ nh ph thu c r t l n vào đ
M it

c t khí

mt

ng đ i c a không khí và nhi t đ không khí.

ng quan gi a s bi u th khác nhau đó t i nhi t đ khác nhau đ

c trình bày

b ng 2.1.
B ng 2.1. Cách bi u th l

ng n

c bay h i c a không khí

Nhi t đ (0C)
0
5
10
M t đ h i n c bão hòa* 4,9
6,8
9,4
3
(g/m )
Áp su t h i n c bão hòa 0,6
0,9
1,2
(kPa)
Ghi chú: * Trong cùng m t ph m vi nhi t đ thì m t đ

(t 1,3 x 103 đ n 1,1 x 103 g/m3).
2.2. QUAN H GI A N
2.2.1. Th n ng n

C–

các nhi t đ khác nhau

15
12,9

20
17,3

25
23,1

30
30,4

35
39,6

1,7

2,3

3,2

4,2

5,6

không khí m thay đ i r t nh

T VÀ TH C V T

c

Theo quan đi m v trao đ i n

c c a th c v t, m t trong các v n đ quan tr ng

nh t là gi i thích quá trình d n truy n n

c t đ t đ n r , t r đ n thân, lá và toàn b

c th th c v t và cu i cùng t b m t bay h i đ n khí quy n. Nguyên t c c b n đ
s d ng

đây là n ng l

ng t do c a n

t do cao đ n vùng có n ng l

c. N

c s v n đ ng t vùng có n ng l

ng t do th p h n. N ng l

ích sinh công. Theo khái ni m n ng l

ng t do là n ng l

“n

ng

ng h u

ng t do, m i phân t có m t t ng n i n ng

b ng v i đ ng n ng và th n ng c a nó. T đây, các nguyên t c v tr ng thái n
cây s đ

c

cc a

c trình bày theo thu t ng nhi t đ ng h c mà hi u theo ngh a đ n gi n nh t

c ch y xu ng d c”.
Theo đ nh lu t nhi t đ ng h c (Laws of Thermodynamics), n

h th ng đ t – cây – khí quy n quan h khác nhau v i n ng l

10

c v n chuy n trong
ng t do c a nó. Vì


v y, trong đi u ki n t
c an

in

c đ y đ thì th c v t thóat h i n

c gi m d n t lá đ n đ t và n

c ng liên quan v i gradient n ng l

c có n ng l

ng t do

c t đ t v n chuy n qua cây đ n khí quy n

ng t do. M t gradietn th n

c trong cây đ

c

t n t i, tr khi khí kh ng đóng l i.
Th n ng n
n

c kí hi u là ψ. M c dù có m t s v n đ v lý thuy t, nh ng th n ng

c đã ch ng t là m t công c m nh đ kh o sát c th m i quan h gi a n

đ t và th c v t (Johnson và cs., 1991). Th n ng n

ng t do trên đ n v

th tích n

c, v i gi thi t th n

chu n (th

ng nhi t đ và áp su t khí quy n xung quanh). Khi n ng l

đ n v th tích có cùng kích th
đ

c quy

cc an

c là n ng l

c trong

c nguyên ch t b ng 0 trong đi u ki n

c v i áp su t, thì th n

c đ t và th n

ng trên m t
c trong cây

c bi u th b ng đ n v áp su t, t c là MPa, tuy đ n v bar (1 bar = 105 Pa =

0,1MPa) đã đ
th n ng n

c s d ng r ng rãi t kho ng n m 1980. M t s tác gi l i dùng đ n v

c b ng n ng l

ng t do trên đ n v kh i l

ng (J/kg, trong đó 100J/kg ≅

0,1MPa, tùy thu c vào nhi t đ ).
Do th n

c t ng lên theo nhi t đ , nên trong thí nghi m c n duy trì nhi t đ

đ nh liên t c, còn

th c đ a thì khó có th duy trì đ

có giá tr nh h n n

gi n

cđ

thì th n

c nhi t đ . M t khác, th n

n
c

c nguyên ch t b i vì trong n

c có các ch t hòa tan và các l c

c gi b i l c c ch t. Khi các nh h

ng đó không ph thu c l n nhau

c c a dung d ch (ψ) đ

c bi u th nh sau:

ψ = ψs + ψm

(2.2)

Trong đó:

ψ s là th ch t tan, ch u nh h

nh h n th n

ng do n ng đ các h t ch t tan có m t nên có tr s

c

ψ m là th c ch t c ng có tr s nh h n th n

c.

