Nghiên cứu tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng tại ba vì, hà nội

MỤC LỤC

Lời cam đoan

ii

Lời cảm ơn

iii

Mục lục

iv

Danh mục chữ viết tắt

vii

Danh mục bảng

viii

MỞ ĐẦU

1

1

Đặt vấn đề

1

2

Mục đích và yêu cầu của đề tài

2

3

Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài

3

4

Giới hạn của đề tài

3

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

4

1.1 Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước

4

1.1.1 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới

4

1.1.2 Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước

10

1.2 Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai

14

2.2.1 Khái niệm, phân loại, mức độ biểu hiện ưu thế lai

14

1.2.2 Cơ sở di truyền

17

1.3 Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng

18

2.3.1 Sơ đồ chọn tạo giống lúa lai ba dòng

19

1.3.2 Chọn tạo dòng A

20

1.3.3 Chọn tạo dòng B

21

1.3.4 Chọn tạo dòng R

22

1.4 Biện pháp kỹ thuật thâm canh lúa lai

24

1.4.1 Đặc điểm sinh trưởng bộ rễ lúa lai

25

1.4.2 Thời gian sinh trưởng

25

1.4.3 Chiều cao cây

26

1.4.4 Khả năng đẻ nhánh của lúa lai

26

iv

1.4.5 Quang hợp, hô hấp

27

1.4.6 Khả năng chống chịu

29

1.4.7 Năng suất hạt

29

Chương 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

31

2.1 Vật liệu nghiên cứu

31

2.2 Địa điểm, thời gian nghiên cứu và quy trình kỹ thuật canh tác

31

2.3 Điều kiện thời tiết nơi thực hiện thí nghiệm

32

2.4 Nội dung nghiên cứu

33

2.5 Phương pháp nghiên cứu

33

2.5.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm

33

2.5.2 Các chỉ tiêu theo dõi

34

2.5.3 Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu theo dõi

36

2.5.4 Xử lý số liệu

36

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

37

3.1 Kết quả đánh giá các tổ hợp lúa lai vụ Mùa 2014

37

3.1.1 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

37

3.1.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

38

3.1.3 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

39

3.1.4 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

40

3.1.5 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

43

3.1.6 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

45

3.1.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai
trong vụ Mùa 2014

46

3.2 Kết quả đánh giá các tổ hợp lúa lai trong vụ Xuân 2015

50

3.2.1 Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

50

3.2.2 Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

51

3.2.3 Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ Xuân
2015

53

3.2.4 Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong vụ xuân 2015

54

3.2.5 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

55

v


3.2.6 Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

56

3.2.7 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai
trong vụ Xuân 2015

58

3.3 Đánh giá chất lượng

60

3.3.1 Chất lượng xay xát
3.3.2

60

Kết quả đánh giá chất lượng cơm các tổ hợp lai

3.4 Đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai triển vọng
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

62
63
66

1

Kết luận

66

2

Đề nghị

67

TÀI LIỆU THAM KHẢO

68

PHỤ LỤC

72

vi


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
CCCC

: Chiều cao cây cuối cùng

NN& PTNT

: Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

NSLT

: Năng suất lý thuyết

NSTT

: Năng suất thực thu

TGST

: Thời gian sinh trưởng

ƯTL

: Ưu thế lai

vii


DANH MỤC BẢNG
STT
1.1

Tên bảng

Trang

Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa ở
Châu Á trong năm 2012

10

1.2

Diện tích, năng suất, sản lượng lúa lai Việt Nam từ năm 2001 – 2014

11

1.3

Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất tại Việt Nam từ năm
2001-2014

12

2.1

Danh sách các tổ hợp lúa lai sử dụng trong thí nghiệm

31

2.2

Diễn biến một số yếu tố khí hậu chính qua các tháng trong năm

32

3.1

Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

37

3.2

Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

39

3.3

Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai vụ Mùa 2014

40

3.4

Một số đặc điểm hình thái chính của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

41

3.5

Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

42

3.6

Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014

44

3.7

Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2014.

45

3.8

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong
vụ Mùa 2014

47

3.8

Động thái ra lá của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

51

3.9

Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

52

3.10

Động thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai trong vụ xuân 2015

53

3.11

Chiều cao cây, chiều dài bông, chiều dài lá đòng của các tổ hợp lai
trong vụ xuân 2015

54

3.12

Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

56

3.13

Khả năng chống chịu sâu bệnh của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015.

57

3.14

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân 2015

59

3.15

Chất lượng xay xát của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2015

62

3.16

Đánh giá chất lượng cơm các tổ hợp lai 3 dòng trong vụ Xuân 2015

63

viii


3.17

Đặc điểm của các tổ hợp lai có triển vọng trong vụ Mùa 2014 và vụ
Xuân 2015

64

ix


MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Lúa gạo (Oryza sativa L.) là cây lương thực chính của hơn một nửa dân số thế
giới, tập trung tại các nước châu Á, châu Phi và châu Mỹ Latinh. Lúa gạo có vai trò
quan trọng trong việc đảm bảo an ninh lương thực và ổn định xã hội. Theo dự báo
của FAO, thế giới đang có nguy cơ khủng hoảng lương thực do dân số tăng nhanh.
Theo liên hiệp quốc ước lượng trên cơ sở dữ liệu quốc tế, dân số thế giới sẽ là 7 tỷ
năm 2011, và theo thống kê của FAO năm 2009 đã có 1,02 tỷ người thiếu đói
(chiếm 14%) tập trung ở hai khu vực chính là Châu Á và Châu Phi. Cùng với đó là

các vấn đề về biến đổi khí hậu toàn cầu gây hiểm họa khô hạn, bão lụt, quá trình đô
thị hoá làm giảm đất canh tác lúa, tất cả những điều này đã ảnh hưởng nghiêm trọng
tới vấn đề an ninh lương thực. Do đó, việc tìm ra các giống lúa sử dụng ưu thế lai
(ƯTL) được xem là một thành tựu khoa học nông nghiệp nổi bật.
Việt Nam là một nước nông nghiệp với cây lúa là cây trồng chính, là cây cung
cấp nguồn lương thực và xuất khẩu hàng năm. Tuy nhiên cùng với sự phát triển của
nền kinh tế, quá trình công nghiệp hóa, hiện đại hóa đất nước, việc mở rộng đô thị,
khu dân cư, đường giao thông, khu công nghiệp dịch vụ giải trí, sân thể thao...làm
cho đất trồng lúa bị thu hẹp nhanh, diện tích lúa nước ta năm 2010 còn 4 triệu ha và
sẽ giảm xuống còn 3,8 rồi 3,6 triệu ha năm 2020 và 2030. Vì vậy, vấn đề an ninh
lương thực ngày càng trở nên cấp bách hơn bao giờ hết.
Lúa lai được gieo trồng ở Việt Nam từ năm 1991, diện tích tăng liên tục,
năm 1992 là 11,1ha và đến năm 2014 đạt 635.200 ha (Cục Trồng trọt, 2014). Năng
suất lúa lai cao hơn lúa thuần cùng trà 24,2-66,3% (Nguyễn Thị Trâm, 2012). Lúa
lai đã đứng vững trong cơ cấu giống vụ Đông- Xuân, vụ Mùa và vụ Hè thu không
chỉ ở các tỉnh miền Bắc mà đã tiến sâu vào các tỉnh miền Trung, Tây Nguyên,
Nam Trung bộ và một số tỉnh Nam Bộ. Việc sử dụng lúa lai đã góp phần nâng cao
năng suất, sản lượng lúa gạo và tạo thêm việc làm, tăng thu nhập cho nông dân
thông qua một nghề mới “nghề sản xuất lúa lai”. Lúa lai ngày nay đã và đang
được nhiều nước quan tâm coi là chìa khóa của chương trình an ninh lương thực

