GiaoTrinh Sinh Ly HOC I

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN
KHOA Y

GIÁO TRÌNH
SINH LÝ I
(ĐỐI TƯƠNG: SV Y ĐA KHOA)
GV BIÊN SOAN: BS. NGUYỄN TUẤN CẢNH

Hậu Giang, 2015
LƯU HÀNH NỘI BỘ


MỤC LỤC
ĐẠI CƯƠNG CƠ THỂ SỐNG-HẰNG TÍNH NỘI MÔI .................................................. 1
I. ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG ...................................................................................... 1
1. Đặc điểm thay cũ đổi mới ....................................................................................... 1
1.1. Quá trình đồng hoá........................................................................................... 1
1.2. Quá trình dị hoá ............................................................................................... 1
2. Đặc điểm chịu kích thích ........................................................................................ 2
3. Đặc điểm sinh sản giống mình ................................................................................ 2
II. NỘI MÔI, HẰNG TÍNH NỘI MÔI ........................................................................... 2
1. Nội môi ................................................................................................................... 2
2. Các chức năng cần thiết cho sự sống = duy trì hằng tính nội môi .......................... 3
III. ĐIỀU HOÀ CHỨC NĂNG ...................................................................................... 4
1. Các hệ thống chức năng tương tác với nhau qua con đường thần kinh và thể dịch 4
2. Điều hoà bằng đường thần kinh .............................................................................. 5
2.1. Phản xạ không điều kiện. ................................................................................. 5
2.2. Phản xạ có điều kiện. ....................................................................................... 5
3. Điều hoà bằng đường thể dịch ................................................................................ 6
3.1. Các chất khí trong máu. ................................................................................... 6
3.2. Các ion trong máu. ........................................................................................... 6

3.3. Các hormone. ................................................................................................... 6
ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO ............................................................................................ 10
1. Điện thế khuếch tán .............................................................................................. 10
2.Tương quan giữa điện thế khuếch tán và hiệu nồng độ ion: phương trình Nernst 11
3. Cách tính điện thế khuyếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhau................... 12
4..Đo điện thế màng tế bào ........................................................................................ 14
II. ĐIỆN THẾ NGHỈ CỦA MÀNG TẾ BÀO............................................................... 14
1. Khái niệm về tỷ lệ nồng độ và sự rò rỉ .................................................................. 14
1.1. Khái niệm về tỷ lệ nồng độ ........................................................................... 14
1.2. Khái niệm về sự rò rỉ ..................................................................................... 15
2. Nguồn gốc điện thế nghỉ ....................................................................................... 15
2.1.Điện thế khuyếch tán ion K+ ........................................................................... 15
2.2. Điện thế khuyếch tán ion Na+ ........................................................................ 16
2.3. Điện thế do bơm Na+-K+ ................................................................................ 16
III. ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG...................................................................................... 17
1. Định nghĩa ............................................................................................................. 17
2. Các giai đoạn của điện thế hoạt động ................................................................... 17
2.1. Giai đoạn khử cực .......................................................................................... 17
2.2. Giai đoạn tái cực ............................................................................................ 18
2.3. Hậu điện thế dương (ưu phân cực) ................................................................ 18


3. Nguyên nhân của điện thế hoạt động .................................................................... 19
3.1. Vai trò của kềnh Na+ ...................................................................................... 19
3.2.Vai trò của kênh K+......................................................................................... 20
3.3.Vai trò của các ion khác .................................................................................. 21
4. Sự phát sinh điện thế hoạt động ............................................................................ 22
4.1. Cơ chế feedback dương mở kênh Na+ ........................................................... 22
4.2. Ngưỡng tạo điện thế hoạt động ...................................................................... 23
4.3. Sự thích nghỉ của màng nơron ....................................................................... 23

5. Sự lan truyền điện thế hoạt động .......................................................................... 23
5.1. Cơ chế ............................................................................................................ 23
5.2. Hướng lan truyền ........................................................................................... 24
5.3. Định luật “Tất hoặc không” ........................................................................... 24
SINH LÝ TẾ BÀO............................................................................................................ 26
I. CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CỦA MÀNG BÀO TƯƠNG TẾ BÀO ..................... 27
1. Cấu trúc hóa học màng bào tương tế bào.............................................................. 27
1.1. Thành phần lipid của màng ............................................................................ 27
1.2. Thành phần protein của màng ........................................................................ 29
1.3. Thành phần glucid của màng ......................................................................... 30
2. Mô hình cấu trúc màng ......................................................................................... 31
3. Hoạt động chức năng của màng tế bào ................................................................. 33
3.1. Phân cách tế bào với môi trường xung quanh ................................................ 33
3.2. Vận chuyển các chất qua màng tế bào ........................................................... 34
3.3. Kết dính tế bào ............................................................................................... 45
3.4. Tương tác tế bào ............................................................................................ 47
4. Màng bào tương trong hoạt động trao đổi thông tin giữa các tế bào .................... 51
4.1. Trao đổi thông tin giữa các tế bào sát nhau ................................................... 51
4.2. Trao đổi thông tin giữa các tế bào xa nhau .................................................... 52
5. Một số bệnh lý phân tử của màng bào tương tế bào ............................................. 64
5.1. Bệnh của receptor acetylcholin ...................................................................... 64
5.2. Bệnh của receptor TSH .................................................................................. 64
5.3. Bệnh của các receptor độc tố vi khuẩn .......................................................... 65
5.4. Bệnh của receptor chuyển hóa ....................................................................... 65
5.5. Bệnh dị ứng và hen ........................................................................................ 65
II. NHÂN TẾ BÀO ....................................................................................................... 66
1. Màng nhân ............................................................................................................ 66
2. Hạch nhân ............................................................................................................. 66
3. Nhiễm sắc thể ........................................................................................................ 67
III. CÁC SIÊU CẤU TRÚC CỦA BÀO TƯƠNG ....................................................... 68