Th n

c (ψ) có giá tr âm vì th n

Khi n

c trong đ t và trong cây luôn luôn cùng v i các ch t tan và tác đ ng b i l c

c ch t thì th n

c nguyên ch t b ng 0.

c trong h th ng đ t – cây – khí quy n luôn luôn là tr s âm; n

s v n chuy n t vùng có tr s th n

c âm l n h n đ n tr s âm nh h n. Ví d , s

11

c


thóat h i n

c c a cây vân sam trong công viên Sitka làm cho dòng n

lên trên, làm gi m gradient th n

c v n chuy n

c t đ t (- 0,04MPa) đ n b ph n trên m t đ t cao

10m (- 1,5MPa) (Hellkvist và cs., 1974).
Do th n

c trong cây có th kéo lên b ng áp su t th y t nh, nên công th c (2.2) có

th vi t thành công th c (2.3).
ψ = ψs + ψm + ψp

(2.3)

Trong đó:

ψ p là th áp su t, là s t ng lên v th n
th n

c do áp su t th y t nh. Khi ψ p là d

c có tr s âm nh h n. Trong cây áp su t th y t nh cao, th n

ho c th m chí là d

c có th b ng 0

ng.

2.2.2. Quan h gi a n
2.2.2.1. Mô t bào tr

c v i t bào th c v t
ng thành

H u h t các t bào tr
gi a n

ng,

c và th c v t có t

ng thành đ u có t l n

c ch a trong không bào l n nên

ng quan v i nhau. Trong t bào ch t có màng sinh ch t và

màng không bào có tính bán th m.
v t bào và trong các gian bào c a lá ch a n

c (d n truy n apoplast

lá), là

đ it

ng c a áp su t không khí (ví d ψ p = 0). Khi n ng đ ch t tan th p, ψ s nh và

th n

cđ

c quy t đ nh b i l c c ch t c a v t bào, t c:
ψ apo = ψ m

(2.4)

Trong đó:

ψ apo là th n
ψ m bình th

c c a lá;
ng s cao (s d

ng h n – 0,1 MPa) trong lá khi đ

c cung c p n

c

t t h n.
Tr

ng h p này x y ra khi lá không thoát h i n

không bào, l c c ch t là r t th p và th n

cđ

c (v ban đêm ch ng h n). Trong
c quy t đ nh b i n ng đ ch t tan,

do đó:
ψ vac = ψ s

(2.5)

Trong đó:

12


ψ s có th thay đ i t - 0,5 đ n -3,0 MPa và có th còn th p h n tùy theo th c v t, môi
tr

ng và m c đ đi u ch nh th m th u c a t bào.

ψ vac là th n

c c a không bào.

Khi ψ vac nh h n ψ apo s có l c d n truy n n
trong không bào s t ng lên do n

c a lá tr

c s ti p t c đi vào t bào cho

ng lên và s chênh l ch v th n

c không còn n a. Do v t bào

ng thành có tính đàn h i nh t đ nh nên n

c ch đi vào t bào có gi i h n.

K t qu , áp su t th y t nh xu t hi n trong không bào (áp su t tr
n

c

c hòa tan các h p ch t trong không bào, làm cho

th tích không bào t ng lên. Khi không có v t bào, n
đ n khi t bào tr

c đi vào t bào ch t, th n

ng n

c, s c tr

ng

c), tác đ ng lên t bào ch t ch ng l i b m t bên trong c a thành t bào, do đó làm

th n

c c a không bào t ng lên. Khi s c tr

ép vào nhau, d n đ n t bào th t lá tr

ng n

ng n

c t ng lên, các t bào li n k s

c. Cu i cùng, có tr ng thái cân b ng v

th n

c khi l c d n truy n n

c đi vào (s chênh l ch v th ch t tan) b ng v i l c

đ an

c ra (áp su t tr

c c a t bào) và không có n

ng n

T i th i đi m này, s c tr

Và

ng n

c đi vào không bào n a.

c c a t bào là l n nh t nên :

ψ apo = ψ vac

(2.6)

(ψ m ) apo = (ψ s + ψ p ) vac

(2.7)