1


quốc gia (Nguyễn Văn Hoan, 2006).
Mặc dù lúa lai đã được ứng dụng vào Việt Nam hơn 20 năm nay nhưng diện
tích sản xuất lúa lai mỗi năm tăng không đáng kể (dao động 600.000-700.000 ha).
Theo số liệu của Cục Trồng trọt (2014), diện tích sản xuất lúa lai cả nước đạt
635.200 ha, năng suất đạt 6,26 tấn/ha. Sở dĩ diện tích sản xuất lúa lai ở nước ta
không tăng được là do số lượng giống lúa lai mới chọn tạo trong nước phục vụ sản

xuất còn rất hạn chế, đặc biệt là lúa lai ba dòng, rất ít đơn vị nghiên cứu chọn tạo
lúa lai. Việt Nam vẫn còn thiếu bộ giống lúa lai cho sản xuất ở vụ Mùa. Hay nói
đúng hơn, là thiếu giống lúa lai có khả năng chống chịu được với bệnh bạc lá trong
điều kiện sản xuất vụ Mùa, vụ Hè thu, đặc biệt tại khu vực các tỉnh Bắc Trung Bộ
và Duyên hải Nam Trung Bộ - nơi hay gặp điều kiện thiên tai, bão lụt xảy ra. Phần
lớn các giống lúa lai ba dòng chúng ta phải nhập khẩu từ Trung Quốc do đó giá
thành rất cao, không chủ động được nguồn giống.
Do đó, để góp phần tăng diện tích sản xuất lúa lai ở nước ta, cần phải có nhiều
giống lúa lai mới được chọn tạo ở trong nước, có thời gian sinh trưởng ngắn, năng
suất cao, chất lượng khá, chống chịu sâu bệnh tốt, không những thích nghi với sản
xuất ở vụ Xuân mà còn thích ứng tốt với sản xuất ở vụ Mùa, vụ Hè thu ở nước ta để
né tránh điều kiện thời tiết bất thuận. Mặt khác nhằm chủ động trong việc sản xuất
hạt lai, hạ giá thành hạt giống. Vì vậy, để góp phần vào công tác chọn tạo giống lúa
lai mới phục vụ sản xuất, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu tuyển
chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng tại Ba Vì, Hà Nội”.
2. Mục đích và yêu cầu của đề tài
* Mục đích
Tuyển chọn được 1-2 tổ hợp lúa lai ba dòng có triển vọng, được lai tạo trong
nước, thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao, chất lượng khá, chống chịu khá với
một số loại sâu bệnh hại chính.
* Yêu cầu của đề tài
Đánh giá được đặc điểm nông sinh học, sinh trưởng, phát triển, mức độ
nhiễm sâu bệnh, năng suất và chất lượng của các tổ hợp lúa lai ba dòng trong vụ
Mùa năm 2014 và vụ Xuân năm 2015.

2


3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài
* Ý nghĩa khoa học

Kết quả của đề tài sẽ góp phần định hướng cho các nhà chọn tạo giống tiến
hành nghiên cứu, sản xuất hạt giống lúa lai ba dòng ở Việt Nam.
* Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của đề tài sẽ góp phần đa dạng hoá bộ giống lúa lai, nhất là các
giống lúa lai được chọn tạo và sản xuất trong nước nhằm chủ động nguồn giống, hạ
giá thành hạt F1, mở rộng diện tích gieo cấy lúa lai ba dòng, tăng sản lượng lương
thực và tăng thu nhập cho người nông dân trồng lúa.
4. Giới hạn của đề tài
Do thời gian có hạn nên chúng tôi chỉ tiến hành nghiên cứu trên một số tổ
hợp lai ba dòng được lai tạo trong nước và được thực hiện tại Trung tâm Nghiên
cứu ứng dụng và chuyển giao công nghệ- Chi nhánh công ty Cổ phần giống cây
trồng Trung ương. Trên cơ sở chọn được tổ hợp lai có triển vọng sẽ tiến hành gửi
khảo nghiệm Quốc gia và khảo nghiệm sinh thái để công nhận giống mới và phát
triển ra sản xuất.

3


Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong và ngoài nước
1.1.1. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới
*Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở Trung Quốc
Năm 1964, nhóm các nhà sinh học nông nghiệp do Yuan Longping đứng đầu
tìm được cây lúa dại bất dục đực ở đảo Hải Nam đã đánh dấu bước ngoặt trong việc
khai thác ưu thế lai thương phẩm ở lúa. Nhóm nghiên cứu này đã lai lúa dại bất dục
đực với lúa trồng tạo ra dòng bất dục đực di truyền tế bào chất. Với mong muốn khai
thác tính bất dục có hiệu quả, họ tiếp tục lai và tìm ra, cải tiến và xác định được một
hệ thống các dòng bao gồm: dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (dòng A), dòng
duy trì bất dục (dòng B) và dòng phục hồi hữu dục (dòng R). Ba loại dòng A, B, R
là công cụ di truyền của hệ thống lúa lai “ba dòng” đã được sử dụng rộng rãi tại

Trung Quốc và một số quốc gia khác từ 1973 đến nay.
Sau thành công của hệ thống lúa lai “ba dòng”, hệ thống bất dục đực di
truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trường được phát hiện và sử dụng để phát
triển lúa lai hệ “hai dòng”, đơn giản hơn trong qui trình sản xuất với tiềm năng ưu
thế lai cao hơn. Để khắc phục hiện tượng bất dục do lai xa, các gen tương hợp rộng
đã được nghiên cứu khai thác nhằm phát triển các giống lai xa giữa các loài phụ
Indica và Japonica. Hiện tại hai hệ thống lúa lai đang được phát triển mạnh, đó là
lúa lai hệ “ba dòng” và lúa lai hệ “hai dòng”, với những công cụ di truyền hữu hiệu
là các dòng A, B, R, TGMS, PGMS.
Đối với hệ thống “ba dòng”, để sản xuất được hạt lai F1 người sản xuất cần
phải có 3 loại dòng A, B, R và phải tiến hành thụ phấn chéo 2 lần: Lần 1 sản xuất
hạt dòng A (A/B); lần 2 sản xuất hạt lai F1 (A/R). Tỷ lệ ruộng sản xuất ở thời kỳ
đầu (1973-1990) tại Trung Quốc là : 1 ha A/B : 50 ha A/R : 3000 ha lúa thương
phẩm. Những năm gần đây tỷ lệ này đã tăng lên đáng kể : 1 ha A/B : 80 ha A/R :
6000 ha lúa lai thương phẩm (Mao et al., 2008).
Năm 1974, giống lúa lai ba dòng đầu tiên của Trung Quốc được gieo cấy trên diện
rộng. Đến năm 1976 diện tích lúa lai đạt 133.000 ha và đến năm 2004, diện tích này

