Bước đầu nghiên cứu phân loại chi ráng đà hoa (davallia sm ) ở việt nam

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN

TRẦN THỊ THÚY

BƢỚC ĐẦU NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
CHI RÁNG ĐÀ HOA (DAVALLIA Sm.) Ở
VIỆT NAM
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Thực vật học

Hà Nội, 2016


TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA SINH - KTNN

TRẦN THỊ THÚY

BƢỚC ĐẦU NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI
CHI RÁNG ĐÀ HOA (DAVALLIA Sm.) Ở
VIỆT NAM
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Chuyên ngành: Phân loại Thực vật

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học:
TS. Đỗ Thị Xuyến
TS. Hà Minh Tâm

Hà Nội, 2016


LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình làm khóa luận, tôi đã nhận đƣợc sự hƣớng dẫn và giúp đỡ
của TS.Đỗ Thị Xuyến (Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN) và TS. Hà
Minh Tâm (Trƣờng đại học Sƣ phạm Hà Nội 2). Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng
biết ơn sâu sắc nhất đến các thầy cô.
Tôi xin trân trọng cảm ơn tập thể cán bộ phòng Thực vật – Viện Sinh thái và
Tài nguyên sinh vật cùng Bộ môn Thực vật, khoa Sinh học, trƣờng Đại học Khoa
học Tự nhiên, ĐHQGHN, ban chủ nhiệm đề tài “Nghiên cứu xây dựng cơ sở dữ liệu
thông minh đa dạng thực vật bậc cao có mạch Vƣờn Quốc gia Ba Vì” thuộc Viện
hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam VAST 04.07/13-14, đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu.
Trong quá trình thực hiện đề tài, tôi còn nhận đƣợc sự giúp đỡ của nhiều tổ
chức và cá nhân trong và ngoài trƣờng. Nhân dịp này tôi xin trân trọng cảm ơn tập
thể Khoa Tài nguyên – Viện Dƣợc liệu; Ban chủ nhiệm khoa Sinh _ KTNN –
Trƣờng Đại học Sƣ phạm Hà Nội 2; đặc biệt là sự giúp đỡ, động viên của gia đình,
bạn bè trong suốt thời gian tôi học tập và nghiên cứu.
Một lần nữa, tôi xin trân trọng cảm ơn!
Trường ĐHSP Hà Nội 2, ngày 10 tháng 5 năm 2016
Sinh viên

Trần Thị Thúy


LỜI CAM ĐOAN
Để đảm bảo tính trung thực của khóa luận, tôi xin cam đoan:
Khóa luận “Bƣớc đầu nghiên cứu phân loại chi Ráng đà hoa (Davallia

Sm.) ở Việt Nam” là công trình nghiên cứu của cá nhân tôi, đƣợc thực hiện dƣới sự
hƣớng dẫn của TS.Đỗ Thị Xuyến và TS. Hà Minh Tâm. Các kết quả đƣợc trình
bày trong khóa luận là trung thực và chƣa đƣợc công bố trong bất kỳ công trình nào
trƣớc đây.

Trường ĐHSP Hà Nội 2, ngày 10 tháng 5 năm 2016

Sinh viên

Trần Thị Thúy


MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN
LỜI CAM ĐOAN
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ..............................................................................................................1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................3
1. 1. Trên thế giới .......................................................................................... 3
1. 2. Ở Việt Nam ........................................................................................... 5
CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG
PHÁP NGHIÊN CỨU .........................................................................................8
2. 1. Đối tƣợng nghiên cứu ........................................................................... 8
2. 2. Phạm vi nghiên cứu:.............................................................................. 8
2. 3. Nội dung nghiên cứu ............................................................................. 8
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu........................................................................ 9
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ........................................................14
3. 1. Hệ thống phân loại và vị trí chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ............ 14
3.2. Đặc điểm hình thái chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam: ...... 15

DAVALLIA Sm. – RÁNG ĐÀ HOA .......................................................... 15
3. 3. Khoá định loại các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.). ........ 21
3. 4. Đặc điểm phân loại các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở
Việt Nam. .................................................................................................... 22
3.4.1. Davallia denticulata (Burm. f.) Mett. ex Kuhn. – Ráng đà hoa
răng ......................................................................................................... 22


3.4.2. Davallia divaricata (C. Chr. ex. Wu) Tard. & C. Chr. – Ráng đà
hoa quả .................................................................................................... 26
4.4.3. Davallia griffithiana Hook. – Ráng đà hoa griffithiana............... 30
3.4.4. Davallia heterophylla J. Sm. – Ráng đà hoa lá khác .................. 33
(Hình vẽ theo Phạm Hoàng Hộ, 1999).................................................... 34
3.4.5. Davallia pectinata J. Smith – Ráng đà hoa lƣợc .......................... 34
3.4.6. Davallia repens (L. f.) Kuhn – Ráng đà hoa bò ........................... 37
3.4.7. Davallia solida (Forst.) Sw. – Ráng đà hoa chắc ......................... 41
3.4.8. Davallia trichomanoides Blume – Ráng đà hoa sói ..................... 44
3.5. Bƣớc đầu tìm hiểu giá trị tài nguyên của các loài thuộc chi Ráng đà
hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam. ................................................................ 47
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ...............................................................................48

TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC


MỞ ĐẦU
Lý do chọn đề tài:
Giới thực vật trên thế giới nói chung cũng nhƣ Việt Nam nói riêng rất
phong phú và đa dạng. Từ ngày xƣa, khi con ngƣời mới bắt đầu xuất hiện đã có quá
trình tiếp xúc với thiên nhiên. Họ biết đƣợc nhiều loại cây cối, họ phải tìm hoa quả,

đào củ, lấy lá, lấy gỗ…để sinh sống. Từ đó họ phải tìm cách để phân biệt các loại
cây cối với nhau. Tới nay thì số lƣợng loài cây đã tăng lên rất nhiều, đòi hỏi con
ngƣời phải phân loại chúng để tìm ra cách sử dụng và ý nghĩa của chúng trong thực
tiễn. Và ngành phân loại học thực vật ra đời để đáp ứng nhu cầu của xã hội. Phân
loại học thực vật đóng vai trò vô cùng quan trọng bởi đã vẽ nên một bức tranh về sự
đa dạng và phong phú của giới thực vật, cung cấp đấy đủ số liệu chính xác về nguồn
gốc, quá trình hình thành và phát triển, cách sử dụng, lợi ích và tác hại của mỗi loại
thực vật. Đây còn là cơ sở quan trọng cho các ngành khoa học khác trong sinh học
nhƣ Dƣợc học, Sinh lý thực vật, Tài nguyên sinh vật.
Chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) thuộc họ Ráng đà hoa (Davalliaceae). Ở Việt
Nam thì chi Ráng đà hoa (Davallia) tuy là một chi nhỏ, nhƣng chúng chủ yếu có
mặt trong các hệ sinh thái rừng nguyên sinh, một số ít phân bố trong rừng thứ sinh,
thƣờng thuộc thực vật “ngoại tầng” bởi chúng thƣờng sống bì sinh vào các loài cây
khác trong rừng. Cho đến nay nhiều loài trong chi Ráng đà hoa đƣợc ghi nhận sử
dụng làm thuốc, làm cây cảnh. Vì vậy, ngoài ý nghĩa về mặt khoa học, chi Ráng đà
hoa (Davallia Sm.) còn có giá trị rất lớn về mặt giá trị sử dụng.
Tuy các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) đƣợc ghi nhận có nhiều ý
nghĩa nhƣng việc nghiên cứu phân loại các loài này ở Việt Nam vẫn còn khá ít ỏi.
Để chuẩn bị cho việc nghiên cứu một cách toàn diện về phân loại chi Ráng đà hoa
(Davallia Sm.) ở Việt Nam và góp phần cung cấp dữ liệu cho việc nhận biết, sử
dụng các loài thuộc chi này, chúng tôi đã tiến hành nghiên cứu đề tài: “Bƣớc đầu
nghiên cứu phân loại chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam”.

1


Mục đích nghiên cứu:
Hoàn thành công trình khoa học về phân loại chi Ráng đà hoa (Davallia
Sm.). Ở Việt Nam một cách có hệ thống, làm cơ sở cho việc nghiên cứu họ Ráng đà
hoa (Davalliaceae), phục vụ cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam và cho

những nghiên cứu có liên quan.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn:
Ý nghĩa khoa học:
+ Kết quả của việc nghiêm cứu đề tài này sẽ cung cấp tài liệu cho việc biên
soạn Thực vật chí Việt Nam về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) nói riêng và họ
Ráng đà hoa (Davalliaceae) nói chung.
+ Cung cấp và bổ sung kiến thức cho chuyên ngành phân loại thực vật và cơ
sở nghiên cứu cho các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) sau này.
Ý nghĩa thực tiễn:
Kết quả nghiên cứu phục vụ trực tiếp vào việc ứng dụng của một số ngành:
lâm nghiệp, y học, đa dạng, sinh thái và tài nguyên sinh vật…
Điểm mới của đề tài (nếu có):
Cho đến nay, đây là công trình đầu tiên tiến hành phân loại chi Ráng đà hoa
(Davallia Sm.) ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống.
Bố cục của khóa luận: gồm 46 trang, 12 hình vẽ, 7 ảnh, 0 bản đồ, 2 bảng
đƣợc chia thành các phần chính nhƣ sau: Mở đầu (2 trang), chƣơng 1 (Tổng quan tài
liệu:5 trang), chƣơng 2 (Đối tƣợng, phạm vi, thời gian và phƣơng pháp nghiên
cứu:6 trang), chƣơng 3 (Kết quả nghiên cứu: 33 trang), kết luận và kiến nghị (1
trang), tài liệu tham khảo:3 tài liệu, bảng tra tên khoa học và tên Việt Nam, phụ lục.