Hình 2.1 v i th n
làm t ng s tr

ng n

c

môi tr

ng trong c c b ng 0, cho th y n

c c a t bào. Trong đi u ki n lý t

tích b ng 1,0 và ψ s là -1,6 MPa, t bào s hút n

c đi vào t bào

ng, t bào no n

c t môi tr

ng c c n

c có th
c nên làm

t ng th tích t bào và t ng ψ s do s hòa tan ch t l ng trong cây. Khi thành t bào có
s c kháng c t ng lên, ψ p t ng lên d n cho đ n khi đ t s c tr

ng n

c l n nh t t i ψ p

= 1,2 MPa, trong đó ψ s t ng lên đ n -1.2 MPa. T i đi m đó, khi ψ vac = ψ s + ψ p = 0,
ta có l c d n truy n n

c vào t bào gi m xu ng b ng 0 và t bào đ t đ n th tích t i

đa (1,3 đ n v ). Lúc này t bào no n
bào ch t và b ng th n
ψt

bào =

ψt

c thì th n

c c a t bào b ng th n

cc at

c c a không bào, t c:

bào ch t =

ψ vac

(2.8)

13


Hình 2.1. T
n

ng quan gi a th n

c trong không bào (ψ vac ) và các thành ph n th

c, th áp su t (ψ p ) và th ch t tan (ψ s ) t i th tích c a t bào tr

ng thành lý t

ng

khác nhau (Meidner và Sheriff, 1976).
2.2.2.2. Mô t bào ch a tr
T

ng quan gi a n

bào đã tr

ng thành (mô t bào còn non)

c v i các mô t bào ch a tr

ng thành gi ng nh v i các t

ng thành, ch khác nhau là thành t bào c a t bào ch a tr

tính đàn h i l n h n. T l th tích t

ng đ i c a t bào t ng lên đ

ng thành có

c th hi n b ng

công th c c a Lockhart:
1 / V . dV / dt = ϕ (P - Y)

(2.9)

Trong đó:
V : th tích t bào, th tích c a thành t bào,
P : áp su t tr
Y : ng

ng n

c và

ng áp su t (áp su t tr

ng n

c t i thi u đ t bào sinh tr

t c, t c đ phát tri n c a t bào ch a tr
gi m ho c có th t ng lên khi s c tr

ng). V nguyên

ng thành có th gi m khi s c tr

ng n

c t ng đ n ng

ng n

c

ng áp su t hay là s k t

h p c a các tác đ ng đó.
Ph

ng trình c a Lockhart d báo t c đ phát tri n c a các t bào lá và toàn b lá

ch a tr

ng thành.

14


2.2.3. S thi u bão hòa n

c trong cây

2.2.3.1. Phân lo i và bi u th s thi u bão hòa n
Gi thi t r ng s cân b ng th n

c gi a lá và đ t x y ra v ban đêm, còn ban ngày

s m t cân b ng, v y s d ng th n
đ nh ch s thi u h t n

c

lá tr

c

c lúc bình minh làm th i đi m xác

c trong cây.

Khi khí kh ng m , quang h p h p th C0 2 , h i n
tr

ng n

c s thoát ra khí quy n và s c

c trong lá gi m (Hình 2.1), trong cây s thi u bão hòa n

ban ngày.

ch ng ch u v i s thi u bão hòa n

s thích nghi v i môi tr
th ch u đ ng đ

c th

ng ngày, th c v t c n ph i có

ng khô h n. Ch ng h n, lá c a các th c v t hoang m c có

c v i th n

c trong lá là -11,5 MPa, ti p t c quang h p

5 MPa đ n -8 MPa. Còn th c v t thich nghi v i môi tr
th ch u đ ng đ
n

c đ n sinh t

c trong th i gian

c v i th n

th n

c-

ng m

t trong r ng khô có

nh h

ng c a s thi u h t

c là -1 MPa. Xem xét v

ng và các ch c n ng sinh lý c a cây thì Hsiao, 1973 đã chia ra 3 m c

đ ch u h n c a th c v t liên quan đ n “th c v t s ng trong môi tr

ng m trung bình

đi n hình (typical mesophyte)” nh sau:
Ch u h n kém: th n

c c a t bào th p, đi n hình là -0,5 MPa

Ch u h n trung bình: th n

c c a t bào trong ph m vi t

-0,5 đ n -1,2 hay

-1,5 MPa
Ch u h n t t: th n

c c a t bào l n h n -1,5 MPa

Theo Lawlor, 1995 phân lo i th c v t ch u h n d a vào hàm l

ng n

ct

ng đ i

trong t bào (RWC) nh sau:
Khi RWC d

i 90% so v i bão hòa n

kh ng và s phát tri n c a t bào b nh h
hô h p b

nh h

ng. Khi RWC d

c trong t bào thì s đóng m c a khí
ng. Khi RWC t 80 - 90% quang h p và

i 80% (t

ng đ

ng v i th n

c -1,5 MPa hay

giá tr âm l n h n) thì quang h p ng ng ho t đ ng và trao đ i ch t c a t bào b phá
v .
2.2.3.2. nh h