1. Mạng lưới nội bào tương ...................................................................................... 68
2. Ribosom ................................................................................................................ 69
3. Bộ Golgi ................................................................................................................ 70
4. Ty thể .................................................................................................................... 70
5. Lysosom ................................................................................................................ 72
6. Các không bào....................................................................................................... 74
SINH LÝ MÁU - TẠO MÁU ........................................................................................... 76
I. VỊ TRÍ TẠO MÁU .................................................................................................... 76
1. Trong điều kiện bình thường ................................................................................ 76
1.1. Thời kỳ phôi thai ............................................................................................ 76
1.2. Thời kỳ sau sinh ............................................................................................. 78
2. Trong điều kiện bệnh lý ........................................................................................ 78
II. ĐẶC ĐIỂM CÁC DÒNG TẾ BÀO MÁU ............................................................... 79
1. Phân loại các tế bào tạo máu ................................................................................. 79
1.1. Lớp tế bào gốc................................................................................................ 79
1.2. Lớp các tế bào tăng sinh và biệt hóa .............................................................. 79
1.3. Lớp tế bào thực hiện chức năng ..................................................................... 80
2. Các dòng tế bào máu ............................................................................................. 80
2.1. Dòng hồng cầu ............................................................................................... 80
2.2. Dòng bạch cầu hạt .......................................................................................... 81
2.3. Dòng monocyte .............................................................................................. 81
2.4. Dòng lymphocyte ........................................................................................... 81
2.5. Dòng tiểu cầu ................................................................................................. 82
SINH LÝ HỒNG CẦU ..................................................................................................... 83
I. HÌNH DẠNG, CẤU TẠO VÀ SỐ LƯỢNG HỒNG CẦU ....................................... 83
1. Hình dạng .............................................................................................................. 83
2. Thành phần cấu tạo ............................................................................................... 83
3. Số lượng hồng cầu ................................................................................................ 85

II. CHỨC NĂNG CỦA HỒNG CẦU........................................................................... 86
1. Chức năng hô hấp của hồng cầu ........................................................................... 86
1.1. Số lượng hemoglobin trong hồng cầu ............................................................ 86
1.2. Sự thành lập hemoglobin ............................................................................... 86
1.3. Chức năng hô hấp của hemoglobin ................................................................ 87
1.4. Các loại hemoglobin ...................................................................................... 88
1.5. Sự thoái biến hemoglobin .............................................................................. 89
2. Chức năng miễn dịch hồng cầu ............................................................................. 89
3. Chức năng điều hòa thăng bằng toan kiềm ........................................................... 90
4. Chức năng tạo áp suất keo .................................................................................... 90
III. CÁC CHẤT CẦN THIẾT CHO SỰ TẠO HỒNG CẦU ....................................... 90
1. Vitamin B12 ........................................................................................................... 90
2. Acid folic .............................................................................................................. 91


3. Chất sắt.................................................................................................................. 91
IV. ĐIỀU HÒA TẠO HỒNG CẦU .............................................................................. 92
V. BẢO QUẢN HỒNG CẦU ĐỂ TRUYỀN MÁU ..................................................... 93
SINH LÝ NHÓM MÁU ................................................................................................... 94
I. PHÂN LOẠI NHÓM MÁU ...................................................................................... 94
1. Các nhóm máu hệ ABO ........................................................................................ 95
1.1. Phương pháp định nhóm máu ........................................................................ 96
1.2. Sự thành lập kháng thể hệ ABO .................................................................... 97
1.3. Các nhóm phụ của hệ ABO ........................................................................... 98
2. Hệ Rhésus ............................................................................................................. 98
3. Hệ thống nhóm máu khác ..................................................................................... 99
II. TRUYỀN MÁU ..................................................................................................... 100
1. Chỉ định............................................................................................................... 100
2. Nguyên tắc truyền máu ....................................................................................... 100
3. Phản ứng chéo ..................................................................................................... 101

4. Phản ứng trong truyền máu ................................................................................. 102
4.1. Những phản ứng không gây tán huyết ......................................................... 102
4.2. Những phản ứng gây tán huyết .................................................................... 102
SINH LÝ BẠCH CẦU ................................................................................................... 103
I. SỐ LƯỢNG VÀ CÔNG THỨC BẠCH CẦU ........................................................ 103
1. Số lượng bạch cầu ............................................................................................... 103
2. Công thức bạch cầu ............................................................................................. 104
2.1. Công thức thông thường .............................................................................. 104
2.2. Công thức Arneth ......................................................................................... 106
II. ĐẶC TÍNH CỦA BẠCH CẦU .............................................................................. 106
1. Tính xuyên mạch................................................................................................. 106
2. Tính chuyển động bằng chân giả ........................................................................ 106
3. Tính hóa ứng động .............................................................................................. 107
4. Tính thực bào ...................................................................................................... 107
III. CHỨC NĂNG CỦA BẠCH CẦU ........................................................................ 108
1. Chức năng của bạch cầu trung tính ..................................................................... 108
1.1. Chức năng của bạch cầu trung tính trong trường hợp bình thường ............. 108
1.2. Chức năng của bạch cầu trung tính trong trường hợp viêm......................... 108
2. Chức năng của bạch cầu ưa acid ......................................................................... 109
3. Chức năng của bạch cầu ưa kiềm........................................................................ 110
4. Chức năng của mono bào .................................................................................... 110
5. Chức năng của lympho bào................................................................................. 111
5.1. Chức năng của bạch cầu lympho B .............................................................. 112
5.2. Chức năng của bạch cầu lympho T .............................................................. 113
SINH LÝ TIỂU CẦU ..................................................................................................... 115
I. HÌNH DẠNG VÀ CẤU TRÚC TIỂU CẦU ........................................................... 115
1. Hình dạng ............................................................................................................ 115