4


đã tăng lên 29,42 triệu ha. Năng suất trung bình đạt 63,47 tạ/ha và sản lượng đạt
187,73 triệu tấn.
Nghiên cứu phát triển lúa lai tại Trung Quốc có thể chia thành 4 giai đoạn
như sau:
- Giai đọan 1 (1964-1975), phát hiện kiểu bất dục WA - Wild Abortion,
dòng duy trì bất dục B, phát hiện dòng phục hồi R, hoàn thiện công nghệ cho hệ
thống lai “ba dòng”.
- Giai đoạn 2 (1976-1990) là giai đoạn phát triển nhanh, diện tích lúa lai
thương phẩm mở rộng từ 0,14 triệu ha (1976) lên 15 triệu ha năm 1990, tăng năng

suất hạt lai F1.
- Giai đoạn 3 (1991-2000) phát triển chiến lược: Đề xuất chiến lược chọn
giống lai “ba dòng”, “hai dòng”, “một dòng”; Chiến lược lai xa giữa loài phụ; Khởi
sướng siêu lúa lai;
- Giai đoạn 4 (2001- 2009), siêu lúa lai đạt 16-19 tấn/ha trên diện tích
nhỏ, 10-13 tấn/ha diện tích lớn
Theo tính toán thì 50% diện tích trồng lúa lai đóng góp 60% tổng sản lượng lúa,
trong khi 50% diện tích lúa thuần thu 40% sản lượng. Nhờ mở rộng diện tích trồng lúa
lai nên sản lượng lúa của Trung Quốc tăng 22,5 triệu tấn, giảm 6 triệu ha diện tích
trồng lúa cho các mục đích khác có hiệu quả kinh tế cao hơn. Cheng et al. (2008) nhận
định: (1) Cách mạng xanh lần 1 khai thác gen lùn sd1 cải tiến kiểu cây, sử dụng
giống có kiểu cây mới (new plant type) đã đưa năng suất lúa từ 2-3 tấn/ha lên 5-6
tấn/ha; (2) Cách mạng xanh lần 2 khai thác gen bất dục đực MS (CMS, tms, pms) và
Rf đưa năng suất lúa từ 5-6 tấn/ha lên 7-8 tấn/ha.
Yuan Longping (1997) đề nghị siêu lúa lai phải có năng suất cao vượt 30% so với
giống lúa lai tốt nhất đang sử dụng. Để đạt mục tiêu đó cần cải tiến kiểu cây của dòng
bố mẹ sao cho con lai có kiểu cây lý tưởng với chiều cao 100cm, lá cứng, bản lá dầy
lòng mo, xanh đậm, lá đòng dài 50cm, vòm lá cao hơn đỉnh bông, bông to, đẻ gọn...
Thành công đầu tiên của chương trình chọn giống “siêu lúa lai” là các tổ hợp lai
hai dòng P64S/9311, P64S/E32 năng suất 17,1 tấn/ha ở diện tích nhỏ (Yuan Longping,
1997). Năm 2008 các giống siêu lúa lai do lai giữa loài phụ (indica/japonica) được

5


gieo trên diện tích 7,47 triệu ha, năng suất trung bình 12,5 tấn/ha. Tại Hội nghị lúa lai
Quốc tế lần thứ 5, Yuan Longping báo cáo rằng mục tiêu năng suất của siêu lúa lai pha
3 sẽ đạt 13,5 tấn/ha trên diện tích rộng vào năm 2020.
Các giải pháp tạo siêu lúa lai có kiểu hình lý tưởng bao gồm: Lai giữa loài phụ
Indica/Japonica; Chuyển gen tăng năng suất (yld1, yld2) từ lúa hoang vào bố mẹ;

Ứng dụng công nghệ sinh học chuyển gen chịu hạn từ cỏ barnyard; Chuyển gen kiểm
soát quang hợp theo chu trình C4…(Yuan Longping, 2008). Trung Quốc đã phóng
thích 44 giống siêu lúa lai, nổi bật nhất là giống Hiệp ưu 9308, năng suất 12 tấn/ha
trên 28 ha ở Xinchang, Triết Giang; Lưỡng ưu bồi cửu 12 tấn/ha ở Chunzou, Hồ
Nam. Các dòng bất dục tạo nên siêu lúa lai có Hiệp A, II-32A, Peiai’64S, DA, TeA,
GA... Thành công trong lai tạo siêu lúa lai là nhờ vào giải pháp lai theo dạng hình lý
tưởng do Yuan Longping đề xuất tương tự như mô hình New plant type của IRRI.
Yuan Longping (2014), cho rằng pha 3 của siêu lúa lai đã hoàn thành năm
2012 (trước dự định 8 năm), trên cơ sở đó ông đề xuất pha 4 siêu lúa lai có năng suất
15 tấn/ha/vụ ở qui mô lớn vào năm 2020. Theo Bộ Nông nghiệp Trung Quốc
chương trình này được khởi động từ tháng 4 năm 2013 và giống lúa lai đầu tiên
được thử nghiệm là Y Liangyou 900, trồng trong vụ mùa đạt năng suất 14,8 tấn/ha
tại huyện Long Hải tỉnh Hồ Nam. Với kết quả ban đầu như vậy, Trung Quốc có thể
đưa năng suất siêu lúa lên 15,0 tấn/ha/vụ vào năm 2015.
Theo lý thuyết, cây lúa có thể chuyển đổi 5% bức xạ mặt trời thành
chất hữu cơ nên chỉ cần sử dụng hiệu quả 2,5% thì năng suất lúa có thể đạt 22,5 tấn/ha.
Thực nghiệm cho thấy các giống lúa có chiều cao 1,3m có thể đạt được năng suất 1516 tấn/ha, với kiểu cây cao khoảng 1,5m có thể đạt năng suất 17-18 tấn/ha. Do vậy để
đạt được năng suất 18-20 tấn/ha thì chiều cao cây của các giống siêu lúa lai phải có
chiều cao từ 1,8-2,0m. Theo Yuan Longping (2014), để đạt được điều đó thì những
giống siêu lúa lai có kiểu hình đẹp, đẻ nhánh gọn, khỏe, tập trung. Chính vì thế, cần
giải quyết vấn đề đổ ngã của siêu lúa lai bằng việc lai khác loài để có bộ rễ mạnh khỏe
và lai với các nguồn gen có cổ bông to, thân đặc, đốt ngắn, các đốt ở dưới to.
Theo Jing et al. (2012), từ năm 1996, Trung Quốc đã tạo ra giống lá lai siêu
cao sản bằng việc lai khác loài phụ với kiểu cây lý tưởng. Đến nay đã có hơn 80