ng c a s thi u bão hòa n

Phân tích nh h

c trong cây tr ng

ng c a các m c đ thi u bão hòa n

c khác nhau đ n sinh lý

th c v t là m t v n đ ph c t p vì liên quan đ n các c quan, các mô t bào, các t bào
15


c a cây ho c
khi th n

m c đ phân t . Ch ng h n, khí kh ng c a th c v t b t đ u đóng l i

c trong lá t -0,5 đ n -1,0 MPa (Hình 2.2), cho nên làm gi m s xâm nh p

C0 2 vào lá, d n đ n c

Hình 2.2. nh h

ng đ quang h p

ng c a s thi u bão hòa n

n m ngang là m c đ thi u bão hòa n
trong cây. Th n

t t c các lá s gi m.

c

c đ n th c v t a m trung bình. Thanh

c v i tri u ch ng b t đ u thi u bão hòa n

lá th p liên quan đ n th c v t đ

ct

c

i đ y đ trong đi u ki n

b c h i th p (Hsiao và cs. 1976).
nh h

ng đ u tiên đ i v i s m t n

c đó là làm gi m s c tr

hình 2.1. trong đi u ki n t bào lá sinh tr
th p c ng đã làm gi m áp su t tr
n

ng n

c trung bình và khi thi u bão hòa n

ng lý t

ng n

c c a cây.

ng, khi s thi u bão hòa n

c

c nhanh chóng, r i đ n s thi u bão hòa
c nghi m tr ng thì s c tr

ng n

c b ng 0

(ψ p = 0) và lá héo.
Nói chung, th c v t trung sinh trãi qua s m t s c tr
gian sinh tr

ng n

c lâu dài s có th i

ng c a lá ng n, các lá nh và tán lá phân b h p, b c x ho t đ ng quang

h p (PAR) nh và cho n ng su t ch t khô th p. Chúng ta s xem các ph n d

16

i đây,


có nhi u lo i th c v t s ng trong các môi tr

ng khô h n cho th y chúng thích nghi

b ng cách đi u ch nh th m th u nh m duy trì s c tr
Khi trong cây thi u bão hòa n

c th p, th n

ng n

c trong đi u ki n h n.

c trong lá nh h n -0,5 MPa, các

ho t đ ng trao đ i ch t trong cây đã b phá h y (Hình 2.2) làm cho cây sinh tr
kém. Trong đi u ki n thi u bão hòa n

c trung bình thì s c tr

ng n

ng

c trong cây b

gi m d n đ n khí kh ng khép b t l i làm cho ho t đ ng quang h p c a cây c ng gi m.
Khi l khí đóng l i thì hô h p trong cây t ng lên và n ng đ C0 2 trong l khí c ng cao.
Khi s thi u bão hòa n

c nguy k ch, s trao đ i C0 2 c a quang h p ng ng l i và nói

chung trao đ i ch t b phá v , th hi n là c
đ

ng đ hô h p t ng lên và có s tích l y

lá. Nh ng th c v t ch ng ch u v i khô h n có s tích l y các ch t h u c

ng

trong t bào nên đi u ch nh đ

c th m th u khi s khô h n nh .

Tóm l i, khi trong cây có s thi u bão hòa n
tr

c th p đã nh h

ng đ n s sinh

ng và các quá trình trao đ i ch t. Tuy thu c vào m c đ thi u n

c nguy k ch mà

các nh h

ng đó có th làm gi m kh n ng s ng soát và sinh s n c a th c v t. Do đó,

v n đ quan tr ng là các loài th c v t c n tránh s thi u bão hòa n

c và thích nghi

v i s ti n hóa v gi i ph u, hình thái ho c sinh hóa giúp cho vi c ch ng ch u v i đi u
ki n khô h n.
2.2.4. S cung c p n
S h p th n

c

cc ađ t
lá qua nh ng gi t x

ng và m a r i đóng vai trò quan tr ng đ i

v i s s ng còn c a các loài th c v t s ng trong vùng khô h n, nh ng đ i v i th c v t
s ng trên c n thì c n ph i hút n

c qua h th ng r m i đ m b o đ

c s s ng.