2. Cấu tạo ................................................................................................................ 115

2.1. Màng tiểu cầu ............................................................................................... 115
2.2. Tế bào chất tiểu cầu ..................................................................................... 116
II. SỐ LƯỢNG VÀ CHỨC NĂNG CỦA TIỂU CẦU ............................................... 116
SINH LÝ ĐÔNG CẦM MÁU ........................................................................................ 118
I. CÁC THÀNH PHẦN THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH CẦM MÁU .................... 118
1. Mạch máu............................................................................................................ 118
1.1. Lớp nội mạc ................................................................................................. 119
1.2. Lớp dưới nội mạc ......................................................................................... 122
1.3. Lớp cơ trơn................................................................................................... 123
2. Máu ..................................................................................................................... 123
2.1. Tiểu cầu ........................................................................................................ 123
2.2. Các yếu tố đông máu.................................................................................... 134
2.3. Các yếu tố chống đông máu ......................................................................... 136
2.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu sợi huyết ..................................................... 137
II. CÁC GIAI ĐOẠN VÀ CƠ CHẾ CẦM MÁU ....................................................... 139
1. Giai đoạn cầm máu ban đầu ................................................................................ 139
1.1. Sự co thắt mạch máu .................................................................................... 139
1.2. Sự thành lập nút chận tiểu cầu ..................................................................... 140
2. Đông máu huyết tương ...................................................................................... 142
2.1. Các yếu tố đông máu.................................................................................... 143
2.2. Các giai đoạn của quá trình đông máu ......................................................... 144
3. Tiêu sợi huyết...................................................................................................... 146
4. Một số xét nghiệm cơ bản về đông máu ............................................................. 147
4.1. Các xét nghiệm đánh giá cầm máu ban đầu ................................................. 147
4.2. Các xét nghiệm đánh giá đông máu ............................................................. 148
4.3. Các xét nghiệm đánh giá tiêu sợi huyết, đông máu nội mạch rải rác, tăng
đông..................................................................................................................... 148
III. ĐIỀU HÒA ĐÔNG MÁU .................................................................................... 148
1. Các chất chống đông ........................................................................................... 148
2. Một số phương pháp làm máu máu đông ........................................................... 149

IV. CÁC BỆNH LÝ LIÊN QUAN ............................................................................. 149
1. Các bệnh lý tiểu cầu ............................................................................................ 149
1.1. Xuất huyết giảm tiểu cầu do giảm số lượng ................................................ 149
1.2. Xuất huyết giảm tiểu cầu do rối loạn chất lượng ......................................... 149
2. Hội chứng mất sợi huyết-đông máu nội mạch rải rác ......................................... 150
3. Tăng đông và huyết khối..................................................................................... 151
3.1. Tăng đông .................................................................................................... 151
3.2. Sinh bệnh học của huyết khối ...................................................................... 151


3.3. Điều trị huyết khối ....................................................................................... 152
4. Bệnh hemophillia ................................................................................................ 152
CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG VÀ ĐIỀU NHIỆT .................................................... 154
I. CHUYỂN HÓA CHẤT ........................................................................................... 154
1. Chuyển hoá carbohydrat ..................................................................................... 155
1.1. Các dạng carbohydrat trong cơ thể .............................................................. 155
1.2. Vai trò của carbohydrat đối với cơ thể......................................................... 155
1.3. Nhu cầu carbohydrat đối với cơ thể ............................................................. 157
1.4. Điều hoà chuyển hoá carbohydrat................................................................ 157
2. Chuyển hoá lipid ................................................................................................. 158
2.1. Các dạng lipid trong cơ thể .......................................................................... 158
2.2. Vai trò của lipid đối với cơ thể .................................................................... 159
2.3. Nhu cầu lipid đối với cơ thể ......................................................................... 161
2.4. Điều hoà chuyển hoá lipid ........................................................................... 162
3. Chuyển hoá protein ............................................................................................. 162
3.1. Các dạng protein trong cơ thể ...................................................................... 162
3.2. Vai trò của protein đối với cơ thể ................................................................ 163
3.3. Nhu cầu protein đối với cơ thể ..................................................................... 164
3.4. Điều hoà chuyển hoá protein ....................................................................... 166
II. CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG .......................................................................... 167

1.1. Năng lượng sinh công hoá học (hoá năng) ................................................. 167
1.2. Năng lượng sinh công cơ học (động năng) ................................................. 167
1.3. Năng lượng sinh công thẩm thấu ................................................................. 168
1.4. Năng lượng sinh công điện (điện năng) ....................................................... 168
1.5. Năng lượng không sinh công (nhiệt năng) ................................................... 168
2. Các nguyên nhân tiêu hao năng lượng ................................................................ 168
2.1. Tiêu hao năng lượng cho sự duy trì cơ thể .................................................. 168
2.2. Tiêu hao năng lượng cho phát triển cơ thể .................................................. 172
2.3. Tiêu hao năng lượng cho sinh sản ............................................................... 172
3. Điều hoà chuyển hoá năng lượng ....................................................................... 173
3.1. Điều hoà ở mức tế bào ................................................................................. 173
3.2. Điều hoà ở mức cơ thể ................................................................................. 173
III. SINH LÝ ĐIỀU NHIỆT ....................................................................................... 174
1. Thân nhiệt, thân nhiệt trung tâm, thân nhiệt ngoại vi ......................................... 174
1.1. Định nghĩa thân nhiệt ................................................................................... 174
1.2. Các yếu tố ảnh hưởng lên thân nhiệt............................................................ 175
2. Quá trình sinh nhiệt ............................................................................................. 176