2


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1. 1. Trên thế giới
Ngƣời đầu tiên nghiên cứu về các loài Ráng đà hoa trên thế giới là Smith vào
năm 1793, trong công trình “Mem. Acad. Turin” với tên gọi là Davallia gồm 8 loài,
trong đó loài Davallia canariensis (L.) Sm. là loài chuẩn. Các loài đại diện có các
đặc điểm hình thái thân có vảy dày đặc, vảy hình lọng thuôn, hình khiên, hình kim,
không có sáp trắng; lá xẻ thùy sâu gần nhƣ đến gân giữa; ổ túi bào tử có áo bảo vệ

hình chén hay hình trụ; túi bào tử có vòng cơ; bào tử hình cầu hay hình thận. Về
sau, nhiều tác giả nghiêm cứu đã đi theo quan điểm này nhƣ:
Takhtazan A. L. (1978) khi nghiên cứu hệ thống thực vật trên toàn thế giới đã
xếp chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) trong họ Davalliaceae.
M. Tagawa và Kiwatsuki (1985) khi nghiên cứu hệ thực vật của Thái Lan
trong công trình “Flora of Thailand” [16] đặt chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) trong
họ Davalliaceae. Tác giả đã công bố trong khu vực nghiên cứu có 6 loài thuộc chi
Ráng đà hoa có ở Thái Lan là: Davallia denticulata, Davallia divaricata, Davallia
solida, Davallia trichomanoides, Davallia petelotii, Davallia corniculata.
K. U. Kramer (1990) khi nghiên cứu về các loài thực vật có bào tử trên thế
giới trong công trình “The Families and Genera of Vascular Plants” [12], cũng đã
xếp chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) trong họ Davalliaceae. Theo quan điểm của tác
giả này, các taxon thuộc về chi Humata Cav. đều thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia
Sm.) do có đặc điểm ổ túi bào tử có dạng hình cốc hay hình chén. Đây là chi có đặc
điểm đặc trƣng bởi thân chỉ thƣờng có vẩy, không có lông, ổ túi bào tử có áo túi.
Shieh, Wang-chueng, Devol, Charles and Yang, Tai-ying (1994) khi nghiên
cứu về hệ thực vật vùng lãnh thổ Đài Loan đã công bố công trình “Flora of Taiwan”
[11] cũng xếp chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) vào họ Davalliaceae và công bố gồm
3 loài thuộc chi Ráng đà hoa có ở vùng nghiên cứu là: Davallia solida, Davallia
mariesii, Davallia forrmosana.
Smith Alan R.và cộng sự (2006) khi nghiên cứu về hệ thống của các nhóm
thực vật bậc cao có mạch sinh sản bằng bào tử đã đƣa ra quan điểm sắp xếp chi

3


Ráng đà hoa (Davallia Sm.) vào họ Ráng đà hoa (Davalliaceae). Tác giả cũng đã
nhập cả các taxon thuộc chi Humata vào chi này do có đặc điểm ổ túi bào tử hình
cốc. Đặc điểm ổ túi bào tử hình cốc là đặc điểm lớn, có khả năng nhận biết dễ dàng,
cho nên việc nhập Humata vào Davallia đƣợc nhiều tác giả nghiên cứu về sau sử

dụng.
M. Velayos, C. Aedo, F. Cabezas & M. Estrella (2008) khi nghiên cứu hệ thực
vật vùng Guinea Ecuatoria trong “Flora de Guinea Ecuatoria”[21] đã công bố 2
loài là D. denticulate và D. repens có ở vùng nghiên cứu.
Wang Fa-Guo, Chen Hong-Feng, and Xing Fu-Wu (2011) đã công bố thêm
một loài mới thuộc chi Ráng đà hoa từ Trung Quốc mang tên Davallia napoensis,
mẫu vật đƣợc thu từ tỉnh Quảng Tây, Trung Quốc.
Xing Fuwu, Wang Faguo & Hans P. Nooteboom (2013) khi nghiên cứu hệ
thực vật Trung Quốc trong công trình thực vật chí Trung quốc trong “Flora of
China” [22], tác giả đã công bố trong khu vực nghiêm cứu có 6 loài thuộc chi Ráng
đà hoa (Davallia Sm.) có mặt ở vùng nghiên cứu là Davallia denticulata, Davallia
divaricata, Davallia solida, Davallia trichomanoides, Davallia sinensis, Davallia
napoensis.
Bên cạnh các công trình nghiên cứu về phân loại và hệ thống học, có một số
công trình nghiên cứu về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) nhƣ:
- Chie Tsutsumi, Xian-Chun Zhang, Masahiro Kato (2008); Tsutsumi C. & M.
Kato (2005). Các tác giả đã nghiên cứu các đặc điểm về sinh học phân tử của các
taxon và xây dựng cây phát sinh chủng loại cho các loài thuộc họ Ráng đà hoa nói
chung trong đó có chi Ráng đà hoa [10 và 20]
- Đặc điểm hình thái nhƣ cuống lá, bào tử cũng là những đặc điểm quan trọng
đƣợc nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu. Gần đây T. Noraini, A.R. Ruzi., N.
Nadiah, R.N. Nis (2012) đã nghiên cứu đặc điểm giải phẫu của cuống lá ở các loài
Ráng đà hoa tại Malaixia trong công trình “Stipe Anatomical Characteristics in
Some Davallia (Davalliaceae) Species in Malaysia” [14]
- Titien Ngatinem Praptosuwiryo, P. C. M. Jansen (2003). Đã nghiên cứu về
giá trị sử dụng của các loài thuộc chi Davallia J. E. Smith trong công trình “Plant