2.2.4.1. Khí h u
L

ng n

m a (P) và l

c trong đ t gi đ

c ph thu c vào y u t khí h u, đ c bi t là l

ng b c h i (E): (P –E). Các vùng m

n m cao h n ít nh t 2 l n so v i l

ng b c h i, nên l

t th
ng n

ng có l

ng

ng m a hàng

c có s n trong đ t là y u

t s ng sót và phân b c a th c v t. Tr nh ng n i vách đá, đ t có t ng m ng và đ t

có c u trúc thô thì kh n ng gi n
h n thì l

c trong đ t th p. Ng

ng b c h i l n h n 2 l n so v i l

th p nên th c v t th a th t ho c không có.
17

c l i, trong nh ng vùng khô

ng m a, m c đ

m trong đ t th

ng r t


L

ng n

c có s n trong đ t không ch ph thu c vào P – E mà còn ph thu c vào

s phân b c a l

ng m a trong n m. Hình 2.3 là đ c đi m chung v s phân b m a

vùng hoang m c (savanna) nhi t đ i trong các n m. N m 1970/72, mùa “ m

b t đ u t 25/11 đ n 8/3 n m sau, ch có m t s ngày m a r i r c
tháng 3 và đ u tháng 4. M a ti p t c đ m b o cho đ
cu i mùa m a. Ng
và t l l

đ u tháng 11, cu i

m đ t không b thi u h t đ n

c l i, b t đ u và cu i mùa m a c a n m 1971/72 l

ng m a gi m hàng n m cao h n

t”

ng m a th p

n a đ u tháng 11 và trong tháng 4. Tuy

nhiên, có ít nh t 2 th i k gi a mùa (26/11 đ n 4/1 n m sau; 26/1 đ n 8/3), theo tính
toán c a tr m khí t

ng nông nghi p thì cây hàng n m (ng n ngày) s ph i đ i m t v i

s khô h n. Tháng 5 đ n tháng 10 hoàn toàn là mùa khô h n.
t nt iđ

c trong đi u ki n khí h u nh v y, th c v t hoang d i c n ph i có các

đ c tính nh sau:

(i)

T n t i trong m t th i gian khô h n dài hàng n m (6 tháng ch ng h n)

(ii)

Cung c p đ y đ

m trong đ t cho cây tr ng hàng n m.

(iii) Tránh và c i thi n ho c ch ng ch u v i th i gian khô h n ng n x y ra trong ngày
(iv) T n t i trong nh ng n m x y ra khô h n.
Trong các vùng m

t và ôn đ i có l

ng m a ít theo mùa thì m c (i) và (ii) là

kém quan tr ng, nh ng m c (iii) và (iv) có tính ch t thi t y u đ i v i t t c các loài
th c v t trong hai vùng đó, đ c bi t là vùng khí h u m

Hình 2.3. S phân b m a

t.

vùng savan nhi t đ i n m (a) 1970/71 và (b) 1971/72

(Bunda, Central Region, Malawi).

18

2.2.4.2. M i quan h gi a đ t và n

c (soil and water relationships)

Trong m t vùng khí h u nh t đ nh, l
thu c vào các tính ch t tr n
d ng và kích th

cđ

ng n

c c a đ t.

c có s n trong đ t đ cây h p th ph

t bao g m các h t khoáng thay đ i v hình

c liên k t v i các h t h u c , h t sét và các thành ph n khoáng

sét khác nh oxyt Fe. Bên trong và gi a các h t đ t có h th ng khe r ng liên k t 3
chi u thay đ i t vài cm đ n vài mm, có th đ n vài µm ho c µm. Khi đ t bão hòa
n

c do m a các khe r ng ch a đ y n

sâu theo tr ng l c nên toàn b l

ng n

c t m th i, nh ng sau đó n
c trong đ t không đ

Khi n ng đ dung d ch đ t th p, thì l c gi n
và t l ngh ch v i kích th
ngh ch v i đ

ψn

c

c ch a trong các khe r ng t l

c bi u th b ng công th c (2.10).

= ψ m = -0,3/d

Trong đó: Th n
Ví d : n

c (ψ n

c)

(2.10)

tính b ng MPa, d tính b ng µm (Payne, 1988).

c nguyên ch t ch a trong khe r ng đ t lá 10 µm có th n

MPa thì c n m t s c hút l n h n -0,03 MPa đ hút đ
các vùng ôn đ i, khi l c tr ng l c t
kích th

c gi l i cho cây.

c trong đ t ch y u là l c c ch t

c khe r ng (d). Th n

ng kính khe r ng đ t đ

c s th m xu ng

c l n h n 60 µm n

ng đ

cn

c này. T

ng t , trong

ng v i 5 kPa thì t t c các khe r ng có

c s th m t do xu ng sâu sau khi đ t bão hòa n

th m theo tr ng l c có th m t t 2 đ n 3 ngày. Sau khi đ t th m h t n
n

c còn l i trong đ t là l

ng n

c t

ng đ

ng v i đ

capacity FC).