3. Quá trình thải nhiệt ............................................................................................. 176
3.1. Truyền nhiệt ................................................................................................. 176
4. Cơ chế điều hòa nhiệt.......................................................................................... 179
4.1. Cơ chế chống nóng và chống lạnh ............................................................... 179
SINH LÝ TIẾT NIỆU ..................................................................................................... 183
I. QUÁ TRÌNH LỌC Ở CẦU THẬN ......................................................................... 183
1. Màng lọc cầu thận ............................................................................................... 183
1.1. Cấu tạo màng lọc cầu thận ........................................................................... 183
2. Mức lọc cầu thận và thành phần dịch lọc cầu thận ............................................. 184
2.1. Mức lọc cầu thận .......................................................................................... 184
2.2. Thành phần dịch lọc cầu thận ...................................................................... 185

3. Cơ chế lọc và các yếu tố ảnh hưởng đến mức lọc cầu thận ................................ 185
3.1. Cơ chế lọc .................................................................................................... 185
3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến mức lọc cầu thận ............................................... 186
4. Điều hòa quá trình lọc cầu thận .......................................................................... 187
4.1. Cơ chế tự điều hòa (điều hòa ngược ống thận-cầu thận) ............................. 187
4.2. ANP (antrial natriuretic peptid) ................................................................... 188
4.3. Hệ thống renin-angiotensin .......................................................................... 188
4.4. Thần kinh giao cảm ...................................................................................... 188
II. QUÁ TRÌNH TÁI HẤP THU VÀ BÀI TIẾT MỘT SỐ CHẤT Ở ỐNG THẬN .. 188
1. Tái hấp thu nước ................................................................................................. 188
1.1. Vị trí ............................................................................................................. 188
1.2. Lượng tái hấp thu ......................................................................................... 188
1.3. Cơ chế tái hấp thu ........................................................................................ 189
1.4. Đặc điểm ...................................................................................................... 189
2. Tái hấp thu Na+ ................................................................................................... 189
2.1. Vị trí ............................................................................................................. 189
2.2. Lượng tái hấp thu ......................................................................................... 189
2.3. Cơ chế tái hấp thu ........................................................................................ 190
2.4. Đặc điểm ...................................................................................................... 191
3. Tái hấp thu Ca++, Phosphat ................................................................................. 191
3.1. Vị trí ............................................................................................................. 191
3.2. Lượng tái hấp thu ......................................................................................... 191
3.3. Cơ chế tái hấp thu ........................................................................................ 191
3.4. Đặc điểm ..................................................................................................... 191
4. Tái hấp thu glucose ............................................................................................. 192
4.1. Vị trí ............................................................................................................. 192
4.2. Lượng tái hấp thu ......................................................................................... 192


4.3. Cơ chế tái hấp thu ........................................................................................ 192

4.4. Đặc điểm ...................................................................................................... 192
5. Tái hấp thu và bài tiết K+ .................................................................................... 192
5.1. Vị trí ............................................................................................................. 192
5.2. Lượng tái hấp thu và bài tiết ........................................................................ 192
5.3. Cơ chế tái hấp thu và bài tiết........................................................................ 193
5.4. Đặc điểm ...................................................................................................... 193
6. Tái hấp thu HCO3- và bài tiết H+ ........................................................................ 193
6.1. Vị trí ............................................................................................................. 193
6.2. Lượng tái hấp thu và bài tiết ........................................................................ 193
6.3. Cơ chế tái hấp thu và bài tiết........................................................................ 194
6.4. Đặc điểm ...................................................................................................... 194
7. Bài tiết NH3 ......................................................................................................... 195
7.1. Vị trí ............................................................................................................. 195
7.2. Lượng tái bài tiết .......................................................................................... 195
7.3. Cơ chế bài tiết: ............................................................................................. 195
7.4. Đặc điểm ...................................................................................................... 195
8. Tái hấp thu và bài tiết ure ................................................................................... 196
8.1. Vị trí ............................................................................................................. 196
8.2. Lượng tái hấp thu và bài tiết ........................................................................ 196
8.3. Cơ chế tái hấp thu và bài tiết........................................................................ 197
9. Tái hấp thu và bài tiết các chất khác ................................................................... 197
9.1. Vitamin ........................................................................................................ 197
9.2. Uric acid ....................................................................................................... 197
9.3. Magnesium ................................................................................................... 197
9.4. Amino acid ................................................................................................... 198
9.5. Protein .......................................................................................................... 198
III. CHỨC NĂNG PHA LOÃNG VÀ CÔ ĐẶC NƯỚC TIỂU CỦA THẬN ............ 198
1. Cơ chế pha loãng nước tiểu ................................................................................ 198
2. Cơ chế cô đặc nước tiểu ...................................................................................... 198
IV. CHỨC NĂNG ĐIỀU HÒA CÂN BẰNG ACID-BASE CỦA THẬN................. 201

1. Vai trò của thận khi cơ thể bị nhiễm toan ........................................................... 201
1.1. Hệ thống đệm phosphat (HPO4-/H2PO4-) .................................................. 201
1.2. Hệ thống đệm amoniac (NH3/NH4+) .......................................................... 201
2. Vai trò của thận khi cơ thể nhiễm kiềm .............................................................. 203


Giáo Trình Sinh Lý I

ĐẠI CƯƠNG CƠ THỂ SỐNG-HẰNG TÍNH NỘI MÔI
BS. NGUYỄN TUẤN CẢNH
MỤC TIÊU
1. Nêu được ba đặc điểm của sự sống.
2. Trình bày được vai trò của hằng tính nội môi.
3. Trình bày được cơ chế điều hoà bằng thần kinh thông qua các phản
xạ.
4. Trình bày được cơ chế điều hoà bằng đường thể dịch.
5. Trình bày được cơ chế điều hoà ngược.
NỘI DUNG
Cơ thể sống là một hệ thống mở, tồn tại được nhờ liên tục tiếp nhận
không khí, thức ăn, nước uống từ môi trường bên ngoài đồng thời cũng đẩy
các chất thải ra ngoài môi trường và các tế bào là đơn vị sống cơ bản.
I. ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG
1. Đặc điểm thay cũ đổi mới
1.1. Quá trình đồng hoá

Là quá trình thu nhận vật chất, chuyển vật chất thành chất dinh dưỡng,
thành những phần cấu tạo nên tế bào, giúp sinh vật tồn tại và phát triển.
1.2. Quá trình dị hoá

Là quá trình phân giải vật chất, giải phóng năng lượng cho cơ thể hoạt

động và thải các sản phẩm chuyển hoá ra khỏi cơ thể.