4

Resources of South-East Asia, Cryptogams: Ferns and fern allies”. Tác giả đã đƣa
ra 5 loài có giá trị sử dụng thuộc chi Davallia ở khu vực Đông Nam á. Bên cạnh
thông tin về nhận dạng loài, giá trị sử dụng của loài, tác giả cũng đƣa ra một số
thông tin về tình hình thƣơng mại, gây trồng, và triển vọng phát triển chúng. [19]
1. 2. Ở Việt Nam
Ngƣời đầu tiên đề cập đến các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở
Việt Nam là Tardieu-Blot and Christensen (1939) trong công trình Thực vật chí đại
cƣơng Đông Dƣơng “Flore Générale de L' Indo-Chine” [18], tác giả đã mô tả đặc
điểm của chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) xây dựng khóa định loại và mô tả 5 loài
có ở Đông Dƣơng cũng nhƣ có mặt ở Việt Nam là: Davallia petelotii, Davallia
solida, Davallia lorrainii, Davallia divaricata, Davallia denticulata. Trong công
trình này tác giả xếp chi Davallia vào họ Davalliaceae.
Trong công trình “Cây cỏ Việt Nam” [5] của Phạm Hoàng Hộ (1991), tác giả
đã tóm tắt đặc điểm nhận biết của 4 loài và thứ cùng hình ảnh sơ bộ kèm theo là
Davallia denticulata, Davallia

divaricate var. orientalis, Davallia solida var.

sinensis, Davallia lorrainii. Trong công trình này, tác giả đã xếp các loài thuộc chi
Humata thành chi riêng.
Tiếp theo Phạm Hoàng Hộ (1999) trong công trình “Cây cỏ Việt Nam” đƣợc
tác bản có bổ sung [6], đã tóm tắt đặc điểm nhận biết của 13 loài và thứ cùng hình
ảnh sơ bộ kèm theo là Davallia denticulata, Davallia divaricate var. orientalis,
Davallia griffithiana, Davallia pectimata, Davallia repens, Davallia solida,
Davallia trichomanoides, Davallia heterophylla, Davallia angustata, Davallia
lorrainii, Davallia membranulosa, Davallia pulchra và D. submarginata. Riêng
loài D. submarginata chỉ đƣa ra danh pháp mà không có bất cứ thông tin gì đƣa ra.
Theo đó có chi Ráng đà hoa – Davallia đƣợc xếp vào họ Ráng đà hoa –
Davalliaceae. Theo quan điểm này, các loài thuộc chi Humata, Davalllodes,
Araiostegia đƣợc tác giả chuyển sang chi Davallia nên đƣa số loài ghi nhận của chi

Ráng đà hoa ở Việt Nam lên tới 13 loài. Đây là công trình tƣơng đối đầy đủ về
thành phần loài, cho tới nay, đây vẫn là tài liệu quan trọng cho việc định loại sơ bộ

5


những loài thực vật có ở Việt Nam. Tuy nhiên, cũng có nhiều hạn chế nhƣ chƣa đƣa
ra danh pháp của các taxon, không có tài liệu trích dẫn, không có mẫu nghiên cứu.
Phan Kế Lộc (2001) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” [7] đã thống
kê sự có mặt của 8 loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam là
Davallia denticulata, Davallia divaricata, Davallia griffithiana, Davallia
pectimata, Davallia repens, Davallia solida, Davallia trichomanoides var. lorrainii,
Davallia heterophylla. Theo tác giả, các loài thuộc chi Humata Cav. đƣợc nhập vào
chi Davallia Sm.; bên cạnh đó vẫn có sự tồn tại độc lập của chi Araistenogia,
Davalloides do vậy số loài của chi Davallia chỉ có 8 loài. Ngoài danh pháp đƣợc
đƣa ra, tác giả cũng cung cấp thêm của một số thông tin về phân bố, dạng sống của
cây, đặc điểm sinh thái và giá trị sử dụng.
Cũng theo Phan Kế Lộc (2010) khi sắp xếp các taxon thuộc ngành Dƣơng xỉ
của Việt Nam theo hệ thống mới của J. Smith và cộng sự năm (2006) (hệ thống
đƣợc xây dựng có sự kết hợp giữa đặc điểm hình thái và đặc điểm về sinh học phân
tử) trong “J. Fairylake Bot. Gard.” [13] cũng vẫn giữ chi Ráng đà hoa – Davallia
trong họ Davalliaceae. Trong công trình này, tác giả vẫn giữ quan điểm năm 2001
chi Davallia bao gồm cả các taxon thuộc chi Humata, tổng số loài ghi nhận ở Việt
Nam là 8 loài. Tuy nhiên công trình này chỉ đƣa ra tên danh pháp của các loài mà
không đƣa ra bất kỳ thông tin gì thêm.
Ngoài ra còn có một số công trình đề cập đến chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.)
dƣới dạng tài nguyên nhƣ: Võ Văn Chi (2003) trong cuốn “Từ điển thực vật thông
dụng” [3] đề cập tới chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) với 2 loài đƣợc ghi nhận làm
thuốc là Davalli denticulata (Ráng đà hoa có răng), Davallia divaricata (Ráng đà
hoa chẻ).

Tuy Ráng đà hoa (Davallia Sm.) là một chi thực vật có nhiều loài có giá trị
nhƣng cho đến nay các công trình nghiên cứu về chi này còn có các dẫn liệu vẫn
chƣa đầy đủ và thống nhất, đặc biệt là thông tin về phân bố, sinh thái, hình ảnh
minh họa, mẫu nghiên cứu,… Chính vì vậy công trình nghiên cứu: “Bƣớc đầu
nghiên cứu phân loại chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam” của chúng tôi

6


hy vọng sẽ là công trình nghiên cứu phân loại một cách có hệ thống, cập nhật về chi
Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam.