6


giống lúa lai siêu cao sản được trồng ngoài sản xuất, trong số đó có những giống
năng suất đạt 12-21 tấn/ha. Lý do chính để các giống lúa lai này đạt năng suất cao

là: số hạt/bông và kích thước bông tăng, chỉ số diện tích lá tăng, thời gian lá xanh
dài, khả năng quang hợp cao hơn, chống đỗ tốt hơn, tích lũy chất khô ở giai đoạn
trước trỗ cao hơn, vận chuyển carbohydrat từ thân lá vào hạt mạnh hơn, bộ rễ lớn
hơn và hoạt động hút dinh dưỡng của rễ khỏe hơn. Tuy nhiên, có hai vấn đề chính
đối với lúa lai siêu cao sản là các hoa nở sau không vào chắc được và tỷ lệ đậu hạt
thấp và không ổn định.
Theo tổng kết của các nhà khoa học Trung Quốc: ƯTL lúa theo xu hướng từ
cao đến thấp thông qua lai là: indica/japonica > indica/javanica > japonica/javanica
> indica/indica> japonica/japonica. Con lai Indica/japonica có sức chứa và nguồn
lớn, năng suất có thể vượt so với con lai giữa loài phụ Indica với nhau. Như vậy, để
chọn tạo được giống lúa lai siêu năng suất bắt buộc phải lai giữa Indica và Japonica.
Tuy nhiên, con lai indica/japonica thường có tỷ lệ đậu hạt thấp và để giải quyết vấn
đề này cần chuyển gen tương hợp rộng (WC) Sn5 vào dòng bố hoặc dòng mẹ.
Sau gần 40 năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc đã tạo ra được
hơn 600 dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (A) và các dòng duy trì (B) tương
ứng, hơn 200 dòng phục hồi được chọn lọc để tạo ra các tổ hợp lai có năng suất cao,
chất lượng tốt và đưa vào sản xuất đại trà tại nhiều vùng sinh thái khác nhau, trong
đó có nhiều tổ hợp lai nổi bật thuộc hệ Bác ưu, Kim ưu, Sán ưu, Thanh ưu, Quảng
ưu…(Zhu et al., 2008).
* Quá trình nghiên cứu phát triển lúa lai ở một số nước khác
Sau thành công của Trung Quốc, lúa lai nói chung và lúa lai ba dòng nói
riêng đã nhanh chóng được nghiên cứu và phát triển rộng rãi ở các nước trên thế
giới: Nhật Bản, Ấn Độ, Philipines, Myanma...
- Tại Philipine: Năm 1989, Viện Nghiêm cứu lúa Philippin bắt đầu thực
hiện dự án nghiên cứu lúa lai. Kết quả đã xác định được 2 dòng CMS là
IR58025A và IR62826A có độ bất dục ổn định và khả năng thích ứng cao. Trong
quá trình nghiên cứu đã phát hiện ra sự khác nhau giữa các dòng CMS dựa vào
đặc tính của dòng duy trì và dòng phục hồi đồng thời tạo ra các dòng CMS có

7

nguồn tế bào chất đa dạng hơn. Trong quá trình chọn tạo các tổ hợp lúa lai đã
chọn được một số tổ hợp lúa lai có triển vọng như: IR62884H
(IR58025/IR3486-179-1-10-IR). Tổ hợp này có ƯTL chuẩn về năng suất là 16,4%
trong mùa mưa và 26,9% trong mùa khô (Nguyễn Công Tạn, 2002).
- Tại Ấn Độ: Nghiên cứu kỹ thuật lúa lai bắt đầu từ năm 1970 và được tiến hành
ở các trường đại học, các viện nghiên cứu. Đến năm 1989, chương trình nghiên cứu lúa
lai mới được phát triển mạnh mẽ. Năm 1990 - 1997, Ấn Độ đã công nhận 16 giống lúa
quốc gia và đưa vào sản xuất đại trà các giống APHR1, MGR - 1 và KRH - 1.
Theo Hari Prasad et al. (2014), đến năm 2014, Ấn Độ đã đánh giá 3500 tổ
hợp lai và đã chọn được 70 tổ hợp lai để phát triển sản xuất, trong đó có 31 tổ hợp
lai do các đơn vị nhà nước chọn tạo và 39 tổ hợp lai do các công ty tư nhân chọn
tạo. Ấn Độ đưa ra chiến lược nghiên cứu là: 1-phát triển các dòng bố mẹ có ưu thế
lai cao; 2-chuyển gen ưu thế lai từ ngô sang lúa; 3- đa dạng nguồn CMS; 4-xác
định vùng sản xuất hạt lai tối ưu; 5- phát triển nguồn nhân lực cho chọn tạo và
phát triển lúa lai.
- Tại Bangladesh: Năm 1993, Viện nghiên cứu lúa Bangladesh bắt đầu
nghiên cứu lúa lai dưới sự trợ giúp của IRRI. Đến năm 2001, các tổ hợp lúa lai mới
được mở rộng sản xuất. Từ năm 2008-2011 có 3 giống lúa lai được chọn tạo và mở
rộng sản xuất. Đến năm 2014, có 115 giống lúa lai được thử nghiệm tại Bangladesh,
trong đó có 89 giống từ Trung Quốc, 15 giống từ Ấn Độ, 01 giống từ Phillipne và
04 giống chọn tạo trong nước (Md. Azim Uddin et al., 2014). Diện tích lúa lai của
Bangladesh năm 2014 đạt 670 nghìn ha, năng suất trung bình đạt 6,8 tấn/ha.
Bangladesh đưa ra chiến lược phát triển lúa lai giai đoạn 2020-2030 là:1- phát triển
các dòng CMS và R có khả năng kết hợp cao và ổn định, nhận phấn ngoài tốt; 2phát triển các giống lúa lai có hàm lượng amylose >25%, chất lượng cao, hạt thon
dài; 3- chọn tạo các giống lúa lai chống chịu sâu bệnh và điều kiện bất thuận; 4- mở
rộng diện tích lúa lai đặc biệt ở các vùng nhờ nước trời.
- Tại Indonesia: Suprihetno et al. (1994), nghiên cứu và phát triển lúa lai được
bắt đầu từ năm 1983. Người ta đã đánh giá và sử dụng nhiều dòng CMS nhập nội để

đưa vào chương trình chọn tạo lúa lai. Cũng theo Suprihetno B. và cs (1997), trong vụ