m đ ng ru ng là kh n ng ch a n

tính b ng gam n

c trên 100g đ t khô ki t. Khi s tiêu thóat n

thì không th xác đ nh đ
2.2.4.3. N

cđ

c là -0,03

c. S

c tr ng l c,

m đ ng ru ng (field

c l n nh t trong đ t và đ

c

c trong đ t b c n tr

m đ ng ru ng.

c h u hi u cho cây (Availability of soil water to plants)

S thoát h i n

c

lá t o ra m t gradient th n

trong h th ng m ch d n xylem gi m nên n

c t đ t đ n cây. Do th n

c

c t đ t đi vào h th ng m ch d n c a

r , t h th ng m ch d n r lên h th ng m ch d n c a lá và đi vào khoang l khí và
đó n

c bi n thành h i và s thoát ra ngoài khí quy n. N

cây ch khi th n

c đ t l n l n th n

c r , th n

19

c trong đ t h u hi u cho

c r l n h n th n

c

lá.


Hình 2.4 là đ t có c u trúc m n, có kh n ng gi n

c khá t i th n

c -3 MPa

ho c th p h n, nh ng m t s th c v t u m có th ph i ch ng ch u v i th n
lá th p (xem hình 2.2 gi i thích cho th n

c lá -2 MPa). Nhi u loài cây tr ng nghiên

c u chi ti t (ch y u là cây tr ng ôn đ i) có th hút đ
l n h n 2 µm v i th n

c mà b héo g i là đ

PWP) tính b ng g/100 g đ t khô ki t, t
h u hi u cho cây là s chênh l ch gi a đ

th v quan h gi a hàm l

Hình 2.4.

cn

c trong đ t có kích th

c

c khe r ng đó thì n

c

c là -1,5 MPa; Nh ng v i kích th

trong đ t b th m h t nên cây không s d ng đ
cây không s d ng đ

c trong

ng đ

c và b héo. L

c trong đ t

m cây héo (permanent wilting point
ng v i th n

c là -1,5 MPa.

m đ ng ru ng và đ

ng n

ng n

m

m cây héo.

c trong đ t và th n

c đ t c a đ t cát

(sand), đ t th t (loam) và đ t sét (clay) (Brady, 1974).
Xác đ nh PWP và đ

m h u hi u b ng ph

ng pháp cân s y là ph

ng pháp

chu n đ

c qu c t áp d ng (xem hình 2.4), nh ng s d ng trong phòng thí nghi m

không đ

c thu n ti n. Th c t , m i lo i đ t có m t hàm l

c p cho các cây tr ng khác nhau tùy thu c vào th n
đ ng đ
L

ng n

c nh nh t

c nh t đ nh cung
lá và r có th ch u

c và s phân b h r trong đ t.
ng n

c h u hi u cho cây h p th ph thu c vào s phân b kích th

c khe

r ng trong đ t, k t c u đ t và thành ph n c gi i đ t. Nói chung, đ t có thành ph n c
gi i trung bình đ n n ng có kh n ng gi n
c ng nh h

ng đ n n

c l n h n đ t nh (Hình 2.4). Nhi t đ

c s n có cho cây vì liên quan đ n s v n đ ng c a n

20

c trong


đ t.

vùng nhi t đ i và c n nhi t đ i, s v n đ ng c a n

d b m tn

c do th m, do đó kích th

c khe r ng đ t nên nh h n 10 µm.

B t k đi u ki n nào làm cho hàm l
s làm cho th n
h

ng này th

c đ t gi m, th n

ng ch t tan trong dung d ch đ t t ng lên thì
c r c n ph i th p h n đ h p th n

ng x y ra trong đ t m n. Trong m t s môi tr

ph n c gi i đ t có nh h
đ t và tính th m n
h p th n

c trong đ t nhanh h n nên

ng l n đ n l

ng n

c s n có cho cây nh tính ch t b m t

c c a đ t. S phát tri n c a h r trong đ t c ng liên quan đ n s

ng thành có th hút n

duy trì m t dòng n
(i) Th n
n

nh

ng, k t c u và thành

c. Khi cây non h r ch a phát tri n thì s h p th n

m t. Khi cây tr

c.

c

c ch y u

l pđ t

t ng sâu h n.

c liên t c t đ t vào h r c n:

c trong h th ng m ch d n xylem c a r gi m d n đ duy trì th

c gi a xylem và đ

m trong đ t;