7


CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
2. 1. Đối tƣợng nghiên cứu
Đối tượng: Các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam, dựa
trên cơ sở mẫu vật và tài liệu.
Tài liệu: Các tài liệu về phân loại chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) trên thế giới
và của Việt Nam, nhất là các chuyên khảo về phân loại học.
Mẫu vật: Các mẫu vật thực vật thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt
Nam, hiện đƣợc lƣu giữ ở các phòng tiêu bản thực vật Viện Sinh thái và Tài nguyên
Sinh vật (HN), Phòng tiêu bản thực vật thuộc trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên –
Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU).
Tổng số 112 số hiệu với hơn 123 tiêu bản mẫu nghiên cứu. Việc phân tích
mẫu vật đƣợc tiến hành tại Phòng tiêu bản thực vật thuộc Viện Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật với 30 số hiệu và hơn 32 tiêu bản; phòng tiêu bản thực vật trƣờng
Đại học Khoa học Tự nhiên – Đại học Quốc gia Hà Nội (HNU) với 38 số hiệu và

hơn 39 tiêu bản; phòng tiêu bản thực vật, Viện Sinh học nhiệt đới Tp. Hồ Chí Minh
(HN) với 44 số hiệu và 52 tiêu bản (là ảnh chụp).
Bên cạnh đó, tôi đã tham khảo thêm một số tiêu bản ở internet.
2. 2. Phạm vi nghiên cứu:
- Phạm vi nghiêm cứu: Các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) phân bố
khắp cả nƣớc.
- Thời gian nghiên cứu: Từ tháng 7 năm 2015 – tháng 5 năm 2016.
2. 3. Nội dung nghiên cứu
2.3.1. Xác định vị trí và lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp để sắp xếp các loài
Ráng đà hoa (Davallia Sm.)
2.3.2. Đặc điểm phân loại của chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam: Điều
tra nghiên cứu thực địa để thu thập mẫu vật và các thông tin về phân bố, sinh

8


thái về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam; phân tích mẫu vật để định
loại các loài.
2.3.3. Xây dựng khóa lưỡng phân định loại các loài thuộc chi Ráng đà hoa
(Davallia Sm.) ở Việt Nam.
2.3.4. Đặc điểm phân loại của các loài thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) Ở
Việt Nam.
2.3.5. Bước đầu tìm hiểu giá trị tài nguyên của các loài thuộc chi Ráng đà hoa
(Davallia Sm.) ở Việt Nam.
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu
Để nghiên cứu phân loại về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam,
chúng tôi sử dụng phƣơng pháp sau:
2.4.1.Phương pháp kế thừa:
Kế thừa các tài liệu về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) đã đƣợc công bố, đặc
biệt là các công trình về phân loại học. Bên cạnh đó, tìm hiểu thêm những công

trình về giá trị tài nguyên, tình trạng hiện tại của các loài Ráng đà hoa, để nhằm
mục tiêu tìm hiểu về đặc điểm sinh học, sinh thái, tình trạng của loài.
2.5.2. Phương pháp hình thái so sánh:
Đây là phƣơng pháp cổ điển nhƣng cho tới nay vẫn là phƣơng pháp chính và
phổ biến nhất. Phƣơng pháp này dựa trên đặc điểm cấu tạo bên ngoài các cơ quan
của thực vật, quan trọng nhất là cơ quan sinh sản vì đặc điểm của nó liên quan chặt
chẽ với bộ mã di truyền và ít biến đổi bởi tác động của môi trƣờng. Việc so sánh
dựa trên nguyên tắc chỉ so sánh các cơ quan tƣơng ứng với nhau trong cùng một
giai đoạn phát triển (cây trƣởng thành so sánh với cây trƣởng thành, ổ túi bào tử so
sánh với ổ túi bào tử, bào tử so sánh với bào tử,...) (phƣơng pháp theo Nguyễn
Nghĩa Thìn, 2007) [8].
2.4.3. Các bước tiến hành
Để hoàn thành tốt nội dung nghiên cứu, chúng tôi thực hiện công việc ở ngoài
thực địa (ngoại nghiệp) cũng nhƣ trong phòng thí nghiệm (nội nghiệp). Chúng tôi

9


đã sử dụng các phƣơng tiện hỗ trợ nghiên cứu nhƣ máy ảnh, kính hiển vi và các tài
liệu tham khảo.
Công tác ngoại nghiệp: Đƣợc thực hiện trong các chuyến đi thực địa nhằm thu
thập mẫu vật, chụp ảnh, quan sát và ghi chép các đặc điểm của mẫu ở trạng thái
tƣơi, quan sát về phân bố, môi trƣờng sống và các đặc điểm khác. Trong quá trình
nghiên cứu khóa luận, tôi đã đƣợc tham gia các chuyến đi thực địa nhƣ Trạm Đa
dạng sinh học Mê Linh (Vĩnh Phúc), VQG Tam Đảo (Vĩnh Phúc), VQG Cát Bà
(Hải Phòng),… Tuy nhiên, do đặc trƣng của các loài thuộc chi Ráng đà hoa
(Davallia Sm.) thƣờng sống trong rừng nguyên sinh, phụ sinh trên cây gỗ và thƣờng
là những nơi có độ ẩm cao, vì vậy tôi vẫn chƣa thu thập đƣợc loài ngoài thực địa.
Các mẫu vật nghiên cứu trong khóa luận là mẫu hiện đang đƣợc lƣu trữ tại các
phòng tiêu bản HN, HNU, HM.