8


Xuân 1994, ba tổ hợp lúa lai ba dòng là: IR5988025A/BR827, IR58025A/IR53942 và
IR5802A/IR54852 được thử nghiệm ở Kunigon đã cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn
IR64 từ 20 - 40%.
Nghiên cứu lúa lai ở Indonesia được bắt đầu vào năm 1983. Cho đến những
năm 1990, nghiên cứu vẫn chưa được thành công như mong đợi, khó khăn trong
việc tạo dòng CMS ổn định với tỷ lệ lai xa cao (≥ 25%) và thích nghi với môi
trường Indonesia. Từ năm 2001, nghiên cứu đã được tăng cường sự hợp tác giữa
IAARD với IRRI, FAO, và những nơi khác. ICRR đã đưa ra một số tổ hợp lai, dòng
CMS, duy trì và dòng phục hồi mới. Từ năm 2004 đến năm 2011, ICRR đã công
nhận rất nhiều giống cho năng suất cao, có khả năng kháng sâu bệnh, và một trong
số đó là thơm như: Hipa3, Hipa4, Hipa5 Ceva, Hipa6 Jete, Hipa7, Hipa8, Hipa9,
Hipa10, Hipa11, Hipa12 SBU, Hipa13, Hipa14 SBU, Hipa Jatim1, Hipa Jatim2,
Hipa Jatim3(Satoto and Made Mejaya, 2011). Indonesia đưa ra chiến lược phát triển
lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- xã hội hóa phát triển lúa lai, ưu tiên các công ty tư
nhân tham gia chọn tạo và phát triển lúa lai; 2-chọn tạo các giống lúa lai kháng rầy
nâu, bạc lá; 3-phát triển các dòng bố mẹ mới thông qua hợp tác với IRRI và các
nước khác; 4-chính phủ khuyến khích không chỉ chọn tạo trong nước còn có thể
nhập công nghệ lúa lai của nước ngoài.
- Tại Thái Lan: Theo Suniyum Taprab et al. (2014), năm 2011 Thái Lan đã
chọn tạo thành công giống lúa lai RDH1 và đến năm 2013 chọn tạo được giống lúa
lai RDH3 có năng suất 8,84 tấn/ha. Thái Lan tập trung vào nghiên cứu lúa lai hai
dòng, khởi đầu là nhập dòng TGMS từ IRRI về lai thử với các giống lúa của Thái
Lan và đã tuyển chọn được 8 tổ hợp lai có năng suất trên 6,5 tấn/ha. Thái Lan đưa
ra chiến lược chọn giống lúa lai giai đoạn 2020-2030 là: 1- phát triển các dòng bố
mẹ phù hợp với điều kiện Thái Lan; 2-sản xuất hạt lai với giá thành hạ; 3-sử dụng

công nghệ sinh học để hỗ trợ cho chọn tạo giống lúa lai.
- Tại Phillipine: Theo Dindo Tabanao et al. (2014), đến năm 2013, Phillipine
có 53 giống lúa lai được công nhận và mở rộng sản xuất, trong đó nổi bật là các
giống như: Magat, Panay, Mestizo 1 and Mestiso 2 to Mestiso 51, có năng suất
trung bình từ 6,5-7,3 tấn/ha.

9


Theo Hiệp hội hạt giống Châu Á-Thái Bình Dương (APSA, 2014), lúa lai
chiếm khoảng 12% diện tích trồng lúa trên thế giới, có năng suất cao hơn lúa thuần
từ 15-35%, sinh trưởng phát triển tốt đặc biệt trong điều kiện biến đổi khí hậu hiện
nay. APSA (2014) cũng dự tính, diện tích lúa lai tăng lên 14% vào năm 2020 và
30% vào năm 2030. Diện tích và năng suất lúa lai so với lúa thuần của một số nước
trồng lúa ở Châu Á.
Bảng 1.1 Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nước trồng lúa
ở Châu Á trong năm 2012
Lúa thuần
Nước

Lúa lai

Diện tích

Năng suất

Diện tích

Năng suất

(triệu ha)

(tấn/ha)

(triệu ha)

(tấn/ha)

Trung Quốc

13,55

6,74

17,00

7,50

Ấn Độ

40,00

3,59

2,50

4,79

Việt Nam

7,14

5,63

0,61

6,40

Bangladesh

11,18

4,23

0,67

6,78

Philippines

4,54

3,84

0,16

6,45

Myanmar

7,19

4,05

0,06

6,78

Indonesia

13,44

5,14

1,0

5,5-11,0

Nguồn: Subash Dasgupta and Indrajit Roy (2014)
1.1.2. Nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước
* Mở rộng diện tích lúa lai thương phẩm ở Việt Nam
Hiện nay, diện tích đất trồng lúa ở nước ta thu hẹp nhanh. Năm 2010 còn khoảng
4 triệu ha và tới năm 2020 sẽ giảm còn 3,6 triệu ha, khi đó năng suất phải đạt 6,0
tấn/ha/vụ mới có đủ lương thực cho khoảng 100 triệu người. Để đạt được năng suất
lúa 6 tấn/ha cần chọn tạo và sử dụng giống lúa mới có tiềm năng năng suất 10-12
tấn/ha, như vậy chọn tạo giống lúa lai là một trong những giải pháp khả thi cần
được lựa chọn đầu tư thích đáng.
Năm 1992 nước ta mới trồng thử 11 ha lúa lai, thì đến năm năm 2014 diện tích
lúa lai vào khoảng 635.200 ha, năng suất đạt 6,26 tấn/ha. Động lực thúc đẩy phát
triển lúa lai với tốc độ nhanh là do sự kết hợp của ba yếu tố: Tiềm năng ƯTL cao về

năng suất, sự quan tâm của lãnh đạo và chính sách hợp lý của nhà nước.

10


Bảng 1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng lúa lai Việt Nam
từ năm 2001 – 2014
Diện tích
(ha)
2001
480.000
2002
500.000
2003
600.000
2004
577.000
2005
553.000
2006
572.700
2007
620.000
2008
560.000
2009
709.816
2010
605.642
2011

595.000
2012
613.117
2013
655.000
2014
635.200
(Nguồn: Cục trồng trọt, 2014)

Năng suất
(tấn/ha)
6,09
6,06
5,91
6,06
6,05
6,23
6,10
6,17
6,21
6,41
6,40
6,46
6,17
6,26

Năm

Sản lượng
(triệu tấn)

2,92
3,03
3,55
3,50
3,35
3,57
3,78
3,46
4,41
3,88
3,81
3,96
4,08
4,01

Hiện nay, lúa lai đã đứng vững trong cơ cấu giống vụ Xuân, vụ Mùa và vụ
Hè thu không chỉ ở miền Bắc mà đã tiến sâu vào miền Trung, Tây Nguyên, Nam
Trung bộ và một số tỉnh Nam Bộ. Trong vụ Xuân lúa lai ba dòng có năng suất
cao và ổn định (8-9 tấn/ha), chủng loại giống phong phú nên diện tích trồng đã
đạt 350-450 ngàn ha/năm. Vụ Mùa với điều kiện khí hậu khắc nghiệt, nắng nóng
gay gắt, mưa gió bão lụt thường xuyên, không thuận lợi cho các giống lúa lai
nhập từ phương Bắc nên diện tích lúa lai ít hơn vụ Xuân. Các giống lúa lai hai
dòng chọn tạo trong nước có năng suất, chất lượng khá,TGST ngắn, kháng bạc lá,
rầy nâu, chịu nóng nên phát triển tốt trong vụ Mùa và Hè Thu.
So với diện tích lúa cả nước, lúa lai chỉ chiếm 12-15%; tuy nhiên lúa lai đóng
vai trò quan trọng ở phía Bắc với diện tích chiếm 32-33% trong vụ Đông Xuân và
khoảng 17-20% trong vụ Hè Thu, vụ Mùa; đặc biệt ở các tỉnh Trung du Miền núi Phía
Bắc, Bắc Trung Bộ. Các tỉnh phía Bắc có diện tích lúa lai lớn trong vụ Đông Xuân là
Thanh Hóa 57-60% diện tích, Nghệ An 72-73%, Lào Cai 80%, Tuyên Quang 60-70%,