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

1


Giáo Trình Sinh Lý I
2. Đặc điểm chịu kích thích
Là khả năng đáp ứng với các tác nhân kích thích vật lý như cơ học, điện
học, quang học, nhiệt học; với các kích thích hoá học, tâm lý học, ... biểu
hiện ở mức tế bào, cơ quan hoặc toàn bộ cơ thể.
Cường độ tối thiểu tạo ra đáp ứng với mỗi tác nhân kích thích được gọi là
ngưỡng kích thích.
3. Đặc điểm sinh sản giống mình
Là phương thức tồn tại, duy trì nòi giống.
II. NỘI MÔI, HẰNG TÍNH NỘI MÔI
1. Nội môi
- Khoảng 56% trọng lượng cơ thể người trưởng thành là dịch.
- Dịch nội bào: chiếm 2/3.

Hình 1. Sự ổn định nồng độ các chất trong dịch ngoại bào

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

2


Giáo Trình Sinh Lý I
- Dịch ngoại bào: chiếm 1/3 (huyết tương, dịch kẽ, dịch bạch huyết, dịch

não tuỷ, dịch nhãn cầu, dịch ổ khớp...).
- Nội môi: môi trường bên trong cơ thể - dịch ngoại bào. "Homeostasis"
là sự ổn định nồng độ các chất trong dịch ngoại bào.
2. Các chức năng cần thiết cho sự sống = duy trì hằng tính nội môi
- Hệ thống bao bọc, chống đỡ và vận động: Da, cơ, xương, khớp.
- Hệ thống điều hòa: Hệ thần kinh và thể dịch.

Hình 2. Duy trì hằng tính nội môi

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

3


Giáo Trình Sinh Lý I
- Hệ duy trì (tiếp nhận, tiêu hóa, chuyển hóa, vận chuyển các chất dinh
dưỡng, bài tiết các sản phẩm chuyển hóa): Hệ tuần hoàn, hô hấp, miễn dịch,
tiêu hóa, dinh dưỡng, chuyển hóa chất-năng lượng và điều nhiệt, tiết niệu,
dịch cơ thể.
- Hệ thống sinh sản: Tồn tại, duy trì nòi giống.
III. ĐIỀU HOÀ CHỨC NĂNG
1. Các hệ thống chức năng tương tác với nhau qua con đường thần kinh
và thể dịch
- Sự điều hòa chức năng phụ thuộc vào 5 yếu tố: Bộ phận cảm thụ
(receptor): tiếp nhận các kích thích từ bên trong, ngoài cơ thể, chuyển về
trung tâm theo đường hướng tâm. Trung tâm điều hòa sẽ tích hợp, phân tích,
đưa ra những quyết định. Đường ly tâm: sẽ dẫn truyền tín hiệu đến bộ phận
đáp ứng tạo ra những thay đổi thích hợp.

Hình 3.Sự điều hòa chức năng

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

4


Giáo Trình Sinh Lý I
- Thường nằm trên da, niêm mạc, bề mặt khớp, thành mạch, bề mặt các
tạng, cơ quan trong cơ thể.
- Thường là dây thần kinh cảm giác hoặc dây thần kinh tự chủ.
- Vỏ não, các cấu trúc dưới vỏ và tuỷ sống.
- Thường là dây thần kinh vận động và dây thần kinh tự chủ.
- Thường là cơ hoặc tuyến.
2. Điều hoà bằng đường thần kinh
Các phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện giúp cơ thể đáp ứng
nhanh, nhậy, tự động với các tác nhân kích thích bên trong và ngoài nhằm
đảm bảo các hoạt động bình thường và thống nhất.
2.1. Phản xạ không điều kiện.
- Có tính chất loài, bản năng, tồn tại vĩnh viễn, di truyền. Trung tâm của
phản xạ nằm ở phần dưới của hệ thần kinh. Cung phản xạ cố định, phụ thuộc
vào tác nhân kích thích và bộ phận nhận cảm.
- Ví dụ: bú mẹ, bài tiết dịch tiêu hóa.
2.2. Phản xạ có điều kiện.
- Có tính chất cá thể, hình thành trong đời sống, luyện tập, có thể mất
hoặc tái thành lập, không di truyền. Trung tâm ở vỏ não. Cung phản xạ phức
tạp, không phụ thuộc vào tác nhân kích thích và bộ phận cảm thụ.
- Ví dụ: học tập, trí nhớ.
- Khái niệm "điều kiện hoá" là cơ sở sinh lý học thiết lập những mối quan
hệ mới nhằm thích nghi với môi trường tự nhiên và môi trường xã hội.