Công tác nội nghiệp: Đƣợc tiến hành trong phòng thí nghiệm, bao gồm việc
xử lý, phân tích và bảo quản mẫu vật. Tại đây, các mẫu vật đƣợc phân tích, chụp
ảnh, vẽ hình và mô tả, sau đó dựa vào các bản mô tả gốc và mẫu vật chuẩn (nếu có),
các chuyên khảo, các bộ thực vật chí (nhất là của Việt Nam và các nƣớc lân cận) để
phân tích, so sánh và định loại.
Các bƣớc tiến hành nghiêm cứu phân loại chi Ráng đà hoa – Davallia đƣợc
tiến hành theo các bƣớc nhƣ sau:
Bước 1: Tổng hợp, phân tích các tài liệu trong và ngoài nƣớc về chi Ráng đà
hoa (Davallia Sm.). Từ đó lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp với việc phân loại
chi này ở Việt Nam.
Bước 2: Phân tích, định loại các mẫu vật thuộc chi Ráng đà hoa (Davallia
Sm.) hiện có.
Bước 3: Tham gia các chuyến điều tra, nghiên cứu thực địa để thu thêm mẫu,
tìm hiểu thêm về sinh thái học, sự phân bố và các thông tin có liên quan khác.
Bước 4: Tổng hợp kết quả nghiên cứu, mô tả các đặc điểm chung của chi, xây
dựng khoá định loại, mô tả các phân chi và các loài, chỉnh lý phần danh pháp theo
luật danh pháp quốc tế và cuối cùng hoàn chỉnh các nội dung khoa học khác của đề
tài.

10


Soạn thảo chi và các loài dựa theo quy ƣớc quốc tế về soạn thảo thực vật và
quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam, thứ tự nhƣ sau:
Thứ tự soạn thảo chi: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công bố
tên gọi, tên Việt Nam thƣờng dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học,
năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt Nam đề
cập đến, các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam khác (nếu có), mô tả, loài typ
của chi, ghi chú (nếu có).
Thứ tự soạn thảo loài: Tên khoa học chính thức kèm theo tên tác giả công bố

tên gọi, tên Việt Nam thƣờng dùng, trích dẫn lại tên tác giả công bố tên khoa học,
năm công bố, tài liệu công bố, số trang, tài liệu chính và các tài liệu ở Việt nam đề
cập đến, tên đồng nghĩa gốc (nếu có), các tên đồng nghĩa (nếu có), tên Việt Nam
khác (nếu có), mô tả, địa điểm thu mẫu chuẩn (Loc. class.), mẫu vật chuẩn (Typus)
kèm theo nơi bảo quản (theo quy ƣớc quốc tế), sinh học và sinh thái, phân bố, mẫu
nghiên cứu, giá trị sử dụng, ghi chú (nếu có).
Cách mô tả: Mô tả liên tục những đặc điểm cơ bản theo nguyên tắc truyền tin
ngắn gọn, theo trình tự từ cơ quan dinh dƣỡng (dạng sống, lá, thùy...) đến cơ quan
sinh sản (ổ bào tử, túi bào tử và bào tử).
Để xây dựng bản mô tả cho một loài, chúng tôi tập hợp các số liệu đã phân
tích về loài đó sau đó so sánh với tài liệu gốc, các chuyên khảo và mẫu typ (nếu có),
từ đó xác định các tiêu chuẩn và dấu hiệu định loại cho loài. Bản mô tả chi đƣợc
xây dựng trên cơ sở tập hợp các bản mô tả của các loài trong chi. Nếu bản mô tả
này có sự khác biệt so với tài liệu gốc và các tài liệu khác (thƣờng do số loài trong
chi ở mỗi tài liệu khác nhau), chúng tôi sẽ có những ghi chú bổ sung.
Xây dựng khoá lưỡng phân: Trong phạm vi của đề tài này, chúng tôi lựa chọn
cách xây dựng khoá lƣỡng phân kiểu song song hay có dấu ngoặc, cách làm đƣợc
tiến hành nhƣ sau:Từ tập hợp các đặc điểm mô tả cho các taxon, chọn ra cặp các tập
hợp đặc điểm đối lập và xếp chúng vào hai nhóm (các đặc điểm đƣợc chọn phải ổn
định, dễ nhận biết và thể hiện tính chất phân biệt giữa các taxon). Sau lại tiếp tục
chọn ra cặp đặc điểm đối lập và xếp chúng vào hai nhóm khác, cứ tiếp tục nhƣ vậy
đến khi phân biệt hết các taxon.

11


Danh pháp: của các taxon đƣợc chỉnh lý theo luật danh pháp quốc tế hiện
hành và theo Quy phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam [2].
Địa điểm theo mẫu chuẩn (Loc. Class.), mẫu vật chuẩn (Typus): Dựa vào tài
liệu gốc, mẫu vật chuẩn và các chuyên khảo, đƣợc trích dẫn theo quy ƣớc quốc tế.