11


Yên Bái 60-65% và Phú Thọ khoảng 50% (Cục trồng trọt, 2012).
Đánh giá khả năng thích ứng của lúa lai, các nhà khoa học cho rằng giống lúa lai
thích ứng rất cao với khí hậu các tỉnh Trung du, Miền núi phía Bắc, thích ứng tốt với khí
hậu vùng đồng bằng sông Hồng, khu 4 cũ, Nam Trung bộ và Tây Nguyên. Những vùng
có điều kiện khí hậu, thời tiết khó khăn, đất chua mặn, hạn, nghèo dinh dưỡng nên
chọn giống lúa lai để giữ vững năng suất và ổn định đời sống. Việt Nam nên giữ
khoảng 10-15% diện tích trồng lúa lai hàng năm là hợp lý (Nguyễn Thị Trâm, 2012).
* Tình hình sản xuất hạt lai F1 trong nước
Theo số liệu của Cục Trồng trọt: Diện tích sản xuất hạt lai F1 năm 2001 đạt
1.450 ha, năng suất trung bình đạt 17 tạ/ha, sản lượng đạt 2.400 tấn. Đến năm 2014
diện tích sản xuất hạt lai F1 đạt 2.566 ha, năng suất trung bình 24,5 tạ/ha, sản lượng
đạt 6.287 tấn. Tuy nhiên lượng hạt lai F1 mới chỉ đáp ứng được 20-30% nhu cầu
trong nước, phần lớn lượng hạt lai còn lại phải nhập từ Trung Quốc.
Bảng 1.3. Diện tích, năng suất, sản lượng hạt F1 sản xuất tại Việt Nam
từ năm 2001-2014
Năm

Năng suất
Diện
tích (ha) (tạ/ha)

2001
1.450
17
2002
1.600
24

2003
1.700
21
2004
1.500
22
2005
1.380
21
2006
1.850
24
2007
1.900
21
2008
1.200
22
2009
1.525
25
2010
2.200
27
2011
2.260
22
2012
2.100
23

2013
2.467
23,2
2014
2.566
24,5
Nguồn: Cục Trồng trọt, 2014

Sản
lượng
(tấn)
2.400
3.840
3.485
3.225
2.700
4.440
3.990
2.640
3.812
5.940
4.972
4.830
5.725
6.287

12

Lượng hạt F1
nhập khẩu

(tấn)
11660
12682
12113
14392
13594
13000
12700
14600
13300
16600
13100
12900
-

Tỷ lệ hạt F1
SX trong nước
(%)
20,58
30,28
28,77
22,41
21,33
21,3
25,8
21,5
20,7
21,9
28,0
26,3

-


Bộ NN &PTNT khuyến khích nghiên cứu thử nghiệm sản xuất F1ở các tỉnh
Nam Trung bộ và Tây nguyên. Sau khi thử nghiệm đã xác định rằng điều kiện thời
tiết, khí hậu, đất đai, nước tưới tại đây thuận lợi để phát triển sản xuất F1 trong vụ
Đông-Xuân. Một số Công ty Giống đã tổ chức sản xuất lúa lai ba dòng: Bác ưu 903,
Nhị ưu 838, HYT100, Bio404, Trang nông 15... và hai dòng: TH3-3, TH3-4, HC1,
VL20, HYT108...đạt năng suất khá cao 2- 4 tấn/ha (Cục Trồng trọt, 2012).
Các tổ hợp lai hai dòng trong nước thích ứng cao với khí hậu đất đai của
Việt Nam, các dòng bất dục đực nhận phấn ngoài rất tốt như 11A (tỷ lệ nhận phấn
50-70%), T1S-96, 103S (tỷ lệ nhận phấn 60-80%), nhạy cảm GA3 (phun GA3 1 lần,
lượng 120-150 gam/ha, trỗ thoát hoàn toàn nên giảm chi phí đầu vào, tăng năng suất
và hạ giá thành. Các tổ hợp lai mới có qui trình nhân dòng và qui trình sản xuất hạt
lai phù hợp, năng suất hạt lai F1cao và ổn định (2,5-4 tấn/ha) nên có thể hạ giá hạt
giống cho nông dân, có cơ hội cạnh tranh trên thị trường (Nguyễn Thị Trâm, 2012).
* Tình hình nghiên cứu chọn tạo bố mẹ và tổ hợp lai mới trong nước
Nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai mới trong nước bắt đầu từ năm 1994 cùng
với việc thành lập Trung tâm nghiên cứu lúa lai thuộc Viện Khoa học kỹ thuật Nông
nghiệp Việt Nam. Mạng lưới nghiên cứu lúa lai trong nước đã tiến hành chọn tạo bố
mẹ và tổ hợp lai hai,ba dòng. Đến cuối năm 2013, 9 giống lúa lai ba dòng (HYT83,
HYT100, Bác ưu 903KBL, Nam ưu 603, Nam ưu 604, Nam ưu-1, LC25, CT16,
HR182) và 11 giống lúa lai hai dòng (VL 20, TH3-3, TH3-4, TH3-5, TH7-2, HC1,
VL 24, LC212, LC270, Thanh ưu 3, HYT108) đã được công nhận giống Quốc gia.
Đồng thời công nhận sản xuất thử nhiều giống lúa lai hai,ba dòng có tiềm năng
(Cục trồng trọt, 2013).
Một số mục tiêu nghiên cứu chọn giống lúa lai được các nhà chọn giống
trong nước đề ra là:
- Chọn giống lúa lai năng suất cao: Tập trung khai thác các dòng bố mẹ có
kiểu cây thâm canh: thân thấp, lóng ngắn, thành lóng dầy cứng, chống đổ tốt, bản lá

dầy đứng, xanh đậm, bông to, nhiều hạt có thể di truyền những tính trạng tốt này
sang con lai.
- Chọn giống lúa lai chất lượng cao, gạo thơm: Tiến hành lai cải tiến dòng bố
mẹ theo hướng chất lượng cơm ngon, thơm, hạt gạo dài trong, đồng đều.