(ii) Dòng v n chuy n n

c ph i th ng đ

c các l c c n tr dòng n

c đi

trong đ t và trong cây.
Tóm l i, khi chúng ta xem các ph n sau s th y r ng t c đ dòng n
đ t v n chuy n lên lá s không đáp ng đ

c s thóat h i n

c c a cây do đ

b thi u h t x y ra trong th i k ng n; k t qu là s thóat h i n
nghiêm tr ng tr
2.2.5. S m t n

c khi đ

m đ t gi m đ n đ

c do s thoát h i n

Các cây tr ng c n l

ng n

c

c s n có trong

c

lá s b thi u h t

m cây héo.

lá

c l n đ t o n ng su t. Trong nh ng ngày tr i

n ng, nóng, h r c a các loài th c v t C 3 ho c C 4 trong t ng đ t nuôi cây đ
m thì có th tiêu th lên t i 50 đ n 80 t n n
có h r tiêu th m t l
đánh giá l

ng n

ng n

mđ t

c làm

c/ha/ngày. V n đ gì x y ra v i các cây

c l n nh v y? V n đ này có th xác đ nh b ng cách

c cây s d ng trong các quá trình trao đ i ch t khác nhau trên m i

đ n v hydratcarbon đ

c sinh ra trong quá trình quang h p th c (B ng 2.2).

21


B ng 2.2. L ng n c cây s d ng trong các quá trình trao đ i ch t khác nhau
đ t o ra đ n v hydratcarbon trong quá trình quang h p th c
T nn

Quá trình

c s d ng/ t n (CH 2 O) t o ra

Quá trình trao đ i ch t

0.6

Quá trình d tr bên trong t bào
Quá trình thoát h i n

L
bào là t

4

c t lá

Th c v t C 3

> 400

Th c v t C 4

> 200

Th c v t CAM

> 50

ng n

cđ

c s d ng trong quá trình trao đ i ch t và d tr trong các t

ng đ i nh . Rõ ràng, h u h t l

t lá, v y thoát h i n

ng n

c h r c a cây h p th là b bay h i

c c a cây tr ng có vai trò gì? L

ng n

c l n v n chuy n t i

lá và m t t lá là không c n thi t tr c ti p đ i v i ch c n ng sinh lý c a cây tr ng,
nh ng khi t c đ thoát h i n

c ch m s đ đ v n chuy n các ch t dinh d

ng và các

hoóc môn t lá t i ch i. Ví d , hai cây có s khác nhau rõ r t v t c đ thoát h i n

c

trong xylem, nh ng các ch c n ng khác không có khác bi t. N u h r c a chúng phân
ph i ch t dinh d

ng và hoóc môn cho dòng thoát h i n

c cùng t c đ , trong các

đi u ki n tr ng thái n đ nh, các ch t này s v n chuy n đ n lá cùng t c đ . S khác
nhau này ch x y ra khi cây tr ng có s thoát h i n
n đ nh lâu h n, các ch t dinh d

c ch m h n s đ t t i tr ng thái

ng và các hoóc môn trong Xylem s đ m đ c h n.

B ng ch ng kinh nghi m cho th y, trong đi u ki n không thu n l i cho dòng thoát h i
n

c x y ra nhanh đó là các cây th

s thoát h i n

c ch m h n, so v i các môi tr

1982b). Trong môi tr
s thoát h i n

ng sinh tr

ng trong các môi tr
ng có đ

ng nóng, các th c v t thoát h i n

ng m này có

m không khí th p (Hall,
c nên làm mát cây. Nh ng

c c a cây m nh là không c n thi t đ i v i t t c môi tr

Trong quá trình phát tri n c a cây, s thoát h i n

22

ng s ng.

c cao ch c n x y ra trong m t s


giai đo n t o đi u ki n cho các ch c n ng sinh lý ho t đ ng. Các cây tr ng thoát l

n

ng

c l n là k t qu c a quá trình phát tri n v c u trúc b máy quang h p đ t o đi u

ki n thu n l i cho quá trình quang h p, ví d các lá có m t ph ng l n thì có hi u qu
h p th b c x m t tr i (nh ng m t lá nóng nhanh nên thoát h i n
và khí kh ng m CO 2 khu ch tán vào trong lá (h i n

lá c ng l n)

c

c bay h i ra ngoài khí quy n).

i v i các th c v t C 3 và C 4 , có th cho n ng su t cao và ch c n l

ng n

c th p,

b i vì lá c a nó không có c u trúc quang h p cho phép h p th CO 2 khi s thoát h i
n

c h n ch . Các th c v t CAM kh c ph c đ

c v n đ này khi s h p th CO 2 c a

chúng b h n ch b i các đi u ki n ban đêm.V ban đêm, nhu c u bay h i n

r t nh không có s h p th n ng l

ng b c x (R n âm).