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

5


Giáo Trình Sinh Lý I
3. Điều hoà bằng đường thể dịch
3.1. Các chất khí trong máu.
Sự thay đổi nồng độ O2, CO2 trong máu kích thích các phản xạ của hệ
tuần hoàn, hô hấp, vận động để đưa chúng về giá trị bình thường.
3.2. Các ion trong máu.
- K+, Na+ , Ca2+ , Mg2+ tham gia tạo điện thế màng, điện thế hoạt động,
dẫn truyền xung động thần kinh trong sợi thần kinh và qua synap. Rối loạn
nồng độ các ion này sẽ làm mất tính ổn định của nội môi và dẫn đến rối loạn
hoạt động ở các tế bào đặc biệt là tế bào thần kinh, tế bào cơ như cơ tim, cơ
vân, cơ trơn.
- Ion Fe2+ tham gia cấu tạo hemoglobin, thiếu Fe2+ sẽ gây thiếu máu
- Các ion H+, K+, Na+ , bicarbonate, ... đều đóng vai trò quan trọng trong
điều hoà pH.
3.3. Các hormone.
Đóng vai trò chủ yếu, do các các tế bào, tuyến nội tiết sản xuất, bài tiết
vào máu, tới khắp cơ thể điều hoà chức năng chuyển hoá , sinh dục-sinh sản
và phát triển cơ thể.
3.3.1. Cơ chế điều hoà ngược
Sự thay đổi hoạt động chức năng nào đó sẽ có tác dụng ngược trở lại
trung tâm điều khiển chức năng đó, tạo ra một loạt các phản ứng liên hoàn
nhằm điều chỉnh hoạt động chức năng đó trở lại bình thường.
3.3.2. Điều hoà ngược âm tính
- Phổ biến, duy trì hằng định nội môi.

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

6


Giáo Trình Sinh Lý I
- Có tác dụng làm tăng nồng độ một chất hoặc tăng hoạt động của một cơ
quan khi nồng độ chất đó hoặc hoạt động của cơ quan đó đang giảm và
ngược lại.
- Ví dụ, khi nồng độ CO2 trong dịch ngoại bào tăng sẽ kích thích trung
tâm hô hấp, tăng thông khí phổi, đưa nồng độ CO2 trở lại bình thường.
- Hiệu suất thường được không đạt 100%.

Hình 4. Cơ chế feedback âm
3.3.3. Điều hoà ngược dương tính
- Hiếm gặp, mang tính bảo vệ, diễn ra trong thời gian ngắn, không dẫn tới
sự ổn định, có thể dẫn tới cái chết, đôi khi có lợi.
- Khi một yếu tố hoặc hoạt động chức năng của một cơ quan nào đó tăng,
xảy ra một loạt các phản ứng càng làm tăng yếu tố đó hoặc hoạt động chức
năng của cơ quan đó và ngược lại, khi đã giảm lại càng giảm thêm.
Ví dụ: đông máu, sổ thai, shock tuần hoàn, …

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

7


Giáo Trình Sinh Lý I

Hình 54. Cơ chế feedback dương

KẾT LUẬN
- Cơ thể là một tập hợp bao gồm nhiều cơ quan và hệ thống cơ quan mà
đơn vị cấu tạo là những tế bào - đơn vị của sự sống. Nếu một lượng đủ lớn tế
bào chết là cơ thể sẽ chết.
- Tất cả hoạt động chức năng đều tiến đến mục đích cuối cùng là duy trì
hằng tính nội môi.
- Mỗi tế bào, cơ quan đều có những đặc tính- chức năng riêng biệt nhưng
đều liên quan chặt chẽ với nhau trong một cơ thể thống nhất để đảm bảo cho
sự tồn tại, phát triển và tạo ra tính cá thể./.

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

8


Giáo Trình Sinh Lý I
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. PGS. Trịnh Bỉnh Duy (2006), Sinh lý học Tập 1, NXB Y học.
2. Trịnh Hữu Bằng, Đỗ Công Huỳnh (2001), Sinh lý người và động vật,
NXB Khoa học kỷ thuật.
3. Bộ môn sinh lý học ĐH Y Dược Tp Hồ Chí Minh, Sinh lý học Y khoa,
(1991)

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

9


Giáo Trình Sinh Lý I

ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO
BS. NGUYỄN TUẤN CẢNH
MỤC TIÊU
1. Trình bày được nguyên nhân của điện thế màng tế bào ở trạng thái
nghỉ và trạng thái hoạt động.
2. Trình bày được sự phát sinh và lan truyền của điện thế hoạt động
màng tế bào.
NỘI DUNG
Mọi tế bào của cơ thể sống đều có sự chênh lệch điện thế giữa hai bên
màng tế bào, đặc biệt là tế bào thần kinh và tế bào cơ. Những loại tế bào này
có tính hưng nhấn cao và tính tự hưng phấn, đó là khả năng tự động phát
xung động rồi lan truvền xung động dọc theo sợi thần kinh trên màng tế bào.
Ngoài ra, lại có loại tế bào khác như tế bào tuyến, đại thực bào, tế bào lông,
có những biến đổi điện thế màng có chức năng khác.
Bài này tập trung vào điện thế màng lúc nghỉ và lúc hoạt động sự tái cực
và khử cực giúp lan truyền điện thế của tế bào thần kinh và tế bào cơ.
I. CƠ SỞ VẬT LÝ CỦA ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO
1. Điện thế khuếch tán
Điện thế khuếch tán là điện thế màng được tạo ra do sự khuếch tán ion
qua màng, bên trong màng có nồng độ Kali rất cao, ngoài màng nồng độ
Kali thấp. Giả thử đến lúc này màng trở thành rất thấm một loại ion là ion
Kali mà không thấm ion nào khác. Kali có xu thế khuếch tán ra ngoài, như
vậy Kali mang các điện tích dương ra ngoài màng, để lại các điện tích âm
bên trong (các anion âm không qua màng). Sự phân ly các điện tích đó làm
GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