13


- Chọn giống lúa lai kháng sâu bệnh, nhận phấn ngoài tốt: Để thực hiện
mục tiêu này, các nhà chọn giống trong nước đã tìm các gen kháng, xác định gen
kháng trội, lặn, và lai qui tụ vào dòng bố hoặc dòng mẹ để tạo các bố mẹ kháng.
Tóm lại, trong gói công nghệ lúa lai thì khâu công nghệ then chốt nhất là lai
tạo giống mới năng suất cao, chất lượng tốt, kháng sâu bệnh, TGST ngắn, thích ứng
rộng, nhân dòng mẹ và sản xuất hạt lai F1 có năng suất cao, hạ giá thành hạt giống để
nông dân có cơ hội lựa chọn giống tốt với giá hợp lý nhất cho từng vùng từng vụ. Nhìn
lại kết quả triển khai trong 20 năm qua, khâu công nghệ yếu nhất của Việt Nam lại là
khâu công nghệ then chốt này. Tất nhiên không chỉ riêng ở Việt Nam, đây cũng là
thách thức chung cho các nhà chọn giống lúa lai trên thế giới.
Theo tổng kết của cục trồng trọt (2012), các nhà khoa học Việt Nam đã chọn
tạo và tuyển chọn được 26 dòng bất dục (CMS, TGMS), 10 dòng duy trì, nhiều
dòng phục hồi, đặc biệt các nhà chọn tạo giống lúa lai trong nước đã chọn tạo được
một số dòng TGMS (dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiêt độ) thích
hợp với điều kiện khí hậu của Việt Nam. Những dòng này có tính bất dục ổn định,
nhận phấn ngoài rất tốt; một số dòng bố có khả năng kháng bệnh bạc lá tốt, khả
năng kết hợp và cho ưu thế lai. Các giống lúa lai chọn tạo trong nước có ưu điểm
vượt trội là: Thời gian sinh trưởng ngắn (vụ Mùa 100-115 ngày), chất lượng gạo
ngon, chống chịu sâu bệnh khá, thích ứng tốt hơn với điều kiện sản xuất trong nước
nhất là điều kiện nắng nóng, hạn, úng, gió bão, áp lực sâu bệnh cao ở các vùng
trong vụ Mùa và vụ Hè- thu. Các giống mới có năng suất hạt lai F1 cao nên giá hạt
giống thấp, được nông dân dễ chấp nhận.

1.2. Cơ sở khoa học của hiện tượng ưu thế lai
2.2.1. Khái niệm, phân loại, mức độ biểu hiện ưu thế lai
1.2.1.1. Khái niệm ưu thế lai
Lúa lai là danh từ dùng để gọi các giống lúa sử dụng hiệu ứng ưu thế lai ở
đời F1. Lúa lai khác với lúa thuần ở chỗ hạt giống lúa lai chỉ sử dụng ở đời thứ nhất
khi hiệu ứng ƯTL biểu hiện mạnh nhất. “Lúa lai” là từ gọi tắt của “lúa ưu thế lai”.
ƯTL là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ hoặc cả cơ thể cây
lai hoặc từng bộ phận, cơ quan của cây lai sinh trưởng phát triển nhanh, mạnh hơn,
có tính chống chịu cao hơn và có phẩm chất tốt hơn bố mẹ. Cho đến nay trong lĩnh

14


vực chọn tạo giống cây trồng, ƯTL được khai thác rất thành công trong việc cải tiến
năng suất cây trồng.
1.2.1.2. Phân loại ưu thế lai
Ưu thế lai ở cây trồng nói chung và cây lúa nói riêng được biểu hiện trên các
đặc tính sinh lý, hóa sinh, các tính trạng năng suất, chất lượng, khả năng thích nghi
và thời gian sinh trưởng v.v… Để thuận tiện cho việc đánh giá ƯTL ở cây trồng
người ta chia thành các loại như sau:
- Ưu thế lai sinh sản: Là sự vượt trội về khả năng sinh sản của con lai F1 so
với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy, có khối
lượng riêng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao. ƯTL sinh sản là loại ƯTL
quan trọng hàng đầu trong chọn tạo giống ƯTL vì hiện nay ứng dụng ƯTL chủ yếu
trong sản xuất nông nghiệp, là ứng dụng đối với cây lương thực lấy hạt (lúa, ngô) và
một số loại cây thực phẩm.
- Ưu thế lai sinh dưỡng: Là sự biểu hiện vượt trội của con lai so với bố mẹ về
số đo của các cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá, nhánh…). Con lại có nhiều nhánh,
thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu được tổng lượng chất
khô cao hơn. Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận sinh dưỡng thân, lá, củ như

cây mía, đay, các loại rau ăn lá, bắp cải, hành tây, khoai tây…
- Ưu thế lai thích ứng: Được biểu hiện thông qua sự tăng sức sống của cây mầm
và sự sinh trưởng phát triển trong suốt chu kỳ sống, tăng khả năng chống chịu với các
loại sâu bệnh gây hại và sinh trưởng tốt ở điều kiện môi trường, khí hậu đất đai khác
nhau, đặc biệt là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận: Rét, nóng, hạn, úng, chua, mặn,
phèn, nghèo dinh dưỡng…Sự biểu hiện ưu thế lai không nhất thiết phải quan sát được
ở tất cả các tính trạng của con lai. Tùy từng tổ hợp lai, UTL có thể biểu hiện rõ tính
trạng này nhưng chưa rõ ở tính trạng khác. Có những tính trạng con người quan tâm
chọn lọc khi giá trị phải vượt hơn bố mẹ như năng suất phải cao hơn, số hạt nhiều hơn,
khối lượng hạt lớn hơn, chống bệnh khỏe hơn. Trái lại có những tính trạng nhà chọn
giống quan tâm chọn khi có biểu hiện suy giảm ví dụ chiều cao cây giảm hơn để tăng
khả năng chống đổ, thời gian sinh trưởng ngắn đi để dễ bố trí vào cơ cấu cây trồng,
hàm lượng amyloze ở gạo thấp hơn để cơm mềm hơn.

15


1.2.1.3. Xác định mức biểu hiện ƯTL
Trong quá trình chọn tạo giống cần phải xác định mức độ biểu hiện ƯTL để
giúp nhà chọn giống đánh giá tiềm năng của các vật liệu trong vườn tập đoàn công
tác. Người ta quy định một số thông số giúp cho việc đánh giá giá trị UTL. Các
thông số sau đây được sử dụng để tính toán ƯTL: (Virmani et al., 1995).
ƯTL giả định (Heterosis) hay còn gọi là ƯTL trung bình: Được sử dụng
trong phép lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với số
đo trung bình của bố mẹ trên cùng một tính trạng.

Hm% =

F1- ½ (P1+ P2)

x 100

½ (P1+P2)
Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis): Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh
giá con lai. Đánh giá mức độ vượt trội của con lai so với bố mẹ tốt nhất trên tính
trạng cần quan tâm nghiên cứu (năng suất, TGST, chiều cao cây, chất lượng
nông sản…)

F1- PB
Hb% =

x 100
PB

Theo Sharma et al. (2013), nghiên cứu về hiệu ứng ưu thế lai của 48 tổ hợp lai
được tạo ra từ việc lai giữa 16 dòng phục hồi và 3 dòng bất dục CMS theo kiểu
line×tester. Kết quả xác định giá trị ưu thế lai thực về năng suất có 28 tổ hợp hơn
dòng bố từ 10,85-66,35% và chỉ có 02 tổ hợp lai IR58025A×Sarju-52 và
IR58025A×BPT5204) hơn đối chứng (Arize-6444) từ 11,87-20,60%. Các tổ hợp lai
này có ưu thế lai về thời gian sinh trưởng, số bông/khóm và số hạt/bông.
Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis): Được sử dụng để đánh giá trong thí
nghiệm khảo sát các tổ hợp lai thử, lai thử lại và trong thí nghiệm so sánh giống lai
hoặc các thí nghiệm khảo nghiệm Quốc gia nhằm tìm ra các tổ hợp mới hơn hẳn các
giống đang sử dụng trong sản xuất về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất,
thời gian sinh trưởng, chiều cao, chất lượng nông sản, khả năng chống chịu sâu
bệnh, điều kiện ngoại cảnh bất thuận…

