TVCC

Cập nhật về nguồn – nhận của phân vùng carbon trong cà chua
Sự tăng trưởng thực vật và chuyển hóa carbon có liên quan chặt chẽ vì carbohydrate trong
các dạng của sucrose tạo ra bởi quang hợp, nguồn cung cấp chính của các khối cấu trúc và
năng lượng cho sản xuất và duy trì sinh khối. Quy định về phân vùng carbon giữa các mô
nguồn – nhận là quan trọng bởi vì nó có một ảnh hưởng lớn trên cả sự tăng trưởng và phát
triển của cây. Các quy định về phân vùng carbon ở toàn bộ thực vật được liên kết trực tiếp
đến đường tế bào của vận chuyển đồng hóa, trao đổi chất và phân bổ các loại đường, chủ
yếu là đường sucrose và hexoses trong nguồn lá, và các cơ quan nhận như rễ và trái cây.
Bằng cách sử dụng cây cà chua là một kiểu mẫu, tài liệu này xem xét và thảo luận về sự hiểu
biết hiện tại của chúng ta về sự tương tác nguồn – nhận từ phân tử đến sinh lý tập trung vào
những điều chỉnh sự tăng trưởng và phát triển của cả hai sinh dưỡng và cơ quan sinh sản.
Nó hơn nữa thảo luận về tác động của các điều kiện môi trường trong duy trì sự cân bằng
này từ việc giải quyết các mối liên hệ giữa sinh lý và các khía cạnh sinh thái của sự phát triển.
GIỚI THIỆU
Các phân vùng và phân bố carbon (C) là quan hệ mất thiết để cây tăng trưởng vì việc xuất
carbohydrate từ việc lá quang hợp cung cấp chất nền cho sự tăng trưởng và duy trì các mô
không quang hợp. Thông qua sự quang hợp của cây hiệu quả cao có thể chuyển đổi CO2
thành 3-phosphoglyceric axit và glyceraldehyde-3-phosphate dẫn đến sự sinh tổng hợp của
các loại đường cũng như terpenoid và axit béo. carbon cố định này được chuyển đổi thành
các phân tử dự trữ, có thể được chia nhỏ sau một thời gian để cung cấp ATP cho các tế bào,
sự giảm năng lượng, và bộ xương carbon, có hỗ trợ một số chức năng sinh lý bao gồm tăng
trưởng. Carbohydrates cũng như sucrose cung cấp cả một nguồn năng lượng và các khối cấu
trúc để sản xuất và duy trì sinh khối.
Sự tích lũy sinh khối trong các cây là một chức năng khá ổn định của ánh sáng bị chặn bởi
các chuyển đổi mái che (vòm) và CO2 thành chất khô qua quang hợp, do đó minh họa sự
phụ thuộc của tốc độ tăng trưởng thực vật trên việc cố định C. Các mô “nguồ” hoạt đọng
quang hợp như lá trưởng thành, xuất C được cố định, chủ yếu ở dạng sucrose đến các mô
“nhận” không quang hợp như trái cây hoặc cơ quan sinh sản, củ, mô phân sinh, hoặc rễ
(Koch, 2004). Trong suốt vòng đời của nó, một thực vật điển hình trải qua những thay đổi
đáng kể trong các động thái của chuyển đổi carbon và sự chuyển hóa trong cả hai nguồn và
các cơ quan cũng như ở các mức độ cạnh tranh giữa các sink khác nhau cho các bể

carbohydrat chung có sẵn. Những thay đổi trong hoạt động nguồn và nhận được biết gây ra
mô hình chu kỳ tăng trưởng (bừng sản xuất; Gary et al, 1993;.. Valentin et al, 1998;. Gautier
et al, 2001;. Bertin et al, 2003). Vườn cây thương mại như cam quýt và táo được cắt tỉa
trong suốt chu kỳ tăng trưởng của chúng để kiểm soát sự phát triển và duy trì một sự cân
bằng mong muốn của phân vùng đồng hóa giữa cơ quan nguồn và nhận. Tuy nhiên, động lực
nguồn-nhận được thay đổi qua phát triển là không có nghĩa là chỉ giới hạn đối với các loài
cây trồng với một số báo cáo chứng minh hành vi này trong các loài không phải canh tác
(Graf et al, 2010;.. Pyl et al, 2012;. Sulpice et al, 2014)
Để hiểu đầy đủ về mối quan hệ giữa phân vùng đồng hóa và tăng trưởng, chúng ta cần phải
xem xét ba bước chính quan trọng, (1) sản xuất các chất đồng hóa (công suất nguồn), (2) vận


chuyển các chất đồng hóa , và (3) sử dụng chất đồng hóa trong các cơ quan nhận(Hình 1).
Đánh giá ngắn gọn này nhấn mạnh vai trò của vận chuyển carbohydrate và sự chuyển hóa
trong tăng trưởng thực vật và thay đổi năng suất nông học. Đối với mục đích này, chúng tôi
tập trung vào phát triển gần đây trong cà chua, mà cũng như là một loại cây vườn quan
trọng là một mô hình cho các nghiên cứu về sự tương tác nguồn – nhận và cạnh tranh.
PHÂN VÙNG CARBOHYDRATE TRONG MÔ NGUỒN
Các hoạt động quang hợp của các mô nguồn được xác định bởi các hoạt động của các enzym
khác nhau của chu trình Calvin-Benson, có thể được chia thành ba giai đoạn. Trong giai đoạn
1 (sự cố định carbon), CO2 được ngưng tụ với đường 5 carbon ribulose bisphosphate. Phản
ứng này được xúc tác bởi ribulose carboxylase 1,5-bisphosphate (Rubisco) tạo ra hai phân tử
3-phosphoglycerate (3-PGA). Trong giai đoạn 2 (giảm), 3-PGA được chuyển thành
glyceraldehyde 3-phosphate, tiền thân sucrose 3 carbon. Trong giai đoạn 3 (tái sinh), các
bisphosphate ribulose được tái sinh để kết hợp CO2 để bắt đầu chu kỳ. Để huy động lại các
phosphate vô cơ kết hợp trong các sản phẩm chính của quang hợp, đồng hóa được chuyển
đổi, hoặc để sucrose trong bào tương, hoặc tinh bột nhất thời, được tổng hợp trong plastid
và thoái hóa thành glucose và maltose vào ban đêm. Tinh bột có thể được xem như một sản
phẩm tràn synthetized khi tỷ lệ cố định CO2 vượt quá tỷ lệ tổng hợp sucrose. ức chế sự tổng
hợp sucrose qua các tín hiệu chất chuyển hóa fructose-2,6-bisphosphate dẫn đến sự tích tụ

các chất trung gian phosphoryl hóa và giảm phosphate vô cơ (Pi) trong lục lạp, dẫn đến kích
hoạt của ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) bởi một tăng glycerate- 3-phosphate: tỷ
lệ Pi (MacRae và Lunn, 2006). Nghiên cứu gần đây trên một loạt các đột biến làm đất trồng
trọt với những thay đổi nhỏ trong hoạt động AGPase chứng minh rằng AGPase lại kiểm soát
trên con đường tổng hợp tinh bột (Hädrich et al., 2011). Hơn nữa, các đường trehalose-6phosphate (Tre6P) đã được đề xuất để hoạt động như một trung gian giữa sucrose và
AGPase (Kolbe et al., 2005), mà có thể cung cấp các tuyến đường theo đó tích lũy tinh bột
được liên kết với sucrose và, có thể, tình trạng nhà máy carbon (Smeekens et al, 2010;.. Stitt
et al, 2010).