10


Giáo Trình Sinh Lý I

xuất hiện một hiệu điện thế kéo các ion Kali điện tích dương trở về phía
trong màng. Trong một khoảnh khắc thời gian, chi chừng một miligiây (1
msec), điện thế đạt tới mức ngăn không cho ion kali ra ngoài màng nữa, tuy
nồng độ kali bên trong tế bào vẫn còn cao hơn bên ngoài. Ở dây thần kinh
động vật có vú, điện thế 94 milivon (94mV) âm bên trong màng, là đủ để
giữ ion Kali không khuếch tán ra thêm nữa.
Già thử lúc này lại có một tình huống tương tự như trên, nhưng thay vì
cho ion Kali, lần này là ion Natri nồng độ cao ngoài màng, lúc này màng chỉ
thấm ion Natri mà thôi. Sự khuếch tán ion Natri tạo điện thế màng trái dấu
với trường hợp ion kali, tức là âm ngoài màng, dương trong màng; điện thế
tăng vọt lên đến giá trị đủ ngăn không cho ion natri khuếch tán vào nữa, lúc
này điện thế 61 mV, điện tích dương ở bên trong màng.
Sự phát sinh điện thế do khuếch tán ion, mà chủ yếu nhất là các ion Natri
và Kali, là cơ sở vật lý giải thích các hiện tượng điện ở các mô sống và mô
có tính hưng phấn, là những vấn đề sẽ còn nhiều lần bàn bạc tới trong sinh lý
học.
Nồng độ ngoài màng
K+ 4mEq/l
Na+ 142mEq/l

Nồng độ trong màng



Điện thế

K+ 140mEq/l

- 94mV

Na+ 14mEq

+ 61mV

2.Tương quan giữa điện thế khuếch tán và hiệu nồng độ ion: phương
trình Nernst
Điện thế giữa hai bên màng tế bào khi đạt giá trị vừa vặn để ngăn cản sự
khuêch tán thực của ion qua màng tế bào được gọi là điện thế Nernst đối với
ion đó. Giá trị điện thế Nernst được quyết định do tỷ lệ chênh lệch nồng đô
ion giữa hai bên màng tế bào. Tỷ lệ chênh lệch này càng lớn thì xu thế
GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

11


Giáo Trình Sinh Lý I
khuếch tán ion càng mạnh, điện thế Nernst càng cao. Mối tương quan giữa
tỷ lệ chênh lệch nồng độ ion với điện thế khuyếch tán được thể hiện bằng
phương trình Nemst như sau:
EMF (mV) = ± 61 log Ci/Co
Ghi chú: * EMF: là lực điện động (điện thế)
* Ci: là nồng độ ion bên trong màng tế bào
* Co: là nồng độ ion bên ngoài màng tế bào
Với phương trình này có thể tính điện thế Nernst đối với các ion hóa trị
1 ở 37°C. Với phương trình này người ta đặt điện thế ngoài màng bao giờ
cũng bằng không, và trị số điện thế Nernst tính ra được là điện thế bên trong
màng. Dấu của điện thế là dương khi ta có ion âm, và dấu của điện thế là âm
khi ta có ion dương.
Ví dụ: Ion K+ có nồng độ bên trong màng cao hơn bên ngoài 10 lần nên
tạo ra điện dương bên trong màng tế bào, do đó logarit của 10 là 1 nên điện

thế Nemst tính được sẽ là -61mV bên trong màng. Ngược lại với ion Na+có
nồng độ bên trong màng thấp hơn ở bên ngoài màng tế bào nên điện thế
Nerast tính được là + 61mV.
Như vậy điện thế Nemst là điện thế tính được do sự chênh lệch nồng độ
của một loại ion nào đó giữa 2 bên màng tế bào. Khi có sự chênh lệch nồng
độ của nhiều ion khác nhau giữa 2 bên màng tế bào thì sẽ có phương pháp
tính điện thế khuyếch tán khác.
3. Cách tính điện thế khuyếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhau
Khi màng thấm nhiều ion khác nhau thì điện thế khuếch tán phụ thuộc ba
yếu tố: (1) dấu của điện tích ion; (2) tính thấm P của màng đối với mỗi ion,
và (3) nồng độ Ci của ion bên trong màng và nồng độ Co ngoài màng. Do đó
GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

12


Giáo Trình Sinh Lý I
có phương trình Goldman -Hodgkin – Katz, thường gọi gọn là phương trình
Goldman tính điện tích bên trong màng khi có 2 ion dương hoá trị I và một
ion âm hoá trị I. Ví dụ: 2 ion dương hoá trị 1 là Na+, K+ và 1 ion âm hoá
trị 1 là Cl- sẽ tính theo công thức sau:
[Nai+] PNa+ +[Ki+] PK+ + [Cli-] PClEMF (mV) = -61 log---------------------------------------------------[Nao+] PNa+ +[Ko+] PK+ + [Clo-] PClTrong đó:
 P: là tính thấm của màng đối với ion tương ứng
 C: là nồng độ của ion tương ứng.
Phương trình Goldman có bốn điểm đáng lưu ý.
- Một là: các ion Natri, Kali và Clorua đều rất quan trọng trong việc
tạo điện thế màng ở dây thần kinh, cơ, và ở tế bào noron trong hệ thần kinh
trung ương.
- Hai là: mức độ quan trọng của mỗi ion trong việc tạo điện thế, là tỉ
lệ thuận với tính thấm của màng đối với ion tương ứng. Thí dụ nếu lúc đó

màng không thấm K+ và Cl-, thì điện thế màng chỉ phụ thuộc bậc thang
nồng độ Na+ và sẽ bằng đúng trị số phương trình Nernst đối với ion natri.
- Ba là: nếu nồng độ ion dương bên trong màng cao hơn bên ngoài
màng, thì bậc thang đó tạo điện thế âm trong màng vì ion dương khuếch tán
ra ngoài để lại anion không lọt qua màng, ở lại tạo điện thế âm trong màng.
Với ion âm cũng thế nhưng dấu ngược lại.
- Bốn là: tính thấm kênh natri và kênh kali biến đổi cực nhanh khi có
xung động thần kinh, trong khi tính thấm kênh clorua biến đổi chậm, cho
GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