Nh ng nhân t nào quy t đ nh t c đ thoát h i n
nh h
n

ng đ n s s d ng n

c: nhu c u bay h i n

c c a cây tr ng? Các nhân t

nh h

c c a cây tr ng s

ng tr c ti p đ n s thoát h i

c, đ che ph m t đ t và các đ c đi m c a khí kh ng

Các đ c tính c a r cây và tính ch t c a đ t nh h
c a cây.

c, so v i các cây trong các đi u ki n đ t t i u. Khi h th ng

khí kh ng có th đóng l i ho c làm gi m t c đ sinh tr
so v i các cây h r không b t n h i. Dòng n

) có th đ

ph
h in

c, b i vì

ng, gi m đ che ph m t đ t,

c trong h th ng liên t c đ t–cây – khí

c đi u khi n b i b m t lá c a cây tr ng: B m t gi a lá và khí quy n.

T c đ thoát h i n
1

c

c c a r do đó

r b h i do các loài gây h i và các b nh d n đ n làm gi m s thoát h i n

quy n đ

lá.

ng gián ti p đ n s thoát h i n

t khô, l nh, ho c đ t m n d n đ n làm gi m s h p th n

làm gi m s thoát h i n

c (ET o )

c c a lá (T r tính b ng dòng n

c mô hình hoá s d ng ph

ng trình (2.11), có d ng t

ng trình (3.1) đ i v i s trao đ i CO 2 (ch
c c a lá, g w , trong ch

ng 3 (ph

c x di n tích -1 x th i gianng t nh

ng 3) và s d ng đ xác đ nh đ d n

ng trình 3.6).

T r = g w x (H i –H a )

(2.11)

Trong đó: H i và H a là n ng đ h i n

c tính b ng th tích không khí bên trong

lá và không khí bên ngoài lá. N ng đ theo th tích t

23

ng đ

ng v i t s áp su t t ng


ph n c a s bay h i n

c (e) đ i v i áp su t khí quy n (P atmosphere ), nh v y H a = e a /

P atmosphere và khi e a b ng 20 mba, H a kho ng 20 0 00 , 1atm là kho ng 1 bar. H i ph thu c
l n vào nhi t đ c a lá và th

mt

ng

đ i là 100% và e i đ t ch s bão hoà t i nhi t đ m t lá. Chú ý, khi s d ng ph

ng

trình (8.1), đ d n h i n

ng gi thi t r ng không khí bên trong lá có đ

c c a lá, g w , có cùng đ n v v i T r (dòng n

x th i gian-1), trong khi đó các tr l c ch ng l i dòng n

c x di n tích -1

c có đ n v ng

c l i, g w ch

ph thu c vào nhi t đ (Hall, 1982b).
H n ch c a ph

ng trình (2.11) áp d ng đ d đoán T r . Ví d , n u m t s thay

đ i v b c x ánh sáng m t tr i làm t ng đ m c a khí kh ng, g w s t ng lên và có
khuynh h

ng làm t ng T r , nh ng khi lá đ
d nh in

c làm mát thì H i gi m, d n đ n T r gi m.

c (g w ) c a b m t lá liên quan đ n tr kháng bay h i n

b m t lá (r l ) và t ng biên c a lá (r b ), nh ph

c qua

ng trình (2.12).
(2.12 )

Tr kháng v n chuy n h i n

c a dòng h i n

c trên b m t lá (r l ) l i liên quan đ n tr kháng

c qua các l khí (r s ) và b m t cutin (r c ) nh ph

ng trình (2.13).
(2.13)

l n c a r b (và tr kháng c a t ng biên bi n đ i theo s truy n nhi t r b ’) t l
ngh ch v i s gi m c a t c đ gió (u) và t l thu n v i kho ng cách nh nh t c a b
m t lá (d) nh mô t trong ph

ng trình (2.14).
(2.14)

Trong đó c là h ng s ph thu c vào hình d ng lá (Jones, 1992).
l n c a r s thay đ i t r t bé khi khí kh ng m hoàn toàn,ti n t i vô cùng khi
khí kh ng đóng l i hoàn toàn. r s có khuynh h

24

ng thay đ i v i các loài nh ng không