16

Hs% =
Trong đó:

F1- S

x 100

S

P1: Giá trị trung bình của tính trạng ở bố
P2: Giá trị trung bình của tính trạng ở mẹ
F1: Giá trị trung bình của con lai F1
PB: Giá trị tính trạng của bố hoặc của mẹ tốt nhất.
S: Giá trị của giống chuẩn đang trồng phổ biến trong sản xuất.
1.2.2. Cơ sở di truyền
Hiện nay vẫn chưa có cơ sở lý thuyết thống nhất và trọn vẹn để giải thích
hiện tượng ƯTL, có nhiều giả thuyết cùng tồn tại, mỗi giả thuyết chỉ giới hạn bởi
một kết quả thực nghiệm nhất định.
Nhiều tác giả coi ƯTL tạo ra do hoạt động của các hiệu ứng khác nhau:
* Hiệu ứng trội:
Các tính trạng có lợi sinh trưởng do gen trội kiểm soát, còn các tính trạng
không có lợi do gen lặn qui định. Ở con lai F, các gen trội có lợi ở một trong hai bố
mẹ lấn át toàn bộ các gen lặn có hại ở bố mẹ kia, toàn bộ số gen trội có lợi tập trung
ở con lai F1 nhiều hơn so với bố hoặc mẹ. Do vậy tác dụng lấn át của tính trội và sự
tích luỹ các gen trội dẫn tới biểu hiện của ƯTL. Con lai F1 có độ đồng đều về kiểu
hình, do các cá thể đều có kiểu gen giống nhau.
Theo Guojing Shen et al. (2014), cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai đã
được thảo luận cách đây hơn 100 năm và cho rằng do hiệu ứng trội, siêu trội tạo nên
tuy nhiên vẫn là câu trả lời chưa được thỏa mãn. Giới hạn chính để đánh giá sự
đóng góp của một locus đơn có nền di truyền phức tạp do phân chia genome thành

nhiều locus. Để phân tích cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ở locus đơn đối
với tính trạng chiều cao cây, các tác giả đã sử dụng 202 dòng có một đoạn NST thay
thế (CSSLs) và con lai Shanyou 63. Có 50 CSSLs có sự thay đổi chiều cao. Tổng số
có 15 QTLs trội đối với tính trạng chiều cao cây được xác định trong 15 CSSL-ở
quần thể F2. Tất cả con lai giữa 15 CSSLs và bố chu kỳ Zhenshan97 đều thấp cây
hơn các dòng CSSLs tương ứng nhưng cao hơn Zhenshan97. Điều này có thể xác
định rằng 15 QTLs là loci ưu thế lai (heterosis loci-HLs) góp phần tạo nên hiệu ứng

17


trội. Các HL khác góp từ −7.4 đến 14.4% ưu thế lai trung bình. Tương tác hiệu
ứng cộng (AA) và hiệu ứng trội (AD) đã được xác định trong quần thể phân ly F2 ở
4 QTLs chính có ảnh hưởng lớn đến chiều cao cây.
* Hiệu ứng siêu trội
Ở con lai F1 có hiệu quả tác động của tương tác giữa các alen trên cùng một
locus. Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai alen trội – lặn hoàn
thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau.
(Sơ đồ): aa < Aa > AA hay a1a1< a1a2> a2a2.
Kết quả về nghiên cứu đột biến thực nghiệm ở nhiều loài cây tự thụ phấn đã
chứng minh cho sự đúng đắn của thuyết này. Vì vậy khi có hiện tượng đa alen thì
tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp alen rất khác nhau.
Tuy nhiên, một locus không phải chỉ có 2 trạng thái trội và lặn mà có thể còn
các trạng thái trung gian và khác nhau về cấu trúc, chức năng sinh lý. Lai kép và ƯTL
của lai kép là một minh chứng đúng đắn của giả thuyết siêu trội được Shull và East nêu
ra trong những năm đầu thế kỉ XX. Thành phần của lai kép gồm 4 dòng tự phối khác
nhau, khi ta gieo trồng con lai kép thì sức sống của con lai kép cao hơn bố mẹ chúng.
Ví dụ: Khi lai giữa hai lai đơn (A1xA2) x (A3xA4) và thu được 4 kiểu gen A1A3,A2 A4,
A2 A3, A2 A4, mỗi kiểu gen này là một dạng dị hợp tử như các con lai ban đầu.
Theo Gang Zhou et al. (2012) khi nghiên cứu về các yếu tố cầu thành năng suất ở

quần thể F2 của tổ hợp lúa lai đã phát hiện được các locus đơn và hiệu ứng di truyền
liên quan đến ưu thế lai. Kết quả cho thấy có hiệu ứng siêu trội/siêu trội giả với tính
trạng số hạt/bông, khối lượng 1000 hạt. Tương tác giữa hiệu ứng trội x trội đối với tính
trạng số nhánh/khóm, khối lượng 1000 hạt.
Theo Xuehui Huang et al. (2015), sau khi lập bản đồ genome của 1495 tổ hợp
lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy một số
ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu tố cấu thành
năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles). Như vậy để tạo giống lúa lai
có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này.
1.3. Phương pháp chọn tạo giống lúa lai ba dòng
Lúa lai hệ "ba dòng" sử dụng dòng bất dục đực tế bào chất (Cytoplamic Male
Sterility : CMS còn gọi là dòng A) làm dòng mẹ trong sản xuất hạt lai. Để duy trì

18


dòng A bất dục cần có một dòng B tương ứng. Dòng B chỉ khác dòng A ở chỗ
không mang gen bất dục ở tế bào chất. Về hình thái dòng B giống dòng A ở mọi
tính trạng, chỉ khác là khi trỗ bông thì có phấn hữu dục. Khi sử dụng một giống lúa
thuần nào đó lai với dòng A bất dục mà có khả năng phục hồi phấn cho dòng A để
tạo ra F1 có tỷ lệ mẩy cao như lúa thuần thì dòng cho phấn này gọi là dòng R
(Restorer) phục hồi phấn cho dòng A.
2.3.1. Sơ đồ chọn tạo giống lúa lai ba dòng

Nguồn vật liệu bố
mẹ ba dòng

Lai thử
Cây bất dục/ Các bố

Đánh giá
con lai F1
F1 bÊt dôc

Lai trở lại

F1 h÷u dôc
CMS míi x Dßng R míi

Lai thử lại

So sánh các F1 và kiểm
tra tính trạng

Khảo nghiệm
Quốc gia và khảo
nghiệm sản xuất

Sản xuất thử lai F1

Khu vực hóa

Đưa giống ra sản xuất

19