13


Giáo Trình Sinh Lý I
nên tính thấm natri và kali là có ý nghĩa chủ yếu đối với sự truyền đạt tín
hiệu trên dây thần kinh.
4..Đo điện thế màng tế bào
Đo điện thế màng rất đơn giản về mặt lý thuyết, ta chỉ việc đặt hai vi
điện cực của một máy đo điện thế vào hai điểm bên trong và bên ngoài màng
tế bào và nối với một vi điện kế. Tuy nhiên trong thực tế thì đo điện thế
màng tế bào rất phức tạp. Người ta dùng mội điện cực thăm dò rất nhỏ
chừng 1 micromet cho vào một vipipet chứa đầy dung dịch điện giải rất
mạnh như KCl, chọc cực thăm dò qua màng tế bào, cực kia là cực trung tính
và đặt vào dịch ngoại bào, nối hai vi điện cực vào điện kế có độ nhậy cao, ta
sẽ đo được sự chênh lệch điện thế giữa hai bên màng tế bào.
II. ĐIỆN THẾ NGHỈ CỦA MÀNG TẾ BÀO
Điện thế nghỉ là điện thế của màng tế bào lúc đang nghi, không phát
xung động.
1. Khái niệm về tỷ lệ nồng độ và sự rò rỉ
1.1. Khái niệm về tỷ lệ nồng độ

Tỉ lệ nồng độ ion hai bên màng là khác nhau tuỳ thuộc vào từng loại ion ,
do đó ảnh hưởng khác nhau đối với việc tạo điện thế màng.
Ta đã biết mọi tế bào trong cơ thể đều có bơm Na+-K+ trên màng, bơm
liên tục hoạt động để bơm ion Na+ ra ngoài và đưa ion K+ vào trong tế bào.
Thứ nhất là bơm đưa 3 ion Natri ra, bơm 2 ion Kali vào, kết quả cuối cùng
về mặt điện tích là trong một vòng bơm có một ion dương đi ra, tạo điện thế
âm bên trong màng. Hệ quả thứ hai là bơm tạo nồng độ chênh nhau hai
bên màng, bậc thang nồng độ khác nhau tùy loại ion.

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

14


Giáo Trình Sinh Lý I
Gọi Ci là nồng độ bên trong, Co là nồng độ bên ngoài màng, thì ta có các
nồng độ như sau:
 C Nao : 142 mEq/l
 C Nai : 14 mEq/l
 C Ko : 4 mEq/l
 C Ki : 140 mEq/l
Và các tỷ lệ như sau:
 C Nao /C Nai : 10,0
 C Ki /C Ko : 35,0
1.2. Khái niệm về sự rò rỉ
Sự rò rỉ qua màng của ion Na+, ion K+ là hiện tượng mà các ion Na+ và
ion K+ thấm qua màng tế bào nhờ các phân tử protein do sự chênh lệch nồng
độ của các ion này giữa 2 bên màng tế bào. Nhũng phân tử protein đó chính
là những kênh dẫn, chúng nằm xuyên suốt bề dày của màng tế bào, những
kênh này được gọi là kênh rò rỉ. Có nhiều loại protein kênh và nhiều kiểu rò

rỉ. Tuy nhiên rò rỉ Kali là đáng chú ý hơn cả vì tính thấm của ion K+ cao gấp
100 lần so với ion Na+.
2. Nguồn gốc điện thế nghỉ
Dưới đây sẽ lần lượt xem xét các yếu tố đóng góp tạo điện thế màng, đó
là: khuếch tán K+, khuếch tán Natri. bơm Na+ – K+ và các ion âm ở trong tế
bào.
2.1.Điện thế khuyếch tán ion K+
Ta đã biết tỉ lệ nồng độ Kali giữa trong và ngoài màng là rất cao, tới 35.
Logarit của 35 là 1,54 cho nên theo phương trinh Nernst, khuếch tán Kali tạo

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

15


Giáo Trình Sinh Lý I
điện thế -61x 1,54 = - 94 mV, khi Kali là yếu tố duy nhất tạo điện thế màng.
Thực tế thì không phải chỉ có riêng ion K+.
2.2. Điện thế khuyếch tán ion Na+
Theo sự chênh lệch bậc thang nồng độ giữa hai bên màng tế bào của ion
Na+ thì: tỷ lệ chênh lệch nồng độ của ion Na+ là 10 nên log 10 = 1. Như vậy,
phương trình Nemst đối vói ion Na+ sẽ là: + 61x1= + 61 mV.
Ngoài ra lại có khuếch tán đôi chút do rò rỉ. Ta biết rằng bình thường tính
thấm màng đối với Kali cao chừng gấp 100 lần hơn với Natri, do đó phần
đóng góp của Kali là nhiều hơn phần của Natri. Dựa vào phương trình
Goldman, tính ra được kết quả điện thế màng là -86 mV, đó là phần đóng
góp của khuếch tán Kali, và của khuếch tán Natri gộp lai.
2.3. Điện thế do bơm Na+-K+
Cuối cùng là phần đóng góp của bơm Na+-K+ cho điện thế màng. Ta biết
cứ mỗi vòng bơm có ba ion natri đi ra ngoài, và hai ion kali đi vào trong

màng, như thế là liên tục có sự mất 1 điện tích dương ra ngoài màng, tạo
thêm một điện thế âm ở bên trong màng. Phần điện thế âm do bơm đóng góp
là -4 mV
Tổng hợp điện thế của màng tế bào lúc nghỉ được tạo ra do khuyếch tán
ion Na+, ion K+ và Bơm Na+-K+ bình thường sẽ tạo ra sự chênh lệch điện thế
giữa 2 bên màng tế bào là -90 mV. Trị số -90mV là điện thế màng xấp xỉ
của các sợi thần kinh và các sợi cơ tương đối kích thước to. Lại có một số
loại tế bào khác, như sợi thần kinh đường kính nhỏ, sợi có đường kính nhỏ
(thí dụ cơ trơn), và nhiều loại noron trong hệ thần kinh trưng ương, có điện
thế màng chỉ từ -40 đến -60 mV.

GV. NGUYỄN TUẤN CẢNH

16