Sinh học và sinh thái: Trình bày theo khả năng thông tin hiện có (đƣợc thu
thập thông qua tài liệu và mẫu vật). Dữ liệu sinh học bao gồm các thông tin về thời
gian ra hoa và quả là chủ yếu… Dữ liệu về sinh thái là những thông tin về nơi sống,
khả năng thích ứng, loại hình sinh thái thích hợp (nhƣ ven biển, đồi trọc, rừng rậm
thƣờng xanh …), độ cao so với mực nƣớc biển.
Phân bố: Bao gồm phân bố ở Việt Nam và trên thế giới.
- Phân bố ở Việt Nam: Căn cứ vào mẫu vật và tài liệu thu đƣợc để xác định. Các
tỉnh đƣợc trích dẫn theo thứ tự từ Bắc vào Nam và từ Tây sang Đông theo quy ƣớc
soạn thảo thực vật chí Việt Nam.
- Phân bố trên thế giới: Đƣợc xác định căn cứ vào tài liệu và trích dẫn theo quy
phạm soạn thảo thực vật chí Việt Nam.
Mẫu nghiên cứu: Đƣợc xác định căn cứ vào những mẫu vật đã nghiên cứu,
trích dẫn kèm theo trình tự địa điểm thu mẫu và theo quy phạm soạn thảo thực vật
chí Việt Nam.
Giá trị sử dụng: Đƣợc xác định thông qua tài liệu và điều tra thực địa, bao
gồm giá trị khoa học (loài đặc hữu, loài quý hiếm, nguồn gen độc đáo), giá trị kinh
tế (làm thực phẩm, làm thuốc,…) và hiện trạng nguồn lợi (theo sách đỏ, theo các tài
liệu tham khảo khác).
Ghi chú: Nêu những ý kiến còn tranh cãi, những bổ sung của tác giả (nếu có)
để lƣu ý.

12


Ảnh 1. Phân tích mẫu tại phòng tiêu

Ảnh 2. Phân tích mẫu tại phòng tiêu bản

bản HNU

HNU

Ảnh 3. Tra cứu tài liệu tại phòng thƣ

Ảnh 4. Xử lý số liệu thu đƣợc tại phòng

viện HPU2

thƣ viện HPU2

13


CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3. 1. Hệ thống phân loại và vị trí chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.)
Sau khi phân tích các hệ thống phân loại chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) và họ
Ráng đà hoa (Davalliaceae), tham khảo các công trình thực vật chí ở các nƣớc trên
thế giới cũng nhƣ ở Việt Nam, chúng tôi thấy hệ thống phân loại chi Ráng đà hoa
(Davallia Sm.) là tƣơng đối đồng nhất ở hầu hết các tác giả nghiên cứu. Hầu hết các
tác giả đều đƣa ra hệ thống từ chi phân loại trực tiếp đến các loài mà không qua các
bậc trung gian nhƣ nhánh, phân chi.
Quan điểm: Xếp chi Davallia vào họ Ráng đà hoa (Davalliaceae). Đi theo
quan điểm này là các tác giả nhƣ Tardieu-Blot and Christensen (1939), M. Tagawa
and Kiwatsuki (1985), Kramer K. U. in K. Kubitzki, (1990) Shieh, Wang-chueng,
Devol, Charles and Yang, Tai-ying (1994), Phạm Hoàng Hộ (1991 và 1999),…
Quan điểm xếp chi Davallia vào họ Ráng đà hoa (Davalliaceae) hiện đƣợc hầu
hết các tác giả nghiên cứu về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) sử dụng để sắp xếp
chi và các loài. Vì vậy, trong khi nghiên cứu về chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở
Việt Nam, chúng tôi cũng đi theo quan điểm này. Theo đó chi Ráng đà hoa đƣợc
xếp vào họ Ráng đà hoa (Davalliaceae) bao gồm cả các taxon của chi Humata.

Theo quan điểm hệ thống này chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam có
8 loài, đƣợc xếp vào:
+ Họ Ráng đà hoa (Davalliaceae Mett. ex A. B. Frank)
+ Bộ Dƣơng xỉ (Polypodiales)
+ Lớp Dƣơng xỉ (Polypodiopsida)
+ Ngành Dƣơng xỉ (Polypodiophyta).

14


3.2. Đặc điểm hình thái chi Ráng đà hoa (Davallia Sm.) ở Việt Nam:
DAVALLIA Sm. – RÁNG ĐÀ HOA
J. E. Smith, 1793. 1793. Mem. Acad. Turin. 5: 414; Tardieu-Blot & Christ. 1939.
Fl. Gen. Indoch. 7(2): 103; Ching R. C. 1959. Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 297; M. Tagawa
& K. Iwatsuki, 1985. Fl. Thail. 3(2): 157; P. K. Loc, 2003. Checkl. Pl. Sp. Vietn. 1:
987
– HUMATA Cav. 1802. Descr. PL. 272; Ching R. C. 1959. Fl. Reip. Pop. Sin. 2:
306.
3.2.1. Dạng sống: Cỏ, thân dạng thân rễ, sống nhiều năm, thƣờng bám trên đá hay
bì sinh trên cây. Thân rễ bò, kích thƣớc ngắn hay dài thay đổi theo từng loài. Trên
thân có vảy dày đặc.
Hình thái của vảy trên thân rất đa dạng: vảy dạng thuôn mũi giáo (D.
denticulata, D. divarcata, D. griffithiana), hình thoi (D. repens), hình kim (D.
denticulata, D. divarcata), do phần đính gốc của vảy thƣờng nằm sâu trong phiến
vảy nên tạo thành kiểu hình lọng thuôn mũi giáo hay hình khiên (D. solida, D.
trichomanoides, D. griffithiana, D. pectimana), hiếm khi có kiểu hình khiên có đuôi
kéo dài (D. griffithiana).

15

1

2

3

4

5

6

Hình 3.1: Một số dạng vảy trên thân của chi Davallia Sm.
1. vảy hình lọng thuôn hay hình thuôn mũi giáo; 2. vảy hình khiên gốc rộng (D.
solida, D. trichomanoides); 3. vảy hình khiên có đuôi (D. griffithiana); 4-5. vảy
hình khiên thuôn (D. repens); 6. vảy hình kim (D. divarcata)

(hình vẽ theo W. C. Shieh, C. E. Devol và C. M. Kuo, 1994)
Vảy thƣờng màu vàng nâu hay nâu đen; trên vảy có lông (D. solida, D.
divarcata, D., denticulate), có gai dạng gai thịt (D. trichomanoides), có răng (D.
denticulate) hay không có lông (D. heterophylla, D. denticulate,…); có đƣờng viền
quanh mép (D. pectinata) hay không có (D. solida, D. trichomanoides, D.
griffithiana); có gân giả (D. denticulata) hay không có gân (D. divarcata); thƣờng
vảy có nhiều hình dạng trên cùng một loài. Có hay không có sáp trắng ở dƣới vẩy.
3.2.2. Lá: Lá dài; cuống lá dài, nhẵn bóng, màu xanh xám (chủ yếu) (D.
denticulata, D. divarcata, D. solida, D. repens, D. pectimana), màu xanh nhạt (D.
trichomanoides), màu vàng nâu (D. denticulata, D. divarcata, D. solida), màu nâu
đo đỏ (D. griffithiana, D. heterophylla), màu nâu đậm (D. heterophyta); cuống lá
thƣờng có vảy giống ở thân hay vảy có kích thƣớc nhỏ hơn trên thân, có thể không

có vảy trên thân (D. denticulate, D. pectinata, D. solida, D. trichomanodes); phiến
lá, nhẵn, hình tam giác (D. denticulata, D. trichomanoides, D. solida, D.
griffithiana, D. repens), hình ngũ giác (D. trichomanoides), chóp nhọn, chủ yếu là
không lông, hiếm khi có lông rải rác ở mặt dƣới (D. trichomanoides).

16


1

2

Hình 3.2. Một số dạng lá của chi Davallia Sm.
1. lá hình ngũ giác, xẻ thùy nhiều lần (D. trichomanoides); 2. lá hình tam giác, chia
thùy một lần (D. pectinata).

(Hình Đỗ Thị Xuyến, 2014)
Lá có cấu tạo phức tạp, chia thùy kép lông chim, có thể kép lông chim 1 lần
khá đơn giản (D. pectinata, D. heterophylla), nhƣng cũng có khi chia thùy 3-4 lần
phức tạp (D. trichomanoides, D. denticulata,…). Đôi khi cùng một loài và cùng một
cây lá có hai loại với hình dạng và kích thƣớc khác nhau (D. heterophylla).
+ Lá chia thùy lông chim một lần tạo thành các thùy. Thùy thƣờng cũng sẻ
thùy nông hay sâu thùy loài.
+ Lá chia thùy lông chim nhiều lần tạo thành thùy cấp 1, thùy cấp 2, thùy cấp
3 (tƣơng ứng). Thùy cấp 1, 2, 3 cũng xẻ sâu đến 1/2 hoặc gần nhƣ đến gân giữa tạo
các thùy lá.

17

Hình 3.3. Cấu tạo lá chia thùy nhiều lần của chi Davallia Sm.
3.2.3: Ổ túi bào tử: Ổ túi bào tử có kích thƣớc nhỏ, thƣờng nằm ở đỉnh của gân
phụ của thùy lá chét, tạo thành các đƣờng liên tục (D. pectinata, D. repens) hay tách
thành từng đoạn (D. denticulate, D. trichomanoides,…); nằm ở sát mép lá (D.
denticulata, D. repens, D. pectinata) hay cách mép lá khoảng 0,2-0,4 mm (D.
divaricata, D. solida). Ổ túi bào tử thƣờng có dạng hình chén cốc (D. solida, D.
denticulate, D. heterophyta, D. trichomanoides, D. divaricata), hình chén nông (D.
repens, D. grifithiana) hay gần hình chén lệch nhƣ hình vỏ sò (D. pectinata); luôn
có áo túi.

18


1

2

3

Hình 3.4. Một số hình dạng của ổ túi bào tử của chi Davallia Sm.
1. Ổ túi bào tử ở hình chén lệch nhƣ hình vỏ sò (D. pectinata); 2. Ổ túi bào tử hình
chén nông (D. grifithiana); 3. Ổ túi bào tử hình cốc có túi bào tử khi chín (D.
trichomanodes)
3.2.4. Túi bào tử: hình cầu (D. divaricata, D. solida) hay hình trứng (D.
heterophyta); thƣờng có cuống dài đa bào; vòng cơ là một vòng không liên tục,
thẳng với cuống, mang các tế bào sẫm màu.
3.2.5: Bào tử: Hình trứng ngƣợc (D. denticulata, D. heterophyta) hay gần hình
cầu (D. divaricata, D. solida) hay hình thận (D. divaricata, D. solida, D.
trichomanoides); màu vàng nhạt hay không màu.

19